Atlas en couleurs d'anatomie humaine, Volume 2 : Organes internes [PDF] [4fnttgsaruu0] (2024)

Une bonne compréhension de la structure et de la fonction du corps humain dans toutes ses subtilités est le fondement d'une formation médicale complète. Cet ouvrage classique - maintenant enrichi de nombreux dessins nouveaux et améliorés - rend la tâche de maîtriser ce vaste corpus d'informations plus facile et moins intimidante grâce à ses nombreuses fonctionnalités conviviales : - Des centaines d'illustrations en couleur exceptionnelles - Une organisation claire selon système anatomique - Conseils cliniques abondants - Images côte à côte et texte explicatif - Codage couleur utile et mise en forme cohérente tout au long - Conception durable et compacte, tient dans votre poche - Références utiles et suggestions pour une lecture plus approfondie Mettant l'accent sur l'anatomie clinique, le texte s'intègre informations actuelles provenant d'un éventail de disciplines médicales dans la discussion des organes internes, y compris : - Anatomie en coupe transversale comme base pour travailler avec les modalités d'imagerie modernes - Explications détaillées de la topographie et de la fonction des organes - Informations physiologiques et biochimiques incluses le cas échéant - Une chapitre entier consacré à la grossesse et au développement humain Volume 2 Aperçu du contenu : système cardiovasculaire, système respiratoire, système digestif, système urinaire, système génital masculin, système génital féminin, grossesse et développement humain, système endocrinien, systèmes sanguin et lymphatique, tégument. Volume 2 : Organes internes et ses compagnons Volume 1 : Système locomoteur et Volume 3 : Système nerveux et organes sensoriels constituent une ressource incontournable pour les étudiants en médecine, en dentisterie et dans tous les domaines de la santé connexes.

je

En bref Introduction Éléments de base du système nerveux Moelle épinière et nerfs spinaux Tronc cérébral et nerfs crâniens Cervelet Diencéphale Télencéphale Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire Système nerveux autonome Systèmes fonctionnels L'œil L'oreille

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

III

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

IV

Atlas en couleurs et manuel d'anatomie humaine en 3 volumes Volume 1 : Volume 2 :

Système locomoteur par Werner Platzer Organes internes par Helmut Leonhardt

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

V

Tome 3

Système nerveux et organes sensoriels par Werner Kahle, M.D. Professeur émérite Institut de neurologie Université de Francfort/Main Francfort/Main, Allemagne

Michael Frotscher, M.D. Professeur Institut d'anatomie I Université de Fribourg Fribourg, Allemagne 5e édition révisée 179 planches en couleurs Illustrations de Gerhard Spitzer

Thieme Stuttgart · New York Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

VI Library of Congress Cataloging-in-Publication Les données sont disponibles auprès de l'éditeur 1ère édition allemande 1976 2ème édition allemande 1978 3ème édition allemande 1979 4ème édition allemande 1982 5ème édition allemande 1986 6ème édition allemande 1991 7ème édition allemande 2001 1ère édition anglaise 1978 2ème édition anglaise 1984 3ème édition anglaise 1986 4ème édition anglaise 1993 1ère édition néerlandaise 1978 2ème édition néerlandaise 1981 3ème édition néerlandaise 1990 4ème édition néerlandaise 2001 1ère édition française 1979 2ème édition française 1993 1ère édition grecque 1985 1ère édition hongroise 1996 1ère édition indonésienne 1983 1ère édition italienne 1979 2ème Edition italienne 1987 3ème édition italienne 2001 1ère édition japonaise 1979 2ème édition japonaise 1981 3ème édition japonaise 1984 4ème édition japonaise 1990 1ère édition polonaise 1998 1ère édition serbo-croate 1991 1ère édition espagnole 1977 2ème édition espagnole 1988 1ère édition turque 1987

Ce livre est une traduction autorisée et révisée de la 7e édition allemande publiée et protégée par copyright en 2001 par Georg Thieme Verlag, Stuttgart, Allemagne. Titre de l'édition allemande : Taschenatlas der Anatomie, Band 3 : Nervensystem und Sinnesorgane Traduit par Ursula Vielkind, Ph. D., C. Tran., Dundas, Ontario, Canada

Certains des noms de produits, brevets et modèles déposés mentionnés dans ce livre sont en fait des marques déposées ou des noms de propriété, même si une référence spécifique à ce fait n'est pas toujours faite dans le texte. Par conséquent, l'apparition d'un nom sans désignation comme propriétaire ne doit pas être interprétée comme une représentation par l'éditeur qu'il est dans le domaine public. Ce livre, y compris toutes ses parties, est légalement protégé par le droit d'auteur. Toute utilisation, exploitation ou commercialisation en dehors des limites étroites fixées par la législation sur le droit d'auteur, sans le consentement de l'éditeur, est illicite et passible de poursuites. Ceci s'applique en particulier à la reproduction photostatique, à la copie, à la miméographie ou à la duplication de toute nature, à la traduction, à la préparation de microfilms, au traitement et au stockage électroniques des données.

! 2003 Georg Thieme Verlag Rüdigerstraße 14, D-70469 Stuttgart, Allemagne http://www.thieme.de Thieme New York, 333 Seventh Avenue, New York, N. Y. 10001 U.S.A. http://www.thieme.com Conception de la couverture : Cyclus, Composition de Stuttgart par Druckhaus Götz GmbH, 71636 Ludwigsburg Imprimé en Allemagne par Appl, Wemding ISBN 3-13-533505-4 (GTV) ISBN 1-58890-064-9 (TNY)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

1 2 3 4 5

VII

Préface à la 5e édition du volume 3 Le nombre d'étudiants ainsi que de collègues dans le domaine qui ont appris la neuroanatomie selon le volume 3 de l'atlas en couleurs n'a cessé d'augmenter. Le manuel de Kahle a fait ses preuves. Que doit-on faire après avoir pris le travail de continuer avec ce manuel, autre que de laisser autant que possible tel qu'il est ? Cependant, la croissance rapide de nos connaissances en neurosciences ne le permet pas. Ces dernières années, de nombreuses nouvelles découvertes ont façonné notre façon de voir la structure et la fonction du système nerveux. Il était nécessaire de mettre à jour et de compléter ces connaissances. Par conséquent, de nouvelles sections ont été ajoutées ; par exemple, une section sur les méthodes modernes de neuroanatomie, une section sur les récepteurs des neurotransmetteurs et une introduction aux procédures d'imagerie modernes fréquemment utilisées à l'hôpital. Les notes cliniques ont été conservées et complétées afin de fournir un lien avec le milieu clinique. Le but était de fournir à l'étudiant non seulement une solide connaissance de la neuroanatomie mais aussi une base importante de neurosciences interdisciplinaires. De plus, l'étudiant est initié aux aspects cliniques des domaines dans lesquels la neuroanatomie joue un rôle important. J'espère sincèrement que l'utilisation de l'impression multicolore moderne a permis de présenter les choses plus clairement et de manière plus uniforme. Ainsi, les voies sensorielles sont désormais toujours présentées en bleu, les voies motrices en rouge, les fibres parampathiques en vert et les fibres sympathiques en jaune. Je tiens à remercier en premier lieu le professeur Gerhard Spitzer et Stephan Spitzer qui ont pris en charge la conception graphique de l'atlas des couleurs et ont également fourni leur énorme expérience pour la présente édition. Je remercie le professeur Jürgen Hennig et ses collègues de la division de radiodiagnostic de la faculté de médecine de l'université Albert Ludwig de Fribourg, en Allemagne, pour leur aide dans la nouvelle section sur les procédures d'imagerie. Enfin et surtout, je tiens à remercier le Dr André Diesel qui a pris grand soin de filtrer le texte pour son manque de clarté et qui a contribué de manière significative à la palette de couleurs des figures, ainsi que ma secrétaire, Mme Regina Hummel, pour son aide pour faire les nombreuses corrections. Mes remerciements vont également à Mme Marianne Mauch et au Dr Jürgen Lüthje de Thieme Verlag, Stuttgart, pour leurs conseils généreux et leur patience. Michael Frotscher Automne 2002

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

IX

Contenu

Le système nerveux

.................................................. ...

1

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1

Développement et structure du cerveau. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6

Développement du cerveau. . . . . . . . . Anatomie du cerveau. . . . . . . . . . . . . Évolution du cerveau. . . . . . . . . . . . .

6 8 14

Le système nerveux : une vue d'ensemble . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aménagement et Lotissement . . . . Circuits fonctionnels. . . . . . . . . . . . . . . . Position du système nerveux dans le corps . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2 2 2 4

Éléments de base du système nerveux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 La cellule nerveuse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

18

La fibre nerveuse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Méthodes en Neuroanatomie. . . . . . . . Ultrastructure de la cellule nerveuse. . .

20 22

La Synapse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

24

Localisation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Structure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fonction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Types de synapses. . . . . . . . . . . . . . . . Neurotransmetteurs. . . . . . . . . . . . . . . . Transport Axonal. . . . . . . . . . . . . . . . . Récepteurs émetteurs . . . . . . . . . . . . Transmission synaptique . . . . . . . . . . . .

24 24 24 26 26 28 30 30

Ultrastructure de la gaine de myéline. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Développement de la gaine de myéline dans le SNP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Développement de fibres nerveuses non myélinisées. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Structure de la gaine de myéline dans le SNC. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nerf périphérique . . . . . . . . . . . . . . . . .

Systèmes neuronaux. . . . . . . . . . . . . . . . . .

32

Circuits neuronaux. . . . . . . . . . . . . . . . .

34

36 36 38 38 38 40

Névroglie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

42

Vaisseaux sanguins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

44

Moelle épinière et nerfs spinaux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 Présentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

48

La moelle épinière . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

50

Structure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arcs réflexes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Substance grise et système intrinsèque. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Coupes transversales de la moelle épinière. . Chemins ascendants. . . . . . . . . . . . . .

50 50 52 54 56

Chemins descendants. . . . . . . . . . . . . Visualisation des parcours . . . . . . . . . Vaisseaux sanguins de la moelle épinière. . . Ganglion spinal et racine postérieure. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Méninges spinales. . . . . . . . . . . . . . . . . . Innervation segmentaire. . . . . . . . . . . . Syndromes de la moelle épinière. . . . . . . . . . .

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

58 58 60 62 64 66 68

X

Sommaire Nerfs périphériques . . . . . . . . . . . . . . . . . .

70

Plexus nerveux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plexus cervical (C1 – C4) . . . . . . . . . . Branches postérieures (C1 – C8) . . . . . . . Plexus brachial (C5 – T1) . . . . . . . . . . Partie supraclaviculaire. . . . . . . . . . . . . . Partie infraclaviculaire. . . . . . . . . . . . . . .

70 72 72 74 74 74

Nerfs du Tronc. . . . . . . . . . . . . . . Branches postérieures. . . . . . . . . . . . . . . . Branches antérieures. . . . . . . . . . . . . . . . Plexus lombo-sacré. . . . . . . . . . . . . . . Plexus lombaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plexus sacré. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

84 84 84 86 86 90

Tronc cérébral et nerfs crâniens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 Présentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 Organisation longitudinale . . . . . . . . . 102 Nerfs crâniens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 Base du crâne . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 noyaux du nerf crânien . . . . . . . . . . . . . . . 106 Médulle oblongue . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Coupe transversale au niveau du nerf hypoglosse . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Coupe transversale au niveau du nerf vague . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Ponts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Coupe transversale au niveau du genre du nerf facial . . . . . . . . . . 110 Coupe transversale au niveau du nerf trijumeau . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Nerfs crâniens (V, VII – XII) . . . . . . . . . 112 nerf hypoglosse . . . . . . . . . . . . . . . . Nerf accessoire. . . . . . . . . . . . . . . . . . Nerf vague . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nerf glossopharyngien. . . . . . . . . . Nerf vestibulocochléaire. . . . . . . . . . Nerf facial. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nerf trijumeau. . . . . . . . . . . . . . . . .

112 112 114 118 120 122 124

Ganglions parasympathiques. . . . . . . . . . . 128 Ganglion ciliaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 Ganglion ptérygopalatin . . . . . . . . . 128

Ganglion otique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 Ganglion sous-maxillaire . . . . . . . . . . 130 mésencéphale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 Structure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Coupe transversale à travers les colliculi inférieurs du mésencéphale . . . . . . . . . . Coupe transversale à travers les colliculi supérieurs du mésencéphale . . . . . . . . . . Coupe transversale à travers la région prétectale du mésencéphale . . . . . . . . . . . . Noyau rouge et Substantia Nigra.

132 132 134 134 136

Nerfs oculaires (nerfs crâniens III, IV et VI) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Nerf Abducens . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 nerf trochléaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 nerf oculomoteur . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Longs Chemins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 Tractus corticospinal et fibres corticonucléaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lemnisque médial. . . . . . . . . . . . . . . . Fascicule Longitudinal Médial. . . . Connexions internucléaires des noyaux trijumeau. . . . . . . . . . . . . . . . Tractus tegmental central. . . . . . . . . . . Fascicule longitudinal postérieur. .

140 140 142 142 144 144

Formation réticulaire . . . . . . . . . . . . . . . 146 Histochimie du tronc cérébral . . 148

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Contenu

Cervelet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 Structure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 Lotissement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pédoncules et noyaux cérébelleux. . Cortex cérébelleux. . . . . . . . . . . . . . . . . Circuits neuronaux. . . . . . . . . . . . . . . . .

152 154 156 160

Organisation fonctionnelle . . . . . . . . . . . 162 Projection de fibre . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 Résultats de la stimulation expérimentale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

Chemins. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 Pédoncule Cérébelleux Inférieur (Corps Restiforme) . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 Pédoncule Cérébelleux Moyen (Brachium Pontis) . . . . . . . . . . . . . . . . 166 Pédoncule cérébelleux supérieur (Brachium conjonctivus) . . . . . . . . . 166

Diencéphale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 Développement du Prosencéphale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 Limite télodiencéphalique . . . . . . . . 170 Structure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 Lotissement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Coupe frontale au niveau du gouffre optique . . . . . . . . . . . . . . . Section frontale à travers le Tuber Cinereum . . . . . . . . . . . . . . . . . . Coupe frontale au niveau des corps mamillaires . . . . . . . . . . .

172

Sous-thalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

172

Subdivision . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 Réponses à la stimulation du sous-thalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

174

Hypothalamus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194

174

Epithalamus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 Habenula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 glande pinéale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 Thalamus dorsal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 Noyaux thalamiques spécifiques . . . . . . . . . . Noyaux thalamiques non spécifiques. . . . . . Groupe nucléaire antérieur. . . . . . . . . . . Groupe nucléaire médian. . . . . . . . . . . . Noyau centromédian. . . . . . . . . . . . Groupe nucléaire latéral. . . . . . . . . . . . . Groupe nucléaire ventral. . . . . . . . . . . . Corps géniculé latéral. . . . . . . . . . . Corps géniculé médial. . . . . . . . . . . Pulvinaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Section frontale à travers le thalamus rostral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 Section frontale à travers le thalamus caudal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190

178 180 182 182 182 184 184 186 186 186

Hypothalamus mal myélinisé. Hypothalamus richement myélinisé. Alimentation vasculaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . Connexions de fibres de l'hypothalamus mal myélinisé. . . . . . . . Connexions de fibres de l'hypothalamus richement myélinisé. . . . . . . . Topographie fonctionnelle de l'hypothalamus. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

194 194 196 196 196 198

Hypothalamus et hypophyse. . . . . 200 Développement et subdivision de l'hypophyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Infundibulum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vaisseaux sanguins de l'hypophyse. . Système neuroendocrinien. . . . . . . . . . .

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

200 200 200 202

XI

XII

Contenu

Télencéphale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 Présentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208 Subdivision de l'hémisphère . . . . Rotation de l'hémisphère. . . . . . . Évolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lobes cérébraux. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

208 208 210 212

Sections à travers le télencéphale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 Sections frontales . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 Coupes horizontales . . . . . . . . . . . . . . . 220 Corps paléocortex et amygdaloïde . 224 Paléocortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224 Corps Amygdaloïde . . . . . . . . . . . . . . . . . 226 Connexions fibre . . . . . . . . . . . . . . . . 228 Archicortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230 Subdivision et importance fonctionnelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Corne d'Ammon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Connexions fibre . . . . . . . . . . . . . . . . Cortex hippocampique. . . . . . . . . . . . . .

230 232 232 234

Insula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238 Néocortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240 couches corticales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Colonnes verticales. . . . . . . . . . . . . . . . . Types de cellules du néocortex . . . . . . . La notion de module . . . . . . . . . . . . . . Zones corticales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lobe frontal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lobe pariétal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lobe temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lobe occipital . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tracés de fibres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Asymétrie hémisphérique. . . . . . . . . .

240 240 242 242 244 246 250 252 254 258 262

Procédures d'imagerie. . . . . . . . . . . . . . . 264 Radiographie de contraste . . . . . . . . . . . . . Tomodensitométrie . . . . . . . . . . . Imagerie par résonance magnétique . . . . . . TEP et SPECT. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

264 264 266 266

Néostriatum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269 ​​Système cérébrovasculaire . . . . . . . . . . . . 270 artères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270 Artère carotide interne . . . . . . . . . . . 272 Zones d'approvisionnement en sang . . . . . . . . . . . . 274 veines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276 veines cérébrales superficielles . . . . . . . . . 276 veines cérébrales profondes . . . . . . . . . . . . . . 278

Espaces du liquide céphalo-rachidien. . . . . . . . . 280 Présentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plexus choroïde. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Épendyme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Organes circumventriculaires. . . . . . . . .

280 282 284 286

Méninges. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288 Dure-mère . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288 Arachnoidea Mater . . . . . . . . . . . . . . . 288 Pia Mater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Contenu

Système nerveux autonome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291 Présentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292 Système autonome central . . . . . . . . Système autonome périphérique. . . . . Systèmes adrénergiques et cholinergiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Circuit neuronal. . . . . . . . . . . . . . . . . .

292 294 294 296

Tronc sympathique. . . . . . . . . . . . . . . . 296 Segments cervicaux et thoraciques supérieurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296

Segments thoraciques inférieurs et abdominaux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298 Innervation de la peau . . . . . . . . . . . . 298 Périphérie autonome . . . . . . . . . . . . . . 300 fibres efférentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fibres afférentes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plexus intra-muros. . . . . . . . . . . . . . . . Neurones autonomes. . . . . . . . . . . . . .

300 300 300 302

Systèmes fonctionnels. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305 Fonction cérébrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306 Systèmes moteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308 Tractus corticospinal . . . . . . . . . . . . . . . . Système moteur extrapyramidal. . . . . Plaque d'extrémité de moteur . . . . . . . . . . . . . . . . . . Organe tendineux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Broche musculaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Voie du moteur du terminal commun . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

308 310 312 312 314

Voie de la sensibilité protopathique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324 Organe gustatif . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326 Organe olfactif . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330 Système limbique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332 Présentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332 Gyrus cingulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334 Zone septale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334

316

Systèmes sensoriels. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318 Organes sensoriels cutanés . . . . . . . . 318 Parcours de la sensibilité épicritique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322

Organes sensoriels

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337

L'oeil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337 Structure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338 Paupières, appareil lacrymal et cavité orbitaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Muscles du globe oculaire. . . . . . . . . . . . Le globe oculaire, vue d'ensemble. . . . . . . . . . . . Partie antérieure de l'œil. . . . . . . . . . . Alimentation vasculaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . Fond de l'œil. . . . . . . . . . . . . . . . . Rétine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

338 340 342 344 346 346 348

Nerf optique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350 Photorécepteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352 Voie visuelle et réflexes oculaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354 Parcours visuel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354 Organisation topographique du parcours visuel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356 Réflexes oculaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

XIII

XIV

Contenu

L'oreille . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361 Structure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362 Présentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L'oreille externe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oreille moyenne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oreille interne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cochlée. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Organe de corti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Index des lectures complémentaires

362 362 364 368 370 372

Organe de l'équilibre. . . . . . . . . . . . . . . . . 374 Cellules sensorielles vestibulaires . . . . . . . . . . . 376 Voies auditives et voies vestibulaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378 Voie auditive . . . . . . . . . . . . . . . . 378 voies vestibulaires . . . . . . . . . . . . . . 382

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 384

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Le système nerveux

Introduction Le système nerveux : vue d'ensemble 2 Développement et structure du cerveau 6

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Introduction

2

Introduction

Le système nerveux : une vue d'ensemble

tube neural (D6). Le tube neural se différencie finalement en moelle épinière (D7) et en cerveau (D8).

Aménagement et subdivision (A – D)

Circuits fonctionnels (E, F)

Le système nerveux sert au traitement de l'information. Dans les formes d'organisation les plus primitives (A), cette fonction est assumée par les cellules sensorielles (A – C1) elles-mêmes. Ces cellules sont excitées par des stimuli provenant de l'environnement ; l'excitation est conduite à une cellule musculaire (A – C2) par une projection cellulaire, ou processus. La réponse la plus simple aux stimuli environnementaux est obtenue de cette manière. (Chez l'homme, les cellules sensorielles qui ont encore des processus qui leur sont propres ne se trouvent que dans l'épithélium olfactif.) Dans les organismes plus différenciés (B), une cellule supplémentaire est interposée entre la cellule sensorielle et la cellule musculaire - la cellule nerveuse ou neurone. (BC3) qui prend en charge la transmission des messages. Cette cellule peut transmettre l'excitation à plusieurs cellules musculaires ou à des cellules nerveuses supplémentaires, formant ainsi un réseau de neurones (C). Un réseau diffus de ce type traverse également le corps humain et innerve tous les organes intestinaux, les vaisseaux sanguins et les glandes. Il s'appelle le système nerveux autonome (viscéral ou végétatif) (ANS) et se compose de deux composants qui ont souvent des fonctions opposées : le système nerveux sympathique et le système nerveux parasympathique. L'interaction de ces deux systèmes maintient constante l'organisation intérieure de l'organisme. Chez les vertébrés, le système nerveux somatique s'est développé en plus du système nerveux autonome ; il comprend le système nerveux central (SNC ; cerveau et moelle épinière) et le système nerveux périphérique (SNP ; les nerfs de la tête, du tronc et des membres). Il est responsable de la perception consciente, du mouvement volontaire et du traitement de l'information (intégration). Notez que la plupart des manuels incluent les nerfs périphériques du système nerveux autonome dans le SNP.

Le système nerveux, l'organisme restant et l'environnement sont fonctionnellement liés les uns aux autres. Les stimuli de l'environnement (stimuli extéroceptifs) (E9) sont conduits par les cellules sensorielles (E10) via les nerfs sensoriels (afférents) (E11) vers le SNC (E12). En réponse, il y a une commande du SNC via les nerfs moteurs (efférents) (E13) aux muscles (E14). Pour le contrôle et la régulation de la réponse musculaire (E15), il existe une rétroaction interne des cellules sensorielles dans les muscles via les nerfs sensoriels (E16) vers le SNC. Cette voie afférente ne transmet pas des stimuli environnementaux mais des stimuli provenant de l'intérieur du corps (stimuli proprioceptifs). On distingue donc les sensibilités extéroceptives et proprioceptives. Cependant, l'organisme ne réagit pas seulement à l'environnement ; il l'influence aussi spontanément. Dans ce cas aussi, il existe un circuit fonctionnel correspondant : l'action (F17) déclenchée par le cerveau via les nerfs efférents (F13) est enregistrée par les organes sensoriels (F10), qui renvoient l'information correspondante via les nerfs afférents (F11) au CNS (F12) (réafférence ou rétroaction externe). Selon que le résultat atteint ou non l'objectif souhaité, le SNC envoie d'autres signaux de stimulation ou d'inhibition (F13). L'activité nerveuse repose sur un grand nombre de ces circuits fonctionnels. De la même manière que l'on distingue la sensibilité extéroceptive (peau et muqueuse) et la sensibilité proprioceptive (récepteurs des muscles et des tendons, alimentation sensorielle autonome de l'intestin), on peut subdiviser le système moteur en un système somatomoteur écotrope orienté vers l'environnement (muscles striés volontaires ) et un système viscéromoteur idiotropique (muscles intestinaux lisses).

Le SNC se développe à partir de la plaque neurale (D4) de l'ectoderme qui se transforme ensuite en sillon neural (D5) puis en

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Développement du Système Nerveux, Circuits Fonctionnels A – C Modèles de systèmes nerveux primitifs (d'après Parker et Bethe)

1

1

Introduction

1

3 3 2

2

Une cellule sensorielle avec processus vers une cellule musculaire

B Cellule nerveuse reliant une cellule sensorielle et une cellule musculaire

C Réseau de neurones diffus

dix

11

12

4 9

5

15

13

16

6 14

E Circuit fonctionnel : réponse d'un organisme à des stimuli environnementaux 7

8

14

13

12

17 7

3

8

11 7 8 D Développement embryonnaire du système nerveux central : moelle épinière à gauche, cerveau à droite

dix

F Circuit fonctionnel : influence d'un organisme sur son environnement

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Introduction

4

Introduction : Le système nerveux : une vue d'ensemble

Position du système nerveux dans le corps (A, B)

le tronc cérébral (gris clair) (B7). La division antérieure est appelée le cerveau antérieur (gris) (B8).

Le système nerveux central (SNC) est divisé en cerveau, encéphale (A1) et moelle épinière (SC), medulla spinalis (A2). Le cerveau dans la cavité crânienne est entouré d'une capsule osseuse; la moelle épinière dans le canal vertébral est entourée par la colonne vertébrale osseuse. Les deux sont recouverts de méninges qui renferment une cavité remplie d'un liquide, le liquide céphalo-rachidien. Ainsi, le SNC est protégé de toutes parts par des parois osseuses et l'effet d'amortissement d'un fluide (coussin fluide).

Les divisions du tronc cérébral, ou tronc encéphalique, ont un plan structurel commun (constitué d'une plaque basale et d'une plaque alaire, comme la moelle épinière, voir p. 13, C). De véritables nerfs périphériques émergent de ces divisions, comme ils le font de la moelle épinière. Comme la moelle épinière, ils sont soutenus par la corde dorsale au cours du développement embryonnaire. Toutes ces caractéristiques distinguent le tronc cérébral du cerveau antérieur. La subdivision choisie ici diffère des autres classifications dans lesquelles le diencéphale est considéré comme faisant partie du tronc cérébral.

Le système nerveux périphérique (SNP) comprend les nerfs crâniens, qui émergent par des trous (foramens) à la base du crâne, et les nerfs rachidiens, qui émergent par des espaces entre les vertèbres (foramens intervertébraux) (A3). Les nerfs périphériques s'étendent aux muscles et aux zones cutanées. Ils forment des plexus nerveux avant de pénétrer dans les membres : le plexus brachial (A4) et le plexus lombo-sacré (A5) dans lesquels s'entremêlent les fibres des nerfs rachidiens ; il en résulte que les nerfs des membres contiennent des portions de nerfs spinaux différents (voir pp. 70 et 86). Aux points d'entrée des fibres nerveuses afférentes se trouvent des ganglions (A6); ce sont de petits corps ovales contenant des neurones sensoriels.

Le prosencéphale, prosencéphale, se compose de deux parties, le diencéphale et le télencéphale ou cerveau. Dans le cerveau mature, le télencéphale forme les deux hémisphères (hémisphères cérébraux). Le diencéphale se situe entre les deux hémisphères. A9 Cervelet.

Lors de la description des structures cérébrales, des termes comme « haut », « bas », « avant » et « arrière » sont inexacts, car nous devons faire la distinction entre les différents axes du cerveau (B). En raison de la posture droite des humains, le tube neural est courbé ; l'axe de la moelle épinière est presque vertical, tandis que l'axe du cerveau antérieur (axe de Forel, orange) est horizontal ; l'axe des divisions cérébrales inférieures (axe de Meinert, violet) est oblique. Les termes positionnels se rapportent à ces axes : l'extrémité antérieure de l'axe est dite orale ou rostrale (os, bouche ; rostre, bec), l'extrémité postérieure est dite caudale (cauda, ​​queue), la face inférieure est dite basale ou ventrale (venter , abdomen), et la face supérieure est appelée dorsale (dorsum, dos). Les divisions cérébrales inférieures, qui se fondent dans la moelle épinière, sont appelées collectivement

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Position du système nerveux

5

Introduction

1

9

2 4 4

3

6

5

5

A Position du système nerveux central dans le corps dorsal 8

caudale orale (rostrale)

orale (rostrale)

ventral

7

dorsal

caudale ventrale

B Axes du cerveau : coupe médiane à travers le cerveau

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

6

Introduction

Développement et structure du cerveau Introduction

Développement du cerveau (A – E) La fermeture du sillon neural dans le tube neural commence au niveau de la moelle cervicale supérieure. De là, une fermeture supplémentaire s'étend dans la direction orale jusqu'à l'extrémité rostrale du cerveau (neuropore oral, plus tard la lame terminale) et dans la direction caudale jusqu'à l'extrémité de la moelle épinière. D'autres événements de développement dans le SNC procèdent dans les mêmes directions. Ainsi, les divisions du cerveau ne mûrissent pas simultanément mais par intervalles (maturation hétérochrone). Le tube neural dans la région de la tête se dilate en plusieurs vésicules (p. 171, A). La vésicule rostrale est le futur prosencéphale, le prosencéphale (jaune et rouge) ; les vésicules caudales sont le futur tronc cérébral, tronc encéphalique (bleu). Deux courbures du tube neural apparaissent alors : l'angle céphalique (A1) et l'angle cervical (A2). Bien que le tronc cérébral montre encore une structure uniforme à ce stade précoce, les futures divisions peuvent déjà être identifiées : medulla oblongata (corde allongée) (A – D3), pons (pont de Varolius) (A – D4), cervelet (A – D5, bleu foncé) et mésencéphale (mésencéphale) (A - C6, vert). Le tronc cérébral est en avance sur le développement du prosencéphale; au cours du deuxième mois du développement humain, le télencéphale est encore une vésicule à paroi mince (A), alors que les neurones se sont déjà différenciés dans le tronc cérébral (émergence des nerfs crâniens) (A7). La vésicule optique se développe à partir du diencéphale (AB8, rouge) (p. 343, A) et forme la cupule optique (A9). En avant se trouve la vésicule télencéphalique (télencéphale) (A - D10, jaune); initialement, son anlage n'est pas apparié (télencéphale impaire), mais il se dilate rapidement des deux côtés pour former les deux hémisphères cérébraux.

l'ébauche (B13) (p. 201 B) et l'éminence mamillaire (B14) se sont formées à la base du diencéphale. Un sillon transversal profond (B15) se forme entre l'ébauche cérébelleuse et le bulbe rachidien à la suite de la flexion pontique ; la face inférieure du cervelet vient s'apposer sur la fine paroi dorsale de la membrane médullaire (p. 283, E). Au cours du quatrième mois, les hémisphères cérébraux commencent à envahir les autres parties du cerveau (C). Le télencéphale, qui était initialement en retard sur toutes les autres divisions cérébrales dans son développement, présente maintenant la croissance la plus intense (p. 170, A). Le centre de la surface latérale de chaque hémisphère est en retard de croissance et devient plus tard recouvert de parties. C'est l'insula (CD16). Au cours du sixième mois, l'insula reste libre (D). Les premières rainures et circonvolutions apparaissent sur les surfaces précédemment lisses des hémisphères. Les parois initialement minces du tube neural et des vésicules cérébrales se sont épaissies au cours du développement. Ils contiennent les neurones et les voies nerveuses qui constituent la substance cérébrale proprement dite. (Pour le développement des hémisphères cérébraux, voir p. 208.) Dans la paroi antérieure du télencéphale impar, les fibres nerveuses vont d'un hémisphère à l'autre. Les systèmes commissuraux, qui relient les deux hémisphères, se développent dans ce segment de la paroi épaissie, ou plaque commissurale. Le plus grand d'entre eux est le corps calleux (E). Les hémisphères se développent principalement dans la direction caudale ; parallèlement à leur augmentation de taille, le corps calleux se dilate également dans la direction caudale au cours de son développement et recouvre finalement le diencéphale.

Au cours du troisième mois, le prosencéphale s'agrandit (B). Le télencéphale et le diencéphale sont séparés par le sillon télodiencéphalique (B11). L'ébauche du bulbe olfactif (B - D12) s'est formée au niveau de la vésicule hémisphérique, et l'hypophyse

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Développement du cerveau A – D Le cerveau des embryons humains de différentes longueurs couronne-croupe (CRL)

2 5 6

7

3 4

8

7 9 10

14

6

11

Introduction

1

5

A Dans un embryon de LCR de 10 mm

B Dans un embryon de LCR de 27 mm

15 10

3 8 13 4 12

10 6

16

5 12

4

C Dans un embryon de 53 mm CRL 3

dix

16

12 4 3

E Développement du corps calleux

D Chez un fœtus de 33 cm CRL

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

5

8

Introduction : Développement et structure du cerveau

Anatomie du cerveau (A - E)

Introduction

Vue d'ensemble Les subdivisions individuelles du cerveau contiennent des cavités ou des ventricules de différentes formes et largeurs. La cavité primaire du tube neural et de la vésicule cérébrale devient beaucoup plus étroite à mesure que les parois s'épaississent. Dans la moelle épinière des vertébrés inférieurs, il survit en tant que canal central. Dans la moelle épinière humaine, il devient complètement occlus (oblitéré). En coupe transversale, seules quelques cellules de l'ancien revêtement de la moelle épinière marquent l'emplacement du canal central précoce (A1). Dans le cerveau, la cavité survit et forme le système ventriculaire (p. 280) qui est rempli d'un liquide clair, le liquide céphalo-rachidien. Le quatrième ventricule (AD2) est situé dans le segment du bulbe rachidien et du pont. Après un rétrécissement de la cavité dans le mésencéphale, le troisième ventricule (CD3) se situe dans le diencéphale. Un passage de part et d'autre de ses parois latérales, le foramen interventriculaire (foramen de Monro) (C – E4), débouche dans les ventricules latéraux (CE5) (premier et deuxième ventricules) des deux hémisphères cérébraux. Dans les coupes frontales à travers les hémisphères (C), les ventricules latéraux sont vus deux fois ; ils ont un aspect courbe (E). Cette forme est causée par la croissance en forme de croissant des hémisphères (rotation des hémisphères, p. 208, C) qui ne se dilatent pas de la même manière dans toutes les directions au cours du développement. Au milieu du demi-cercle se trouve l'insula. Il se trouve profondément dans la paroi latérale de l'hémisphère sur le sol de la fosse latérale (C6) et est recouvert par les parties adjacentes, l'opercule (C7), de sorte que la surface de l'hémisphère ne montre qu'un sillon profond, le sillon latéral (fissure latérale, fissure de Sylvius) (BC8). Chaque hémisphère est subdivisé en plusieurs lobes cérébraux (B) (p. 212) : lobe frontal (B9), lobe pariétal (B10), lobe occipital (B11) et lobe temporal (B12).

le tronc cérébral peut être reconnu : bulbe rachidien (D13), pont (D14), mésencéphale (D15) et cervelet (D16). Le quatrième ventricule (D2) est vu dans sa dimension longitudinale. Sur son toit en forme de tente repose le cervelet. Le troisième ventricule (D3) est ouvert dans toute sa largeur. Dans sa section rostrale, le foramen interventriculaire (D4) débouche dans le ventricule latéral. Au-dessus du troisième ventricule se trouve le corps calleux (D17); cette plaque de fibres, vue ici en coupe transversale, relie les deux hémisphères. Poids du cerveau Le poids moyen du cerveau humain varie entre 1250 g et 1600 g. Elle est liée au poids corporel : une personne plus lourde a généralement un cerveau plus lourd. Le poids moyen d'un cerveau masculin est de 1350 g, celui d'un cerveau féminin de 1250 g. À l'âge de 20 ans, le cerveau est censé avoir atteint son poids maximum. Dans la vieillesse, le cerveau perd généralement du poids en raison de l'atrophie liée à l'âge. Le poids du cerveau n'indique pas l'intelligence d'une personne. L'examen des cerveaux de personnalités («cerveaux d'élite») a donné les variations habituelles.

Le diencéphale (gris foncé en C, D) et le tronc cérébral sont essentiellement recouverts par les hémisphères cérébraux, ainsi rendus visibles uniquement à la base du cerveau ou dans une coupe longitudinale à travers le cerveau. Dans une section médiane (D), les subdivisions du

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Anatomie du cerveau, vue d'ensemble 2

Médulle allongée

Pons

mésencéphale

A Coupes de la moelle épinière et du tronc cérébral, toutes à la même échelle

10 9 8 5

4 11 12

17

3

7 6 8 7

B Vue latérale du cerveau, schéma

5

C Coupe frontale à travers le cerveau, schéma 17

4 3

16

15 14 4

5

2

13

D Coupe médiane longitudinale à travers le cerveau, schéma

E Coupe paramédiane longitudinale à travers le cerveau, schéma

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Introduction

2

1

Moelle épinière

9

dix

Introduction : Développement et structure du cerveau

Introduction

Vues latérale et dorsale (A, B) Les deux hémisphères cérébraux recouvrent toutes les autres parties du cerveau ; seuls le cervelet (A1) et le tronc cérébral (A2) sont visibles. La surface de l'hémisphère cérébral est caractérisée par un grand nombre de rainures, ou sulci, et de circonvolutions, ou gyri. Sous la surface du relief du gyri se trouve le cortex cérébral, l'organe nerveux le plus élevé : la conscience, la mémoire, les processus de pensée et les activités volontaires dépendent tous de l'intégrité du cortex. L'expansion du cortex cérébral est augmentée par la formation de sulci et de gyri. Seul un tiers du cortex se trouve à la surface, tandis que les deux tiers se trouvent dans la profondeur du gyri. Comme le montre la vue dorsale (B), les hémisphères sont séparés par un sillon profond, la fissure cérébrale longitudinale (B3). Sur la surface latérale de l'hémisphère se trouve le sulcus latéral (sulcus de Sylvius) (A4). Une coupe frontale (pp. 9, 215 et 217) montre bien qu'il ne s'agit pas d'un simple sillon mais d'une fosse profonde, la fosse latérale.

la décussation du nerf optique, ou chiasma optique (C21), de l'hypophyse (C22) et des corps mamillaires appariés (C23) ; dans la paroi caudale se trouve la glande pinéale, ou épiphyse (C24). Le troisième ventricule est relié au ventricule latéral de l'hémisphère par le foramen interventriculaire (foramen de Monro) (C25); il se transforme caudalement en aqueduc cérébral (aqueduc de Sylvius) (C26) qui traverse le mésencéphale et s'élargit comme une tente pour former le quatrième ventricule (C27) sous le cervelet. Sur la surface coupée du cervelet (C28), les sulci et les gyri forment l'arbor vitae ("arbre de vie"). Rostral au cervelet se trouve la plaque quadrigéminale, ou lame tectale (C29), du mésencéphale (une station relais pour les voies optiques et acoustiques). Le pont (C30) se renfle à la base du tronc cérébral et se transforme en cordon allongé, ou medulla oblongata (C31), qui se transforme en moelle épinière. C32 Plexus choroïde.

Le pôle antérieur de l'hémisphère est appelé pôle frontal (A5), le pôle postérieur est appelé pôle occipital (A6). L'hémisphère cérébral est subdivisé en plusieurs lobes : le lobe frontal (A7) et le lobe pariétal (A9), séparés par le sillon central (A8), le lobe occipital (A10) et le lobe temporal (A11). Le sillon central sépare le gyrus précentral (A12) (région de mouvement volontaire) du gyrus postcentral (A13) (région de sensibilité). Les deux ensemble constituent la région centrale. Section médiane (C) Entre les hémisphères se trouve le diencéphale (C14) ; le corps calleux (C15) au-dessus relie les deux hémisphères. Le corps calleux forme une plaque de fibres ; sa courbure orale renferme un segment de paroi mince de l'hémisphère, le septum pellucidum (C16) (p. 221, B18). Le troisième ventricule (C17) est ouvert. L'adhésion de ses deux parois forme l'adhésion interthalamique (C18). Le fornix (C19) forme un arc au-dessus de lui. Dans la paroi antérieure du troisième ventricule se trouve la commissure antérieure (C20) (contenant les fibres transversales du cerveau olfactif); à sa base se trouve

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Anatomie du cerveau, vue latérale et section médiane

Introduction

9

8

7

13 12

dix

5 6 4

11

1

2 3

Une vue latérale du cerveau 32

14

B Vue dorsale 9 7

24 29 19

15 16

18

25 17

26 27 20

11

28

21 30 22

23

C Coupe médiane à travers le cerveau, surface médiale de l'hémisphère droit

31

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Introduction

12

Introduction : Développement et structure du cerveau Base du cerveau (A)

Subdivision en zones longitudinales (C)

L'aspect basal du cerveau donne un aperçu du tronc cérébral, des surfaces ventrales du lobe frontal (A1) et du lobe temporal (A2) et de la base du diencéphale. La fissure cérébrale longitudinale (A3) sépare les deux lobes frontaux ; à la surface basale de chaque hémisphère se trouve le lobe olfactif avec le bulbe olfactif (A4) et le tractus olfactif (A5). Le tractus se divise dans le trigone olfactif (A6) en deux stries olfactives qui bordent la substance perforée antérieure (A7) ; ce dernier est perforé en pénétrant dans les vaisseaux sanguins. Au chiasma optique (A8), ou décussation des nerfs optiques (A9), la base du diencéphale commence par l'hypophyse (A10) et les corps mamillaires (A11). Le pons (A12) renflement caudalement et est suivi par la moelle allongée (A13). De nombreux nerfs crâniens émergent du tronc cérébral. Le cervelet est divisé en vermis médial et profond du cervelet (A14) et les deux hémisphères cérébelleux (A15).

Au cours du développement, le tube neural est subdivisé en zones longitudinales. La moitié ventrale de la paroi latérale, qui se différencie précocement, est appelée plaque basale (C19) et représente l'origine des motoneurones. La moitié dorsale, qui se développe plus tard, est appelée la plaque alaire (C20) et représente l'origine des neurones sensoriels. Entre les plaques alaires et basales se trouve un segment (C21) d'où proviennent les neurones autonomes. Ainsi, un plan structurel du SNC peut être reconnu dans la moelle épinière et le tronc cérébral, dont la connaissance aidera à comprendre l'organisation des différentes parties du cerveau. Les dérivés des plaques basales et alaires sont difficiles à identifier dans le diencéphale et le télencéphale. De nombreux auteurs rejettent donc une telle classification du cerveau antérieur.

Matière blanche et grise (B) Lors de la dissection du cerveau en tranches, la matière blanche et grise, substantia alba et grisea, devient visible sur les surfaces coupées. La matière grise représente une concentration de neurones et la matière blanche les faisceaux de fibres, ou processus neuronaux, qui apparaissent légers en raison de leur enveloppe blanche, la gaine de myéline. Dans la moelle épinière (B16), la substance grise se situe au centre et est entourée par la substance blanche en bordure (fibres ascendantes et descendantes). Dans le tronc cérébral (B17) et le diencéphale, la répartition de la matière grise et blanche varie. Les zones grises sont appelées noyaux. Dans le télencéphale (B18), la substance grise se situe à la marge externe et forme le cortex, tandis que la substance blanche se trouve à l'intérieur. Ainsi, la distribution ici est l'inverse de celle dans la moelle épinière. L'arrangement dans la moelle épinière représente un état primitif ; il existe encore chez les poissons et les amphibiens où les neurones sont en position périventriculaire jusque dans le télencéphale. Le cortex cérébral représente le plus haut niveau d'organisation, qui n'est pleinement développé que chez les mammifères.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Base du cerveau, matière blanche et grise, subdivision en zones latérales

13

4

Introduction

3

1

5

9 8 10

6 7

11

2 12

13

15

Une vue basale du cerveau 14

16

17

18

B Répartition de la matière blanche et grise

20 21 19

C Zones longitudinales du SNC

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

14

Introduction : Développement et structure du cerveau

Introduction

Évolution du cerveau (A – C) Au cours de l'évolution, le cerveau des vertébrés est devenu l'organe de l'intelligence humaine. Les ancêtres étant éteints, la séquence de développement ne peut être reconstituée qu'au moyen d'espèces ayant conservé une structure cérébrale primitive. Chez les amphibiens et les reptiles, le télencéphale (A1) apparaît comme un appendice du gros bulbe olfactif (A2) ; le mésencéphale (A3) et le diencéphale (A4) sont libres à la surface. Déjà chez les mammifères primitifs (comme le hérisson), cependant, le télencéphale s'étend sur les parties rostrales du tronc cérébral ; chez les lémuriens, il recouvre complètement le diencéphale et le mésencéphale. Ainsi, le développement phylogénétique du cerveau consiste essentiellement en un élargissement progressif du télencéphale et un transfert des fonctions intégratives les plus élevées vers cette partie du cerveau. C'est ce qu'on appelle la télencéphalisation. Les anciennes structures primitives sont encore conservées dans le cerveau humain et se mêlent à de nouvelles structures hautement différenciées. Par conséquent, lorsque nous parlons de composants nouveaux et anciens du cerveau humain, nous nous référons à l'évolution du cerveau. Le cerveau n'est ni un ordinateur ni une machine à penser construite selon des principes rationnels ; c'est un organe qui a évolué dans d'innombrables variations au cours de millions d'années.

les divisions pour les fonctions supérieures et plus différenciées ne se développent que tardivement chez les mammifères supérieurs. Au cours de leur expansion, ils poussent les parties du cerveau développées au début dans un endroit plus profond et se gonflent vers l'extérieur (ils deviennent proéminents).

On peut suivre l'évolution morphologique du cerveau humain grâce à des moulages de cavités crâniennes fossiles (B, C). Le modèle positif de la cavité crânienne (modèle endocrânien) est une réplique grossière de la forme du cerveau. En comparant les moulages, l'élargissement des lobes frontaux et temporaux est frappant. Le passage d'Homo pekinensis à Cro-Magnon (B), créateur de peintures rupestres, en passant par Néandertal, l'inventeur des couteaux de silex tranchants, est évident. Cependant, il n'y a pas de différences notables entre Cro-Magnon et l'homme actuel (C). Au cours de la phylogenèse et de l'ontogenèse, les divisions cérébrales individuelles se développent à des moments différents. Les parties servant aux fonctions vitales élémentaires se développent précocement et sont déjà formées chez les vertébrés primitifs. Le cerveau

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Évolution du cerveau

2

1 4

Grenouille

4

3

Crocodile

3 1 1 2 4

Hérisson

2

Lémurien (bébé buisson)

Une évolution du cerveau des vertébrés

Gorille

Homo pékinensis

Néandertal

Cro Magnon

B Moulages endocrâniens d'un gorille et d'hominidés fossiles

C Moulages endocrâniens d'Homo sapiens, vue latérale et vue basale

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Introduction

3

1

2

15

Introduction

16

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Éléments de base du système nerveux La cellule nerveuse 18 La synapse 24 Les systèmes neuronaux 32 La fibre nerveuse 36 La névroglie 42 Les vaisseaux sanguins 44

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

18

Éléments de base du système nerveux

Éléments basiques

La cellule nerveuse Le tissu nerveux est constitué de cellules nerveuses et de cellules gliales issues de l'ectoderme (ces dernières sont des cellules de soutien et de couverture). Les vaisseaux sanguins et les méninges n'appartiennent pas au tissu nerveux ; ils sont d'origine mésodermique. La cellule nerveuse (cellule ganglionnaire ou neurone) est l'unité fonctionnelle du système nerveux. Dans son état mature, il n'est plus capable de se diviser, rendant ainsi impossible la prolifération et le remplacement des vieilles cellules. Très peu de cellules nerveuses se forment après la naissance. Un neurone comprend le corps cellulaire, le péricaryon (A1), les processus, les dendrites (A2), et un processus principal, l'axone ou neurite (A - D3). Le péricaryon est le centre trophique de la cellule et les processus qui s'en séparent dégénèrent. Il contient le noyau cellulaire (A4) avec un gros nucléole riche en chromatine (A5) auquel le corps de Barr (chromatine sexuelle) (A6) est attaché chez les femelles. Les dendrites agrandissent la surface cellulaire en se ramifiant. Les processus des autres neurones se terminent ici : les dendrites sont les sites où les impulsions nerveuses sont reçues. Les processus des autres neurones se terminent souvent par de petits appendices dendritiques, les épines (épines), qui donnent aux dendrites un aspect rugueux (D).

polaire. Certains ont des axones courts (interneurones), d'autres ont des axones de plus de 1 m de long (neurones de projection). Un neurone ne peut pas être visualisé dans son intégralité en appliquant une seule méthode de coloration. Les différentes méthodes ne donnent que des images partielles des neurones. La coloration cellulaire (méthode de Nissl) montre le noyau et le péricaryon (B - D). Cette dernière, y compris les bases des dendrites, est remplie de mottes (substance de Nissl, corps tigroïdes) et peut contenir des pigments (mélanine, lipofuscine) (D11). La butte axonale est exempte de corps de Nissl. La substance de Nissl est l'équivalent au microscope optique d'un réticulum endoplasmique rugueux bien développé. Les neurones moteurs possèdent un grand péricaryon avec des corps de Nissl grossiers, tandis que les neurones sensoriels sont plus petits et ne contiennent souvent que des granules de Nissl. L'imprégnation à l'argent (méthode de Golgi) colore la cellule entière, y compris tous les processus neuronaux ; la cellule apparaît comme une silhouette brun-noir (B – D). D'autres méthodes d'imprégnation colorent sélectivement les terminaisons axonales (E) ou les neurofibrilles (F) fonctionnant en faisceaux parallèles à travers le péricaryon et l'axone.

L'axone conduit l'influx nerveux et commence par la butte axonale (AD7), le site où les impulsions nerveuses sont générées. A une certaine distance du péricaryon (segment initial), il est recouvert par la gaine de myéline (A8), constituée d'une substance contenant des lipides (la myéline). L'axone donne des ramifications (collatérales des axones) (A9) et se ramifie enfin dans la zone terminale (A10) pour se terminer par de petits pieds terminaux (terminaisons des axones, ou boutons) sur les cellules nerveuses ou les cellules musculaires. Le bouton forme une synapse avec la membrane de surface de la cellule suivante en ligne ; c'est ici que s'effectue la transmission des impulsions vers l'autre cellule. Selon le nombre de processus, on distingue les neurones unipolaires, bipolaires ou multipolaires. La plupart des neurones sont multi-

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

La cellule nerveuse : structure et schémas de coloration

19

2

1

5 4

E Imprégnation des boutons (synapses)

2

F Imprégnation des neurofibrilles

7 3 3

8

B Cellule nerveuse dans le tronc cérébral

3

9

3

C Cellule nerveuse de la corne antérieure de la moelle épinière

3 9

Un neurone, schéma

D Cellule pyramidale du cortex cérébral 11

7 10

B – D Images équivalentes de cellules nerveuses : coloration cellulaire (Nissl) et imprégnation à l'argent (Golgi)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

3

Éléments basiques

6

20

Eléments de base du système nerveux : la cellule nerveuse

Éléments basiques

Méthodes en neuroanatomie (A – E) La disponibilité de méthodes pour étudier la structure et la fonction des cellules, des tissus et des organes est souvent le facteur limitant dans l'élargissement de nos connaissances. Certains termes et interprétations ne peuvent être compris que si le contexte de la méthode utilisée est connu. Par conséquent, les méthodes couramment utilisées en neuroanatomie sont présentées ici brièvement. Les cellules nerveuses et les cellules gliales peuvent être mises en évidence dans des coupes histologiques minces par diverses techniques histologiques. La méthode Nissl s'est avérée utile en raison de l'excellente visualisation du réticulum endoplasmique rugueux (p. 18), qui est abondant dans les cellules nerveuses. Cependant, les différents types de cellules nerveuses sont essentiellement caractérisés par leurs prolongements longs, les dendrites et l'axone, qui ne sont pas colorés par la méthode de Nissl. Pour la démonstration d'un maximum de ces procédés, des coupes épaisses (200 µm) sont nécessaires. En utilisant l'imprégnation à l'argent (méthode de Golgi, p. 18), des cellules nerveuses individuelles avec un grand nombre de processus peuvent être mises en évidence dans des sections aussi épaisses. Récemment, cependant, cette méthode efficace vieille de 100 ans a pris du recul, car il est désormais possible de colorer des cellules nerveuses individuelles en les remplissant d'un colorant à l'aide d'électrodes d'enregistrement (A). L'avantage de cette technique est que des signaux électriques peuvent être enregistrés à partir du neurone en question en même temps. En plus de la visualisation par microscopie optique, les cellules nerveuses colorées intracellulairement ou imprégnées de Golgi peuvent ensuite être examinées par microscopie électronique pour montrer les contacts synaptiques de ces neurones. Une caractéristique importante des cellules nerveuses est leur neurotransmetteur spécifique ou substance messagère par laquelle la communication avec d'autres cellules nerveuses est réalisée. Grâce à l'immunocytochimie et à l'utilisation d'anticorps dirigés contre les substances messagères elles-mêmes, ou contre des neurotransmetteurs synthétisant des enzymes, il est possible de visualiser des cellules nerveuses qui produisent un transmetteur spécifique (B). Encore une fois, ces cellules nerveuses colorées par immunocytochimie et leurs processus

peut ensuite être examiné par microscopie électronique. Les processus les plus longs des cellules nerveuses, les axones (qui peuvent mesurer jusqu'à 1 m de long chez l'homme), ne peuvent pas être retracés jusqu'à leur zone cible dans les coupes histologiques. Afin de démontrer les projections axonales des neurones vers différentes régions du cerveau, le transport axonal (p. 28, D) est utilisé. Au moyen du transport axonal antérograde et rétrograde, les substances sont transportées du corps de la cellule nerveuse au terminal de l'axone et du terminal de l'axone au corps de la cellule nerveuse. Les connexions de fibres très longues peuvent être visualisées (C - E) au moyen de traceurs (par exemple, des colorants fluorescents) qui sont injectés soit dans la zone cible, soit dans la région contenant les corps cellulaires de la population de neurones correspondante ; les traceurs sont alors respectivement captés par les terminaisons axonales ou par les corps cellulaires des neurones de projection. Lors de l'utilisation du transport rétrograde (C), le traceur est injecté dans la zone cible supposée. Si les voies de connexion supposées existent, le traceur s'accumulera dans les corps cellulaires. Grâce au transport rétrograde et à l'utilisation de différents colorants fluorescents (D), différentes zones de projection d'un même neurone peuvent être mises en évidence. Lors de l'utilisation du transport antérograde (E), le traceur est injecté dans la région des corps cellulaires des neurones en saillie. Les terminaux d'axone marqués seront visibles dans la zone cible supposée si les neurones marqués se projettent effectivement dans cette zone. Les cultures de tissus de cellules nerveuses sont de plus en plus utilisées pour étudier les processus de développement et de régénération des cellules nerveuses, ainsi que pour étudier les effets des produits pharmaceutiques.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Méthodes en neuroanatomie

21

C Transport rétrograde

A Visualisation d'un neurone au moyen d'un marqueur injecté en intracellulaire D Transport rétrograde à partir de différentes zones de projection d'un neurone

E Transport antérograde vers différentes zones de projection d'un neurone

B Visualisation immunocytochimique d'un neurone cholinergique à l'aide d'un anticorps dirigé contre la choline acétyltransférase

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Éléments basiques

C – E Visualisation des projections par transport axonal rétrograde et antérograde de traceurs

22

Eléments de base du système nerveux : la cellule nerveuse

Éléments basiques

Ultrastructure de la cellule nerveuse (A – C) Les micrographies électroniques montrent que le noyau cellulaire (A – C1) est entouré d'une membrane à double couche (A2). Il contient les pores nucléaires (BC3) qui ne s'ouvrent probablement que temporairement. Le caryoplasme du noyau contient des granules de chromatine finement dispersés, constitués d'ADN et de protéines. Le nucléole (A - C4), une zone spongiforme du noyau composée d'un composant granuleux dense et d'un composant filamenteux lâche, est constitué d'ARN et de protéines. Dans le cytoplasme, les corps de Nissl apparaissent comme un réticulum endoplasmique rugueux (A - C5), un système lamellaire de membranes qui renferment des citernes aplaties et intercommunicantes (BC6). Attachés au côté cytoplasmique des membranes se trouvent les ribosomes synthétisant les protéines (BC7). Pour maintenir l'axone long (jusqu'à 1 m de long), il est essentiel que la cellule ait un taux extrêmement élevé de synthèse protéique (métabolisme structurel). Les membranes exemptes de ribosomes forment le réticulum endoplasmique agranulaire ou lisse (C8). Le réticulum endoplasmique rugueux communique avec l'espace périnucléaire (BC9) et avec les citernes marginales (A10) sous la surface cellulaire. Les citernes marginales se trouvent souvent sur des sites où des boutons ou des processus cellulaires gliaux sont attachés. Le cytoplasme est traversé par des neurofilaments et des neurotubules (A – C11) disposés en longs faisceaux parallèles à l'intérieur de l'axone. Les neurotubules correspondent aux microtubules des autres cellules.

Corps de Nissl. Les mitochondries sont le siège de la respiration cellulaire et donc de la production d'énergie. De nombreuses enzymes sont localisées dans la membrane interne et dans la matrice, entre autres les enzymes du cycle de l'acide citrique et de la phosphorylation de la chaîne respiratoire (oxydative). Le complexe de Golgi se compose d'un certain nombre de dictyosomes (A - C14), qui sont des empilements de citernes aplaties et non communicantes. Le dictyosome a une face de formation (face cis) (C15) et une face de maturation (face trans) (C16). Le côté formateur reçoit les vésicules de transport du réticulum endoplasmique. Aux marges du côté de la maturation, les vésicules de Golgi se forment par bourgeonnement. Le complexe de Golgi est principalement impliqué dans la modification (par exemple, la glycosylation, la phosphorylation) des protéines du réticulum endoplasmique. Les nombreux lysosomes (A - C17) contiennent diverses enzymes (par exemple, estérases, protéases) et sont principalement impliqués dans la digestion intracellulaire. Pigments A18.

Le transport des substances s'effectue le long des neurofilaments et des neurotubules (p. 28, D). Les neurofibrilles sont l'équivalent au microscope optique des neurotubules denses. Le neurone contient un grand nombre de mitochondries (A – C12). Ceux-ci sont enfermés dans une double membrane ; la membrane interne présente des projections (crêtes) (C13) dans l'espace interne (matrice). Les mitochondries sont de formes variées (courtes et charnues dans le péricaryon, longues et élancées dans les dendrites et l'axone) et se déplacent constamment le long de trajets cytoplasmiques fixes entre les

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Ultrastructure de la cellule nerveuse, fonction des organites 2

18

dix

1

23

5

4

14

A Vue au microscope électronique d'une cellule nerveuse (schéma) 17 14

11

11 6

7 17 1

3 4

5

B Détail de A 16

5

12

9

Synthèse des protéines

14

RN

UN

15 12

9

1

Oxydation

ADN

ATP

7

3

4

6

13

C Fonction des organites cellulaires

Estérases acides

17

8

11

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Éléments basiques

12

24

Éléments de base du système nerveux

La Synapse

Éléments basiques

L'axone se termine par de nombreux petits gonflements en forme de boutons, les terminaux axonaux ou boutons. Avec la membrane apposée du neurone suivant, le bouton forme la synapse où l'excitation est transmise d'un neurone à l'autre. La synapse comprend le composant présynaptique (bouton) (AB1) avec la membrane présynaptique (BC2), la fente synaptique (B3) et le composant postsynaptique avec la membrane postsynaptique (BC4) du neurone suivant. Le bouton est exempt de neurofilaments et de neurotubules mais contient des mitochondries et de petites vésicules principalement claires (BC5) qui sont regroupées près de la membrane présynaptique (zone active). La fente synaptique contient du matériel filamenteux et communique avec l'espace extracellulaire. Les membranes présynaptiques et postsynaptiques présentent des zones d'apposition denses, qui ressemblent à celles trouvées au niveau de diverses jonctions cellulaires (zonules ou macules adhérentes, jonctions adhérentes ou desmosomes). Dans les synapses asymétriques (voir ci-dessous), la densité de la membrane postsynaptique (B6) est plus importante que la densité présynaptique.

et le type II, peuvent être distingués selon Gray. Dans les synapses de type I, la fente synaptique est plus large et la densité de la membrane postsynaptique est plus prononcée (synapse asymétrique). Dans les synapses de type II, la fente synaptique est plus étroite et la densité postsynaptique est à peu près la même que la densité présynaptique (synapse symétrique).

Fonction (C) Il existe des synapses excitatrices et inhibitrices. La majorité des synapses excitatrices se trouvent au niveau des dendrites, souvent à la tête des épines (A9). La plupart des synapses inhibitrices se trouvent au niveau du péricaryon ou de la butte de l'axone, où l'excitation est générée et peut être supprimée le plus efficacement. Alors que les vésicules synaptiques sont généralement rondes, certains boutons contiennent des vésicules ovales ou allongées (C12). Ils sont caractéristiques des synapses inhibitrices. Les synapses asymétriques (type I) sont souvent excitatrices, tandis que les synapses symétriques (type II) sont principalement inhibitrices. C13 Mitochondries.

Les synapses peuvent être classées selon leur localisation, leur structure et leur fonction, ou selon les substances neurotransmetteurs qu'elles contiennent.

Localisation (A) Les boutons peuvent être apposés sur des dendrites (AC7) du neurone récepteur (synapses axodendritiques) (A8, C), sur de petites saillies de la membrane dendritique, des épines (synapses axospineuses) (A9), sur le péricaryon (synapses axosomatiques) synapses) (A10), ou au segment initial de l'axone (synapses axoaxonales) (A11). Les gros neurones sont occupés par des milliers de boutons.

Structure (B) Selon la largeur de la fente synaptique et les propriétés des membranes apposées, deux types de synapses, type I

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Types de synapses

7

25

9

1

7 8

Éléments basiques

9 10

Une vue au microscope électronique d'une dendrite (à gauche) et d'une cellule nerveuse (à droite) avec des synapses (selon Bak)

11

5 1

2

6

3

3

2

Synapses B, Gray type I (à gauche) et type II (à droite)

4

2

4

5

12 13

7

4 2

C Vue au microscope électronique d'une coupe transversale d'une dendrite avec les synapses environnantes (schéma selon Uchizono)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

26

Eléments de base du système nerveux : la synapse

Éléments basiques

Types de synapses (A, B) Il existe de nombreuses variantes de la forme simple des synapses. Le contact synaptique entre les axones parallèles et les dendrites est appelé contact parallèle ou bouton en passant (A1). De nombreuses dendrites ont des projections en forme d'épines (épines) qui forment une synapse épineuse (A2) avec le bouton. Sur les dendrites apicales de certaines cellules pyramidales, le renflement terminal de l'axone enserre toute la colonne vertébrale, qui peut être relativement volumineuse et ramifiée, portant de nombreux contacts synaptiques (synapse complexe) (B). Plusieurs axones et dendrites peuvent se rejoindre pour former des complexes de type glomérule dans lesquels les différents éléments synaptiques sont étroitement imbriqués. Ils s'influencent probablement mutuellement en termes de réglage fin (modulation) de la transmission des impulsions. Chaque division du cerveau a des formes caractéristiques de synapses. Les synapses grises de type I et II se trouvent principalement dans le cortex cérébral, les complexes de type glomérule se trouvent dans le cortex cérébelleux, dans le thalamus et dans la moelle épinière. Synapses électriques Les cellules adjacentes peuvent communiquer à travers des pores (protéines tunnel), appelés jonctions lacunaires. Les cellules reliées par des jonctions lacunaires sont couplées électriquement ; cela facilite la transmission des impulsions d'une cellule à l'autre (par exemple, dans les muscles lisses, p. 303, B8). Les jonctions lacunaires dans les neurones sont donc également appelées synapses électriques par opposition aux synapses chimiques, qui libèrent des neurotransmetteurs. Le couplage électrique via les jonctions lacunaires se produit non seulement entre les neurones mais aussi entre les cellules gliales.

synapses inhibitrices dans le cerveau, et la glycine est un transmetteur inhibiteur dans la moelle épinière. Les catécholamines norépinéphrine (NE) et dopamine (DA) agissent également comme transmetteurs, tout comme la sérotonine (5-HT). De nombreux neuropeptides agissent non seulement comme des hormones dans la circulation sanguine, mais aussi comme des transmetteurs dans les synapses (par exemple, la neurotensine, la cholécystokinine, la somatostatine). Les émetteurs sont produits dans le péricaryon et stockés dans les vésicules des terminaisons axonales. Souvent, seules les enzymes nécessaires à la synthèse des transmetteurs sont produites dans le péricaryon, tandis que les substances émettrices elles-mêmes sont synthétisées dans les boutons. On pense que les vésicules petites et claires transportent le glutamate et l'ACh, les vésicules allongées des synapses inhibitrices transportent le GABA, tandis que la noradrénaline et la dopamine sont présentes dans les vésicules granuleuses (C). La plupart des vésicules sont situées près de la membrane présynaptique, dont la densité peut être démontrée par des procédures spéciales comme une grille avec des espaces hexagonaux (D3). Les vésicules traversent ces espaces pour atteindre la membrane présynaptique et, lors de l'excitation, vident leur contenu dans la fente synaptique en fusionnant avec la membrane présynaptique (figure oméga) (D4). Les substances émettrices sont délivrées dans certains quanta dont les équivalents morphologiques sont les vésicules. Certaines des molécules émettrices retournent dans le bouton par recapture (D5). D6 Filaments axonaux.

Neurotransmetteurs (C, D) La transmission des impulsions au niveau des synapses chimiques est médiée par les neurotransmetteurs. Les substances émettrices les plus largement distribuées dans le système nerveux sont l'acétylcholine (ACh), le glutamate, l'acide gamma-aminobutyrique (GABA) et la glycine. Le glutamate est le transmetteur excitateur le plus courant, le GABA est un transmetteur de l'in-

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Types de synapses, neurotransmetteurs

27

Éléments basiques

2

1

Synapse complexe B

A Contact parallèle (1) et synapse épineuse (2) 6

C Différents types de vésicules synaptiques

5

3 4

Modèle D d'une synapse (d'après Akert, Pfenniger, Sandri et Moor)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

28

Eléments de base du système nerveux : la synapse

Éléments basiques

Neurotransmetteurs (suite) (A – C) De nombreux neurones, peut-être la plupart d'entre eux, produisent plus d'une substance émettrice. Néanmoins, ils sont classés en fonction de leur neurotransmetteur fonctionnellement le plus important en neurones glutamatergiques, cholinergiques, catécholaminergiques (noradrénergiques et dopaminergiques), sérotoninergiques et peptidergiques. Les neurones catécholaminergiques et sérotoninergiques peuvent être identifiés par microscopie à fluorescence car leurs émetteurs présentent une fluorescence vert-jaune suite à une exposition à la vapeur de formol (A, B). Il est ainsi possible de tracer l'axone et de reconnaître le péricaryon et le contour de son noyau non fluorescent. La fluorescence est très faible dans l'axone, plus distincte dans le péricaryon et plus intense dans les terminaisons axonales. C'est ici que se produit la plus forte concentration d'émetteurs. Les neurones cholinergiques peuvent être mis en évidence par un dosage histochimique de l'acétylcholinestérase, l'enzyme nécessaire à la dégradation de l'acétylcholine. Étant donné que cette enzyme est également produite par des neurones non cholinergiques, le dosage approprié est par immunocytochimie en utilisant des anticorps contre la choline acétyltransférase, l'enzyme synthétisant l'acétylcholine. D'autres transmetteurs et neuropeptides peuvent également être mis en évidence par immunocytochimie (C). Il a été montré par double marquage que de nombreux neuropeptides sont produits avec des neurotransmetteurs classiques au sein d'un même neurone. Jusqu'à présent, la signification fonctionnelle de la cotransmission, c'est-à-dire la libération de différents émetteurs par le même neurone, n'a été étudiée en détail que sur certains neurones du système nerveux autonome.

le transport de matière dépend de l'énergie et a lieu dans des vésicules qui sont déplacées le long des microtubules par des protéines motrices. Le transport rétrograde (en direction du corps cellulaire et vers l'extrémité négative des microtubules) est médié par la dynéine (D2), tandis que le transport antérograde (en direction de l'axone terminal et vers l'extrémité positive des microtubules) est médiée par la kinésine (D3). Les vésicules de transport sont dotées de plusieurs protéines motrices dont les têtes de liaison à l'ATP interagissent avec la surface du microtubule de façon alternée et réversible. Cela entraîne l'hydrolyse de l'ATP et l'énergie libérée est convertie en mouvement moléculaire qui fait rouler les vésicules le long des microtubules dans la direction cible. La vitesse du transport intra-axonal rapide a été calculée à 200 – 400 mm par jour. Les protéines, les virus et les toxines atteignent le péricaryon par transport rétrograde depuis les terminaisons axonales. En plus du transport intra-axonal rapide, il existe également un flux continu d'axoplasme beaucoup plus lent, à savoir 1 à 5 mm par jour. Il peut être démontré en ligaturant un seul axone (E); à proximité du site resserré, l'axoplasme est retenu et l'axone montre un gonflement. Les mécanismes de transport antérograde et rétrograde sont utilisés en neuroanatomie pour étudier les voies de connexion (voir p. 20).

Transport axonal (D, E) Les substances émettrices ou leurs enzymes de synthèse sont produites dans le péricaryon et doivent être transportées jusqu'à l'extrémité de l'axone. Les microtubules du neurone, les neurotubules (D1), jouent un rôle clé dans ce mécanisme de transport. S'ils sont détruits par l'application du poison mitotique colchicine, le transport intra-axonal s'arrête. Ce rapide

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

29

Éléments basiques

Neurotransmetteurs, transport axonal

C Neurone peptidergique, réaction immunoperoxydase (selon Star, Stumpf, et al.)

A, B Neurones catécholaminergiques du tronc cérébral, vues au microscope à fluorescence (d'après Dahlström et Fuxe) 2

1

3

D Moteurs moléculaires (dynéine et kinésine) du transport des vésicules le long des neurotubules (selon Wehnert et Gehring)

E Blocage du flux d'axoplasme par ligature des axones (selon Weiss et Hiscoe)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

30

Eléments de base du système nerveux : la synapse

Récepteurs émetteurs (A, B)

Récepteurs couplés à la protéine G

Il existe deux catégories de récepteurs de neurotransmetteurs : les canaux ioniques ligand-dépendants et les récepteurs émetteurs couplés à une protéine intracellulaire de liaison à la guanosine triphosphate (GTP-) (protéine G).

La plupart des neurotransmetteurs ne se lient pas aux canaux ligand-dépendants mais aux récepteurs couplés à la protéine G. La principale différence entre les deux types de récepteurs réside dans la vitesse de la réponse synaptique. Dans le cas des canaux ioniques ligand-dépendants, l'activation provoque un potentiel synaptique rapide qui ne dure que quelques millisecondes. L'activation des récepteurs couplés aux protéines G entraîne des réponses qui durent quelques secondes ou minutes. Les protéines G régulent les enzymes qui produisent des substances messagères intracellulaires. Ceux-ci ont un effet sur les canaux ioniques ou, via des protéines régulatrices, sur l'expression des gènes.

Éléments basiques

Canaux ioniques ligand-dépendants Les canaux ioniques ligand-dépendants sont constitués de différentes sous-unités (A1) qui sont insérées dans la membrane cellulaire (A2). La liaison du neurotransmetteur au récepteur spécifique rend le canal perméable à certains ions (B). Récepteurs d'acides aminés excitateurs. Les récepteurs du glutamate, transmetteur excitateur, sont classés en fonction des ligands synthétiques qui s'y lient. Il existe trois types de canaux ioniques dépendants du glutamate : le récepteur AMPA (acide aminohydroxyméthylisoxazolepropionique) (C3), le récepteur NMDA (Nméthyl-D-aspartate) (C4) et le récepteur kaïnate. La liaison au récepteur AMPA provoque un afflux d'ions sodium, entraînant ainsi une dépolarisation de la cellule. De même, l'activation du récepteur NMDA provoque un afflux à la fois de Na+ et de Ca2+. Dans des conditions de potentiel de repos, le récepteur NMDA est bloqué par le magnésium ; le blocage du magnésium est levé par dépolarisation (via les récepteurs AMPA). Ce décalage temporel des activités des récepteurs AMPA et NMDA se traduit par une réponse graduée des neurones post-synaptiques au neurotransmetteur glutamate. Inhibiteur des récepteurs GABA et glycine. Le GABA est le transmetteur inhibiteur le plus courant dans le cerveau et la glycine dans la moelle épinière. Les deux récepteurs sont des canaux ioniques ligand-dépendants qui provoquent l'afflux d'ions chlorure lorsqu'ils sont activés. La cellule devient ainsi hyperpolarisée et inhibée. Les canaux ioniques activés par un ligand comprennent le récepteur nicotinique de l'acétylcholine excitateur et perméable aux cations et le récepteur de la sérotonine (5-HT).

Transmission synaptique (C) La transmission synaptique est essentiellement caractérisée par trois processus : 1 Conversion du potentiel d'action arrivant à l'axone terminal en un signal chimique. La dépolarisation se traduit par l'ouverture des canaux calciques (C5) et par l'afflux de calcium qui, médié par certaines protéines, provoque la fusion des vésicules synaptiques (C6) avec la membrane présynaptique et la libération du transmetteur dans la fente (C7). 2 Le transmetteur libéré se lie à des récepteurs spécifiques. 3 Dans le cas des canaux ioniques ligand-dépendants, cela se traduit par leur ouverture pour certains ions. Dans le cas des récepteurs glutamatergiques, l'afflux de Na+ ou de Ca2+ provoque une dépolarisation de la membrane postsynaptique (potentiel post-synaptique excitateur, EPSP). Dans le cas des récepteurs GABA et de la glycine, l'influx de Cl- provoque une hyperpolarisation de la membrane postsynaptique (potentiel post-synaptique inhibiteur, IPSP). L'activation des récepteurs couplés aux protéines G entraîne une réponse durable qui peut finalement conduire à une modification de l'expression des gènes dans le neurone postsynaptique.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Récepteurs émetteurs, transmission synaptique

31

A, B Canal ionique ligand-dépendant (adapté de Kandel, Schwartz et Jessel)

b 1

Na+

ACh

un

un c

Éléments basiques

d

2

A Structure du récepteur nicotinique de l'acétylcholine

K+ B La liaison de l'acétylcholine (ACh) ouvre le canal pour Na+ et K+

5

3

K+Na+

4

K+

Mg2 +

Na+

6

Ca2 + Glutamate

7

C Transmission synaptique au niveau d'une synapse glutamatergique

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

32

Éléments de base du système nerveux

Éléments basiques

Systèmes neuronaux Les groupes de neurones qui ont le même émetteur et dont les axones forment souvent des faisceaux de fibres denses sont décrits selon leur substance émettrice comme des systèmes cholinergiques, noradrénergiques, dopaminergiques, sérotoninergiques, GABAergiques ou peptidergiques. L'impulsion peut être transmise à des neurones du même type ou à des neurones avec un neurotransmetteur différent. Dans le système nerveux sympathique, par exemple, les neurones de la moelle épinière sont cholinergiques ; cependant, la transmission dans les ganglions périphériques passe aux neurones noradrénergiques (p. 297, C). Les neurones noradrénergiques, dopaminergiques et sérotoninergiques sont situés dans le tronc cérébral. Les neurones noradrénergiques forment le locus caeruleus (A1) (p. 100, B28 ; p. 132, D18) et des groupes cellulaires dans la partie latérale de la formation réticulaire du bulbe rachidien et du pont ; leurs fibres se projettent vers l'hypothalamus, vers le système limbique, de manière diffuse dans le néocortex, et vers la corne antérieure et la corne latérale de la moelle épinière. Les neurones sérotoninergiques se trouvent dans les noyaux du raphé (A2) (p. 108, B28), en particulier dans le noyau du raphé postérieur (A3) ; leurs fibres se projettent vers l'hypothalamus, l'épithélium olfactif et le système limbique. Les neurones dopaminergiques constituent la partie compacte de la substantia nigra (A4) (p. 134, A17 ; p. 136, AB1) d'où partent les fibres nigrostriées jusqu'au striatum. Les neurones peptidergiques se trouvent dans des régions cérébrales phylogénétiquement plus anciennes, à savoir dans le gris central du mésencéphale (A5), dans la formation réticulaire (A6), dans l'hypothalamus (A7), dans le bulbe olfactif, dans le noyau habénulaire (A8) , noyau interpédonculaire (A9) et noyau solitaire (A10). De nombreux neurones peptidergiques ont également été mis en évidence dans le cortex cérébral, dans le thalamus, dans le striatum et dans le cervelet. La signification des différents peptides est encore largement incertaine. On suppose qu'ils agissent comme co-émetteurs et ont une fonction de modulation. Beaucoup de ces peptides se trouvent également dans d'autres organes, tels que

que le système digestif (par exemple, polypeptide intestinal vasoactif, somatostatine, cholécystokinine). Le glutamate est souvent le transmetteur des neurones de projection à longs axones. Les neurones glutamatergiques sont par exemple les neurones de projection du cortex cérébral, les cellules pyramidales (p. 240, C ; p. 242, A1 et B11). Les neurones inhibiteurs GABAergiques sont souvent classés en fonction des structures cibles sur lesquelles ils forment des synapses inhibitrices. Les cellules paniers GABAergiques, qui forment des synapses avec les corps cellulaires, se distinguent des cellules axo-axonales. Ces derniers développent des synapses inhibitrices au début de l'axone (segment initial) d'un neurone de projection. Les neurones GABAergiques forment souvent des circuits locaux (interneurones). Ils contiennent souvent des peptides (voir ci-dessus) et des protéines liant le calcium en plus du GABA comme transmetteur classique. Les neurones cholinergiques se trouvent dans le tronc cérébral et également dans le prosencéphale basal. Comme dans le cas des neurones catécholaminergiques, les projections lointaines proviennent de groupes circonscrits de cellules, par exemple, dans le noyau basal (B11) et dans certains noyaux septaux (B12) qui alimentent, via des fibres du gyrus cingulaire (gyrus limbique) (B13 ) et dans le fornix (B14), respectivement, de grandes régions du néocortex et de l'hippocampe (B15). On pense que ces projections cholinergiques ascendantes du cerveau antérieur basal sont associées à des processus d'apprentissage et de mémoire. Ils sont touchés dans la maladie d'Alzheimer qui s'accompagne de troubles de l'apprentissage et de la mémoire. La synthèse, la dégradation et le stockage des substances transmettrices peuvent être influencés par les produits pharmaceutiques. Un excès ou un déficit de transmetteurs peut être créé dans les cellules nerveuses, entraînant des modifications de l'activité motrice ou mentale. La modification de la synthèse et de la dégradation des transmetteurs n'est pas la seule façon dont les neuropharmaceutiques peuvent influencer la transmission synaptique ; ils peuvent également agir sur les récepteurs en tant qu'agonistes ou antagonistes des transmetteurs.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Systèmes neuronaux

33

8

4 9

3

Neurones dopaminergiques Neurones noradrénergiques Neurones sérotoninergiques Neurones peptidergiques

1 6 2 10

13

14

12

11

A Groupes de neurones monoaminergiques et peptidergiques dans le cerveau

15

B Groupes cholinergiques de neurones dans le prosencéphale basal, y compris l'innervation cholinergique du cortex cérébral et de l'hippocampe

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Éléments basiques

5 7

34

Éléments de base du système nerveux : systèmes neuronaux

Éléments basiques

Circuits neuronaux (A – D) Les cellules nerveuses et leurs processus forment un réseau (A) qui n'est pas un continuum de fibres nerveuses (théorie de la continuité) mais se compose d'innombrables éléments individuels, les neurones (théorie des neurones). En tant que bloc de construction de base du système nerveux, le neurone représente une unité structurelle, génétique, trophique et fonctionnelle. Les neurones du réseau sont interconnectés de manière spécifique (circuits neuronaux). Les connexions pour l'inhibition de l'excitation sont aussi importantes que celles pour la transmission de l'excitation, car ce sont elles par lesquelles l'afflux continu d'impulsions est restreint et sélectionné : les signaux importants sont transmis, les signaux sans importance sont supprimés.

Une cellule pyramidale du cortex cérébral peut établir plus de 10 000 connexions synaptiques avec d'autres cellules nerveuses. À son tour, une telle cellule crée elle-même de nombreuses connexions avec de nombreuses autres cellules nerveuses par de nombreux axones collatéraux (divergence). La sommation spatiale et temporelle des entrées excitatrices et inhibitrices d'une cellule décide à un moment donné si la cellule est dépolarisée et génère un potentiel d'action, qui parcourt ensuite l'axone et conduit à l'excitation des neurones suivants de la série. Si les entrées inhibitrices prédominent, la décharge des neurones n'a pas lieu.

L'inhibition postsynaptique n'inhibe pas la transmission synaptique mais la décharge ultérieure du neurone postsynaptique. Les neurones GABAergiques inhibiteurs peuvent être intégrés dans le circuit neuronal de différentes manières. Dans le cas d'une inhibition récurrente (rétroaction) (B), un axone collatéral du neurone de projection excitateur (vert) active la cellule inhibitrice (rouge), qui à son tour inhibe le neurone de projection via un collatéral récurrent. Dans le cas de l'inhibition par anticipation (C), l'interneurone inhibiteur n'est pas activé par une collatérale récurrente de la cellule excitatrice mais par des afférences excitatrices d'une autre région du cerveau. L'effet sur le neurone de projection est cependant le même ; l'activation des neurones GABAergiques inhibiteurs conduit à l'inhibition des neurones de projection. En cas de désinhibition (D), un interneurone inhibiteur est à nouveau activé par un afférent excitateur. La cellule cible de cet interneurone est cependant un autre interneurone inhibiteur. L'activation du premier interneurone par l'afférence excitatrice signifie donc une inhibition accrue du deuxième interneurone, qui ne peut plus exercer d'effet inhibiteur sur le prochain neurone de projection. L'effet inhibiteur est supprimé (désinhibition). Une seule cellule nerveuse dans le cerveau reçoit un grand nombre de connexions (convergence).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

35

Éléments basiques

Circuits neuronaux

Un réseau neuronal dans le cortex cérébral, imprégnation d'argent (selon Cajal)

B Inhibition récurrente (rétroaction)

C Inhibition de l'anticipation

D Désinhibition

B – D Principes du relais synaptique des neurones inhibiteurs.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

36

Éléments de base du système nerveux

Éléments basiques

La fibre nerveuse (A – G) L'axone (AFG1) est entouré d'une gaine : dans les fibres nerveuses non myélinisées par le cytoplasme des cellules de la gaine, et dans les fibres nerveuses myélinisées par la gaine de myéline (ABG2). L'axone et la gaine forment ensemble la fibre nerveuse. La gaine de myéline commence derrière le segment initial de l'axone et se termine juste avant la ramification terminale. Il est constitué de myéline, une lipoprotéine produite par les cellules de la gaine. Les cellules de la gaine du SNC sont des oligodendrocytes ; dans les nerfs périphériques, ce sont des cellules de Schwann, qui proviennent de la crête neurale (p. 62, C2). La gaine de myéline des fibres nerveuses fraîches et non fixées apparaît hautement réfringente et sans structure. Sa teneur en lipides le rend biréfringent en lumière polarisée. Les lipides sont éliminés lors de la fixation et l'échafaudage protéique dénaturé reste sous la forme d'une structure en forme de grille (neurokératine) (D3).

ligne ressemblant à un collier de perles (G7). On distingue ainsi une ligne de grande période dense et une ligne intrapériode plus faible. Des études utilisant la lumière polarisée et les rayons X ont montré que la gaine de myéline est constituée de couches alternées de molécules protéiques et lipidiques. En conséquence, les lignes sombres (ligne de période majeure et ligne intrapériode) sont considérées comme des couches de molécules protéiques et les lignes claires comme des couches de molécules lipidiques.

A intervalles réguliers (1 – 3 mm), la gaine de myéline est interrompue par des constrictions profondes, les nœuds de Ranvier (AB4 F). Le segment entre deux nœuds de Ranvier dans les nerfs périphériques, l'entre-nœud ou segment interannulaire (F), correspond à l'expansion d'une cellule de la gaine. Le noyau cellulaire (ADF5) et le cytoplasme périnucléaire forment un léger renflement sur la gaine de myéline au milieu de l'entre-nœud. Le cytoplasme est également contenu dans des indentations obliques, les incisures de Schmidt–Lanterman (C, F6) (voir aussi p. 40, A4). Les marges des cellules de la gaine définissent le nœud de Ranvier au niveau duquel les axones collatéraux (E) peuvent se ramifier ou des synapses peuvent se produire.

Ultrastructure de la gaine de myéline (G) La micrographie électronique montre l'axone entouré d'une membrane plasmique, l'axolemme ; il est entouré d'une série de lignes sombres et claires concentriques régulièrement espacées (lignes périodiques). La largeur de chaque lamelle d'une raie sombre à la suivante mesure en moyenne 120 Å (1 Å = 0,1 nm), la raie sombre occupant 30 Å et la raie claire 90 Å. Comme on le voit à un grossissement plus élevé, les lignes lumineuses sont subdivisées par une fine ligne irrégulière

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Gaine de myéline

37

4

5 2 1

A Fibre nerveuse (selon von Möllendorff)

5

4

B Nœud de Ranvier, coloration à l'osmium (schéma) 5

Éléments basiques

2

C Schmidt – incisures de Lanterman

3

D Péricaryon d'une cellule de Schwann

E Ramification axonale 5

4

4

6

1

F Entre-nœud (selon Cajal) 1 2

7

G Vues au microscope électronique de la gaine de myéline

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Éléments basiques

38

Éléments de base du système nerveux : la fibre nerveuse

Développement de la gaine de myéline dans le SNP (A)

Structure de la gaine de myéline dans le SNC (B, C)

Le développement de la gaine de myéline donne un aperçu de la structure de ses lamelles en spirale. Le corps cellulaire de la cellule de Schwann (A1) forme une rainure dans laquelle l'axone (A2) s'encastre. Le sillon s'approfondit et ses marges se rapprochent et finissent par se rejoindre. De cette manière, une duplication de la membrane cellulaire se forme, le mésaxon (A3), qui s'enroule autour de l'axone comme une spirale lorsque la cellule de Schwann migre autour de l'axone encerclé.

La gaine de myéline du SNC (B) présente des différences distinctes par rapport à la gaine de myéline des nerfs périphériques (voir p. 41, B). Alors que la cellule de Schwann du SNP ne myélinise qu'un seul axone, un oligodendrocyte (B9) du SNC myélinise plusieurs axones et restera ensuite connecté à plusieurs entre-nœuds via des ponts cytoplasmiques. L'étendue et la forme de la cellule deviennent claires lors de la visualisation des entre-nœuds comme étant déployés (C). Le mécanisme du processus de myélinisation est inconnu. Le mésaxon externe forme un renflement externe (B10) à partir du pont cytoplasmique. Les lamelles de myéline se terminent au niveau de la région paranodale (B11) (noeud de Ranvier). Comme on le voit dans la section longitudinale, la lamelle la plus interne se termine en premier et la lamelle la plus externe recouvre les terminaisons restantes, se terminant directement au nœud de Ranvier. Aux extrémités des lamelles, les lignes denses des grandes périodes s'élargissent en poches remplies de cytoplasme (B12). L'axone de la fibre nerveuse centrale est complètement exposé dans la région du nœud de Ranvier. Il n'y a pas d'incisures de Schmidt-Lanterman dans le SNC.

Le terme mésaxon est basé sur le terme mésentère, une fine duplication qui est formée comme une bande de suspension par le péritoine et enferme l'intestin. De la même manière, la cellule de Schwann forme une duplication et enveloppe l'axone. Comme toutes les membranes plasmiques, la membrane cellulaire de la cellule de Schwann est constituée d'une couche externe et interne dense de protéines et d'une légère couche lipidique entre elles. Lors de la duplication membranaire, les deux couches protéiques externes entrent en apposition en premier et fusionnent pour former la ligne intrapériodique (A4). Ainsi, la duplication de la membrane à six couches devient la lamelle de myéline à cinq couches. Avec un encerclement supplémentaire, les couches protéiques internes de la membrane cellulaire entrent également en contact et fusionnent pour former la ligne de période principale dense (A5). A la fin du processus, le début de la duplication se situe à l'intérieur de la gaine de myéline, le mésaxon interne (AB6), tandis que la fin se situe à l'extérieur, le mésaxon externe (7 en A, B).

Développement des fibres nerveuses non myélinisées (A) Les fibres nerveuses non myélinisées (A8) sont enveloppées par des cellules de la gaine, dont chacune encercle plusieurs axones. Les bords des sillons peuvent également former une duplication membranaire (mésaxon) mais sans fusion des couches membranaires.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Gaine de myéline

4

39

6 7

3

2

5

Éléments basiques

1

8

A Développement de la gaine de myéline (selon Hamilton, Boyd et Mossman) 9

10 7 6

12

B Fibre nerveuse centrale, diagramme au microscope électronique (d'après Bunge)

11

C Oligodendrocyte à lamelles de myéline (selon Bunge)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

40

Éléments de base du système nerveux : la fibre nerveuse

Éléments basiques

Nerf périphérique (A – D) La gaine de myéline des fibres nerveuses périphériques est entourée par le cytoplasme de la cellule de Schwann (A1). La membrane cellulaire externe borde une lame basale (AB2), qui enveloppe toute la fibre nerveuse périphérique. Le noyau de la cellule de Schwann (A3) est représenté en coupe transversale. Les fentes de Schmidt-Lanterman (A4) sont représentées en coupe longitudinale comme des crevasses cytoplasmiques des principales lignes de période. Dans la reconstruction tridimensionnelle, ils apparaissent comme des spirales dans lesquelles le cytoplasme communique entre l'intérieur et l'extérieur. Au nœud de Ranvier (B5), les processus cellulaires de Schwann (AB6) glissent sur la région paranodale et sur l'axone (ABD7). Ils s'interdigitent et forment ainsi une enveloppe dense autour du nœud de Ranvier. Les différences entre les structures des gaines de myéline dans le SNC et le SNP sont illustrées en B. Il existe une relation régulière entre la circonférence de l'axone, l'épaisseur de sa gaine de myéline, la distance entre les nœuds de Ranvier et la vitesse de conduction d'un fibre nerveuse. Plus la circonférence d'un axone est grande, plus la gaine de myéline qui l'entoure est épaisse et plus les entre-nœuds sont longs. Lorsque les fibres nerveuses myélinisées continuent de croître (par exemple, dans les nerfs des membres), les entre-nœuds s'allongent. Plus les entre-nœuds sont longs, plus la vitesse de conduction de la fibre est rapide. Nous distinguons les fibres nerveuses myélinisées, faiblement myélinisées et non myélinisées, également appelées fibres A, B et C. Les fibres A myélinisées ont un diamètre axonal de 3 à 20 µm et une vitesse de conduction allant jusqu'à 120 m/s ; les fibres B faiblement myélinisées mesurent jusqu'à 3 µm de diamètre et ont une vitesse de conduction allant jusqu'à 15 m/s. La vitesse de conduction est la plus lente dans les fibres C amyéliniques (jusqu'à 2 m/s) ; nous avons affaire ici à une diffusion continue de l'excitation. En revanche, la conduction dans les nerfs myélinisés est saltatoire, c'est-à-dire qu'elle se fait par sauts. La base morphologique de la conduction saltatoire est l'alternance d'entre-nœuds myélinisés et de nœuds amyéliniques de Ranvier ; le courant à l'intérieur de l'axone saute d'un

nœud au suivant, et le circuit de courant est fermé à chaque fois aux nœuds par des changements dans la perméabilité de l'axolemme (déclenché par des canaux ioniques voltage-dépendants). Ce mode de conduction est beaucoup plus rapide et nécessite moins d'énergie que la propagation continue de l'excitation. La fibre nerveuse périphérique est entourée de fibrilles longitudinales de tissu conjonctif collagène; avec la membrane basale, ils forment la gaine endoneurale. Les fibres nerveuses sont enchâssées dans un tissu conjonctif lâche, l'endonèvre (D8). Un nombre variable de fibres nerveuses est collecté en faisceaux ou fascicules (C10) par le périnèvre (CD9) constitué principalement de fibres circulaires. La couche la plus interne du périnèvre est formée de cellules endothéliales qui renferment l'espace endoneural en plusieurs couches minces. Les cellules endothéliales périneurales possèdent une membrane basale à leurs surfaces périneurales et endoneurales et sont reliées entre elles par des zonules occludentes (jonctions serrées). Elles représentent une barrière entre le nerf et les tissus environnants, à l'instar des cellules endothéliales des capillaires cérébraux (p. 45 E). La résistance mécanique du nerf périphérique repose sur son contenu en fibres élastiques circulaires. Dans les nerfs des membres, le périnèvre est renforcé dans les régions articulaires. L'épinèvre (CD11) borde le périnèvre ; ses couches internes forment également des lamelles concentriques. Ils se transforment en tissu conjonctif lâche contenant des cellules graisseuses (D12), des vaisseaux sanguins et des vaisseaux lymphatiques. D13 Noyaux cellulaires des cellules de Schwann. D14 Capillaires.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Gaine de myéline et gaine endoneurale des nerfs périphériques

41

2

SNP

6

SNC

5

B Nœud de Ranvier d'une fibre nerveuse périphérique (moitié supérieure) et d'une fibre nerveuse centrale (moitié inférieure) (selon Bunge)

3 2

1

6

7 4

dix

A Fibre nerveuse périphérique, diagramme au microscope électronique (selon Schröder) 13

7

8

9

11

C Nerf périphérique, coupe transversale

14 9

11

D Détail de C

12

12

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Éléments basiques

7

42

Éléments de base du système nerveux

Éléments basiques

Névroglie La névroglie (glie, colle) est le tissu de soutien et de couverture du SNC et a toutes les fonctions du tissu conjonctif : soutien, échange de métabolites et, dans les processus pathologiques, digestion des cellules en dégénérescence (phagocytose) et formation de cicatrice. Elle est d'origine ectodermique. Après coloration de Nissl, seuls les noyaux cellulaires et le cytoplasme sont visibles ; la visualisation des processus cellulaires n'est obtenue que par des méthodes d'imprégnation spéciales et par immunocytochimie. On distingue trois types différents de névroglie : l'astroglie (macroglie), l'oligodendroglie et la microglie (A). Les astrocytes ont un gros noyau cellulaire clair et de nombreux prolongements qui donnent à la cellule un aspect étoilé (A, C). Il existe des astrocytes protoplasmiques avec peu de processus (généralement présents dans la substance grise) et des astrocytes fibreux avec de nombreux processus longs (principalement présents dans la substance blanche). Ces derniers produisent des fibres et contiennent des filaments gliaux dans le corps et les processus cellulaires. Ils forment des cicatrices gliales après avoir endommagé le tissu cérébral. Les astrocytes sont considérés comme des éléments de support, car ils forment un échafaudage tridimensionnel. Sur la surface externe du cerveau, l'échafaudage s'épaissit pour former un feutre fibreux dense, la membrane limitante gliale, qui forme la limite externe du tissu ectodermique contre les méninges mésenchymateuses. Les astrocytes étendent les processus aux vaisseaux sanguins et jouent un rôle dans l'échange de métabolites (p. 45 A, B).

Les oligodendrocytes ont un noyau cellulaire plus petit et plus foncé et seulement quelques processus peu ramifiés. Dans la matière grise, ils accompagnent les neurones (cellules satellites) (B). Dans la substance blanche, ils se trouvent en rangées entre les fibres nerveuses (glie intrafasciculaire). Ils produisent et entretiennent la gaine de myéline (p. 39, B et C). Dans le système nerveux périphérique, la gaine de myéline est constituée de cellules de Schwann. Les cellules microgliales ont un noyau cellulaire ovale ou en forme de bâtonnet et des processus courts et ramifiés. Ils présentent une mobilité amiboïde et peuvent migrer dans le tissu cérébral. En réponse à la destruction des tissus, elles phagocytent le matériel (cellules piégeuses) et s'arrondissent en sphères (cellule gitter). L'opinion fréquemment exprimée selon laquelle les microglies ne sont pas dérivées de l'ectoderme mais du mésoderme (mésoglie) n'est pas étayée par des preuves.

De plus, les astrocytes jouent un rôle décisif dans le maintien de l'environnement intérieur du SNC, en particulier l'équilibre ionique. Les ions potassium libérés lors de l'excitation de groupes de neurones sont éliminés de l'espace extracellulaire via le réseau de processus astrocytes. Les astrocytes absorbent probablement aussi le CO2 libéré par les cellules nerveuses et maintiennent ainsi le pH interstitiel à une valeur constante de 7,3. Les processus astrocytes entourent les synapses et scellent la fente synaptique. Ils absorbent également les neurotransmetteurs (l'absorption et la libération de GABA via les astrocytes ont été démontrées).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Névroglie

Astrocyte protoplasmique

Oligodendroglie

Microglie

Éléments basiques

Astrocyte fibreux

43

A Images équivalentes de la névroglie : coloration de Nissl (rangée du haut), imprégnation à l'argent (rangée du bas)

B Oligodendrocytes en tant que satellites d'une cellule nerveuse

C Astrocyte en culture tissulaire

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

44

Éléments de base du système nerveux

Éléments basiques

Vaisseaux sanguins Les vaisseaux sanguins cérébraux sont d'origine mésodermique. Ils se développent au cours du développement à partir des revêtements mésodermiques dans le tissu cérébral. Dans les préparations histologiques, ils sont principalement entourés d'une étroite fente vide (espace Virchow-Robin, espace périvasculaire), un artefact causé par le rétrécissement des tissus lors de la préparation histologique. Les artères et les artérioles sont de type élastique, c'est-à-dire que leurs muscles sont peu développés et que leur contractilité est limitée. Les capillaires présentent un endothélium fermé non fenestré et une membrane basale fermée. Il n'y a pas de vaisseaux lymphatiques dans le SNC. Les processus astrocytes s'étendent aux capillaires et s'élargissent dans les pieds gliaux périvasculaires (AB1). Dans les micrographies électroniques, les capillaires sont entièrement recouverts de pieds périvasculaires. La paroi capillaire est constituée de cellules endothéliales (BE2) qui se chevauchent sur leurs bords comme des tuiles et sont reliées entre elles par des zonulae occludentes (jonctions serrées). Le capillaire est entouré par la lame basale (BE3) et la couverture des astrocytes (BE4). Cette dernière peut être comparée à la membrane limitante gliale (p. 42) ; les deux structures séparent le tissu ectodermique du SNC du tissu mésodermique adjacent.

du liquide céphalo-rachidien (deuxième expérience de Goldmann) (D), le cerveau et la moelle épinière sont colorés de manière diffuse à la surface, tandis que le reste du corps reste non coloré. Ainsi, il existe une barrière entre le LCR et le sang mais pas entre le LCR et le SNC. On distingue donc une barrière hémato-encéphalique et une barrière hémato-encéphalique. Les deux barrières se comportent différemment. Le siège de la barrière hémato-encéphalique est l'endothélium capillaire (E) (voir aussi vol. 2) ; dans le cerveau, il forme une paroi fermée sans fenestration. En revanche, les parois capillaires de nombreux autres organes (foie, rein [E8]) présentent une fenestration proéminente qui permet un échange important de métabolites. L'effet barrière a été démontré pour de nombreuses substances dans des études utilisant des isotopes. La barrière peut entraîner un blocage complet ou un retard de pénétration. Que les médicaments puissent ou non franchir cette barrière a des implications pratiques majeures.

L'étanchéité du tissu cérébral du reste du corps se manifeste dans la barrière hémato-encéphalique, une barrière sélective pour de nombreuses substances qui sont empêchées de pénétrer de la circulation sanguine à travers la paroi capillaire dans le tissu cérébral. Cette barrière a été démontrée pour la première fois par les expériences de Goldmann utilisant du bleu trypan. Si le colorant est injecté par voie intraveineuse à des animaux de laboratoire (première expérience de Goldmann) (C), presque tous les organes se colorent en bleu, mais le cerveau et la moelle épinière restent non colorés. Une coloration bleue mineure ne se trouve que dans le tubercule gris (C5), la zone postrémale et les ganglions spinaux. Le plexus choroïde (C6) et la dure-mère (C7) présentent une nette coloration bleue. Le même schéma est observé dans les cas de jaunisse chez l'homme; le pigment biliaire colore tous les organes en jaune, seul le SNC reste non coloré. Si le colorant est injecté dans l'espace

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Pieds gliaux périvasculaires, barrière hémato-encéphalique, barrière hémato-encéphalique

1

45

5

5

7

Un vaisseau sanguin entouré d'astrocytes, imprégnation d'argent

4 2 3

La première expérience de C Goldmann 1

7

B Vaisseau sanguin avec pieds gliaux périvasculaires (schéma selon Wolff)

3

2

8

4

D Deuxième expérience de Goldmann E Capillaire cérébral (à gauche) et capillaire rénal (à droite), diagramme basé sur les résultats de la microscopie électronique

C – D Barrière hémato-encéphalique chez le lapin (selon Spatz)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Éléments basiques

6

Éléments basiques

46

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Vue d'ensemble de la moelle épinière et des nerfs spinaux

48

La moelle épinière 50 Nerfs périphériques 70 Plexus cervical 72 Branches postérieures 72 Plexus brachial 74 Nerfs du tronc 84 Plexus lombo-sacré 86 Plexus sacré 90

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

48

Moelle épinière et nerfs spinaux

Moelle épinière

Vue d'ensemble La moelle épinière, ou moelle épinière, est située dans le canal de la colonne vertébrale, le canal vertébral, et est entourée par le liquide céphalo-rachidien. Il présente deux renflements fusiformes : un dans la région du cou, le renflement cervical (C1), et un dans la région lombaire, le renflement lombaire (C2). À l'extrémité inférieure, la moelle épinière se rétrécit dans le cône médullaire (BC3) et se termine par un mince fil, le filament terminal (C4). La fissure médiane antérieure du côté ventral et le sillon médian postérieur (BC5) du côté dorsal marquent les limites entre les deux moitiés symétriques de la moelle épinière. Les fibres nerveuses entrent dorsolatéralement et émergent ventrolatéralement des deux côtés de la moelle épinière et s'unissent pour former les racines dorsales, les racines postérieures et les racines ventrales, les racines antérieures. Les racines se rejoignent pour former de courts troncs nerveux de 1 cm de long, les nerfs rachidiens. Intercalés dans les racines postérieures se trouvent des ganglions spinaux (B6) contenant des cellules nerveuses sensorielles. Seules les racines postérieures des premiers nerfs rachidiens cervicaux n'ont pas de ganglion spinal, ou seulement un ganglion rudimentaire. Chez l'homme, il y a 31 paires de nerfs rachidiens qui émergent à travers les foramens intervertébraux du canal vertébral. Chaque paire de nerfs spinaux fournit un segment du corps. La moelle épinière elle-même n'est pas segmentée. L'impression de segmentation est créée par le regroupement des fibres nerveuses émergeant des foramens (p. 66).

! une paire de nerfs coccygiens (émergeant entre les première et deuxième vertèbres coccygiennes) La moelle épinière et le canal vertébral sont initialement de même longueur de sorte que chaque nerf spinal émerge du foramen situé à son propre niveau. Au cours du développement, cependant, la colonne vertébrale augmente beaucoup plus de longueur que la moelle épinière. En conséquence, l'extrémité inférieure de la moelle épinière se déplace plus haut par rapport aux vertèbres environnantes. Chez le nouveau-né, l'extrémité inférieure de la moelle épinière se situe au niveau de la troisième vertèbre lombaire, et chez l'adulte, au niveau de la première vertèbre lombaire ou douzième thoracique. Ainsi, les nerfs spinaux n'émergent plus à leurs niveaux d'origine ; au lieu de cela, leurs racines descendent sur une certaine distance dans le canal vertébral jusqu'à leur foramen où elles émergent. Plus les racines partent caudalement de la moelle épinière, plus leur parcours dans le canal vertébral est long. Les niveaux d'émergence des nerfs rachidiens ne sont donc plus identiques aux niveaux correspondants de la moelle épinière. A partir du cône médullaire (BC3), le canal vertébral ne contient qu'une masse dense de racines spinales descendantes, appelée cauda equina (queue de cheval) (B7).

Les nerfs rachidiens sont subdivisés en nerfs cervicaux, nerfs thoraciques, nerfs lombaires, nerfs sacrés et nerfs coccygiens (A). Il y a ! 8 paires de nerfs cervicaux (C1 – C8) (la première paire émerge entre l'os occipital et l'atlas) ! 12 paires de nerfs thoraciques (T1 – T12) (la première paire émerge entre la première et la deuxième vertèbre thoracique ! 5 paires de nerfs lombaires (L1 – L5) (la première paire émerge entre la première et la deuxième vertèbre lombaire) ! 5 paires de nerfs sacrés (S1 - S5) (la première paire émerge par le foramen sacré supérieur)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Moelle épinière et nerfs spinaux

49

1

C1

Nerfs cervicaux

2 3

C2

4 1

5 6 7

C7 C8 T1

T1

8 2

5

Moelle épinière

1 6

3

Nerfs thoraciques

4 5 6 7 8 9 10

5

11

2

12

T 12 L1

1

Nerfs lombaires

3

L1

2 3

4 7

4

Moelle épinière

L5 S1

S1 5 1 2 3 Nerfs sacrés 4 5 Nerfs coccygiens

Une vue latérale des nerfs rachidiens

Coccyx

B Vue dorsale des ganglions spinaux

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

50

Moelle épinière et nerfs spinaux

La moelle épinière

Moelle épinière

Structure (A, B) La substance grise, substantia grisea (cellules nerveuses), apparaît dans la section transversale de la moelle épinière sous la forme d'une configuration papillon entourée par la substance blanche, substantia alba (fibres). On distingue de part et d'autre une corne dorsale (corne postérieure) (AB1) et une corne ventrale (corne antérieure) (AB2). Les deux forment des colonnes dans la dimension longitudinale de la moelle épinière, la colonne antérieure et la colonne postérieure. Entre eux se trouve la substance intermédiaire centrale (A3) avec le canal central oblitéré (A4). Dans la moelle épinière thoracique, la corne latérale (AB5) est interposée entre les cornes antérieure et postérieure. Le sillon postérieur latéral (A6) est le site d'entrée des fibres radiculaires postérieures (AB7). Les fibres de la racine antérieure (AB8) quittent la face antérieure de la moelle épinière sous forme de faisceaux fins. La corne postérieure dérive de la plaque alaire (origine des neurones sensoriels) et contient les neurones du système afférent (B). La corne antérieure dérive de la plaque basale (origine des motoneurones) et contient les cellules de la corne antérieure dont les fibres efférentes vont jusqu'aux muscles. La corne latérale contient des cellules nerveuses autonomes du système nerveux sympathique (p. 292).

et ceux-ci les transmettent au cerveau (C). Le relais peut également avoir lieu dans le bulbe rachidien. Cependant, les fibres afférentes peuvent également courir vers les cellules de la corne antérieure et transmettre le signal directement à ces cellules. La réaction musculaire qui en résulte est appelée réflexe, le circuit neuronal sous-jacent est appelé arc réflexe (D). En général, les fibres afférentes ne se dirigent pas directement vers le motoneurone (arc réflexe monosynaptique) mais via des interneurones interposés (arc réflexe multisynaptique) (E). Le réflexe intrinsèque monosynaptique (réflexe d'étirement) et le réflexe extrinsèque multisynaptique (réflexe de retrait) ont une importance clinique. Dans le réflexe d'étirement (F), le muscle est brièvement étiré par une tape sur son tendon. La stimulation des récepteurs musculaires (p. 314) entraîne une contraction momentanée du muscle en contre-réaction. Le réflexe n'implique que quelques neurones à n'importe quel niveau de la moelle épinière. Dans le réflexe de sevrage (G), les récepteurs cutanés sont stimulés (douleur) ; le mouvement de retrait est provoqué par l'action coordonnée de plusieurs groupes musculaires. Le signal se propage à plusieurs niveaux de la moelle épinière et implique de nombreux interneurones.

La substance blanche est subdivisée en la colonne dorsale, ou funicule postérieur (A9), qui s'étend du septum postérieur (A10) à la corne postérieure, la colonne latérale, ou funicule latéral (A11), qui s'étend de la corne postérieure à la racine antérieure, et la colonne ventrale, ou funicule antérieur (A12), qui s'étend de la racine antérieure à la fissure antérieure (A13). Ces deux derniers forment la colonne antérolatérale. La commissure blanche (A14) relie les deux moitiés de la moelle épinière.

Arcs réflexes (C – G) Les fibres afférentes de la racine postérieure, issues des cellules nerveuses du ganglion spinal, transmettent des signaux sensoriels aux cellules de la corne postérieure de la moelle épinière,

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Matière grise et blanche, arcs réflexes 6

7

7

dix

51

9 1

1 3

4

5 14

11

5 2

2 12 13

8

8

B Zones longitudinales de la moelle épinière

Moelle épinière

Une coupe transversale de la moelle épinière

C Fibres afférentes (voies ascendantes)

D Arc réflexe monosynaptique

E Arc réflexe multisynaptique

F Réflexe d'étirement

G Réflexe de sevrage

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

52

Moelle épinière et nerfs spinaux : Moelle épinière

Moelle épinière

Substance grise et système intrinsèque (A - E) La corne postérieure est formée par le noyau proprius (A1), la majeure partie de la corne postérieure à partir de laquelle le noyau dorsal (noyau de Clarke) (A2) est séparé. La substance gélatineuse (substance de Rolando) (A3) borde dorsalement le noyau proprius. Sur elle repose en coiffe l'extrémité de la corne postérieure, la zone marginale (nucleus posteromarginalis) (A4). La corne postérieure est séparée de la surface de la moelle épinière par le tractus postéro-latéral (tractus de Lissauer) (A5). Entre la corne postérieure et la corne antérieure se trouve la matière grise intermédiaire (A6) et latéralement la corne latérale (A7). La bordure à la substance blanche entre la corne postérieure et la corne latérale est diffuse (formation réticulaire) (A8). Dans la corne antérieure, les motoneurones sont disposés en groupes de noyaux. Groupe médial des noyaux ! Noyau antéromédial (A9) ! Noyau postéromédial (A10) Groupe latéral de noyaux ! Noyau antérolatéral (A11) ! Noyau postérolatéral (A12) ! Noyau rétropostérolatéral (A13) Groupe central de noyaux de la moelle épinière cervicale ! Noyau phrénique ! Noyau accessoire Par exemple, dans la moelle épinière cervicale (B), la corne antérieure est subdivisée somatotopiquement de sorte que les neurones du groupe médian des noyaux alimentent les muscles du cou et du dos, les muscles intercostaux et abdominaux (B14). Les neurones du noyau antérolatéral alimentent les muscles de la ceinture scapulaire et du haut du bras (B15), et les neurones du noyau postérolatéral alimentent les muscles de l'avant-bras et de la main (B16). Enfin, le noyau rétropostérolatéral contient des motoneurones particulièrement gros qui alimentent les muscles du petit doigt (B17).

Les neurones des muscles extenseurs (B18) se trouvent dans le champ antérieur de la corne antérieure, et ceux des muscles fléchisseurs (B20) se trouvent en arrière. Les subdivisions somatotopiques n'occupent pas un plan unique dans la corne antérieure, mais sont réparties sur une certaine hauteur de telle sorte que les neurones de la ceinture scapulaire se trouvent à un niveau supérieur, en dessous ceux de la partie supérieure du bras, et encore plus profondément ceux de la l'avant-bras et la main. Le schéma (C) illustre l'innervation de tous les muscles du corps. Pour provoquer un mouvement ordonné lors de la contraction d'un groupe musculaire, il doit y avoir relaxation simultanée des antagonistes correspondants. Ceci est réalisé par l'inhibition des cellules correspondantes de la corne antérieure (D). Par exemple, si une impulsion est transmise par un neurone des muscles extenseurs (D18), elle est transmise simultanément par un axone collatéral aux interneurones inhibiteurs, les cellules de Renshaw (D19), qui inhibent alors les neurones des muscles fléchisseurs (D20 ). Système intrinsèque de la moelle épinière (E). D'autres interneurones assurent la médiation de la propagation des impulsions sur plusieurs niveaux, soit du même côté, soit du côté opposé. Leurs fibres ascendantes et descendantes courent en faisceaux basiques, fasciculi proprii (E21), qui bordent directement la substance grise. En général, les fibres ascendantes et descendantes n'atteignent qu'un ou deux niveaux racinaires. Cependant, les faisceaux proprii contiennent également de longues fibres reliant la moelle épinière cervicale et la moelle épinière lombaire (comme le montrent les chats et les singes). Ces fibres transmettent des impulsions excitatrices et inhibitrices aux cellules motrices de la corne antérieure, un fait considéré comme important pour le mouvement coordonné des extrémités antérieure et postérieure pendant la locomotion. Environ la moitié du tractus postérolatéral (tractus de Lissauer) (E5) est constitué de fibres du système intrinsèque.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Substance grise et système intrinsèque

53

5 4 3 1 8

2 7 6 10

19 20 18

Une substance grise et des racines vertébrales

+

D Relais neuronal dans la moelle épinière

17 20

16 15 18

14

B Organisation somatotopique de la substance grise dans la moelle épinière cervicale

5

21

C Organisation somatotopique de la substance grise, vue d'ensemble (d'après Bossy)

Du fichier lui-même

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Moelle épinière

9

13 12 11

54

Moelle épinière et nerfs spinaux : Moelle épinière

Coupes transversales de la moelle épinière (A - D)

Moelle épinière

Les coupes transversales à différents niveaux (gauche, coloration de la myéline ; droite, coloration cellulaire) varient considérablement. Dans les régions d'élargissement cervical et d'élargissement lombaire, la surface de la section transversale est plus grande que dans le reste de la moelle épinière; il est le plus important aux niveaux C4 – C5 et L4 – L5. Dans les deux gonflements, les nombreux nerfs qui alimentent les extrémités provoquent une augmentation de la matière grise. La matière blanche est la plus étendue dans la région cervicale et diminue progressivement dans la direction caudale ; les voies sensorielles ascendantes augmentent en nombre de la région sacrée à la région cervicale à mesure que davantage de fibres sont ajoutées, tandis que les voies motrices descendantes diminuent de la région cervicale à la région sacrée à mesure que les fibres se terminent à différents niveaux. La configuration papillon de la matière grise change de forme aux différents niveaux, ainsi que le tractus postéro-latéral (tractus de Lissauer) (A – D1). La corne postérieure est étroite dans la moelle épinière cervicale; son extrémité se termine par la zone marginale en forme de calotte (nucleus posteromarginalis) (A2). L'angle latéral entre la corne postérieure et antérieure est occupé par la formation réticulaire (AD3). La substance gélatineuse (substance de Rolando) (A - D4) contient de petits neurones, principalement peptidergiques, où se terminent des fibres racinaires postérieures de différents calibres ; il contient également des fibres descendantes du tronc cérébral (noyaux du raphé, p. 108, B28 ; formation réticulaire, p. 146). Les processus amyéliniques des neurones montent ou descendent sur un à quatre niveaux racinaires dans le tractus postérolatéral (tractus de Lissauer), puis rentrent dans la substance gélatineuse. Certains des processus se déroulent dans le tractus spinothalamique latéral jusqu'au thalamus (p. 324). Les fibres de sensibilité proprioceptive dans les muscles (fuseaux musculaires) se terminent dans le noyau thoracique postérieur (noyau dorsal de Clarke) (AB5) où commencent les voies vers le cervelet. La matière grise réduite de la moelle épinière thoracique a une corne postérieure élancée avec un noyau dorsal proéminent. Dans la corne postérieure dodue

des moelles épinière lombaire et sacrée, la substance gélatineuse (CD4) est très volumineuse et borde dorsalement la bande étroite de la zone marginale (CD2). La corne latérale forme dans la moelle épinière thoracique la substance intermédiaire latérale (B6). Il contient des fibres nerveuses sympathiques principalement pour le système vasomoteur, dont les fibres efférentes émergent par la racine antérieure. Les neurones sympathiques se trouvent également médialement dans le noyau intermédiaire (B7). Dans la moelle épinière sacrée, les neurones parasympathiques forment le noyau intermédiolatéral et le noyau intermédiomédial (D8). La corne antérieure se dilate dans la moelle épinière cervicale et contient plusieurs noyaux avec de gros motoneurones, tous cholinergiques. Groupe médial des noyaux ! Noyau antéromédial (A9) ! Noyau postéromédial (A10) Groupe latéral de noyaux ! Noyau antérolatéral (A11) ! Noyau postérolatéral (A12) ! Noyau rétropostérolatéral (A13) Dans la région irriguant les membres supérieurs, la corne antérieure est beaucoup plus différenciée que dans la moelle épinière thoracique où seuls quelques groupes cellulaires peuvent être identifiés. La corne antérieure élargie et dodue des moelles épinière lombaire et sacrée, qui alimente les membres inférieurs, contient à nouveau plusieurs groupes de noyaux.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Sections transversales de la moelle épinière

55

1 2 4 3 5 13 12 10 11 9

Moelle épinière

A Moelle épinière cervicale

1 2 4 5

B Moelle épinière thoracique

7 6 11 9

1 2 4 3 12 10

C Moelle épinière lombaire

11 9

1 2 4

8 12 10

D Moelle épinière sacrée 11 9

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

56

Moelle épinière et nerfs spinaux : Moelle épinière

Voies ascendantes (A - D)

Moelle épinière

Tracts du funicule antérolatéral (A) Tractus spinothalamique latéral (A1). Les fibres afférentes de la racine postérieure (A2) faiblement myélinisées (premier neurone de la voie sensorielle) bifurquent dans le tractus postéro-latéral (tractus de Lissauer) et se terminent au niveau des cellules de la substance gélatineuse de la corne postérieure. Les fibres du tractus prennent naissance ici, se croisent dans la commissure blanche du côté opposé et montent dans le funicule latéral jusqu'au thalamus (deuxième neurone). La voie transmet la sensation de douleur et de température, les impulsions extéroceptives et proprioceptives. Il est subdivisé somatotopiquement; les fibres sacrées (S) et lombaires (L) sont situées dorsolatéralement, tandis que les fibres thoraciques (T) et cervicales (C) sont situées ventromédialement. Les fibres pour la sensation de douleur sont probablement superficielles, tandis que celles pour la sensation de température sont plus profondes. Voie spinothalamique antérieure (A3). Les fibres afférentes (A4) (premier neurone) se divisent en branches ascendantes et descendantes et se terminent au niveau des cellules de la corne postérieure, dont les fibres se croisent vers le côté opposé et montent dans le funicule antérieur jusqu'au thalamus (deuxième neurone). Ils transmettent des sensations brutes de toucher et de pression. Avec le tractus latéral, ils forment la voie de la sensibilité protopathique (p. 324). Le tractus spinotectal (A5) transporte les fibres douloureuses jusqu'au toit du mésencéphale (contraction des pupilles en cas de douleur). Voies du funicule postérieur (C, D) Fasciculus gracilis (de Goll) (C6) et fasciculus cuneatus (de Burdach) (C7). Les fibres épaisses fortement myélinisées montent sans relais dans les funicules postérieurs homolatéraux. Ils appartiennent au premier neurone de la voie sensorielle et se terminent au niveau des cellules nerveuses des noyaux postérieurs du funicule (deuxième neurone) (p. 140, B5, B6). Ils transmettent les impulsions extéroceptives et proprioceptives de la sensibilité épicritique (extéroceptives, informations sur la localisation et la qualité de la sensation tactile ; proprioceptives, infor-

formation sur la position des membres et la posture du corps). Les funicules postérieurs sont subdivisés somatotopiquement; les fibres sacrées se trouvent médialement, suivies latéralement par les fibres lombaires et thoraciques (fasciculus gracilis). Les fibres de T3 à C2 se situent latéralement et forment le fasciculus cunéatus. Les collatérales ascendantes courtes (C8) se ramifient à partir des fibres ascendantes. Ils se terminent au niveau des cellules de la corne postérieure et forment des faisceaux compacts, à savoir le tractus virgule de Schultze (D9) dans la moelle épinière cervicale, le champ ovale de Flechsig (D10) dans la moelle épinière thoracique et le triangle Phillippe - Gombault (D11) dans la moelle épinière sacrée. Voies cérébelleuses du funicule latéral (B) Tractus spinocérébelleux postérieur (tractus de Flechsig) (B12). Les fibres afférentes de la corne postérieure (premier neurone) se terminent aux cellules du noyau dorsal de Clarke (B13) d'où provient le tractus (deuxième neurone). Il longe la marge du funicule latéral ipsilatéral jusqu'au cervelet et transmet principalement des impulsions proprioceptives (des articulations, des tendons, des fuseaux musculaires). Voie spinocérébelleuse antérieure (voie de Gowers) (B14). Les cellules d'origine se trouvent dans la corne postérieure. Leurs fibres (deuxième neurone) montent ipsilatéralement et controlatéralement le long du bord antérolatéral de la moelle épinière jusqu'au cervelet, auquel elles transmettent des impulsions extéroceptives et proprioceptives. Les deux voies cérébelleuses sont subdivisées somatotopiquement; les fibres sacrées sont dorsales, les fibres lombaires et thoraciques ventrales. Le tractus spino-olivaire (B15) et le tractus vestibulospinal (B16) proviennent des cellules de la corne postérieure de la moelle épinière cervicale ; ils transmettent principalement des impulsions proprioceptives à l'olive inférieure du côté opposé et aux noyaux vestibulaires. A – C17 Neurones du ganglion spinal (premier neurone) (p. 71, A7).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Chemins ascendants

14 12

14 2

57

17

S L

12

J

13

S L

4

16

J

14 15

2

B Voies spinocérébelleuses antérieure et postérieure 17

S 1 3

5

A Voies spinothalamiques latérale et antérieure

C

LT

7

C1

6

C8 T L S

6 7 17

8

9

C 10

L

17 11 8

S D Fibres descendantes des funicules postérieurs C Fasciculus gracilis, fasciculus cuneatus

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Moelle épinière

4

1

58

Moelle épinière et nerfs spinaux : Moelle épinière

Voies descendantes (A - C)

Moelle épinière

Tract cortico-spinal, Tract pyramidal (A) Les fibres de la voie pyramidale proviennent principalement du gyrus précentral et du cortex qui le précède (zones 4 et 6) (p. 308, A1, A2). De plus, certaines des fibres seraient dérivées des régions corticales du lobe pariétal. Quatre-vingt pour cent de toutes les fibres se croisent dans la partie inférieure du bulbe rachidien jusqu'au côté collatéral (décussation pyramidale) (A1) et se dirigent vers le tractus corticospinal latéral (A2) dans le funicule latéral. Les fibres restantes ne se croisent pas en tant que tractus corticospinal antérieur (A3) dans le funicule antérieur et ne se croisent qu'au niveau de leur terminaison. Plus de la moitié des fibres du tractus pyramidal se terminent dans la moelle épinière cervicale pour alimenter le membre supérieur, et un quart se terminent dans la moelle épinière lombaire pour alimenter le membre inférieur. Le funicule latéral est subdivisé somatotopiquement, les fibres du membre inférieur se situant à la périphérie et celles du tronc et du membre supérieur se trouvant plus à l'intérieur. La plupart des fibres se terminent sur des interneurones qui transmettent les impulsions du système moteur volontaire aux cellules de la corne antérieure. Cependant, les fibres conduisent non seulement l'excitation aux cellules de la corne antérieure, mais elles interviennent également dans l'inhibition corticale via les interneurones (p. 308, p. 316). Voies extrapyramidales (B) Les voies extrapyramidales comprennent les systèmes descendants du tronc cérébral qui influencent le système moteur (p. 310) :

(B10) contient divers systèmes de fibres du tronc cérébral (p. 142). Voies autonomes (C) Les voies autonomes sont constituées de fibres faiblement myélinisées ou non myélinisées et forment rarement des faisceaux compacts. Le tractus parépendymaire (C11) longe les deux côtés du canal central. Ses fibres ascendantes et descendantes peuvent être retracées jusqu'au diencéphale (hypothalamus) et on pense qu'elles transmettent des impulsions pour la fonction génitale, la miction et la défécation. En avant du tractus pyramidal latéral passe la voie descendante de la vasoconstriction et de la sudation (Foerster) (C12) avec une subdivision somatotopique correspondant à celle du tractus pyramidal latéral.

Visualisation des voies (D – E) Les différents systèmes de voies ne peuvent pas être identifiés sur des coupes transversales normales de la moelle épinière. Ce n'est que dans des circonstances particulières (lors d'une transection expérimentale, d'une lésion de la moelle épinière ou au cours du développement lorsque les faisceaux deviennent myélinisés à des moments différents) qu'ils peuvent être distingués les uns des autres, comme le faisceau pyramidal myélinisant tardif (D2). En cas de blessure, les fibres distales séparées du péricaryon dégénèrent de sorte que leur zone dans la moelle épinière devient visible, comme le fasciculus gracilis (E13).

! Tractus vestibulo-spinal (B4) (équilibre, tonus musculaire) ! Tractus réticulo-spinal antérieur et latéral (B5) à partir du pont ! Tractus réticulo-spinal latéral (B6) du bulbe rachidien ! Tractus tegmentospinal (B7) du mésencéphale Le tractus rubrospinal (B8) (chez l'homme largement remplacé par le tractus tegmentospinal) et le tractus tectospinal (B9) se terminent dans la moelle épinière cervicale et n'influencent que le système moteur différencié de la tête et du membre supérieur . Le faisceau longitudinal médial

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Voies descendantes, visualisation des voies

7

59

6 10

8 1

9 4

2

B Voies descendantes

3

11 12

C Voies autonomes A Tractus corticospinal antérieur et latéral (tractus pyramidal)

13

2

D Voie pyramidale non myélinisée chez le nouveau-né

E Dégénérescence du fasciculus gracilis après lésion de la moelle épinière

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Moelle épinière

5

60

Moelle épinière et nerfs spinaux : Moelle épinière

Vaisseaux sanguins de la moelle épinière (A - E)

Moelle épinière

La moelle épinière est alimentée en sang par deux sources, les artères vertébrales et les artères segmentaires (artères intercostales et artères lombaires). Artères vertébrales (A1). Avant de s'unir, elles dégagent deux fines artères spinales postérieures qui forment un réseau de petites artères le long de la face postérieure de la moelle épinière. Au niveau de la décussation pyramidale, deux branches supplémentaires des artères vertébrales se rejoignent pour former l'artère spinale antérieure (AD2) qui longe la face antérieure de la moelle épinière à l'entrée du sillon antérieur. Artères segmentaires (C3). Leurs branches postérieures (C4) et les artères vertébrales donnent des branches spinales (C5) qui pénètrent par les foramens intervertébraux et se divisent au niveau des racines spinales en branches dorsales et ventrales pour alimenter les racines spinales et les méninges spinales. Sur les 31 artères spinales, seules 8 à 10 s'étendent jusqu'à la moelle épinière et contribuent à son apport sanguin. Les niveaux auxquels les artères radiculaires s'approchent de la moelle épinière varient, de même que la taille des vaisseaux. Le plus gros vaisseau se rapproche de la moelle épinière au niveau du renflement lombaire entre T12 et L3 (grosse artère radiculaire) (A6).

dition, des anastomoses apparaissent entre les artères spinales antérieures et postérieures, de sorte que la moelle épinière est entourée d'un anneau vasculaire (vasocorona) (D8) d'où les vaisseaux rayonnent dans la substance blanche. L'injection de traceurs a révélé que la substance grise est beaucoup plus vascularisée que la substance blanche (D). Zones d'approvisionnement en sang (E). L'artère spinale antérieure irrigue les cornes antérieures, les bases des cornes postérieures et la plus grande partie des funicules latéraux antérieurs (E9). Les funicules postérieurs et les parties restantes des cornes postérieures sont alimentés par les artères spinales postérieures (E10). La zone marginale du funicule latéral antérieur est alimentée par le plexus de la vasocorona (E11). Les veines spinales (B) forment un réseau dans lequel se détachent une veine spinale antérieure et deux veines spinales postérieures. Les veines efférentes courent le long des racines spinales et débouchent dans le plexus veineux épidural (voir vol. 2). Les veines spinales manquent de valves avant leur pénétration à travers la dure-mère. C12 Aorte.

L'artère spinale antérieure est la plus large au niveau des renflements cervicaux et lombaires. Son diamètre est très réduit dans la région médiothoracique de la moelle épinière. Comme cette région est aussi la zone frontalière entre deux artères radiculaires vascularisantes, ce segment de la moelle épinière est particulièrement à risque en cas de troubles circulatoires (A, flèche). Selon la variation des artères radiculaires, cela peut également s'appliquer à d'autres segments de la moelle épinière. L'artère spinale antérieure dégage de nombreuses petites artères dans le sillon antérieur, les artères sulcocommissurales (D7). Dans les moelles épinière cervicale et thoracique, ils tournent alternativement vers les moitiés gauche et droite de la moelle épinière; dans les moelles épinière lombaire et sacrée, elles se divisent en deux branches. En addition-

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Vaisseaux sanguins spinaux

61

1

C1

2

5

C3 C5 3 4

T1

Moelle épinière

12

C Vaisseaux sanguins afférents

T3

T5

T8 8

T 10 7

2

D Vascularisation de la moelle épinière L2

6

dix

L5

11

UN

9

B

Artères et veines de la moelle épinière

E Zones alimentées par les artères de la moelle épinière (selon Gillilan)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

62

Moelle épinière et nerfs spinaux : Moelle épinière

Ganglion spinal et racine postérieure (A - H)

Moelle épinière

La racine spinale postérieure contient un renflement en forme de fuseau, le ganglion spinal (A), une accumulation de corps cellulaires de neurones sensoriels ; leurs processus bifurqués envoient une branche à la périphérie et l'autre branche à la moelle épinière (p. 70, A7). Ils se trouvent sous forme de grappes de cellules ou de rangées de cellules entre les faisceaux de fibres nerveuses. Développement des ganglions (C). Les cellules proviennent de la zone latérale de la plaque neurale (C1) ; cependant, ils ne participent pas à la formation du tube neural mais restent des deux côtés comme la crête neurale (C2). Par conséquent, les ganglions rachidiens peuvent être considérés comme de la matière grise de la moelle épinière qui s'est déplacée vers la périphérie. D'autres dérivés de la crête neurale sont les cellules des ganglions autonomes, des paraganglions et de la médullosurrénale. A partir de la capsule (A3) du ganglion spinal, qui se confond avec le périnèvre du nerf spinal, le tissu conjonctif s'étend vers l'intérieur et forme une gaine autour de chaque neurone (tissu conjonctif endoganglionnaire) (B4). La gaine la plus interne, cependant, est formée de cellules satellites ectodermiques (BE5) et est entourée d'une membrane basale comparable à celle qui entoure les cellules de Schwann du nerf périphérique. Les grosses cellules nerveuses (B6, E) avec leur prolongement myélinisé conglomérat en un glomérule ne représentent qu'un tiers du ganglion. Ils transmettent des impulsions de sensibilité épicritique (p. 322). Le reste est constitué de cellules ganglionnaires de taille moyenne et petite avec des fibres nerveuses faiblement myélinisées ou non myélinisées qui sont censées conduire les signaux de douleur et les sensations de l'intestin. Il existe également des cellules nerveuses multipolaires.

La racine postérieure est plus épaisse que la racine antérieure. Il contient des fibres de différents calibres, dont les deux tiers sont des fibres peu myélinisées ou non myélinisées. Les fines fibres mal myélinisées et non myélinisées, qui transmettent les influx de la sensibilité protopathique (p. 324), pénètrent par la partie latérale de la racine dans la moelle épinière (F7). Les fibres épaisses myélinisées transmettent les influx de la sensibilité épicritique et pénètrent par la partie médiane de la racine dans la moelle épinière (F8). A l'entrée de la moelle épinière, il existe une zone étroite où les gaines de myéline sont très fines de sorte que les fibres paraissent non myélinisées. Cette zone est considérée comme la frontière entre les systèmes nerveux central et périphérique (zone de Redlich – Obersteiner) (G). Dans l'image au microscope électronique (H), cependant, cette limite ne coïncide pas exactement avec la zone Redlich – Obersteiner. Pour chaque axone, la frontière est marquée par le dernier nœud de Ranvier avant l'entrée dans la moelle épinière. Jusqu'à ce point, la gaine de myéline périphérique est entourée d'une membrane basale (bleue en H). L'entre-nœud suivant n'a plus de membrane basale. Pour les fibres non myélinisées, la frontière est également marquée par la membrane basale de la cellule de Schwann enveloppante. Ainsi, les membranes basales autour de la moelle épinière forment une frontière qui n'est pénétrée que par les axones.

Développement des cellules ganglionnaires (D). Les cellules ganglionnaires spinales sont initialement des cellules bipolaires. Au cours du développement, cependant, les deux processus fusionnent pour former un seul tronc qui se bifurque ensuite en forme de T. Les cellules sont donc appelées cellules nerveuses pseudounipolaires.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Ganglion spinal et racine postérieure A Ganglion spinal

63

B Détail de A 3

5

6

4

Moelle épinière

1 2

2

C Développement du ganglion spinal

5

D Développement de la cellule ganglionnaire pseudounipolaire 8

E Cellule ganglionnaire spinale et cellules satellites 7

F Racine postérieure

G Redlich – zone Oberstein

H Racine postérieure, diagramme au microscope électronique (d'après Andres)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

64

Moelle épinière et nerfs spinaux : Moelle épinière

Méninges spinales (A - E)

Moelle épinière

La moelle épinière dans le canal vertébral est entourée par les membranes de tissu conjonctif suivantes : la méninge spinale dure (pachyménine) ou dure-mère spinale (A1) et la méninge spinale molle (leptoménine) constituée de l'arachnoïde spinale (A2) et de la pie-mère spinale (A3). La dure-mère spinale forme la gaine la plus externe qui est séparée de la muqueuse périostée du canal vertébral, l'endorhachis (A4), par l'espace épidural (A5). L'espace est rempli de tissu adipeux et contient un plexus veineux étendu, le plexus veineux vertébral interne (voir vol. 2). La dure-mère forme caudalement le sac dural (B6), enveloppant la queue de cheval (B7), et s'étend finalement avec le filament terminal comme un cordon fin jusqu'au périoste du coccyx (filament dural terminal) (B8). Ce n'est qu'à l'extrémité orale du foramen magnum (os occipital) que le sac dural est attaché à l'os. L'espace épidural forme un coussin élastique pour le sac dural, qui se déplace avec la colonne vertébrale et la tête. La flexion de la tête tire le sac dural vers le haut, provoquant une contrainte mécanique sur la moelle épinière ; en penchant la tête en avant, les racines et les vaisseaux sanguins sont étirés (D9), en penchant la tête en arrière, ils sont comprimés (D10).

nerf lar (A16), s'étend obliquement vers le bas dans les régions cervicale et lombo-sacrée et obliquement vers le haut dans la région médio-thoracique (C). La pie-mère spinale borde directement la couche gliale marginale de la moelle épinière. Cela représente la frontière entre les enveloppes mésodermiques et le tissu nerveux ectodermique. La pie-mère contient de nombreux petits vaisseaux sanguins qui pénètrent de la surface dans la moelle épinière. Une plaque de tissu conjonctif, le ligament denticulé (A17), s'étend des deux côtés de la moelle épinière de la pie à la dure-mère et est attachée à cette dernière par des processus pointus individuels. Le ligament s'étend de la moelle épinière cervicale à la moelle épinière médio-lombaire, maintenant ainsi la moelle épinière, qui flotte dans le LCR, en position. Note clinique : Dans des conditions stériles, le liquide céphalo-rachidien peut être prélevé en toute sécurité pour examen du segment inférieur du sac dural qui ne contient que les fibres de la queue de cheval. À cette fin, le patient étant penché, une aiguille est insérée profondément entre les apophyses de la deuxième à la cinquième vertèbre lombaire jusqu'à ce que le liquide céphalo-rachidien commence à tomber (ponction lombaire) (E).

L'arachnoidea borde étroitement la surface interne de la dure-mère. Il forme la limite de l'espace sous-arachnoïdien (AC11), qui est rempli de liquide céphalo-rachidien (LCR). Entre la surface interne de la dure-mère et l'arachnoïde se trouve une fente capillaire, l'espace sous-dural, qui ne s'élargit en un espace réel que dans des conditions pathologiques (saignement sous-dural). La dure-mère et l'arachnoïde accompagnent les racines spinales (AC12), passent avec elles à travers les foramens intervertébraux et enveloppent également les ganglions spinaux (AC13). Les manchons racinaires en forme d'entonnoir contiennent du LCR dans leurs parties proximales. La dure-mère se transforme alors en épinèvre (A14) et l'arachnoïde en périnèvre (A15) des nerfs rachidiens. La partie de la racine quittant le canal vertébral, le radicu-

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Méninges spinales 1

65

2 3

4

5

11

16

12

17

14 15

Moelle épinière

13

A Position de la moelle épinière dans le canal vertébral, coupe transversale (selon Rauber-Kopsch) 13 12

B Cheval de queue 16

13

7

6

11

C Vue dorsale de la racine, du nerf radiculaire et du ganglion spinal

8

9

dix

D Moelle épinière cervicale avec cou fléchi et étendu (selon Breig)

E Ponction lombaire

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

66

Moelle épinière et nerfs spinaux : Moelle épinière

Moelle épinière

Innervation segmentaire (A – C) Le corps des vertébrés, à l'exception de la tête, est à l'origine subdivisé en segments ou métamères. Les vertèbres, les côtes et les muscles intercostaux peuvent être considérés comme des vestiges d'une telle segmentation chez l'homme. Le métamérisme ne concerne que les tissus du mésoderme (myotomes, sclérotomes) mais pas les dérivés de l'ectoderme. Ainsi, il n'y a pas de segments de la moelle épinière, seulement les niveaux auxquels les racines individuelles de la colonne vertébrale entrent et sortent. Cependant, les fibres rachidiennes se rejoignent pour former les nerfs rachidiens lorsqu'elles émergent à travers les foramens intervertébraux métamériques, créant ainsi une segmentation secondaire apparente. Les fibres sensorielles des nerfs rachidiens alimentent des zones cutanées en forme de bandes, appelées dermatomes par analogie avec les myotomes et les sclérotomes. Ceci aussi est une segmentation secondaire et reflète l'innervation de chaque dermatome par une seule racine postérieure (innervation segmentaire).

zones pandées en cas de douleur radiculaire postérieure (hypersensibilité à la douleur, hyperalgésie) (B). La perte d'une seule racine postérieure ne peut être démontrée pour la sensation tactile, puisque le dermatome correspondant est également alimenté par les racines postérieures voisines. Les dermatomes pour la douleur et la sensation de température sont plus étroits et la perte d'une racine postérieure peut encore être démontrée lorsque ces modalités sont testées.

Note clinique : Les dermatomes jouent un rôle important dans le diagnostic et la localisation des lésions de la moelle épinière. La perte de sensibilité dans certains dermatomes indique un niveau spécifique de lésion de la moelle épinière. Les repères simplifiés sont la ligne passant par les mamelons, considérée comme la limite entre T4 et T5, et l'aine, considérée comme la limite entre L1 et L2. Le premier nerf spinal cervical n'a pas de représentation sensorielle à la surface du corps, car le ganglion spinal de sa racine postérieure est absent ou rudimentaire.

Il existe des limites segmentaires légèrement différentes pour diverses modalités, telles que le toucher et la douleur, ainsi que pour la transpiration et l'horripilation. Le schéma (A) a été conçu en fonction de la diminution de sensibilité (hypoesthésie) résultant d'un prolapsus discal ; il montre comment les dermatomes s'étendant autour du tronc s'allongent dans les membres. Ils peuvent même perdre leur continuité avec la ligne médiane (C7, L5). Ils deviennent transloqués vers les zones distales des membres au cours du développement embryonnaire lorsque les membres bourgeonnent (C). Les dermatomes se superposent comme des tuiles, comme l'illustre le déplacement des limites qui ont été déterminées selon l'ex-

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Dermatomes

C2 C3 C4 C5

C3 C4 C5 C6

C6 C7 C8

T1 T3

A Dermatomes (selon Keegan et Garrett)

T1 T6 T 12 L1 L3 L5

C5 C6

C6 C7

L 1 T 12 C8

L2

S2 S3

S1

C8

L3

S2 S3

L4

L5 C3

C4

C5 S1

T1 3 5 7 9

T2 4 6 8

C3

11 12

4 5 6 7 8

T1 L3

S2

L4

dix

L1

S1

L5

L2

B Chevauchement des dermatomes (selon Förster)

2 3

7 8

3 4 5 6 1 2 3

7 8

C Développement de dermatomes au membre supérieur (selon Bolk)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

6 1

3 4 5 2 3

Moelle épinière

T6 T9

C7

67

68

Moelle épinière et nerfs spinaux : Moelle épinière

Syndromes de la moelle épinière (A - C)

Moelle épinière

L'anatomie de la moelle épinière provoque des schémas très spécifiques de déficiences fonctionnelles après une blessure ; selon le site de la lésion, différentes voies et donc différentes fonctions sont perdues.

la sensibilité épicritique transmise par les funicules postérieurs homolatéraux (C2) est conservée. Cependant, les sensations de douleur et de température sont perdues (analgésie et thermoanesthésie), car leurs fibres, qui traversent la commissure blanche, sont interrompues (C5).

La transection complète (A) coupe toutes les voies motrices descendantes, provoquant une paralysie complète en dessous du niveau blessé. En même temps, il interrompt toutes les voies ascendantes, provoquant une perte complète de toutes les sensations. Si la lésion est au-dessus de la moelle épinière sacrée, il en résulte une perte de contrôle volontaire sur la miction et la défécation. Si la lésion se situe au-dessus du renflement lombaire, les deux membres inférieurs sont paralysés (paraplégie), et si elle se situe au-dessus du renflement cervical, les deux membres supérieurs sont également paralysés (tétraplégie). L'hémisection de la moelle épinière (B) entraîne le syndrome de Brown-Séquard. Par exemple, une hémisection à gauche interrompt les voies corticospinales latérale et antérieure (B1) et entraîne une paralysie du côté gauche. La section transversale de la voie vasomotrice provoque une paralysie vasomotrice homolatérale. La section transversale des funicules postérieurs (B2) et des funicules latéraux cérébelleux (B3) entraîne une altération sévère de la sensibilité profonde (sensation posturale). Du même côté que la lésion, il existe également une hyperesthésie (le toucher est perçu comme une douleur). Ceci serait causé par une perte de sensibilité épicritique (funiculaires postérieurs) avec rétention de la sensibilité protopathique (voies croisées du tractus cortico-spinal antérieur montant controlatéralement) (B4). Enfin, il y a anesthésie dissociée du côté droit intact depuis la lésion vers le bas ; alors que la sensation tactile est peu altérée, les sensations de douleur et de température sont perdues (interruption ipsilatérale de la voie de croisement du tractus cortico-spinal antérieur) (B5). La zone anesthésique (B6) au-dessus de la transection du côté atteint est attribuée à la destruction de la zone d'entrée radiculaire postérieure au niveau de la lésion médullaire. La lésion centrale (C) de la substance grise de la moelle épinière provoque également une anesthésie dissociée aux niveaux correspondants. Le

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Syndromes de la moelle épinière

69

Moelle épinière

A Coupe complète de la moelle épinière

1

4

3 5

2

6

B Brown – Syndrome de Séquard en hémisection de la moelle épinière

2

5

C Anesthésie dissociée en cas de lésion de la moelle épinière centrale

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

70

Moelle épinière et nerfs spinaux

Moelle épinière

Nerfs périphériques

le nerf spinal sous forme de fibres postganglionnaires (p. 297 A5) via la branche grise.

Les nerfs périphériques peuvent contenir quatre types différents de fibres :

Plexus nerveux (B)

! Fibres somatomotrices (efférentes) (A1) pour les muscles striés ! Fibres somatosensorielles (afférentes) (A2) pour la sensibilité cutanée ! Des fibres viscéromotrices (A3) pour les muscles lisses ! Fibres viscérosensorielles (A4) pour les organes internes

Au niveau des membres, les branches antérieures des nerfs rachidiens forment des réseaux (plexusus) dans lesquels s'échangent les fibres. Les troncs nerveux résultants, qui s'étendent ensuite à la périphérie, possèdent un apport nouvellement organisé de fibres dérivées de différents nerfs rachidiens.

Les nerfs rachidiens contiennent généralement plusieurs types de fibres; ce sont des nerfs mixtes. Les différentes fibres ont les voies suivantes. Les fibres somatomotrices passent des cellules de la corne antérieure (A5) à la racine antérieure (A6) ; les fibres somatosensorielles et viscérosensorielles proviennent des cellules nerveuses des ganglions spinaux (A7) ; et les fibres viscéromotrices des cellules de la corne latérale (A8) passent principalement par la racine antérieure. Les racines antérieure et postérieure (A9) se rejoignent pour former le nerf spinal (A10), qui contient tous les types de fibres. Ce court tronc nerveux se divise ensuite en quatre branches : ! La branche méningée (A11), une branche sensorielle récurrente s'étendant jusqu'aux méninges spinales ! La branche postérieure (A12) ! La branche antérieure (A13) ! La branche communicante (A14) La branche postérieure apporte des fibres motrices aux muscles profonds (autochtones) du dos et des fibres sensorielles aux zones cutanées de part et d'autre de la colonne vertébrale (p. 84). La branche antérieure fournit des fibres motrices aux muscles des parois antérieure et latérale du tronc et aux muscles des membres ; il fournit également des fibres sensorielles aux zones cutanées correspondantes. La branche communicante se connecte au ganglion de la chaîne sympathique (A15) (système nerveux autonome, p. 292). Il forme généralement deux branches communicantes indépendantes, la branche communicante blanche (A16) (myélinisée) et la branche communicante grise (A17) (non myélinisée). Les fibres viscéromotrices passent par la branche blanche jusqu'au ganglion de la chaîne sympathique, où elles sont relayées vers les neurones dont les axones rentrent en partie

Plexus cervical (p. 72). Le plexus du cou est formé par la branche antérieure des quatre premiers nerfs rachidiens. Les nerfs suivants prennent naissance ici : le petit nerf occipital (B18), le grand nerf auriculaire (B19), le nerf transverse du cou (B20), les nerfs supraclaviculaires (B21), le nerf phrénique (B22), ainsi que les racines de l'anse cervicale profonde (B23). Plexus brachial (p. 74). Le plexus du bras est formé par les branches antérieures des nerfs spinaux C5 à C8 et par une partie du nerf T1. On distingue une section située au-dessus de la clavicule, la partie supraclaviculaire, et une section située en dessous de la clavicule, la partie infraclaviculaire. Les branches antérieures passent à travers la fente scalène dans le triangle cervical postérieur, où elles forment trois troncs primaires au-dessus de la clavicule : ! Le tronc supérieur (B24) (C5, C6) ! Le tronc médial (B25) (C7) ! Le tronc inférieur (B26) (C8, T1) Les nerfs qui prennent naissance ici forment la partie sus-claviculaire (p. 74). Sous la clavicule, trois cordons secondaires se forment; elles sont nommées selon leur position par rapport à l'artère axillaire (B27) : ! Le cordon latéral (B28) (p. 74) (des branches antérieures des troncs supérieur et médial) ! Le cordon médial (B29) (p. 78) (de la branche antérieure du tronc inférieur) ! Le cordon postérieur (B30) (p. 80) (provenant des branches dorsales des trois troncs) Le cordon latéral donne naissance au nerf musculo-cutané (B31). Les fibres restantes ainsi que les fibres du cordon médial forment

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Composition des nerfs périphériques, du plexus cervical et brachial

71

9 7 11 8 5 12 6 13 1

3

2

dix

Moelle épinière

4

A Composition des nerfs périphériques

17 15 16

C1

19 14

C2

18

C3 C4 C5 23

B Plexus cervical et plexus brachial (préparation par le professeur Platzer)

C6

20 21

Plexus cervical Plexus brachial Parties du cordon latéral Parties du cordon médial Parties du cordon postérieur

C7 24

C8

25

T1 26 31 30 27 37

28

32

29

22

33

38

34 35

36

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

72

Moelle épinière et nerfs spinaux : nerfs périphériques la boucle médiane (B32) (p. 76, AC1) et s'unissent pour former le nerf médian (B33). Le cordon médial donne naissance au nerf cubital (B34), au nerf cutané médial de l'avant-bras (B35) et au nerf cutané médial du bras (B36). Le cordon postérieur dégage le nerf axillaire (B37) et se poursuit par le nerf radial (B38).

Moelle épinière

Plexus cervical (C1 – C4) (A – D) Innervation des muscles (A). Les nerfs courts vont des branches antérieures directement aux muscles profonds du cou, à savoir les muscles rectus capitis antérieur (A1) et latéral (A2), le muscle long de la tête et le muscle long du cou (A3). De la branche antérieure de C4, les nerfs vont à la partie supérieure du muscle scalène antérieur (A4) et au muscle scalène médial (A5). Les branches antérieures de C1 – C3 forment l'anse cervicale profonde (C6) : les fibres de C1 et C2 apposent temporairement le nerf hypoglosse (AC7) puis le laissent comme racine supérieure (antérieure) (AC8) ; les fibres du muscle thyrohyoïdien (A9) et du muscle géniohyoïdien continuent ensuite avec le nerf hypoglosse. La racine supérieure se combine avec la racine inférieure (postérieure) (AC10) (C2, C3) pour former l'anse cervicale, d'où partent des branches qui alimentent les muscles sous-hyoïdiens, à savoir le muscle omo-hyoïdien (A11), le muscle sterno-thyroïdien (A12) , et le muscle sternohyoïdien (A13). Innervation de la peau (B, C). Les nerfs sensoriels du plexus passent derrière le muscle sternocléidomastoïdien à travers le fascia, où ils forment le punctum nervosum (B14). De là, ils se sont répandus sur la tête, le cou et les épaules ; le nerf petit occipital (BC15) (C2, C3) se prolonge jusqu'à l'occiput, le nerf grand auriculaire (BC16) (C3) dans le pourtour de l'oreille (oreillette, apophyse mastoïdienne, région de l'angle mandibulaire). Le nerf transverse du cou (BC17) (C3) irrigue la région supérieure du cou jusqu'au menton, tandis que les nerfs supraclaviculaires (BC18) (C3, C4) irriguent la fosse sous-claviculaire et la région de l'épaule. Zone innervée par le nerf phrénique (C, D). Le nerf phrénique (CD19) (C3, C4) contient des fibres du quatrième, et souvent aussi de

le troisième, le nerf spinal. Il traverse le muscle scalène antérieur et pénètre dans l'ouverture thoracique supérieure devant l'artère sous-clavière. Il se prolonge à travers le médiastin jusqu'au diaphragme et, sur son chemin, dégage de fines branches pour l'alimentation sensorielle du péricarde, les branches péricardiques (D20). A la surface du diaphragme, il se ramifie et alimente tous les muscles du diaphragme (D21). Les branches fines fournissent les fibres sensorielles des membranes bordant le diaphragme, c'est-à-dire crânialement la plèvre et caudalement le péritoine du diaphragme et le revêtement péritonéal des organes intestinaux supérieurs. Note clinique : Une lésion de la moelle épinière cervicale ou de ses racines aux niveaux C3 à C5 entraîne une paralysie du diaphragme et une réduction de la respiration. En cas de paralysie des muscles thoraciques, en revanche, la respiration peut toujours être maintenue par la moelle épinière cervicale via le nerf phrénique.

Branches postérieures (C1 – C8) Les branches dorsales des nerfs cervicaux, ou branches postérieures, fournissent des fibres motrices aux muscles du cou appartenant aux muscles autochtones du dos et des fibres sensorielles à la peau du cou. La branche postérieure du premier nerf cervical est exclusivement motrice et s'étend comme nerf sous-occipital aux petits muscles de la région de l'occiput, de l'atlas et de l'axis. Le nerf grand occipital va du deuxième nerf cervical à l'occiput et irrigue sa peau jusqu'au vertex (p. 84 D4). La branche postérieure du troisième nerf rachidien cervical, le troisième nerf occipital, fournit des fibres sensorielles à la région du cou. Les branches postérieures restantes des nerfs rachidiens cervicaux fournissent des fibres sensorielles à la zone cutanée bordant caudalement et des fibres motrices aux muscles dorsaux autochtones de cette région. Innervation de la peau (B). Zone autonome (bleu foncé) et zone maximale (bleu clair).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Plexus cervical 1 2

7

C2 15

C3

C3

5

16

4

13

8

C4

8

9

C1

7

C1 C2

3

6

dix

Moelle épinière

C4 17

12 10

11

18

19

C Plexus cervical A Muscles innervés par le plexus cervical

19

15 16 17

73

14 18

20

21

B Zone cutanée fournie par le plexus cervical (selon Lanz-Wachsmuth)

21

D Aire fournie par le nerf phrénique

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

74

Moelle épinière et nerfs spinaux : nerfs périphériques

Plexus brachial (C5 – T1)

Moelle épinière

Innervation sensorielle périphérique. L'innervation de la peau par les nerfs périphériques issus du plexus diffère de l'innervation segmentaire (p. 66). Les régions fournies par les nerfs individuels se chevauchent à leurs marges. La région innervée par un seul nerf est appelée la zone autonome (bleu foncé), et la surface totale fournie par le nerf, y compris la zone coalimentée par les nerfs adjacents, est appelée la zone maximale (bleu clair). Note clinique : L'interruption d'un nerf provoque une insensibilité complète (anesthésie) dans la zone autonome mais seulement une diminution de la sensibilité (hypoesthésie) dans les zones maximales.

Partie supraclaviculaire (A – C) La partie supraclaviculaire donne naissance aux nerfs moteurs qui innervent les muscles de la ceinture scapulaire. Les nerfs suivants vont aux faces postérieure et latérale du thorax : le nerf scapulaire dorsal (A1) (C5) au muscle scapulaire (C2) et aux muscles rhomboïdes petit (C3) et grand (C4) ; le nerf thoracique long (A5) (C5 – C7), dont les branches se terminent à la paroi thoracique latérale dans les sommets du muscle dentelé antérieur (B6) ; et le nerf thoracodorsal (A7) (C7, C8), qui irrigue le muscle grand dorsal (C8). Les muscles de l'omoplate sont innervés à la face postérieure de l'omoplate (muscle sus-épineux [C9] et muscle sous-épineux [C10]) par le nerf suprascapulaire (A11) (C5, C6), et à la face antérieure par le nerf sous-scapulaire. nerf (A12) (C5 – C7), qui s'étend jusqu'au muscle sous-scapulaire et au muscle grand rond (C13). Les nerfs suivants atteignent la face antérieure du thorax : le nerf sous-clavier (A14) (C4 – C6) (vers le muscle sous-clavier [B15), le nerf pectoral latéral (A16) (C5 – C7) et le nerf pectoral médial (A17 ) (C7 – T1), qui alimentent les grands (B18) et petits (B19) muscles pectoraux.

Note clinique : Une lésion de la partie sus-claviculaire entraîne une paralysie des muscles de la ceinture scapulaire et rend impossible la levée du bras. Ce type de paralysie du plexus brachial supérieur (paralysie d'Erb) peut être causé par une luxation de l'articulation de l'épaule pendant l'accouchement ou par un mauvais positionnement du bras pendant l'anesthésie. Une lésion de la partie sous-claviculaire du plexus brachial entraîne une paralysie du plexus brachial inférieur (paralysie de Klumpke), qui implique principalement les petits muscles de la main et éventuellement aussi les muscles fléchisseurs de l'avant-bras.

Partie infraclaviculaire (D – F) Trois troncs principaux des branches antérieures, les troncs supérieur, moyen et inférieur du plexus brachial, donnent naissance à trois cordons, les faisceaux latéral, moyen et postérieur ; elles sont nommées d'après leur position par rapport à l'artère axillaire. Fascicule latéral Le faisceau latéral donne naissance au nerf musculo-cutané et au nerf médian. Nerf musculocutané (C5 – C7) (D – F). Le nerf traverse le muscle coracobrachial et passe entre le muscle biceps et le muscle brachial jusqu'au coude. Il donne des branches (E20) aux muscles fléchisseurs de la partie supérieure du bras, à savoir au muscle coracobrachial (D21), au chef court (D22) et au chef long (D23) du muscle biceps du bras, et au muscle brachial (D24). Les fibres sensorielles des nerfs remontent à la surface par le fascia du coude et alimentent la peau de la région latérale de l'avant-bras en tant que nerf cutané latéral de l'avant-bras (D - F25). La lésion de ce nerf entraîne une perte de sensibilité dans une petite zone du coude ; la sensibilité diminuée s'étend jusqu'au milieu de l'avant-bras. Innervation de la peau (F). Zone autonome (bleu foncé) et zone maximale (bleu clair).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Plexus brachial C4

75

15

C5

1

C6 19

C7

18

11

C8 T1

B Muscles innervés par la partie sus-claviculaire, vue frontale 5

14

16 7

6 7

17

12

5

A Partie supraclaviculaire du plexus brachial

D Muscles innervés par le nerf musculo-cutané (selon LanzWachsmuth)

21 2 22

C5

3 9

C6 C7

23

4 10

24

25

25

20

13

8 25

E Séquence des branches C Muscles innervés par la partie sus-claviculaire, vue dorsale

F Innervation de la peau

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Moelle épinière

6

76

Moelle épinière et nerfs spinaux : nerfs périphériques

Partie sous-claviculaire (suite) Fascicule latéral (suite) (A – D)

Moelle épinière

Nerf médian (C6 – T1). Des parties des fascicules latéral et médial forment la boucle médiane (AC1) à la surface antérieure de l'artère axillaire et se rejoignent pour former le nerf médian. Le nerf s'étend dans le sillon bicipital médial le long de la surface de l'artère brachiale jusqu'au coude, où il passe entre les deux têtes du muscle pronateur rond jusqu'à l'avant-bras. Il s'étend entre le muscle fléchisseur superficiel des doigts et le muscle fléchisseur profond des doigts jusqu'au poignet. Avant son passage dans le canal carpien, il se situe superficiellement entre les tendons du muscle fléchisseur radial du poignet et le muscle long palmaire. Dans le canal carpien, il se ramifie dans ses branches terminales. Les branches musculaires (C2) du nerf innervent les muscles pronateurs et la plupart des muscles fléchisseurs de l'avant-bras, à savoir le muscle pronateur rond (A3), le muscle fléchisseur radial du poignet (A4), le muscle long palmaire (A5 ), et le muscle fléchisseur superficiel des doigts à tête radiale (A6) et tête huméro-ulnaire (A7). Au coude, le nerf interosseux antérieur de l'avant-bras (AC8) se ramifie et longe la membrane interosseuse jusqu'au muscle pronateur carré (A9). Il donne des ramifications au muscle long fléchisseur du pouce (A10) et à la partie radiale du muscle fléchisseur profond des doigts. Dans le tiers inférieur de l'avant-bras, la branche palmaire sensorielle du nerf médian (A - C11) se ramifie vers la peau de la boule du pouce (éminence thénar), vers le côté radial du poignet et vers la paume.

chef superficiel du muscle court fléchisseur du pouce [A15 ] et muscle opposé du pouce [A16]). Les nerfs digitaux palmaires communs innervent les muscles lombricaux I – III (A17). Ils se dirigent vers les interchiffres et bifurquent de telle manière que chaque paire de nerfs digitaux palmaires appropriés fournit des fibres sensorielles aux aspects latéraux d'un interchiffre. Ainsi, la première paire de nerfs alimente le côté ulnaire du pouce et le côté radial de l'index, la deuxième paire alimente le côté ulnaire de l'index et le côté radial du majeur, et la troisième paire alimente l'ulnaire. côté du majeur et le côté radial de l'annulaire. La zone innervée par les nerfs digitaux palmaires propres du côté postérieur comprend la phalange terminale du pouce ainsi que les phalanges distale et médiane des doigts (B). Le nerf médian donne des branches au périoste, à l'articulation du coude, à l'articulation radiocarpienne et à l'articulation médiocarpienne. Au niveau du poignet, il existe normalement une anastomose avec le nerf cubital. Note clinique : Après une blessure au nerf, la pronation de l'avant-bras n'est plus possible et la flexion est sévèrement restreinte. Quant à la main, le pouce, l'index et le majeur ne peuvent plus être fléchis au niveau des phalanges terminale et médiane, ce qui entraîne un trait caractéristique de la paralysie médiane, la main dite du serment (D). Au passage du canal carpien, le nerf peut être lésé par la pression chez les personnes âgées (syndrome du canal carpien).

Innervation de la peau (B). Zone autonome (bleu foncé) et zone maximale (bleu clair).

Après avoir traversé le canal carpien, le nerf médian se divise en trois branches : les nerfs digitaux palmaires communs I – III (A – C12), dont chacun bifurque au niveau des articulations métacarpo-phalangiennes en deux nerfs digitaux palmaires propres (A – C13 ). A partir du premier nerf digital palmaire commun, une branche se prolonge jusqu'à l'éminence thénar (muscle court abducteur du pouce [A14], su-

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Plexus brachial

77

A Muscles innervés par le nerf médian (selon Lanz-Wachsmuth)

11

Moelle épinière

1

13

B Peau innervée par le nerf médian C6 C7 C8 T1

1 3 4 5 8

6 7 2

10 8

9 11 16 14 15

12 17

11

D Paralysie du nerf médian (selon Lanz-Wachsmuth)

12

13 13

C Séquence de branches

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

78

Moelle épinière et nerfs spinaux : nerfs périphériques

Partie sous-claviculaire (suite) Fascicule médial (A – D)

Moelle épinière

Nerf cubital (C8 – T1). Initialement, le nerf cubital court dans la partie supérieure du bras dans le sillon bicipital médial sans dégager de branches. Sur le côté ulnaire de la partie supérieure du bras, le nerf descend derrière le septum intermusculaire médial, étant recouvert par la tête médiale du muscle triceps. Il traverse l'articulation du coude du côté extenseur dans un sillon osseux, le sillon du nerf cubital, au niveau de l'épicondyle médial de l'humérus. Ici, le nerf peut être palpé et la pression provoque une douleur électrisante irradiant dans le côté ulnaire de la main. Le nerf passe ensuite entre les deux têtes du muscle fléchisseur ulnaire du poignet jusqu'au côté fléchisseur de l'avant-bras et passe sous ce muscle jusqu'au poignet. Il ne traverse pas le canal carpien mais s'étend sur le rétinaculum des fléchisseurs jusqu'à la paume de la main, où il se divise en une branche superficielle et une branche profonde. Dans l'avant-bras, le nerf donne des branches (C1) au muscle fléchisseur ulnaire du poignet (A2) et à la moitié ulnaire du muscle fléchisseur profond des doigts (A3). Une branche sensorielle, la branche dorsale du nerf ulnaire (BC4), se ramifie au milieu de l'avant-bras et s'étend jusqu'au côté ulnaire du dos de la main où elle irrigue la peau. Quant au reste du dos de la main, sa zone d'innervation chevauche celle du nerf radial. Une autre branche sensorielle, la branche palmaire du nerf cubital (BC5), se ramifie dans le tiers distal de l'avant-bras. Il s'étend jusqu'à la paume et alimente la peau de l'éminence hypothénar.

branche communicante du nerf médian avec le nerf cubital (C8). La branche profonde (AC9) s'enfonce dans la profondeur de la paume et se courbe vers l'éminence thénar. Il donne des branches pour tous les muscles de l'éminence hypothénar (C10) (muscle abducteur du cinquième doigt [A11], muscle fléchisseur court du cinquième doigt [A12], muscle opposé du cinquième doigt [A13]), pour tous les interosseux dorsaux et palmaires. (A14), pour les muscles lombricaux III et IV (A15), et enfin, au niveau de l'éminence thénar, pour le muscle abducteur du pouce (A16) et le chef profond du court fléchisseur du pouce (A17). Note clinique : Une lésion du nerf cubital provoque la formation d'une soi-disant griffe (D), où les doigts sont étendus dans les articulations métacarpo-phalangiennes mais fléchis dans les articulations interphalangiennes proximales et distales. Cette posture caractéristique des doigts est causée par la paralysie des muscles interosseux et des muscles lombricaux, qui fléchissent les phalanges dans les articulations métacarpophalangiennes mais les prolongent dans les articulations interphalangiennes proximales et distales. La défaillance des muscles fléchisseurs fait que les doigts restent dans cette posture en raison des muscles extenseurs désormais prédominants. L'auriculaire et les adducteurs du pouce étant paralysés, le pouce et l'auriculaire ne peuvent plus se toucher.

Innervation de la peau (B). Zone autonome (bleu foncé) et zone maximale (bleu clair).

La branche superficielle s'étend comme le nerf numérique palmaire commun IV (BC6) vers l'espace interdigital entre l'annulaire et l'auriculaire et se divise en nerfs numériques palmaires appropriés (BC7), qui fournissent des fibres sensorielles aux aspects palmaires du petit doigt et de l'ulnaire. côté de l'annulaire et atteindre les phalanges distales du côté extenseur des deux doigts. Il existe une connexion à une branche du nerf médian, appelée la com-

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Plexus brachial

79

A Muscles innervés par le nerf cubital (selon Lanz-Wachsmuth)

6

7

B Peau innervée par le nerf cubital (selon Lanz-Wachsmuth) C8 T1

2 3

1

9 17 16

14

11 12 13 15 14

5

4

9 10 6

8

D Paralysie du nerf cubital (selon Lanz-Wachsmuth)

7

C Séquence de branches

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Moelle épinière

5 4

80

Moelle épinière et nerfs spinaux : nerfs périphériques

Partie sous-claviculaire (suite) Fascicule médial (suite) (A – C)

Moelle épinière

Outre le nerf cubital, le faisceau médial donne naissance au nerf cutané médial du bras et au nerf cutané médial de l'avant-bras ; les deux sont exclusivement des nerfs sensoriels qui irriguent la peau du côté médian du bras. Nerf cutané médial du bras (C8 – T1) (A, B). Le nerf se rapproche de la face antérieure de la partie supérieure du bras sous la fosse axillaire. Ici, il ramifie et alimente la peau de la face médiale entre l'aisselle et l'articulation du coude. Il atteint le côté fléchisseur avec ses branches antérieures et le côté extenseur du bras avec ses branches postérieures. Il existe fréquemment des anastomoses au nerf intercostobrachial.

se ramifie et atteint la peau au bord postérieur du muscle deltoïde, où il alimente la peau des faces latérales de l'épaule et du bras. Du tronc nerveux s'étendant sous le muscle deltoïde vers l'avant, de nombreuses branches (D6) jusqu'au muscle deltoïde (D7) se ramifient et alimentent ses différentes parties. Note clinique : En raison de sa localisation sur la capsule de l'articulation de l'épaule, le nerf peut être lésé par luxation de l'humérus ou par fracture du col huméral. Cela provoque une anesthésie dans la zone cutanée sur le muscle deltoïde.

Innervation de la peau (B, C, E). Zone autonome (bleu foncé) et zone maximale (bleu clair).

Nerf cutané médial de l'avant-bras (C8 – T1) (A, C). Le nerf passe sous le fascia du côté ulnaire de l'avant-bras et passe dans le tiers inférieur à travers le fascia à deux branches, la branche antérieure (AC1) et la branche ulnaire (AC2). La branche antérieure alimente le côté fléchisseur médial de l'avant-bras presque jusqu'à la ligne médiane, et la branche ulnaire alimente la région supérieure du côté extenseur médial presque jusqu'à la ligne médiane. La zone innervée par le nerf cutané médial de l'avant-bras s'étend légèrement jusqu'au bras et à la main. Fascicule postérieur (D, F) Le fascicule postérieur donne naissance au nerf axillaire et au nerf radial. Nerf axillaire (C5 – C6). Cela s'étend profondément à l'intérieur de l'aisselle et à travers la capsule de l'articulation de l'épaule autour du col chirurgical à l'arrière de l'humérus. Il traverse l'espace axillaire latéral et s'étend sous le muscle deltoïde jusqu'au bord antérieur de ce dernier. Avant que le tronc nerveux ne traverse l'espace axillaire latéral, il dégage une branche motrice (DF3) vers le muscle petit rond (D4), qui traverse également l'espace axillaire latéral. Au même niveau, le nerf cutané supérieur latéral du bras (D – F5)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Plexus brachial

81

C8 T1

Moelle épinière

1 2 2 1

A Séquence de branches du nerf cutané médial du bras et du nerf cutané médial de l'avant-bras

C Peau innervée par le nerf médial B Peau innervée par le nerf cutané médial du nerf cutané du bras avant-bras (selon (selon Lanz-Wachsmuth) Lanz-Wachsmuth)

7 5 4 6

C5 C6

3

6

3 5

5

F Séquence des branches

D Muscles innervés par le nerf axillaire

E Peau innervée par le nerf axillaire (selon Lanz-Wachsmuth)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

82

Moelle épinière et nerfs spinaux : nerfs périphériques

Partie sous-claviculaire (suite) Fascicule postérieur (suite) (A – D)

Moelle épinière

Nerf radial (C5 – C8) (A – C). Le nerf principal du cordon postérieur irrigue les muscles extenseurs du bras et de l'avant-bras. Le tronc nerveux s'étend de l'aisselle au tiers proximal du sillon bicipital médial, puis s'enroule autour de la surface dorsale de l'humérus, à laquelle il est directement apposé dans le sillon du nerf radial. Dans le tiers distal de la partie supérieure du bras, il passe du côté fléchisseur entre le muscle brachial et le muscle brachioradial. Dans le sillon du nerf radial, le nerf peut facilement être blessé par pression ou par des fractures osseuses en raison de sa proximité avec l'os. Le nerf traverse l'articulation du coude du côté fléchisseur et se divise au niveau de la tête du radius en deux branches terminales, la branche superficielle et la branche profonde. La branche superficielle se prolonge dans l'avant-bras sur la face médiale du muscle brachioradial puis chemine dans le tiers inférieur entre le muscle brachioradial et le radius jusqu'au côté extenseur pour atteindre le dos de la main. La branche profonde pénètre obliquement dans le muscle supinateur, dégage de nombreuses branches musculaires et s'étend comme le fin nerf interosseux postérieur de l'avant-bras jusqu'au poignet. Pour la partie supérieure du bras, le nerf radial donne naissance au nerf cutané postérieur du bras (A - C1), qui alimente une zone cutanée du côté extenseur de la partie supérieure du bras avec des fibres sensorielles, et le nerf cutané latéral inférieur du bras ( A-C2). Dans le tiers médian de la partie supérieure du bras, il dégage des branches musculaires (AC3) pour le chef long, le chef latéral et le chef médial du muscle triceps (A4). La branche du chef médial donne également la branche du muscle anconé (A5).

se ramifie ensuite en ses deux branches principales dans l'avant-bras. Au dos de la main, la branche superficielle (A – C10) donne naissance aux nerfs digitaux dorsaux (A – C11) ; ils fournissent des fibres sensorielles au dos radial de la main, au côté extenseur du pouce, aux phalanges proximales de l'index et du majeur et à la moitié radiale du côté extenseur de l'annulaire. La branche communicante ulnaire du nerf radial se connecte au nerf ulnaire (C12). La branche profonde (AC13) donne des branches musculaires au muscle court extenseur radial du poignet (A14) et au muscle supinateur, en passant par le muscle supinateur. Par la suite, il donne des branches motrices aux muscles extenseurs de la main, à savoir au muscle extenseur commun des doigts (A15), au muscle extenseur de l'auriculaire (A16), au muscle extenseur ulnaire du poignet (A17), au le muscle long abducteur du pouce (A18) et le muscle court extenseur du pouce (A19). Enfin, la branche terminale de la branche profonde, le nerf interosseux postérieur, donne des branches au muscle long extenseur du pouce (A20) et au muscle extenseur de l'index (A21). Le nerf envoie des branches sensorielles à l'articulation de l'épaule et au poignet. Note clinique : Une blessure au tronc nerveux principal dans la région de la partie supérieure du bras entraîne une paralysie des muscles extenseurs. Cela affecte principalement la main, conduisant à ce que l'on appelle la chute du poignet (D) caractéristique de la paralysie radiale : l'extension n'est possible ni dans le poignet ni dans les doigts, ce qui fait que la main tombe mollement.

Innervation de la peau (B). Zone autonome (bleu foncé) et zone maximale (bleu clair).

Le nerf cutané postérieur de l'avant-bras (A – C6) se ramifie dans la région de la partie supérieure du bras ; il fournit une bande de peau du côté extenseur radial de l'avant-bras. Au niveau de l'épicondyle latéral, des branches musculaires (C7) se prolongent jusqu'au muscle brachioradial (A8) et au muscle long extenseur radial du poignet (A9). Le tronc nerveux

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Plexus brachial

83

A Muscles innervés par le nerf radial (selon Lanz-Wachsmuth)

1

1

6

2

2 4 3

C5

6

C8 T1

8 5

10 1

9

2 3

13 15

17

20 21 16

11

7

6

14 18

13

10 19

B Peau innervée par le nerf radial (selon Lanz-Wachsmuth)

dix

12 11 11

C Séquence des branches D Paralysie du nerf radial (selon Lanz-Wachsmuth)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Moelle épinière

2

84

Moelle épinière et nerfs spinaux : nerfs périphériques

Les nerfs du tronc Dans la région du tronc, le métamérisme originel du corps se reconnaît encore à la disposition des côtes et de leurs muscles intercostaux. Les nerfs thoraciques, eux aussi, s'intègrent bien dans cette organisation segmentaire.

Moelle épinière

Chacun des douze nerfs spinaux thoraciques se divise en une branche postérieure (A1) et une branche antérieure (A2).

Branches postérieures (A, D) Chaque branche postérieure se divise en une branche médiale et une branche latérale. Les deux fournissent des fibres motrices aux muscles dorsaux autochtones profonds. L'innervation sensorielle du dos provient principalement des branches latérales des branches postérieures (AD3). La zone fournie par les branches postérieures des nerfs rachidiens cervicaux s'élargit largement et comprend l'occiput (nerf grand occipital) (D4). Dans la région lombaire, l'innervation sensorielle du dos provient des branches postérieures des nerfs rachidiens lombaires L1 - L3 et des nerfs rachidiens sacrés S1 - S3 (nerfs clunéaux supérieurs [D5] et nerfs clunéaux médiaux [D6]).

Branches antérieures (A - D) Les branches antérieures des nerfs spinaux thoraciques fonctionnent comme des nerfs intercostaux entre les côtes, initialement sur la surface interne du thorax et plus tard dans les muscles intercostaux internes. On distingue un groupe supérieur et un groupe inférieur de nerfs intercostaux.

les branches tanées des branches antérieures 4 à 6, qui s'étendent jusqu'à la zone de la glande mammaire, sont appelées branches mammaires latérales et médiales. Les nerfs du groupe inférieur (T7 – T12), dont les segments intercostaux ne se terminent plus au niveau du sternum, s'étendent à travers les cartilages costaux jusqu'à la ligne blanche. Ils empruntent un trajet descendant de plus en plus oblique et alimentent les muscles de la paroi abdominale (muscle transverse de l'abdomen [C10], muscles obliques abdominaux externe [C11] et interne [C12], muscle droit de l'abdomen [C13] et muscle pyramidal). Caractéristiques spéciales. Le nerf intercostal 1 participe à la formation du plexus brachial et n'envoie qu'une fine branche vers l'espace intercostal. Le nerf intercostal 2 (et souvent aussi le 3) donne sa branche cutanée latérale à la partie supérieure du bras (nerf intercostobrachial) (B14), où il se connecte au nerf cutané médial du bras. Le dernier nerf intercostal passant sous la douzième côte est appelé nerf sous-costal; il court obliquement vers le bas à travers la crête iliaque. La région inguinale et la région de la hanche reçoivent leur innervation sensorielle des branches supérieures du plexus lombaire, à savoir du nerf iliohypogastrique (D15) (branche latérale et branche antérieure), du nerf ilio-inguinal (D16) et du nerf génito-fémoral ( branche génitale [D17, branche fémorale [D18]).

Les nerfs du groupe supérieur (T1 - T6) remontent jusqu'au sternum et alimentent les muscles intercostaux (C7), les muscles dentelés postérieurs supérieurs et inférieurs et le muscle thoracique transverse. Ils donnent des branches sensorielles à la peau du thorax, à savoir les branches cutanées latérales (AD8) à la marge antérieure du muscle dentelé antérieur, qui se divisent ensuite en branches antérieure et postérieure, et les branches cutanées antérieures (AD9) près de le sternum, qui se divise également en branches antérieure et postérieure. La coupe latérale et médiale

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Nerfs du Tronc 1

2

2

14

8

Moelle épinière

3

B Nerf intercostobrachial

9

Un Cours d'un nerf thoracique 4

3 9

7

12

85

8

8

13 11

10 15

6

5

15

16 18 17

C Muscles innervés par les nerfs intercostaux

D Innervation de la peau du tronc

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

86

Moelle épinière et nerfs spinaux : nerfs périphériques

Moelle épinière

Plexus lombo-sacré (A) Le plexus lombo-sacré est formé par les branches antérieures des nerfs rachidiens lombaire et sacré. Ses branches assurent l'innervation sensorielle et motrice du membre inférieur. Les branches de L1 - L3 et une partie de L4 forment le plexus lombaire, dont les racines se trouvent dans le muscle psoas. Le nerf obturateur (A1) et le nerf fémoral (A2) en sont issus, ainsi que plusieurs branches musculaires courtes. Le reste du quatrième nerf lombaire et le nerf L5 se rejoignent pour former le tronc lombo-sacré (A3), qui s'unit ensuite dans le petit bassin avec les branches sacrées 1 à 3 pour former le plexus sacré. Les branches sacrées émergent des foramens sacrés antérieurs du sacrum et forment avec le tronc lombo-sacré le plexus sacré ; les principaux nerfs qui en sont issus sont le nerf sciatique (A4) (nerf péronier commun [A5] et nerf tibial [A6]).

Plexus lombaire Le plexus lombaire donne des branches musculaires courtes et directes aux muscles de la hanche, à savoir aux muscles grand et petit psoas (L1 - L5), au muscle carré lombaire (T12 - L3) et aux muscles intercostaux lombaires. Les nerfs supérieurs du plexus sont encore grossièrement organisés de la même manière que les nerfs intercostaux. Avec le nerf sous-costal (A7), ils représentent les nerfs de transition entre les nerfs intercostaux et les nerfs lombaires. Nerf iliohypogastrique (T12, L1) Le nerf iliohypogastrique (A8) passe initialement à l'intérieur du muscle carré lombaire le long de la face dorsale du rein, puis entre le muscle transverse abdominal et le muscle oblique interne de l'abdomen. Il participe à l'innervation des larges muscles abdominaux. Il dégage deux branches principales, à savoir la branche cutanée latérale qui alimente la région latérale de la hanche et la branche cutanée antérieure qui pénètre l'aponévrose du muscle oblique externe de l'abdomen crânialement à l'ingui externe.

anneau nal et irrigue la peau de cette région ainsi que la région pubienne (p. 84, D15 ; p. 96, C16). Nerf ilio-inguinal (L1) Le nerf ilio-inguinal (A9) longe le ligament inguinal et le canal inguinal avec le cordon spermatique jusqu'au scrotum, ou avec le ligament rond de l'utérus jusqu'aux grandes lèvres chez la femme, respectivement. Il participe à l'innervation des larges muscles abdominaux et fournit des fibres sensorielles à la peau du mons pubis et de la partie supérieure du scrotum, ou des grandes lèvres, respectivement (p. 84, D16). Nerf génito-fémoral (L1, L2) Le nerf génito-fémoral (A10) se divise déjà dans ou sur le muscle psoas en deux branches, la branche génitale et la branche fémorale. La branche génitale s'étend dans la paroi abdominale le long du ligament inguinal à travers le canal inguinal et atteint le scrotum avec le cordon spermatique ou, chez la femme, les grandes lèvres avec le ligament rond de l'utérus. Il innerve le muscle crémaster et fournit des fibres sensorielles à la peau du scrotum, ou des grandes lèvres, respectivement, et à la zone cutanée adjacente de la cuisse (p. 84, D17 ; p. 96, C15). La branche fémorale continue jusque sous le ligament inguinal et devient sous-cutanée dans le hiatus saphène. Il innerve la peau de la cuisse latéralement à la région de la branche génitale (p. 84, D18). A11 Nerf cutané latéral du fémur (p. 88, A). A12 Nerf cutané postérieur du fémur (p. 90, D). A13 Nerf honteux (p. 96, AB1). A14 Nerf fessier supérieur (p. 90, E).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Plexus lombo-sacré

87

L1

L2

Moelle épinière

7

L3 8

L4 9 11

dix

L5

2 3

S1

14

S2 S3 S4 S5 Cocc.

1 4 12

13

5 6

Un plexus lombo-sacré (préparation par le professeur Platzer)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

88

Moelle épinière et nerfs spinaux : nerfs périphériques

Plexus lombaire (suite) Nerf cutané latéral de la cuisse (L2 – L3) (A)

Moelle épinière

Le nerf court sur le muscle iliaque jusqu'en dessous de l'épine iliaque antérieure supérieure. Il s'étend ensuite sous le ligament inguinal à travers la partie latérale de la lacune musculaire jusqu'à la face externe de la cuisse et traverse le fascia lata jusqu'à la peau. Le nerf est exclusivement sensitif et innerve la peau de la face latérale de la cuisse jusqu'au niveau du genou. Nerf fémoral (L1 - L4) (B - D) Le nerf court le long de la marge du muscle grand psoas jusqu'au ligament inguinal et en dessous à travers la lacune musculaire jusqu'à l'avant de la cuisse. Le tronc nerveux se divise sous le ligament inguinal en plusieurs branches, à savoir un groupe principalement sensoriel, les branches cutanées antérieures (B - D1), un groupe latéral et médial de branches motrices pour les muscles extenseurs de la cuisse et le nerf saphène ( B-D2). Le nerf saphène s'étend jusqu'au canal adducteur et y pénètre. Il pénètre dans la membrane vastoadductrice et longe le côté médial de l'articulation du genou et de la partie inférieure de la jambe avec la grande veine saphène jusqu'à la cheville médiale.

muscle couturier. Les branches musculaires se ramifient toujours en plusieurs branches pour les parties proximale et distale des muscles. Les branches musculaires donnent également de fines branches sensorielles à la capsule de l'articulation du genou et au périoste du tibia. Les fibres de la branche du muscle vaste médial s'étendent jusqu'à l'artère fémorale et la veine fémorale. Le nerf saphène (CD2) est exclusivement sensitif. Au-dessous de l'articulation du genou, il dégage la branche infrapatellaire (B - D15) qui alimente la peau sous la rotule. Les branches restantes, les branches cutanées crurales médiales, alimentent la peau des faces antérieure et médiale du bas de la jambe. La zone fournie s'étend du côté antérieur sur le bord du tibia et peut atteindre le gros orteil le long de la face médiale du pied. Note clinique : Une lésion du nerf fémoral rend impossible l'extension de la jambe dans l'articulation du genou. La flexion de l'articulation de la hanche est réduite et le réflexe du tendon rotulien est absent.

Innervation de la peau (A, C). Zone autonome (bleu foncé) et zone maximale (bleu clair).

Dans le petit bassin, le nerf fémoral donne de fines branches (D3) au muscle grand psoas (B4) et au muscle iliaque (B5). Sous le ligament inguinal, une branche (D6) se prolonge jusqu'au muscle pectiné (B7). Les branches cutanées antérieures (B - D1) naissent un peu plus distalement, la plus forte continuant le long du milieu de la cuisse jusqu'au genou. Ils fournissent des fibres sensorielles à la peau des faces antérieure et médiale de la cuisse. Le groupe de branches latérales (D8) comprend des branches musculaires pour le muscle couturier (B9), le muscle droit fémoral (B10), le muscle vaste latéral (B11) et le muscle vaste intermédiaire (B12). La branche musculaire (D13) du muscle vaste médial (B14) longe le bord médial du

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Plexus lombaire

89

A Peau innervée par le nerf cutané latéral de la cuisse (selon Lanz-Wachsmuth)

15

2

L1

4

L2 L3 L4

5

1

12

3

7 9

6

2 13

1

C Peau innervée par le nerf fémoral (selon LanzWachsmuth)

10 2

11 8

14

15

D Séquence des branches

15

B Muscles innervés par le nerf fémoral (selon Lanz-Wachsmuth)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Moelle épinière

1

90

Moelle épinière et nerfs spinaux : nerfs périphériques

Plexus lombaire (suite) (A – C)

Moelle épinière

Nerf obturateur (L2 - L4) Le nerf assure l'innervation motrice des muscles adducteurs de la cuisse. Médial au muscle grand psoas, il s'étend le long de la paroi latérale du petit bassin jusqu'au canal obturateur par lequel il passe pour atteindre la cuisse. Il donne une branche musculaire au muscle obturateur externe (AB1) puis se divise en une branche superficielle et une branche profonde. La branche superficielle (AB2) s'étend entre le muscle adducteur long (A3) et le muscle adducteur court (A4) et innerve les deux. Le nerf donne également des branches au muscle pectiné et au muscle gracilis (A5) et se termine enfin par une branche cutanée (A - C6) à la région distale de la face médiale de la cuisse. La branche profonde (AB7) longe le muscle obturateur externe puis descend jusqu'au muscle grand adducteur (A8). Note clinique : La paralysie du nerf obturateur (par exemple, à la suite d'une fracture du bassin) entraîne une perte de la fonction du muscle adducteur. Cela limite la position debout et la marche, et la jambe affectée ne peut plus être croisée sur l'autre jambe.

Plexus sacré (D – F) Le tronc lombo-sacré (parties de L4 et L5) et les branches antérieures de S1 – S3 se rejoignent sur la face antérieure du muscle piriforme pour former le plexus sacré. Des branches directes s'étendent du plexus aux muscles de la région pelvienne, à savoir le muscle piriforme, les muscles jumeaux (F9), le muscle obturateur interne et le muscle carré de la cuisse (F10).

Note clinique : La paralysie du nerf affaiblit l'abduction de la jambe. Se tenir debout sur la jambe affectée et soulever la jambe saine fait tomber le bassin de l'autre côté (symptôme de Trendelenburg).

Nerf fessier inférieur (L5 - S2) (F) Le nerf quitte le bassin par le foramen infrapiriforme et donne plusieurs branches au muscle grand fessier (F14). Note clinique : La paralysie du nerf affaiblit l'extension de l'articulation de la hanche (par exemple, en se levant ou en montant des escaliers).

Nerf cutané postérieur de la cuisse (S1 - S3) (D) Le nerf quitte le bassin avec le nerf sciatique et le nerf fessier inférieur à travers le foramen infrapiriforme et atteint sous le muscle grand fessier jusqu'à la face postérieure de la cuisse. Situé directement sous le fascia lata, il s'étend le long du milieu de la cuisse dans la fosse poplitée. Ce nerf exclusivement sensoriel donne des branches à la partie inférieure de la fesse, les nerfs clunéaux inférieurs, et à la région périnéale, les branches périnéales. Il assure l'innervation sensorielle de la face postérieure de la cuisse depuis la région inférieure de la fesse jusqu'au creux poplité et atteint la face proximale de la partie inférieure de la jambe. Innervation de la peau (C, D). Zone autonome (bleu foncé) et zone maximale (bleu clair).

Nerf fessier supérieur (L4 - S1) (E) Le nerf s'étend à travers la marge supérieure du muscle piriforme dans la direction dorsale à travers le foramen suprapiriforme jusqu'aux muscles fessiers moyen (E11) et minimus (E12) et alimente les deux en fibres motrices. Le nerf continue entre les deux muscles jusqu'au muscle tenseur du fascia lata (E13).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Plexus lombaire, Plexus sacré

91

L1 L2 L3 1 2

6

7

Moelle épinière

1

2 4

3

7 8

5 6

6

B Séquence des branches

C Peau innervée par le nerf obturateur (selon Lanz-Wachsmuth) A Muscles innervés par le nerf obturateur (selon Lanz-Wachsmuth)

D Peau innervée par le nerf cutané postérieur de la cuisse (selon 9 Lanz-Wachsmuth)

11 12

10 13 14

E Muscles innervés par le nerf fessier supérieur (selon LanzWachsmuth)

F Muscles innervés par le nerf fessier inférieur (selon Lanz-Wachsmuth)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

92

Moelle épinière et nerfs spinaux : nerfs périphériques

Plexus sacré (suite)

Moelle épinière

Nerf sciatique (L4 - S3) (A - C) Le nerf a deux composants, le nerf péronier commun (nerf fibulaire commun) et le nerf tibial ; ils apparaissent comme un tronc nerveux uniforme (AC1) car ils sont entourés d'une gaine de tissu conjonctif commun dans le petit bassin et dans la cuisse. Le nerf sciatique quitte le bassin par le foramen infrapiriforme et s'étend sous le muscle grand fessier et le muscle biceps le long des faces postérieures du muscle obturateur interne, du muscle carré du fémur et du muscle grand adducteur en direction de l'articulation du genou. Le nerf péronier et le nerf tibial se séparent au-dessus de l'articulation du genou. Dans le bassin à l'intérieur de la gaine de tissu conjonctif, le nerf péronier est en haut et le nerf tibial en bas. Dans la cuisse, le nerf péronier est latéral et le nerf tibial médial. Cependant, les deux peuvent courir complètement séparément, auquel cas seul le nerf tibial traverse le foramen infrapiriforme, tandis que le nerf péronier pénètre dans le muscle piriforme. Nerf péronier commun (nerf fibulaire commun) (L4 – S2). Au niveau de la cuisse, la partie péronière (AC2) du nerf sciatique donne une branche musculaire au chef court du muscle biceps de la cuisse (A3). Après section du nerf sciatique, le nerf péronier commun s'étend le long du muscle biceps au bord latéral de la fosse poplitée jusqu'à la tête du péroné. Il s'enroule ensuite autour du col du péroné jusqu'à la face antérieure de la jambe inférieure et pénètre dans le muscle long péronier (fibulaire). Le nerf péronier commun se divise au sein de ce muscle en nerf péronier superficiel (AC4) et en nerf péronier profond (AC5). Le nerf péronier superficiel est principalement sensoriel et s'étend entre le long muscle péronier et le péroné jusqu'à l'arrière du pied. Le nerf péronier profond est principalement un nerf moteur; il se tourne vers l'avant vers les muscles extenseurs de la jambe inférieure et s'étend sur la surface latérale du muscle tibial antérieur jusqu'à l'arrière du pied.

Au bord latéral de la fosse poplitée, le nerf péronier commun donne deux branches principales pour la peau, le nerf cutané sural latéral (A - C6), qui innerve la peau à la face latérale du bas de la jambe, et le nerf communicant fibulaire. branche (C7), qui rejoint le nerf cutané sural médial pour former le nerf sural. Le nerf péronier superficiel donne des branches musculaires (AC8) aux muscles péroniers longs (A9) et courts (A10). Le reste du nerf est exclusivement sensoriel ; il se ramifie en branches terminales, le nerf cutané dorsal médial (BC11) et le nerf cutané dorsal intermédiaire (BC12), qui innervent la peau de l'arrière du pied à l'exception de l'espace interdigital entre le gros orteil et le deuxième orteil. Le nerf péronier profond donne plusieurs branches musculaires (AC13) aux muscles extenseurs de la jambe et du pied, à savoir, au muscle tibial antérieur (A14), aux muscles extenseurs long (A15) et court (A16) des orteils, et les muscles extenseurs longs (A17) et courts (A18) du gros orteil. La branche terminale est sensorielle et alimente les surfaces cutanées en regard de l'espace interdigital entre le gros orteil et le deuxième orteil (B19). Note clinique : Une blessure au nerf affecte les muscles extenseurs du pied. Le pied ne peut plus être soulevé dans l'articulation de la cheville. Lors de la marche, le pied pend et les orteils traînent sur le sol. La jambe doit être levée plus haut que la normale, ce qui entraîne la soi-disant démarche steppage.

Innervation de la peau (B). Zone autonome (bleu foncé) et zone maximale (bleu clair).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Plexus sacré

93

Moelle épinière

1

L4 L5 S1 S2 2 1 3

6

2 6 6 7

4

11 5 9 8

4

15

11

5

12

13

19

6

10 9

12

14

8 13

17

B Peau innervée par le nerf péronier commun (selon Lanz-Wachsmuth)

13 10 16

12 11

C Séquence de branches

18

A Muscles innervés par le nerf péronier commun (selon Lanz-Wachsmuth)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

94

Moelle épinière et nerfs spinaux : nerfs périphériques

Plexus sacré (suite) Nerf sciatique (suite) (A – D)

Moelle épinière

Nerf tibial (L4 – S3). Plusieurs branches motrices (AC1) proviennent de la partie tibiale du nerf sciatique, à savoir celles des parties proximale et distale du muscle semi-tendineux (A2), du long chef du muscle biceps (A3) et une branche se divisant plus loin pour le muscle semi-membraneux (A4) et la partie médiale du muscle grand adducteur (A5). Après la division du nerf sciatique, le nerf tibial descend verticalement par le milieu de la fosse poplitée et sous le muscle gastrocnémien. Il se situe alors sous l'arc tendineux du muscle soléaire et, plus distalement, entre le muscle long fléchisseur du gros orteil et le muscle long fléchisseur des orteils. Il s'étend entre les tendons des deux muscles jusqu'à l'arrière de la cheville médiale et s'enroule autour d'elle. Sous la cheville, il se divise en deux branches terminales, le nerf plantaire médial et le nerf plantaire latéral. Le nerf cutané sural médial (C6) se ramifie dans la fosse poplitée ; il descend entre les deux têtes du muscle gastrocnémien et rejoint la branche communicante du nerf péronier pour former le nerf sural (BC7). Ce dernier s'étend latéralement du tendon d'Achille derrière la cheville latérale et autour de celle-ci jusqu'à la face latérale du pied. Il donne les branches calcanéennes latérales (BC8) à la peau de la face latérale du talon et le nerf cutané dorsal latéral (BC9) à la face latérale du pied.

branches musculaires (C15) au muscle tibial postérieur (A16), au muscle long fléchisseur des orteils (A17) et au muscle long fléchisseur du gros orteil (A18). Avant que le tronc nerveux ne se ramifie en branches terminales, il envoie les branches calcanéennes médiales (B19) vers la zone cutanée médiale du talon. La partie médiale des deux branches terminales, le nerf plantaire médial (CD20), innerve le muscle abducteur du gros orteil (D21), le muscle fléchisseur court des orteils (D22) et le muscle fléchisseur court du gros orteil (D23) . Enfin, il se divise en trois nerfs digitaux plantaires communs (BC24), qui alimentent les muscles lombricaux 1 et 2 (D25) et se divisent ensuite en nerfs digitaux plantaires propres (BC26) pour la peau des espaces interdigitaux du gros orteil jusqu'au le quatrième orteil. La deuxième branche terminale, le nerf plantaire latéral (CD27), se divise en une branche superficielle (C28) avec les nerfs digitaux plantaires communs (C29) et les nerfs digitaux plantaires propres (BC30) pour la peau de la zone du petit orteil et en une branche profonde (CD31) avec les branches musculaires pour les muscles interosseux (D32), le muscle adducteur du gros orteil (D33) et les trois muscles lombricaux latéraux. D34, muscle court fléchisseur du petit orteil. Note clinique : Une lésion du nerf tibial entraîne une paralysie des muscles fléchisseurs des orteils et du pied. Le pied ne peut plus être déplacé dans le sens plantaire : la marche sur la pointe des pieds devient impossible.

Innervation de la peau (B). Zone autonome (bleu foncé) et zone maximale (bleu clair).

Toujours dans la fosse poplitée, des branches motrices (AC10) partent vers les muscles fléchisseurs de la jambe inférieure, à savoir vers les deux têtes du muscle gastrocnémien (A11), vers le muscle soléaire (A12), vers le muscle plantaire et le muscle poplité (A13). La branche poplitée donne naissance au nerf interosseux de la jambe (C14), qui longe la surface dorsale de la membrane interosseuse et assure l'innervation sensorielle du périoste du tibia, de l'articulation supérieure de la cheville et de l'articulation tibiofibulaire. Le nerf tibial dégage

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

1 5

L4 L5 S1 S2 S3

7

3

8 9

19

2 19

4

24 1

B Peau innervée par le nerf tibial (selon Lanz-Wachsmuth)

3

dix

dix

6

11

13 17

30

26

14 12 16 18

15

22 21

11

7

31

12

25

8

34

19 20

27

32

9 28

24

27 28

20

29

31 26

33

23

30

C Séquence de branches

A Muscles innervés par le nerf tibial (selon Lanz-Wachsmuth)

D Muscles du pied innervés par le nerf tibial (selon LanzWachsmuth)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

95

Moelle épinière

Plexus sacré

96

Moelle épinière et nerfs spinaux : nerfs périphériques

Plexus sacré (suite) Nerf pudendal (S2 – S4) (A, B)

Moelle épinière

Le nerf pudendal (AB1) quitte le bassin par le foramen infrapiriforme (AB2), s'étend dorsalement autour de l'épine sciatique (AB3) et passe par le petit foramen sciatique (AB4) dans la fosse ischioanale. Il longe ensuite la paroi latérale de la fosse à l'intérieur du canal pudendal (canal d'Alcock) jusqu'en dessous de la symphyse, envoyant sa branche terminale vers la face dorsale du pénis ou du clitoris, respectivement. De nombreuses branches se dégagent dans le canal pudendal ; les nerfs rectaux inférieurs (A - C5), qui peuvent également provenir directement des deuxième au quatrième nerfs sacrés, pénètrent à travers la paroi du canal jusqu'au périnée et alimentent en fibres motrices le muscle sphincter externe de l'anus (AB6) et les fibres sensorielles à la peau autour de l'anus ainsi qu'aux deux tiers inférieurs du canal anal. Les nerfs périnéaux (AB7) se subdivisent en branches profondes et superficielles. Les branches profondes participent à l'innervation du muscle sphincter externe de l'anus. Plus superficiellement, ils innervent le muscle bulbo-caverneux, le muscle ischio-caverneux et le muscle périnéal transverse superficiel. Les branches superficielles fournissent des fibres sensorielles à la partie postérieure du scrotum (nerfs scrotaux postérieurs) (AC8) chez les mâles et aux grandes lèvres (nerfs labiaux postérieurs) (BC9) chez les femelles. Ils alimentent également la muqueuse de l'urètre et le bulbe du pénis chez les hommes, ainsi que l'ouverture urétrale externe et le vestibule du vagin chez les femmes. La branche terminale, le nerf dorsal du pénis (A10) ou le nerf dorsal du clitoris (B11), respectivement, envoie des branches motrices au muscle périnéal transverse profond, au muscle sphincter profond et au muscle sphincter de l'urètre (B12). Après avoir traversé le diaphragme urogénital (AB13), il dégage une branche vers le corps caverneux du pénis chez les hommes et vers le corps caverneux du clitoris chez les femmes. Chez les hommes, le nerf court le long du dos du pénis et dégage

branches sensorielles à la peau du pénis et du gland. Chez les femelles, il fournit des fibres sensorielles au clitoris, y compris le gland. Branches musculaires (S3, S4) Le muscle releveur de l'anus et le muscle coccygien sont alimentés directement par des branches nerveuses du plexus sacré. Plexus coccygien (S4 – Co) (A – C) Les branches antérieures des quatrième et cinquième nerfs sacrés forment un fin plexus sur le muscle coccygien, le plexus coccygien (AB14). Les nerfs anococcygiens proviennent d'ici; ils fournissent des fibres sensorielles à la peau sur le coccyx et entre le coccyx et l'anus (C14). Innervation sensorielle du bassin et du périnée (C) En plus des nerfs sacré et coccygien, les nerfs suivants participent : le nerf ilio-inguinal et le nerf génito-fémoral (C15), le nerf iliohypogastrique (C16), le nerf obturateur (C17), le nerf postérieur nerf cutané de la cuisse (C18), les nerfs clunéaux inférieurs (C19) et les nerfs clunéaux médiaux (C20). Les ouvertures externes des organes génitaux, de la vessie et du rectum sont des zones frontalières entre les muscles intestinaux lisses involontaires et les muscles striés volontaires. En conséquence, les fibres autonomes et somatomotrices sont ici entrelacées. Le nerf pudendal contient, outre les fibres sensorielles, somatomotrices et sympathiques, également des fibres parasympathiques de la moelle épinière sacrée. Les fibres sympathiques proviennent également des nerfs splanchniques pelviens du deuxième au quatrième nerf sacré.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Plexus sacré

97

2

3 14

4

Moelle épinière

1

Un nerf pudendal chez le mâle 5

dix

15

6

7

13

15

8

9

17

8

15 14

19 20

18 16

C Innervation sensorielle du périnée (selon Haymaker et Woodhall) 2

3 1

14

4

5 12

B Nerf pudendal chez la femme

11 13

7

4

6

9

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Moelle épinière

98

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Vue d'ensemble du tronc cérébral et des nerfs crâniens 100 Noyaux des nerfs crâniens 106 Moelle oblongue 108 Pons 110 Nerfs crâniens (V, VII – XII) 112 Ganglions parasympathiques 128 Cerveau moyen 132 Oeil – Nerfs musculaires (nerfs crâniens III, IV, VI) 138 Voies longues 140 Formation réticulaire 146 Histochimie du tronc cérébral 148

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

100

Tronc cérébral et nerfs crâniens

Vue d'ensemble Le tronc cérébral, ou tronc encéphalique, est subdivisé en trois sections : le bulbe rachidien (moelle épinière allongée) (C1), le pont (pont) (C2) et le mésencéphale (mésencéphale) (C3).

Tronc cérébral

C'est cette partie du cerveau qui est sous-tendue par la corde dorsale (notocorde) au cours du développement embryonnaire et d'où émergent dix paires de véritables nerfs périphériques (nerfs crâniens III - XII). Le cervelet, qui en termes ontogénétiques lui appartient aussi, sera traité à part en raison de sa structure particulière (p. 152). La moelle allongée entre la décussation pyramidale et le bord inférieur du pont représente la transition de la moelle épinière au cerveau. La scissure médiane antérieure interrompue par la décussation pyramidale (A4) et le sillon antérolatéral (AD5) de chaque côté se prolongent jusqu'au pont. Les funicules antérieurs s'épaississent sous les ponts pour former les pyramides (A6). Latéral à eux de chaque côté renflement les olives (AD7). Le pont forme un large renflement arqué avec des fibres transversales proéminentes. Ici, les voies descendantes du cerveau sont relayées aux neurones s'étendant jusqu'au cervelet. La face postérieure du tronc cérébral est recouverte par le cervelet (C8). Lors de son retrait, les pédoncules cérébelleux sont sectionnés des deux côtés, à savoir le pédoncule cérébelleux inférieur (ou corps restiforme) (BD9), le pédoncule cérébelleux moyen (ou brachium pontis) (BD10) et le pédoncule cérébelleux supérieur (ou brachium pontis). conjonctivum) (BD11). L'ablation du cervelet ouvre le quatrième ventricule (C12) dont le toit en forme de tente est formé par le voile médullaire supérieur (C13) et le voile médullaire inférieur (C14). Le plancher du quatrième ventricule, la fosse rhomboïde, devient ainsi exposé (B). La moelle allongée et le pont forment ensemble le cerveau postérieur, également connu sous le nom de rhombencéphale, du nom de cette fosse. Les funicules postérieurs (voir p. 56)

épaissir des deux côtés pour former le tubercule du noyau cunéiforme (B15) et le tubercule du noyau gracile (B16) ; ils sont bordés par le sillon médian postérieur (B17) et par le sillon postérolatéral de chaque côté (B18). Le quatrième ventricule forme de chaque côté le récessus latéral (B19) qui s'ouvre sur l'espace sous-arachnoïdien par l'orifice latéral (foramen de Luschka) (B20). Une ouverture non appariée se situe sous le voile médullaire inférieur, l'ouverture médiane (foramen de Magendie) (p. 282, D14). Le plancher de la fosse rhomboïde présente des renflements près du sillon médian (B21) ; ils sont causés par les noyaux des nerfs crâniens, à savoir l'éminence médiale (B22), le colliculus facial (B23), le trigone du nerf hypoglosse (B24), le trigone du nerf vague (B25) et la région vestibulaire (B26 ). La fosse rhomboïde est traversée par des fibres nerveuses myélinisées, les stries médullaires (B27). Les cellules nerveuses pigmentées du locus ceruleus (B28) brillent en bleu à travers le plancher de la fosse rhomboïde. Ils sont principalement noradrénergiques et se projettent dans l'hypothalamus, le système limbique et le néocortex. Le locus ceruleus contient également des neurones peptidergiques (enképhaline, neurotensine). La face antérieure du mésencéphale, ou mésencéphale, est formée par les pédoncules cérébraux (A29) (voies cérébrales descendantes). Entre eux se trouve la fosse interpédonculaire (A30) ; son plancher est perforé par de nombreux vaisseaux et est connu sous le nom de substance perforée postérieure. A la face postérieure du mésencéphale se trouve la plaque tectale (ou plaque quadrigéminale) (BD31) avec deux élévations supérieures, les colliculi supérieurs (D32), la station relais du système optique, et deux élévations inférieures, les colliculi inférieurs (D33), la station relais du système acoustique.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Anatomie du tronc cérébral

101

III 29

31

30

IV

28

V VI

22 21

11

dix

23

VII VIII

9 27

IX 26

X

7

XI

20 19

XII

24 25

16

5

17

C1

4

15

Tronc cérébral

6

18

Une vue basale du tronc cérébral

32 33

B Vue dorsale du tronc cérébral, fosse rhomboïdale

13

31 3

29

IV

III

2

14

11

V VII 10 VIII

VI

8

12

1 9

C Subdivisions du tronc cérébral

IX X XII

7 5

C1 D Vue latérale du tronc cérébral

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

102

Tronc cérébral et nerfs crâniens : aperçu

Organisation longitudinale (A)

Tronc cérébral

L'organisation longitudinale du tube neural (A1) est encore reconnaissable dans le tronc cérébral. Cependant, il est modifié par l'élargissement du canal central dans le quatrième ventricule (A2, A3). La disposition dorso-ventrale des régions de la plaque basale motrice (A4), viscéromotrice (A5) et viscérosensorielle (A6) et de la plaque alaire sensorielle (A7) passe à une disposition médiolatérale sur le plancher de la fosse rhomboïde lorsque le tube neural se déplie (A2). La zone somatomotrice se situe médialement, vient ensuite la zone viscéromotrice; les zones viscérosensorielles et somatosensorielles sont transposées latéralement. Les noyaux des nerfs crâniens dans le bulbe rachidien sont disposés selon ce plan (A3) (p. 106, p. 108).

Nerfs crâniens (B) Selon la nomenclature anatomique classique, il existe 12 paires de nerfs crâniens, bien que les deux premières paires ne soient pas vraiment des nerfs périphériques. Le nerf olfactif (I) est constitué des fibres olfactives, les processus groupés de cellules sensorielles de l'épithélium olfactif qui pénètrent dans le bulbe olfactif (B8) (p. 228, A). Le nerf optique (II) est une voie cérébrale ; l'origine des fibres optiques, la rétine, avec l'épithélium pigmenté du globe oculaire représente une évagination du diencéphale (p. 342, A). Chiasma optique (B9), tractus optique (B10). Les nerfs des muscles oculaires (p. 138) sont des nerfs somatomoteurs. Le nerf oculomoteur (III) quitte le cerveau sur le plancher de la fosse interpédonculaire (B11) ; le nerf trochléaire (IV) émerge à la surface dorsale du mésencéphale et s'étend autour des pédoncules cérébraux jusqu'à la surface basale (p. 101, BD IV) ; le nerf abducens (VI) émerge du bord inférieur du pont. Cinq nerfs se sont développés à partir des nerfs de l'arc branchial des vertébrés inférieurs : le nerf trijumeau (V) (p. 124), le nerf facial (VII) (p. 122), le nerf glossopharyngien

(IX) (p. 118), le nerf vague (X) (p. 114) et le nerf accessoire (XI) (p. 112, CD). Les muscles fournis par ces nerfs sont dérivés des muscles de l'arc branchial de l'intestin antérieur. Par conséquent, ces nerfs étaient à l'origine des nerfs viscéromoteurs. Chez les mammifères, les muscles de l'arc branchial se sont transformés en muscles striés du pharynx, de la cavité buccale et du visage. Contrairement aux vrais muscles striés, ils ne sont pas complètement volontaires (par exemple, l'expression du visage en réponse à une émotion). Le nerf vestibulocochléaire (VIII) (p. 120) avec sa partie vestibulaire représente une connexion phylogénétiquement ancienne à l'organe de l'équilibre déjà présent chez les vertébrés inférieurs. Le nerf trijumeau (V) émerge de la partie latérale du pont. Sa racine sensorielle s'étend jusqu'au ganglion trijumeau (ganglion semi-lunaire, ganglion de Gasser) (B12) ; sa racine motrice (B13) contourne le ganglion. Le nerf facial (VII) et le nerf vestibulocochléaire (VIII) quittent le bulbe rachidien à l'angle ponto-cérébelleux. Les fibres gustatives du nerf facial émergent comme un nerf indépendant, le nerf intermédiaire (B14). Le nerf glossopharyngien (IX) et le nerf vague (X) émergent dorsalement à l'olive. Ganglion supérieur du nerf vague (B15). Les racines cervicales du nerf accessoire (XI) s'unissent pour former la racine spinale (B16). Les fibres supérieures provenant du bulbe rachidien forment la racine crânienne ; ils parcourent un court parcours dans le nerf et se transforment en nerf vague en tant que branche interne (B17). Le nerf hypoglosse (XII) (p. 112, AB) est un nerf somatomoteur ; en termes ontogénétiques, il représente les restes de plusieurs nerfs cervicaux qui se sont secondairement inclus dans la région cérébrale et n'ont plus que des racines sensorielles rudimentaires. B18 Tractus olfactif. B19 Strie olfactive latérale. B20 Substance perforée antérieure. B21 Tige hypophysaire. B22 Plexus choroïde (gerbe florale de Bochdalek) (p. 282, D15).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Organisation longitudinale, nerfs crâniens 1

2

103

3

7 6 5 4

A Organisation longitudinale du bulbe rachidien (selon Herrick)

8

Tronc cérébral

je

18 9

19 20

II 21

dix

III IV

13

12

VII VIII

VI

14

15

V

11

17

X XII XI

22

IX

16

B Nerfs crâniens, base du cerveau

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

104

Tronc cérébral et nerfs crâniens : aperçu

Tronc cérébral

Base du crâne (A) La base du crâne contient le cerveau. Trois dépressions osseuses de chaque côté correspondent aux aspects basaux du cerveau ; la face basale du lobe frontal se situe dans la fosse crânienne antérieure (A1), celle du lobe temporal dans la fosse crânienne moyenne (A2) et la face basale du cervelet dans la fosse crânienne postérieure (A3). (Pour la participation des os et les limites des fosses crâniennes, voir vol. 1.) La cavité crânienne est tapissée par un méninge dur, la dure-mère (p. 288) ; ses deux couches forment à la fois une couverture pour le cerveau et le périoste. Entre ces deux couches se trouvent de gros sinus veineux (p. 288). Les nerfs et les vaisseaux sanguins traversent de nombreux foramina à la base du crâne (voir vol. 1). Sur le plancher de la fosse crânienne antérieure près de la ligne médiane, les nerfs olfactifs traversent les ouvertures de la mince lamina cribrosa jusqu'au bulbe olfactif (A4). La selle turcique s'élève entre les deux fosses crâniennes moyennes ; sa dépression contient l'hypophyse (A5), qui est attachée au plancher du diencéphale. Latéralement à la selle turcique, l'artère carotide interne (A6) passe à travers le canal carotidien dans la cavité crânienne. Son trajet en S contourne le sinus caverneux (A7). Le nerf optique (A8) pénètre dans la cavité crânienne par le canal optique dans la zone médiale de la fosse, tandis que les nerfs du muscle oculaire quittent la cavité par la fissure orbitaire supérieure (voir vol. 1). Les trajets du nerf abducens (A9) et du nerf trochléaire (A10) sont caractérisés par leur position intradurale. Le nerf abducens pénètre dans la dure-mère au niveau moyen du clivus et le nerf trochléaire pénètre au bord du clivus au niveau de la fixation de la tente. Le nerf oculomoteur (A11) et le nerf trochléaire traversent la paroi latérale du sinus caverneux, et le nerf abducens par le sinus latéro-basal de l'artère carotide interne (voir vol. 2). Le nerf trijumeau (A12) atteint sous un pont dural dans la fosse crânienne moyenne où le ganglion trijumeau (A13) se trouve dans une poche formée par les deux couches durales, la cavité trijumeau. Les trois trijumeau

les branches quittent la cavité crânienne par différentes ouvertures; après avoir traversé la paroi du sinus caverneux, le nerf ophtalmique (A14) s'étend avec ses branches à travers la fissure orbitaire, le nerf maxillaire (A15) à travers le foramen rond et le nerf mandibulaire (A16) à travers le foramen ovale. Les deux fosses crâniennes postérieures entourent le foramen magnum (A17) auquel le clivus (A18) descend à pic depuis la selle turcique. Le tronc cérébral repose sur le clivus et les hémisphères cérébelleux s'insèrent dans les deux fosses basales. A partir de la confluence des sinus (A19), le sinus transverse (A20) embrasse la fosse crânienne postérieure et débouche dans la veine jugulaire interne (A21). Le nerf facial (A22) et le nerf vestibulocochléaire (A23) pénètrent dans le conduit auditif, le méat acoustique interne. De la base au méat, le nerf glossopharyngé (A24), le nerf vague (A25) et le nerf accessoire (A26) traversent la partie antérieure de la fosse jugulaire. Les faisceaux de fibres du nerf hypoglosse (A27) passent comme un seul nerf à travers le canal hypoglosse.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Base du Crâne

1

105

4

8 5

15

Tronc cérébral

dix

14

7 6

16

dix

13

13

2

11 9 12 22 23

18

9

27 24

25

21

26 17 3

20

19

A Base du crâne, vue de dessus (préparation par le professeur Platzer)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

106

Tronc cérébral et nerfs crâniens

Noyaux du nerf crânien Comme dans la moelle épinière, où la corne antérieure représente la zone d'origine des fibres motrices et la corne postérieure la zone de terminaison des fibres sensorielles, le bulbe rachidien contient les noyaux d'origine (avec les corps cellulaires des fibres efférentes) et les noyaux de terminaison (pour les terminaisons axonales des fibres afférentes), dont les cellules pseudounipolaires se trouvent dans les ganglions sensoriels à l'extérieur du tronc cérébral.

Tronc cérébral

Les noyaux somatomoteurs sont proches de la ligne médiane : ! Le noyau du nerf hypoglosse (AB1) (muscles de la langue) ! Le noyau du nerf abducens (AB2) ! Le noyau du nerf trochléaire (AB3) ! Le noyau du nerf oculomoteur (AB4) (muscles oculaires) Suivent latéralement les noyaux viscéromoteurs, à savoir les véritables noyaux viscéromoteurs appartenant au système nerveux parasympathique et les noyaux originellement viscéromoteurs des muscles de l'arc branchial transformés. Les noyaux parasympathiques comprennent : ! Le noyau dorsal du nerf vague (AB5) (viscères) ! Le noyau salivaire inférieur (AB6) (fibres préganglionnaires pour la glande parotide) ! Le noyau salivaire supérieur (AB7) (fibres préganglionnaires pour les glandes submandibulaires et sublinguales) ! Le noyau Edinger – Westphal (noyau accessoire du nerf oculomoteur) (AB8) (fibres préganglionnaires pour le muscle sphincter de la pupille et le muscle ciliaire)

les nerfs de l'arc branchial. Ses fibres suivent une courbe dirigée dorsalement, s'étendent sur le plancher de la fosse rhomboïde (colliculus facial) autour du noyau abducens (genu interne du nerf facial) (A12), puis redescendent jusqu'au bord inférieur du pont où elles émergent de la moelle allongée. Le noyau le plus crânien des nerfs de l'arc branchial est le noyau moteur du nerf trijumeau (AB13) (muscles masticateurs). Les noyaux sensoriels sont situés latéralement ; le plus médialement se trouve le noyau solitaire viscérosensoriel (AB14), dans lequel se terminent les fibres sensorielles du nerf vague et du nerf glossopharyngien, ainsi que toutes les fibres gustatives. Plus loin s'étend latéralement la zone nucléaire du nerf trijumeau, qui a la plus grande étendue de tous les nerfs crâniens et se compose de : ! Le noyau pontique du nerf trijumeau (noyau sensitif principal) (AB15) ! Le noyau mésencéphalique du nerf trijumeau (AB16) ! Le noyau spinal du nerf trijumeau (AB17) Toutes les fibres de la sensibilité extéroceptive du visage, de la bouche et des sinus maxillaires se terminent dans cette zone. Enfin, le plus latéralement se trouve la zone du noyau vestibulaire (B18) et du noyau cochléaire (B19), dans laquelle se terminent les fibres de la racine vestibulaire (organe de l'équilibre) et de la racine cochléaire (organe de l'ouïe) du nerf vestibulocochléaire. A20 Noyau rouge. A21 Olivier.

La série de noyaux moteurs des nerfs de l'arc branchial commence caudalement avec le noyau spinal du nerf accessoire (AB9) (muscles de l'épaule), qui se prolonge dans la moelle épinière cervicale. La série se poursuit crânialement avec le noyau ambigu (AB10), qui est le noyau moteur du nerf vague et du nerf glossopharyngien (muscles du pharynx et du larynx), et le noyau du nerf facial (AB11) (muscles faciaux). Le noyau facial est profond, comme tous les noyaux moteurs de

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Noyaux du nerf crânien

20

107

8 4 3 16 13 2

Une vue médiale d'une section médiane à travers le bulbe rachidien montrant les noyaux des nerfs crâniens (selon Braus et Elze)

21 8

5 1 10

4 3 16

17 9

13 2

15

11 7 6

19 18

10 5 1

14 17

9

B Vue dorsale de la fosse rhomboïdale montrant les noyaux des nerfs crâniens

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Tronc cérébral

12 15 11 14 7 6

108

Tronc cérébral et nerfs crâniens

Medulla Oblongata Les coupes transversales semi-schématiques montrent la coloration cellulaire (Nissl) à gauche et la coloration fibreuse correspondante (myéline) à droite.

Coupe transversale au niveau du nerf hypoglosse (A)

Tronc cérébral

La partie dorsale, le tegmentum, montre les noyaux des nerfs crâniens, et la partie ventrale montre l'olive (AB1) et le tractus pyramidal (AB2). Dans le tegmentum, le noyau magnocellulaire du nerf hypoglosse (AB3) se trouve médialement, et dorsalement se trouvent le noyau postérieur du nerf vague (AB4) et le noyau solitaire (AB5); ce dernier noyau contient un grand nombre de neurones peptidergiques. Les funicules postérieurs de la moelle épinière se terminent dorsolatéralement dans le noyau gracile (A6) et dans le noyau cunéiforme (AB7) d'où provient la voie sensorielle secondaire, le lemnisque médial. Ventralement au noyau cunéiforme se trouve le noyau spinal du nerf trijumeau (AB8). Les grosses cellules du noyau ambigu (AB9) se détachent au centre du champ ; ils se situent dans la région de la formation réticulaire, dont seul le noyau réticulaire latéral légèrement plus dense (AB10) peut être délimité. L'olive (AB1), dont les fibres s'étendent jusqu'au cervelet (p. 164, A11), est accompagnée de deux noyaux, le noyau olivaire accessoire postérieur (AB11) et le noyau olivaire accessoire médial (AB12). Le long de la face ventrale de la pyramide s'étend le noyau arqué (AB13) où les collatéraux du tractus pyramidal se synapsent (tractus arcuatocérébelleux) (p. 164, C18). Les fibres du nerf hypoglosse (A14) traversent le bulbe rachidien pour atteindre leur point de sortie entre la pyramide et l'olive. Le faisceau longitudinal postérieur (faisceau de Schütz) (AB15) (p. 144, B) se trouve dorsalement au noyau hypoglosse ; latéralement se trouve le tractus solitaire (AB16) (p. 114, B12 ; p. 118, B10) et ventralement le faisceau longitudinal médial (AB17) (p. 142, A). Depuis les noyaux

du funicule postérieur, les fibres arquées internes (AB18) rayonnent largement dans le lemnisque médial (AB19) (p. 140, B). Le tractus spinal du nerf trijumeau (AB20) (p. 124, B5) s'étend latéralement, et le tractus tegmental central (A21) (tractus moteur extrapyramidal, p. 144, A) descend dorsalement vers le noyau olivaire principal. Les fibres du tractus olivocérébelleux (AB22) traversent le hile de l'olive, tandis que les fibres arquées superficielles (AB23) (noyau arqué, cervelet) longent la partie latérale de l'olive. La zone ventrale est occupée par le faisceau pyramidal (AB2) (p. 140, A).

Coupe transversale au niveau du nerf vague (B) Le quatrième ventricule s'est élargi. Les mêmes colonnes nucléaires qu'en A se retrouvent dans son plancher. Ventralement au noyau hypoglosse (AB3) apparaît le noyau de Roller (B24) et dorsalement le noyau intercalé (noyau de Staderini) (B25) ; les liaisons fibreuses de ces deux noyaux ne sont pas connues. Dans le champ latéral, les noyaux du funicule postérieur disparaissent au profit des noyaux vestibulaires (noyau vestibulaire médial) (B26). Au milieu du bulbe rachidien, les fibres décussantes forment une couture, le raphé (B27). Des deux côtés du raphé se trouvent de petits groupes de cellules, les noyaux du raphé (B28) ; leurs neurones sérotoninergiques se projettent vers l'hypothalamus, l'épithélium olfactif et le système limbique. Le long de la face latérale, les fibres rachidiennes courant vers le cervelet s'agrègent dans le pédoncule cérébelleux inférieur (corps restiforme) (B29). Les fibres afférentes et efférentes du nerf vague (B30) traversent la moelle allongée. Ventralement à eux, le tractus spinothalamique (B31) (p. 140, B8) et le tractus spinocérébelleux (B32) (p. 164, A1 ; p. 166, B14) montent le long de la face latérale. Les fibres olivocérébelleuses (B33) (p. 144, A12), qui courent jusqu'au pédoncule cérébelleux inférieur, s'agrègent dorsalement à l'olive.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Médulle allongée, coupes transversales 4

6

15

109

16

5 7 3 8 9

18

10 11

19

Plans de sections

20

17

14

21

1 5 4

15

1

16

12

6

23

XII

3

7

13

8

9

dix

11

17

20

18

21 19

1

2

A Coupe transversale du bulbe rachidien au niveau du nerf hypoglosse (XII)

22

12

22

23 14

13

26

5

25 24

4

2

3

16

15 29

7

8

17

9 10

28

30 20

11 26

54

3

dix

1

24 16

7 8

17 9 11

28

12

33 1 13

18

2 31 32 22 23

27

12 13

31 32

29

20

19 1

X

27

25

2

B Coupe transversale à travers le bulbe rachidien au niveau du nerf vague (X)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Tronc cérébral

BA

110

Tronc cérébral et nerfs crâniens

Pons Les coupes transversales semi-schématiques montrent la coloration cellulaire (Nissl) à gauche et la coloration fibreuse correspondante (myéline) à droite.

Tronc cérébral

Coupe transversale au niveau du genou du nerf facial (A) Sous le plancher de la fosse rhomboïde se trouve le noyau magnocellulaire du nerf abducens (A1) et, ventrolatéralement à celui-ci, le noyau du nerf facial (A2). Le noyau salivaire supérieur viscéro-efférent (A3) est visible entre les noyaux abducens et facial. Le champ latéral est occupé par les noyaux terminaux sensoriels du nerf vestibulaire et du nerf trijumeau, à savoir le noyau vestibulaire médial (noyau de Schwalbe) (A4), le noyau vestibulaire latéral (noyau de Deiters) (A5) et le noyau spinal. du nerf trijumeau (A6). Les fibres du nerf facial se courbent autour du noyau abducens (A1) et forment le colliculus facial (A7). On distingue un membre ascendant (A8) et, crânien à la coupe illustrée, un membre descendant. L'apex est le genou interne du nerf facial (A9). Les fibres du nerf abducens (A10) descendent à travers le champ médial du tegmentum. Le faisceau longitudinal médial (AB11) est vu médialement et le noyau longitudinal postérieur (faisceau de Schütz) (AB12) dorsalement au noyau abducens. Profondément dans le tegmentum pontique courent le tractus tegmental central (AB13) et le tractus spinothalamique (A14). Les fibres secondaires de la voie auditive se rassemblent à partir du noyau cochléaire antérieur sous la forme d'un large faisceau de fibres, le corps trapézoïdal (AB15); ils se croisent ventralement au lemnisque médial (A16) vers le côté opposé où ils remontent dans le lemnisque latéral (B17). Ils se synapsent en partie dans les noyaux adjacents du corps trapézoïdal, à savoir le noyau antérieur du corps trapézoïdal (A18) et le noyau postérieur du corps trapézoïdal (olive supérieure) (AB19). Le tractus rachidien du nerf trijumeau (A20) se situe dans le champ latéral.

Le bulbe pontique est formé par les fibres pontiques transversales (A21). Ce sont des fibres corticopontines, qui synapsent dans les noyaux pontiques (A22), et des fibres pontocérébelleuses, qui sont post-synaptiques et s'étendent jusqu'au cervelet dans le pédoncule cérébelleux médial (brachium pontis) (A23). Au milieu des faisceaux de fibres coupés longitudinalement se trouve le faisceau de fibres coupé transversalement du faisceau pyramidal (AB24).

Coupe transversale au niveau du nerf trijumeau (B) Le champ médial du tegmentum pontique est occupé par les noyaux du tegmentum. Ces noyaux, dont seul le noyau tegmental central inférieur (B25) est bien défini, appartiennent à la formation réticulaire. Dans le champ latéral, le complexe trijumeau a atteint sa plus large expansion ; latéral est le noyau pontique du nerf trijumeau (noyau principal) (B26), en dedans le noyau moteur du nerf trijumeau (B27) et dorsalement le noyau de la racine trijumeau mésencéphalique (B28). Les fibres afférentes et efférentes s'unissent pour former le tronc solide émergeant à la face antérieure du pont. Le lemnisque latéral (AB17), le corps trapézoïdal (AB15) et le noyau postérieur adjacent du corps trapézoïdal (AB19) se trouvent ventralement par rapport aux noyaux trijumeau. Les voies ascendantes et descendantes suivantes peuvent être reconnues : le faisceau longitudinal postérieur (AB12), le faisceau longitudinal médial (AB11) et le tractus tegmental central (AB13). AB29 Tegmentum pontin. AB30 Bulbe pontin. UN B

Plans de sections

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Ponts, coupes transversales 11

dix

9

7 12

8

5 4 1 3 2 6

13 16 20 14

19

15

18 22 4 3 1

11 9 23

8

6

2

20

dix

21

19 16 15

18

24 21

30

Tronc cérébral

5

29

24

28

A Coupe transversale du pont au niveau du genou du nerf facial (VII)

11 12

13

26 27 25

17 15

19

28 29

V 12

26

27 19

11 25

13 17

15

30

111

24

B Coupe transversale du pont au niveau du nerf trijumeau (V)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

112

Tronc cérébral et nerfs crâniens

Nerfs crâniens (V, VII – XII) Nerf hypoglosse (A, B)

Tronc cérébral

Le douzième nerf crânien est un nerf exclusivement somatomoteur pour les muscles de la langue. Son noyau, le noyau du nerf hypoglosse (B1), forme une colonne de gros neurones multipolaires dans le plancher de la fosse rhomboïde (trigone du nerf hypoglosse). Il se compose d'un certain nombre de groupes de cellules, dont chacun innerve un muscle particulier de la langue. Les fibres nerveuses émergent entre la pyramide et l'olive et forment deux faisceaux qui se combinent ensuite en un tronc nerveux. Le nerf quitte le crâne par le canal du nerf hypoglosse (B2) et descend latéralement vers le nerf vague et l'artère carotide interne. Il forme une boucle, l'arc du nerf hypoglosse (A3), et atteint la racine de la langue légèrement au-dessus de l'os hyoïde entre le muscle hypoglosse et le muscle mylohyoïde, où il se ramifie en branches terminales. Les faisceaux de fibres des premier et deuxième nerfs cervicaux adhèrent au nerf hypoglosse. Ils forment l'ansa cervicale profonde (branches pour les muscles de l'os hyoïde inférieur) en se ramifiant à nouveau en racine supérieure (A4) et en se combinant avec la racine inférieure (A5) (deuxième et troisième nerf cervical). Les fibres cervicales du muscle géniohyoïdien (A6) et du muscle thyrohyoïdien (A7) continuent de courir dans le nerf hypoglosse. Le nerf hypoglosse donne les branches linguales au muscle hypoglosse (A8), au muscle génioglosse (A9), au muscle styloglosse (A10) et aux muscles intrinsèques du corps de la langue (A11). L'innervation des muscles de la langue est strictement ipsilatérale.

Nerf accessoire (C, D) Le onzième nerf crânien est exclusivement un nerf moteur; sa branche externe innerve le muscle sternocléidomastoïdien (D12) et le muscle trapèze (D13). Son noyau, le noyau spinal du nerf accessoire (C14), forme une étroite colonne cellulaire de C1 à C5 ou C6. Les grands neurones multipolaires se trouvent à la face latérale de la corne antérieure. Les cellules de la section caudale alimentent le muscle trapèze et celles de la section crânienne alimentent le muscle sternocléidomastoïdien. Les fibres nerveuses émergent de la face latérale de la moelle épinière cervicale entre la racine postérieure et la racine antérieure et se combinent pour former un faisceau qui pénètre dans le crâne en tant que racine vertébrale (C15) le long de la moelle épinière à travers le foramen magnum. Les faisceaux de fibres de la partie caudale du noyau ambigu rejoignent ici le nerf sous forme de racines crâniennes (C16). Les deux composants traversent le foramen jugulaire (C17). Immédiatement après le passage, les fibres passent du noyau ambigu en tant que branches internes (C18) au nerf vague (C19). Les fibres de la moelle épinière cervicale forment la branche externe (C20), qui fournit comme nerf accessoire le muscle sternocléidomastoïdien et le muscle trapèze. Il traverse le muscle sternocléidomastoïdien et atteint le muscle trapèze avec ses branches terminales. Note clinique : Une blessure au nerf accessoire entraîne une inclinaison de la tête (plagiocéphalie). Le bras ne peut plus être levé au-dessus de l'horizontale.

Note clinique : Une lésion du nerf hypoglosse provoque un rétrécissement hémilatéral de la langue (hémiatrophie). Lorsque la langue est tirée, elle se tourne vers le côté atteint car le muscle génioglosse, qui déplace la langue vers l'avant, domine du côté sain.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Onzième et douzième nerfs crâniens

C1 9

1

11

C2

dix

C3

3

8 6

4

1

5

7

Tronc cérébral

2

A Muscles innervés par le nerf hypoglosse

B Région nucléaire et sortie du nerf hypoglosse 17 16 18

113

15

19 20 14 12 13

D Muscles innervés par le nerf accessoire

C Région nucléaire et sortie du nerf accessoire

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

114

Tronc cérébral et nerfs crâniens : nerfs crâniens (V, VII – XII)

Nerf vague (A - F) Le dixième nerf crânien alimente non seulement des zones de la région de la tête comme les autres nerfs crâniens, il descend également dans le thorax et l'abdomen où il se ramifie dans les viscères comme un plexus. C'est le nerf parasympathique le plus fort du système nerveux autonome et, par conséquent, l'antagoniste le plus important du système nerveux sympathique (p. 292).

Tronc cérébral

Il a les composants suivants : ! ! ! ! !

Fibres motrices (muscles de l'arc branchial) Fibres sensorielles extéroceptives Fibres viscéromotrices Fibres viscérosensorielles Fibres gustatives

Les fibres émergent directement de derrière l'olive, s'unissent pour former le tronc nerveux et quittent le crâne par le foramen jugulaire (B1). Dans le foramen, le nerf forme le ganglion supérieur du nerf vague (ganglion jugulaire) (B2) et, après l'avoir traversé, le ganglion inférieur beaucoup plus gros du nerf vague (ganglion noueux) (B3). Les fibres motrices des muscles de l'arc branchial (AB4) proviennent de gros neurones multipolaires du noyau ambigu (AB5). Les fibres viscéromotrices (AB6) proviennent du noyau postérieur parvocellulaire du nerf vague (AB7), qui se trouve latéralement au noyau du nerf hypoglosse dans le plancher de la fosse rhomboïde. Les fibres sensorielles extéroceptives (AB8) proviennent des neurones du ganglion supérieur. Ils descendent avec la racine trijumeau terminale (B9) et se terminent dans le noyau spinal du nerf trijumeau (AB10). Les cellules des fibres viscérosensorielles (AB11) se trouvent dans le ganglion inférieur (ganglion noueux). Les fibres font partie du tractus solitaire (B12) dans la direction caudale et se terminent à différents niveaux du noyau solitaire (AB13). Ce noyau est riche en neurones peptidergiques (VIP, corticolibérine, dynorphine).

dans la partie crânienne du noyau solitaire (p. 328, B7).

Région de la tête (B – D) En plus d'une branche méningée (apport sensoriel à la dure-mère dans la fosse crânienne postérieure), le nerf vague dégage la branche auriculaire (B15). Ce dernier se ramifie au niveau du ganglion supérieur, traverse le canalicule mastoïdien et atteint le méat externe par la fissure tympano-mastoïdienne. Il fournit la peau du méat dans la région dorsale et caudale (D) et une petite zone de l'oreillette (C) (composant sensoriel extéroceptif du nerf).

Région cervicale (B, E, F) À l'intérieur d'une gaine de tissu conjonctif commun, le nerf descend dans le cou avec l'artère carotide interne, l'artère carotide commune et la veine jugulaire interne ; il émerge avec eux par l'ouverture thoracique supérieure. Il dégage quatre branches : 1 Les branches pharyngiennes (B16) au niveau du ganglion inférieur. Ils se combinent dans le pharynx avec les fibres du nerf glossopharyngien et du système nerveux sympathique pour former le plexus pharyngé. A la surface externe des muscles et dans la sous-muqueuse du pharynx, ce dernier forme un maillage de fibres fines avec des groupes de neurones. Les fibres vagales assurent l'innervation sensorielle de la muscosa de la trachée et de la muqueuse de l'œsophage, y compris l'épiglotte (E, F). Les papilles gustatives (E) de l'épiglotte sont également alimentées par le nerf vague. (Suite p. 116.) B17 Nerf laryngé supérieur (p. 116, A2).

Les fibres gustatives (AB14) proviennent également des cellules du ganglion inférieur et se terminent

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Dixième nerf crânien

dix

C Innervation sensorielle de l'oreille externe 8

11

14

13

115

7

5

6 4

8

5

6

4

7

15 11

D Innervation sensorielle du méat acoustique externe

14 2

13 12

1

9

3

dix

16

17

B Sortie du nerf vague

E Innervation sensorielle de la langue ; goût F Innervation sensorielle du pharynx

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Tronc cérébral

A Région nucléaire du nerf vague

116

Tronc cérébral et nerfs crâniens : nerfs crâniens (V, VII – XII)

Nerf vague (suite)

Tronc cérébral

Région cervicale (suite) (A – CEF) 1 Les branches pharyngiennes (suite). Les fibres motrices du nerf vague innervent les muscles du palais mou et du pharynx ; ce sont les muscles du sinus amygdalien, le muscle releveur du velum palatinum et les muscles constricteurs du pharynx (B1). 2 Le nerf laryngé supérieur (A2) prend naissance sous le ganglion inférieur (ganglion noueux) et se divise au niveau de l'os hyoïde en une branche externe (branche motrice pour le muscle cricothyroïdien) et une branche interne (branche sensorielle pour la muqueuse du du larynx jusqu'aux cordes vocales). 3 Le nerf laryngé récurrent (A3) se ramifie dans le thorax après que le nerf vague se soit étendu à gauche sur la crosse de l'aorte (A4) et à droite sur l'artère sous-clavière (A5). Il passe à gauche autour de l'aorte et du ligament artériel et à droite autour de l'artère sous-clavière puis remonte derrière l'artère. Entre la trachée et l'œsophage, auquel il donne les branches trachéales (A6) et les branches œsophagiennes, il se prolonge jusqu'au larynx. Sa branche terminale, le nerf laryngé inférieur (A7), fournit des fibres motrices à tous les muscles laryngés à l'exception du muscle cricothyroïdien, et des fibres sensorielles à la muqueuse laryngée sous les cordes vocales. Les fibres motrices proviennent du noyau ambigu, dont les groupes cellulaires présentent une organisation somatotopique : les fibres du nerf glossopharyngé naissent dans la partie crânienne, celles du nerf laryngé supérieur plus bas, et celles du nerf laryngé inférieur caudalement, où les neurones d'abduction et d'adduction sont disposés l'un en dessous de l'autre (C).

ganglions sympathiques du plexus cardiaque. L'une des branches porte des fibres viscérosensorielles qui transmettent des informations sur la tension de la paroi aortique. La stimulation de ces fibres provoque une chute de la tension artérielle (nerf dépresseur). Les branches cardiaques cervicales inférieures (A9) partent du nerf laryngé récurrent ou du tronc principal et se terminent dans les ganglions du plexus cardiaque. Note clinique : Une lésion du nerf vague entraîne des déficiences du pharynx et du larynx (F) (voir vol. 2). En cas de paralysie unilatérale du muscle releveur du voile du palais (F18), le voile du palais et la luette sont tirés vers le côté sain. La corde vocale du côté atteint (F19) reste immobilisée en position de cadavre en raison d'une paralysie des muscles internes du larynx (paralysie laryngée récurrente). E montre les positions normales.

Partie thoracique et abdominale (A, D) Le nerf vague perd son identité en tant que nerf unique ; en tant que nerf viscéral, il se déploie comme un réseau. Il forme le plexus pulmonaire (A10) au niveau du hile du poumon, qu'il traverse dorsalement, et le plexus oesophagien (A11), à partir duquel le tronc vagal antérieur (A12) et le tronc vagal postérieur (A13) s'étendent vers les parties antérieure et parties postérieures de l'estomac, formant les branches gastriques antérieure (A14) et postérieure. Les branches hépatiques (A15) vont au plexus hépatique, les branches coeliaques (A16) au plexus coeliaque et les branches rénales (A17) au plexus rénal. Les fibres préganglionnaires viscéromotrices (parasympathiques) proviennent du noyau postérieur du nerf vague, dans lequel on peut reconnaître une organisation somatotopique de la vascularisation viscérale (D).

4 Les branches cardiaques cervicales (fibres parasympathiques préganglionnaires). Les branches supérieures (A8) partent à différents niveaux et courent avec les gros vaisseaux vers le cœur, où elles se terminent dans le para-

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Dixième nerf crânien

117

2

8 7 6 5 3

1

9 4 3

11

B Muscles innervés par le nerf vague

13

12 16

14 15

A Parties thoracique et abdominale du nerf vague (selon Feneis)

17

E Velum palatinum et cordes vocales (normales) Larynx supérieur

Poumon

noyau blanc (crico-

18

muscle thyroïdien) Abduction

noyau blanc

Adduction

Laryn inférieur-

C Organisation somatotopique du noyau ambigu (selon Crosby, Humphrey et Lauer)

Abdomen

Coeur 19

Trachée et œsophage D Organisation somatotopique du noyau postérieur du nerf vague (d'après Getz et Sienes)

F Velum palatinum et cordes vocales en cas de paralysie du nerf vague gauche

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Tronc cérébral

dix

118

Tronc cérébral et nerfs crâniens : nerfs crâniens (V, VII – XII)

Tronc cérébral

Nerf glossopharyngé (A – E) Le neuvième nerf crânien fournit des fibres sensorielles pour l'oreille moyenne, les zones de la langue et du pharynx, et des fibres motrices pour les muscles du pharynx. Il contient des fibres motrices, viscéromotrices (parasympathiques), viscérosensorielles et gustatives. Il émerge de la moelle allongée derrière l'olive juste au-dessus du nerf vague et quitte le crâne avec le nerf vague par le foramen jugulaire (B1). Dans le foramen, il forme le ganglion supérieur (B2) et, après l'avoir traversé, le plus gros ganglion inférieur (ganglion pétreux) (B3). Latéralement à l'artère carotide interne et au pharynx, il forme un arc à la racine de la langue où il se ramifie en plusieurs branches terminales. Les fibres motrices (AB4) proviennent de la partie crânienne du noyau ambigu (AB5), tandis que les fibres viscéro-efférentes (fibres sécrétoires) (AB6) proviennent du noyau salivaire inférieur (AB7). Les cellules des fibres viscérosensorielles (AB8) et des fibres gustatives (AB9) se trouvent dans le ganglion inférieur et descendent dans le tractus solitaire (B10) pour se terminer à des niveaux spécifiques du noyau solitaire (AB11).

Le nerf transmet les impulsions des mécanorécepteurs du sinus et des chimiorécepteurs du glomus au bulbe rachidien et via les collatérales au noyau postérieur du nerf vague (branche afférente du réflexe sinusal). Les fibres préganglionnaires vont du noyau vagal à des groupes de neurones dans les oreillettes cardiaques, dont les axones (fibres parasympathiques postganglionnaires) se terminent au nœud sino-auriculaire et au nœud auriculo-ventriculaire (membre efférent du réflexe sinusal). Ce système enregistre et régule la tension artérielle et la fréquence cardiaque. Le nerf donne également les branches pharyngées (B16) ; avec la partie du nerf vague, ils forment le plexus pharyngé et participent à l'alimentation sensorielle (E) et motrice du pharynx. Une branche motrice, la branche stylopharyngée (B17), innerve le muscle stylopharyngé, tandis que certaines branches amygdaliennes sensorielles (D18) s'étendent jusqu'aux amygdales et au palais mou. Le nerf se divise sous les amygdales en branches linguales (D19), qui alimentent le tiers postérieur de la langue, y compris les papilles vallées, en fibres sensorielles et gustatives (D20).

La première branche, le nerf tympanique (B12), provient du ganglion inférieur avec des fibres sécrétoires viscérosensorielles et préganglionnaires dans la fosse pétreuse. Il traverse le canalicule tympanique dans la cavité tympanique, où il reçoit les fibres du plexus de l'artère carotide interne via le nerf caroticotympanique et forme le plexus tympanique. Il fournit des fibres sensorielles à la muqueuse de la cavité tympanique et de la trompe auditive (Eustache) (C). Les fibres sécrétoires fonctionnent comme le petit nerf pétreux jusqu'au ganglion otique (p. 130). Outre les connexions avec le nerf vague, le nerf facial et le système nerveux sympathique, le ganglion inférieur dégage la branche (viscérosensorielle) du sinus carotidien (B13), qui descend jusqu'à la bifurcation de l'artère carotide commune et se termine dans la paroi de le sinus carotidien (B14) et dans le glomus carotidien (B15) (voir vol. 2).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Neuvième nerf crânien

119

11 8

7

9 5 4

6

A Région nucléaire du nerf glossopharyngien

7 5

C Innervation sensorielle de l'oreille moyenne 6 2 12

10 8

3

Tronc cérébral

4

9

11

1

13

17

16

B Sortie du nerf glossopharyngé

15 14

18 19

20

D Innervation sensorielle de la langue; goût

E Innervation sensorielle du pharynx

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

120

Tronc cérébral et nerfs crâniens : nerfs crâniens (V, VII – XII)

Nerf vestibulocochléaire Le huitième nerf crânien est un nerf afférent composé de deux composants, la racine cochléaire pour l'organe de l'ouïe et la racine vestibulaire pour l'organe de l'équilibre.

Tronc cérébral

Racine cochléaire (A) Les fibres nerveuses proviennent des neurones bipolaires du ganglion spiral (A1), une bande de cellules suivant le trajet en spirale de la cochlée. Les processus périphériques des cellules se terminent aux cellules ciliées de l'organe de Corti; les processus centraux forment de petits faisceaux qui s'organisent dans le tractus spiralé foraminé (A2) et se combinent dans le plancher du conduit auditif interne, le méat acoustique interne, pour former la racine cochléaire (A3). Ce dernier s'étend, avec la racine vestibulaire (B) à l'intérieur d'une gaine de tissu conjonctif commun, à travers le méat acoustique interne dans la cavité crânienne. A l'entrée du huitième nerf crânien dans le bulbe rachidien à l'angle cérébellopontin, la composante cochléaire est dorsale et la composante vestibulaire ventrale. Les fibres cochléaires se terminent dans le noyau cochléaire antérieur (A4) et dans le noyau cochléaire postérieur (A5). A partir du noyau antérieur, les fibres se croisent vers le côté opposé (corps trapézoïdal) (A6) (p. 110, AB15) ; après s'être partiellement synapsés dans les noyaux trapézoïdaux (B7), ils montent en tant que lemniscus latéral (A8) (tractus auditif central, p. 378). Les fibres provenant du noyau cochléaire postérieur se croisent en partie sous forme de stries médullaires (stries acoustiques postérieures) juste en dessous de la fosse rhomboïde; ils montent également dans le lemnisque latéral.

branches descendantes, dans les noyaux vestibulaires de la moelle allongée. Seule une petite partie pénètre directement dans le cervelet via le pédoncule cérébelleux inférieur (corps restiforme). Les noyaux vestibulaires se trouvent dans le plancher de la fosse rhomboïde sous le récessus latéral : le noyau supérieur (noyau de Bechterew) (B14), le noyau médial (noyau de Schwalbe) (B15), le noyau latéral (noyau de Deiters) (B16), et le noyau inférieur (B17). Les fibres vestibulaires primaires se terminent principalement dans le noyau médial. Les fibres secondaires vont des noyaux vestibulaires au cervelet et dans la moelle épinière (tractus vestibulo-spinal) (B18). La fonction de l'appareil vestibulaire joue un rôle important pour l'équilibre et la posture droite. Les voies vers le cervelet et la moelle épinière servent à cette fin. Le tractus vestibulo-spinal a un effet sur la tension musculaire dans diverses parties du corps. L'appareil vestibulaire contrôle en particulier les mouvements de la tête et la fixation de la vision pendant le mouvement (tractus vers les noyaux des muscles oculaires) (p. 383, C).

Racine vestibulaire (B) Les fibres nerveuses proviennent des neurones bipolaires du ganglion vestibulaire (B9) qui se trouve dans le méat acoustique interne. Les processus périphériques de ces cellules se terminent au niveau des épithéliums sensoriels des canaux semi-circulaires (B10), du saccule (B11) et de l'utricule (B12) (p. 377, D). Leurs processus centraux s'unissent pour former la racine vestibulaire (B13) et se terminent, après bifurcation dans l'ascendant et de-

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Huitième nerf crânien

4

121

A Nerf vestibulocochléaire, région nucléaire et entrée de la racine cochléaire

5

8

6

7

3 5

2

Tronc cérébral

4

1

B Nerf vestibulocochléaire, région nucléaire et entrée de la racine vestibulaire

14 16 15

13

dix

14

16 9

15

17 18

12

11

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

122

Tronc cérébral et nerfs crâniens : nerfs crâniens (V, VII – XII)

Tronc cérébral

Nerf facial (A – F) Le septième nerf crânien fournit des fibres motrices aux muscles de l'expression faciale ; dans un faisceau nerveux émergeant séparément du tronc cérébral, appelé nerf intermédiaire, il porte des fibres gustatives et des fibres sécrétoires viscéro-efférentes (parasympathiques). Les fibres motrices (AB1) proviennent des gros neurones multipolaires du noyau du nerf facial (AB2). Ils s'arquent autour du noyau abducens (AB3) (genu interne du nerf facial) et émergent sur la face latérale du bulbe rachidien à partir du bord inférieur du pont. Les cellules des fibres sécrétoires préganglionnaires (AB4) forment le noyau salivaire supérieur (AB5). Les fibres gustatives (AB6) proviennent des cellules pseudounipolaires du ganglion géniculé (BC7) et se terminent dans la section crânienne du noyau solitaire (AB8). Les fibres viscéro-efférentes et gustatives ne s'arquent pas autour du noyau abducens mais rejoignent la branche ascendante du nerf et émergent comme nerf intermédiaire (B9) entre le nerf facial et le nerf vestibulocochléaire. Les deux parties du nerf traversent le conduit auditif interne, le méat acoustique interne (partie pétreuse de l'os temporal, pore acoustique interne, voir vol. 1), et pénètrent dans le canal facial en tant que tronc nerveux. Au coude du nerf dans l'os pétreux (genu externe du nerf facial) se trouve le ganglion géniculé (BC7). Le canal continue au-dessus de la cavité tympanique (p. 367, A10) et tourne caudalement vers le foramen stylomastoïdien (BC10), par lequel le nerf quitte le crâne. Le nerf se ramifie en branches terminales (plexus parotide) (E11) dans la glande parotide. Le nerf grand pétreux (BC12), le nerf stapédien (BC13) et la corde du tympan (BC14) se ramifient à l'intérieur du canal facial. Le grand nerf pétreux (fibres sécrétoires préganglionnaires pour la glande lacrymale, les glandes nasales et les glandes palatines) provient du ganglion géniculé, s'étend à travers le hiatus du petit nerf pétreux dans la cavité crânienne et sur la face antérieure de l'os pétreux à travers le foramen lacerum et enfin

par le canal ptérygoïdien jusqu'au ganglion ptérygopalatin (C15). Le nerf stapédien irrigue le muscle stapédien de l'oreille moyenne. La corde du tympan (BC14) se ramifie au-dessus du foramen stylomastoïdien, passe sous la muqueuse à travers la cavité tympanique (p. 365, A22) et plus loin jusqu'à la fissure pétrotympanique, et rejoint finalement le nerf lingual (C16). Il contient des fibres gustatives pour les deux tiers antérieurs de la langue (D) et des fibres préganglionnaires pour les glandes submandibulaires et sublinguales ainsi que diverses glandes linguales. Avant d'entrer dans la glande parotide, le nerf facial dégage le nerf auriculaire postérieur (E17) ainsi que des branches vers le ventre postérieur du muscle digastrique (CE18) et vers le muscle stylohyoïdien (C19). Le plexus parotidien donne les branches temporales (E20), les branches zygomatiques (E21), les branches vestibulaires (E22), la branche mandibulaire marginale (E23), et la branche cervicale (E24) pour le platysma (voir vol. 1) . Les branches assurent l'innervation de tous les muscles de l'expression faciale. Les ramifications de la branche cervicale situées sous le platysma forment l'anse cervicale superficielle en s'anastomosant avec des branches du nerf cervical transverse sensoriel (p. 72, BC17). Les petites branches partant de l'ansa sont des nerfs sensitifs mixtes. Les ramifications terminales des branches temporales, des branches buccales et de la branche mandibulaire marginale forment des plexus similaires avec les branches du nerf trijumeau. Note clinique : Une blessure au nerf entraîne une atonie de tous les muscles de la moitié du visage touchée. La région de la bouche tombe et l'œil ne peut plus se fermer (F). Il y a une sensibilité accrue au son, une hyperacousie (p. 366).

C25 Ganglion trijumeau.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Septième nerf crânien 7 12

123

25 8

13 15 1

14

4

6

2

5

3

10 18

16 19

A Région nucléaire du nerf facial

2

3

1 4 6

7

5 8 12

9

13

dix

14

D Zone de la langue alimentée par des fibres gustatives

B Sortie du nerf facial

20

21

17 11

22 18

23 24

E Muscles innervés par le nerf facial

F Paralysie du nerf facial gauche

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Tronc cérébral

C Nerf facial, trajet dans l'os pétreux

124

Tronc cérébral et nerfs crâniens : nerfs crâniens (V, VII – XII)

Tronc cérébral

Nerf trijumeau (A-F) Le cinquième nerf crânien porte des fibres sensorielles pour la peau et la muqueuse faciale et des fibres motrices pour les muscles masticateurs, pour le muscle mylohyoïdien, le ventre antérieur du muscle digastrique, et probablement aussi pour le muscle tenseur du velum palatinum et le muscle tenseur de la membrane tympanique. Il émerge du pont avec une racine sensorielle épaisse (plus grande partie) et une racine motrice plus fine (partie moindre) puis passe à l'avant sur l'os pétreux. Le ganglion trijumeau (ganglion semi-lunaire, ganglion de Gasser) se situe dans une poche durale, la cavité trijumeau, et dégage trois branches principales, à savoir le nerf ophtalmique, le nerf maxillaire et le nerf mandibulaire (voir p. 104, A14 – A16 ). Les fibres sensorielles (B1) proviennent des cellules pseudo-unipolaires du ganglion trijumeau (ganglion semi-lunaire, ganglion de Gasser) (BE2) ; les processus centraux de ces cellules se terminent dans les noyaux sensoriels du trijumeau. La plupart des fibres de la sensibilité épicritique (p. 322) se terminent dans le noyau pontique du nerf trijumeau (noyau principal) (AB3), tandis que celles de la sensibilité protopathique (p. 324) se terminent dans le noyau spinal du nerf trijumeau (BC4). Les fibres descendent en tant que tractus rachidien (B5) jusqu'à la moelle épinière cervicale supérieure et se terminent par un arrangement somatotopique (C): les fibres de la région périorale se terminent crânialement, celles des zones cutanées adjacentes plus caudalement. Les fibres du demi-cercle le plus externe se terminent le plus caudalement (disposition en peau d'oignon de l'innervation sensorielle centrale). Le tractus mésencéphalique (B6) véhicule les impulsions proprioceptives des muscles masticateurs. Le noyau mésencéphalique du nerf trijumeau (AB7) est constitué de neurones pseudounipolaires dont les processus traversent le ganglion trijumeau sans interruption. Ce sont les seules fibres sensorielles dont les cellules d'origine ne se trouvent pas dans un ganglion extérieur au SNC mais dans un noyau du tronc cérébral, représentant pour ainsi dire un ganglion sensoriel situé à l'intérieur du cerveau.

Les fibres motrices proviennent de gros neurones multipolaires du noyau moteur du nerf trijumeau (AB8). Innervation de la muqueuse (D) Le nerf ophtalmique innerve les sinus frontaux et sphénoïdaux ainsi que la cloison nasale (D9) ; le nerf maxillaire innerve les sinus maxillaires, les conques nasales, le palais et la gencive (D10) ; et le nerf mandibulaire alimente la région inférieure de la cavité buccale (D11) et les joues. Nerf ophtalmique (E) Le nerf ophtalmique (E12) dégage une branche tentorielle récurrente et se divise en nerf lacrymal (E13), nerf frontal (E14) et nerf nasociliaire (E15). Ces branches traversent la fissure orbitaire supérieure dans l'orbite; le nerf nasociliaire pénètre par la section médiale de la scissure, les deux autres branches pénètrent par la section latérale. Le nerf lacrymal rejoint la glande lacrymale (E16) et innerve la peau du coin latéral de l'œil. Via une branche communicante, il reçoit des fibres sécrétoires postganglionnaires (parasympathiques) du nerf zygomatique pour l'innervation de la glande lacrymale. Le nerf frontal se divise en nerf supratrochléaire (E17) (coin médial de l'œil) et en nerf supraorbitaire (E18), qui traverse l'échancrure supraorbitaire (conjonctive, paupière supérieure et peau du front). Le nerf nasociliaire court jusqu'au coin médial de l'œil qu'il irrigue par sa branche terminale, le nerf infratrochléaire (E19). Le nerf nasociliaire donne les branches suivantes : une branche communicante au ganglion ciliaire (E20), les nerfs ciliaires longs (E21) au globe oculaire, le nerf ethmoïdal postérieur (E22) aux sinus sphénoïdal et ethmoïdal, et le nerf ethmoïdal antérieur (E23); ce dernier traverse le foramen ethmoïdal antérieur jusqu'à la plaque ethmoïdale et à travers la plaque dans la cavité nasale. Sa branche terminale, la branche nasale externe, alimente la peau du dos et la pointe du nez.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Cinquième nerf crânien

125

7

3

7 6 8 8

2 1

A Région nucléaire du nerf trijumeau

3 4

B Sortie du nerf trijumeau 9

dix

9

4

C Organisation somatotopique du noyau spinal du nerf trijumeau (selon Dejerine) 11

16 18

23 13 14 22 15

17

D Innervation sensorielle de la muqueuse par les trois branches du nerf trijumeau

19 12

21

20

2

F Peau innervée par le nerf ophtalmique

E Nerf ophtalmique (selon Feneis)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Tronc cérébral

5

126

Tronc cérébral et nerfs crâniens : nerfs crâniens (V, VII – XII)

Nerf trijumeau (suite) Nerf maxillaire (A, B)

Tronc cérébral

Le nerf maxillaire (A1) dégage une branche méningée puis passe à travers le foramen rond (A2) dans la fosse ptérygopalatine, où il se divise en nerf zygomatique, en branches ganglionnaires (nerfs ptérygopalatins) et en nerf infraorbitaire. Le nerf zygomatique (A3) s'étend à travers la fissure orbitaire inférieure jusqu'à la paroi latérale de l'orbite. Il dégage une branche communicante, qui contient des fibres sécrétoires postganglionnaires (parasympathiques) du ganglion ptérygopalatin pour la glande lacrymale, au nerf lacrymal et se divise en la branche zygomaticotemporale (A4) (temple) et la branche zygomaticofaciale (A5) (peau sur l'arcade zygomatique). Les branches ganglionnaires (A6) sont constituées de deux ou trois filaments fins allant jusqu'au ganglion ptérygopalatin (p. 128, A10). Les fibres assurent l'innervation sensorielle du pharynx supérieur, de la cavité nasale et des palais dur et mou. Le nerf infraorbitaire (A7) passe par la fissure orbitaire inférieure dans l'orbite et par le canal infraorbitaire (A8) jusqu'à la joue, où il irrigue la peau entre la paupière inférieure et la lèvre supérieure (B). Il donne naissance aux nerfs alvéolaires postérieurs supérieurs (A9) (molaires), au nerf alvéolaire supérieur moyen (A10) (dents prémolaires) et aux nerfs alvéolaires antérieurs supérieurs (A11) (incisives). Les nerfs forment le plexus dentaire supérieur au-dessus des alvéoles.

et les nerfs ptérygoïdes (C17) pour les muscles ptérygoïdes (F18). Les fibres motrices du muscle tenseur du tympan et du muscle tenseur du velum palatinum se dirigent vers le ganglion otique (p. 131, AB1) et en émergent comme nerf du muscle tenseur du tympan et comme nerf du muscle tenseur du velum palatini. Le nerf auriculotemporal (C19) (peau temporale, méat acoustique externe et membrane tympanique) prend généralement naissance avec deux racines qui embrassent l'artère méningée moyenne puis s'unissent pour former le nerf (p. 131, A15). Le nerf lingual (C20) descend en arc jusqu'à la base de la langue et fournit des fibres sensorielles aux deux tiers antérieurs de la langue (D). Il reçoit ses fibres gustatives de la corde du tympan (nerf facial). Le nerf alvéolaire inférieur (C21) contient les fibres motrices du muscle mylohyoïdien et du ventre antérieur du muscle digastrique ; de plus, il contient des fibres sensorielles qui pénètrent dans le canal mandibulaire et dégagent de nombreuses branches dentaires inférieures (C22) pour les dents de la mâchoire inférieure. La branche principale du nerf, le nerf mentonnier (C23), traverse le foramen mentonnier et fournit des fibres sensorielles au menton, à la lèvre inférieure et à la peau sur le corps de la mandibule (E). Le nerf buccal (C24) traverse le muscle buccinateur (C25) et innerve la muqueuse de la joue. Ganglion trijumeau BC26.

Nerf mandibulaire (C - F) Après avoir traversé le foramen ovale et dégagé une branche méningée (C12) dans la fosse infratemporale, le nerf se divise en nerf auriculotemporal, nerf lingual, nerf alvéolaire inférieur, nerf buccal et branches motrices pures. Les branches motrices pures quittent le nerf mandibulaire peu après son passage dans le foramen : le nerf massétérique (C13) pour le muscle masséter (F14), les nerfs temporaux profonds (C15) pour le muscle temporal (F16),

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Cinquième nerf crânien 8

3

7

4

2

127

1

26 6

5

9

11

dix

A Nerf maxillaire (selon Feneis)

B Peau innervée par le nerf maxillaire

Tronc cérébral

26 15 12

19

17 24 20 21

25

13

C Nerf mandibulaire (selon Feneis) 23 16 22

18 14

D Innervation sensorielle de la langue

E Peau fournie par le nerf mandibulaire

F Innervation musculaire

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

128

Tronc cérébral et nerfs crâniens

Ganglions parasympathiques

Ganglion ptérygopalatin (A, B)

Les fibres des noyaux viscéro-efférents (viscéromoteurs et sécrétoires) se synapsent dans les ganglions parasympathiques pour former des fibres postganglionnaires. Outre la racine parasympathique (fibres préganglionnaires), chaque ganglion possède une racine sympathique (synapsant dans les ganglions de la chaîne sympathique, p. 296) et une racine sensorielle dont les fibres traversent le ganglion sans interruption. Ainsi, les branches sortant du ganglion contiennent des fibres sympathiques, parasympathiques et sensorielles.

Le ganglion ptérygopalatin (AB10) se situe sur la paroi antérieure de la fosse ptérygopalatine sous le nerf maxillaire (AB11), qui donne des branches ganglionnaires (nerfs ptérygopalatins) (AB12) au ganglion (racine sensorielle). Les fibres sécrétoires parasympathiques du noyau salivaire supérieur s'étendent dans le nerf facial (nerf intermédiaire) (AB13) jusqu'au genou du nerf facial où elles se ramifient en nerf grand pétreux (AB14). Le nerf passe par le foramen lacerum jusqu'à la base du crâne et par le canal ptérygoïdien jusqu'au ganglion (racine parasympathique). Les fibres sympathiques du plexus carotidien forment le nerf pétreux profond (AB15) (racine sympathique) et rejoignent le grand nerf pétreux pour former le nerf du canal ptérygoïdien (AB16).

Tronc cérébral

Ganglion ciliaire (A, B) Le ganglion ciliaire (AB1) est un petit corps plat situé latéralement au nerf optique dans l'orbite. Ses fibres parasympathiques du noyau Edinger - Westphal courent dans le nerf oculomoteur (AB2) et traversent le ganglion en tant que racine oculomotrice (AB3) (racine parasympathique). Les fibres sympathiques préganglionnaires proviennent de la corne latérale de la moelle épinière C8 - T2 (centre ciliospinal) (B4) et synapse dans le ganglion cervical supérieur (B5). Les fibres postganglionnaires montent dans le plexus carotidien (B6) en tant que racine sympathique (B7) vers le ganglion ciliaire. Les fibres sensorielles proviennent du nerf nasociliaire (racine nasociliaire) (AB8). Les nerfs ciliaires courts (AB9) s'étendent du ganglion au globe oculaire et pénètrent dans la sclère pour pénétrer à l'intérieur du globe oculaire. Leurs fibres parasympathiques innervent le muscle ciliaire (accommodation) et le muscle sphincter pupillaire ; les fibres sympathiques innervent le muscle dilatateur pupillaire (p. 358). Note clinique : La pupille est innervée de manière antagoniste par des fibres parasympathiques (constriction de la pupille) et des fibres sympathiques (dilatation de la pupille). L'atteinte du centre cilio-spinal ou des racines rachidiennes C8, T1 (paralysie du plexus brachial inférieur, p. 74) entraîne une constriction ipsilatérale de la pupille.

Les branches sortant du ganglion portent des fibres sécrétoires pour la glande lacrymale et pour les glandes de la cavité nasale. Les fibres parasympathiques (B17) de la glande lacrymale (AB18) se synapsent dans le ganglion. Les fibres postganglionnaires cheminent dans les branches ganglionnaires (AB12) jusqu'au nerf maxillaire (AB11) et atteignent la glande lacrymale via le nerf zygomatique (AB19) et son anastomose (A20) avec le nerf lacrymal (A21). Les fibres sécrétoires parasympathiques restantes courent dans les branches orbitaires (B22) jusqu'aux cellules ethmoïdales postérieures, dans les branches nasales postérieures latérales (B23) jusqu'aux conques nasales, dans le nerf naso-palatin à travers la cloison nasale et à travers le canal incisif, et dans le nerf palatin (AB24) aux palais dur et mou. Les fibres gustatives (B25) du palais mou passent dans les nerfs palatins et dans le nerf grand pétreux. A26 Ganglion trijumeau.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Ganglion ciliaire, ganglion ptérygopalatin

21

129

9 1 3

8

2 26

14

13

18 20 11

15 12

24

dix

Tronc cérébral

19

16

A Disposition topographique du ganglion ciliaire et du ganglion ptérygopalatin

2

18 9

1

3

26

7

8 14 19

12

17

11

13

22 10 23

24

16

25

15 5

B Voies du ganglion ciliaire et du ganglion ptérygopalatin

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

6

4

Tronc cérébral

130

Tronc cérébral et nerfs crâniens : ganglions parasympathiques

Ganglion otique (A, B)

Ganglion sous-maxillaire (A, B)

Le ganglion otique (AB1) est un corps plat situé sous le foramen ovale du côté médial du nerf mandibulaire (A2), d'où les fibres sensorielles et motrices (racines sensorimotrices) (AB3) pénètrent dans le ganglion et le traversent sans faire de synapse. Les fibres parasympathiques préganglionnaires proviennent du noyau salivaire inférieur. Ils courent dans le nerf glossopharyngé et se ramifient, avec le nerf tympanique, du ganglion inférieur du nerf glossopharyngé dans la fossette pétreuse à la cavité tympanique. Les fibres quittent la cavité tympanique par le hiatus pour le petit nerf pétreux sous forme d'une branche fine, le nerf petit pétreux (AB4) (racine parasympathique). Le nerf passe sous la dure-mère le long de la surface de l'os pétreux et atteint le ganglion otique après avoir traversé le foramen lacerum. Les fibres de la racine sympathique (AB5) proviennent du plexus de l'artère méningée moyenne.

Le ganglion sous-maxillaire (AB18) se trouve avec plusieurs petits ganglions secondaires dans le plancher de la bouche au-dessus de la glande sous-maxillaire (AB19) et sous le nerf lingual (AB20), auquel il se connecte via plusieurs branches ganglionnaires. Ses fibres parasympathiques préganglionnaires (B21) proviennent du noyau salivaire supérieur, courent dans le nerf facial (nerf intermédiaire) et quittent le nerf avec les fibres gustatives (B22) dans la corde du tympan (AB9). Dans ce dernier, les fibres atteignent le nerf lingual (AB20) et s'y prolongent jusqu'au plancher buccal où elles se croisent dans le ganglion (AB18). Les fibres sympathiques postganglionnaires du plexus de l'artère carotide externe atteignent le ganglion via la branche sympathique (B23) émise par le plexus de l'artère faciale ; ils traversent le ganglion sans faire de synapse.

Les fibres motrices de la racine motrice du nerf trijumeau traversent le ganglion et le laissent dans le nerf to tenseur veli palatini (B6) (palais mou) et dans le nerf to tenseur tympani (B7) (pour le muscle qui resserre le tympan membrane). On pense que les fibres motrices (B8) du levator veli palatini du nerf facial (VII) passent dans la corde du tympan (AB9) et se croisent dans le ganglion via la branche communicante avec la corde du tympan (AB10). Ils traversent sans faire de synapse et pénètrent par une branche communicante (A11) dans le nerf grand pétreux (A12), dans lequel ils atteignent le ganglion ptérygopalatin (A13). Ils passent au palais dans les nerfs palatins (A14).

Les fibres parasympathiques et sympathiques postganglionnaires passent en partie dans les branches glandulaires vers la glande sous-maxillaire, en partie dans le nerf lingual vers la glande sublinguale (AB24) et vers les glandes des deux tiers distaux de la langue. A25 Ganglion ciliaire. A26 Ganglion trijumeau.

Les fibres sécrétoires postganglionnaires (parasympathiques) ainsi que les fibres sympathiques pénètrent dans le nerf auriculotemporal (AB15) via une branche communicante et de là dans le nerf facial (AB16) via une autre anastomose. Les fibres se ramifient ensuite dans la glande parotide (AB17) avec des branches du nerf facial. Outre la glande parotide, ils alimentent les glandes buccales et labiales via le nerf buccal et le nerf alvéolaire inférieur.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Ganglion otique, ganglion sous-maxillaire

131

12 4

15

26

25

2 13

11 3 1

14

9 10

5

20

Tronc cérébral

16

17

18

A Disposition topographique du ganglion otique et du ganglion sous-maxillaire

24 19

3 8

VII 4

1

7

6

9

22 10

21

5

20

15

B Voies du ganglion otique et du ganglion sous-maxillaire

16

17 18

24

23 19

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

132

Tronc cérébral et nerfs crâniens

mésencéphale

Tronc cérébral

Structure (A – C) Hormis certaines modifications du bulbe rachidien (A1), du pont (A2) et du mésencéphale (A3), le tronc cérébral a une structure uniforme. La partie phylogénétiquement ancienne du tronc cérébral, commune aux trois parties et contenant les noyaux des nerfs crâniens, est le tegmentum (A4). Au niveau du bulbe rachidien et du pont, il est recouvert par le cervelet et dans le mésencéphale par le tectum (plaque quadrigéminale) (A5). La partie ventrale du tronc cérébral contient principalement les grands faisceaux descendant du télencéphale ; ils forment les pyramides (A6) dans le bulbe rachidien, le bulbe pontique (A7) dans le pont et les pédoncules cérébraux (A8) dans le mésencéphale. Le système ventriculaire subit un rétrécissement considérable dans le mésencéphale, l'aqueduc du mésencéphale (aqueduc cérébral, aqueduc de Sylvius) (A – D9). Au cours du développement, la lumière du tube neural se rétrécit de plus en plus à mesure que le tegmentum du mésencéphale augmente de volume (B), tandis que le plan du tube neural survit. Les dérivés moteurs de la plaque basale sont situés ventralement : le noyau du nerf oculomoteur (BC10), le noyau trochléaire (muscles oculaires), le noyau rouge (C11) et la substantia nigra (C12) (composée d'une partie réticulaire externe et une partie compacte intérieure). Les dérivés sensitifs de la plaque alaire sont situés dorsalement : le tectum du mésencéphale (plaque quadrigéminale) (C13) (relais synaptique des voies auditives et visuelles).

est clairement visible au centre du tegmentum sous l'aqueduc, et le noyau tegmental latéropostérieur (D17) lui est situé dorsalement. Plus latéralement se trouvent les cellules du locus ceruleus (D18) (le centre respiratoire pontique atteignant le mésencéphale ; il contient des neurones noradrénergiques, p. 100, B28). Les cellules relativement grandes et dispersées dorsales au locus ceruleus forment le noyau mésencéphalique du nerf trijumeau (D19). Le champ latéral est occupé par le noyau tegmental pédonculopontin (D20). À la marge ventrale du tegmentum se trouve le noyau interpédonculaire (D21), qui est riche en neurones peptidergiques (principalement enképhaline). Le tractus interpédonculaire habenulo (fasciculus retroflexus, faisceau de Meynert) (p. 176, A11), qui descend du noyau habénulaire, se termine ici. Le lemnisque latéral (D22) rayonne ventralement dans le noyau du colliculus inférieur (D14) (p. 378, A5). Les fibres du pédoncule du colliculus inférieur (D23) s'agrègent à la face latérale et se dirigent vers le corps genouillé médial (voie auditive centrale, p. 378). Dans le champ médial se trouvent le faisceau longitudinal médial (D24) (p. 142) et la décussation du pédoncule cérébelleux supérieur (D25) (p. 166, B5). La plaque fibreuse du lemnisque médial (D26) (p. 140, B) est latérale. Les fibres du pédoncule cérébral (D27) sont coupées transversalement et sont entrecoupées de quelques fibres pontiques traversantes. D28 Substance grise périaqueducale, grise centrale. C29 Edinger – Noyau de Westphal (noyau accessoire du nerf oculomoteur). D

Coupe transversale à travers les colliculi inférieurs du mésencéphale (D) Le colliculus inférieur avec son noyau (noyau du colliculus inférieur) (D14) (station relais synaptique de la voie auditive centrale) est vu dorsalement. La région de transition entre le pont et les pédoncules cérébraux et les groupes cellulaires les plus caudaux de la substantia nigra (D15) se situent ventralement. Le noyau magnocellulaire du nerf trochléaire (D16)

Plan de coupe

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Structure du mésencéphale, colliculi inférieur

133

5 4

4

4

9

8 6

1

7

2

3

Une structure du bulbe rachidien, du pont et du mésencéphale

13 9 29

10 9

11

dix

B Développement du mésencéphale

C Organisation du mésencéphale en plaques basales et alaires

23

14 28 19

9

22

18 24

20 17

25

16

26

15 27

14 19

9 18

22

17 16

20

21

24

21

25

26

D Coupe transversale du mésencéphale au niveau des colliculi inférieurs, coloration cellulaire (Nissl) et coloration des fibres (myéline)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Tronc cérébral

12

134

Tronc cérébral et nerfs crâniens : mésencéphale

Tronc cérébral

Coupe transversale à travers les colliculi supérieurs du mésencéphale (A) Les deux colliculi supérieurs (A1) sont vus dorsalement. Chez les vertébrés inférieurs, ils représentent le centre visuel le plus important et se composent de plusieurs couches de cellules et de fibres. Chez l'homme, ils ne sont qu'un relais des mouvements réflexes des yeux et des réflexes pupillaires, et leur stratification est rudimentaire. Dans la couche grise superficielle (A2) se terminent les fibres des champs occipitaux du cortex (tractus corticotectal) (A3). La couche optique (A4), qui chez les vertébrés inférieurs est constituée de fibres du tractus optique, est formée chez l'homme par des fibres du corps géniculaire latéral. Les couches plus profondes de cellules et de fibres sont collectivement connues sous le nom de stratum lemnisci (A5). Ici se terminent le tractus spinotectal (p. 56, A5), les fibres des lemnisques médial et latéral et les faisceaux de fibres des collicules inférieurs. L'aqueduc est entouré par le gris périaqueducal, ou gris central (AB6). Il contient un grand nombre de neurones peptidergiques (VIP, enképhaline, cholécystokinine et autres). Le noyau mésencéphalique du nerf trijumeau (A7) se trouve latéralement à celui-ci, et ventralement à lui se trouvent le noyau du nerf oculomoteur (A8) et le noyau d'Edinger-Westphal (noyau oculomoteur accessoire) (A9) (p. 138, AD19) . Dorsalement aux deux noyaux court le faisceau longitudinal postérieur (faisceau de Schütz) (p. 144, B) et ventralement le faisceau longitudinal médial (A10) (p. 142). Le noyau principal du tegmentum est le noyau rouge (AB11) (p. 136 ; p. 148, A2) ; il est délimité par une capsule constituée de fibres afférentes et efférentes (entre autres le faisceau dentatorubral) (A12). À sa marge médiale descendent les faisceaux de fibres du nerf oculomoteur (A13) en direction ventrale. Les fibres tectospinales (réflexe pupillaire) et les fibres tectorubrales croisent la ligne médiane dans la décussation tegmentale supérieure (décussation de Meynert) (A14) et les fibres tegmentospinales dans la décussation inférieure (décussation de Forel) (A15). Le champ latéral est occupé par le lemnisque médial (AB16) (p. 140, B).

Ventralement au tegmentum bordent la substantia nigra (pars compacta [A17] et pars reticulata [A18], p.136 ; p. 148, A1). La face ventrale des deux côtés est formée par les masses de fibres corticofuges des pédoncules cérébraux (AB19). La face dorsale est formée par le corps géniculaire médial (AB20).

Coupe transversale à travers la région prétectale du mésencéphale (B) La région prétectale (B21) située oralement au colliculi supérieur représente la transition du mésencéphale au diencéphale. Ainsi, la coupe transversale contient déjà des structures du diencéphale : dorsalement de chaque côté se trouve le pulvinar (B22), au milieu la commissure épithalamique (B23) et ventralement les corps mamillaires (B24). La région prétectale s'étend dorsolatéralement avec le noyau prétectal principal (B25). Ce dernier est un relais important du réflexe pupillaire (p. 358, A2). Les fibres du tractus optique et les fibres des champs corticaux occipitaux se terminent ici. Une voie efférente du noyau s'étend à travers la commissure épithalamique jusqu'au noyau d'Edinger-Westphal (noyau oculomoteur accessoire). Ventral à l'aqueduc se trouvent le noyau de Darkshevich (B26) et le noyau interstitiel (de Cajal) (B27), les stations relais dans le système du faisceau longitudinal médial (p. 142, A8, A9). Des expérimentations animales ont montré que le noyau interstitiel de Cajal et le noyau prestitiel situé plus loin oralement sont des relais importants pour les mouvements automatiques (p. 192, B) au sein du système moteur extrapyramidal (p. 310). Les synapses essentielles pour la rotation du corps autour de son axe longitudinal se trouvent dans le noyau interstitiel, celles pour l'élévation de la tête et du haut du corps dans le noyau prestitiel. B28 Commissure supramamillaire.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Colliculi supérieur, région prétectale

7

8

5

1

2

135

4 3

6

16

9 10

20 11

17 18 4

5 9

20

17

18

15 13

16

7 8 11

14

3

12

19

14 15

12

A Coupe transversale du mésencéphale au niveau des colliculi supérieurs

13 19

22

21 23

16

25

Plans de sections

6

26 27 11 23

25

20 27

26 16 24 28

B Coupe transversale du mésencéphale au niveau de la région prétectale

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

19

Tronc cérébral

4

2

136

Tronc cérébral et nerfs crâniens : mésencéphale

Noyau rouge et Substantia Nigra

Substance noire (A - C)

Vue latérale du tronc cérébral (A)

Celle-ci est constituée de la partie compacte foncée (cellules nerveuses à pigment de mélanine noire) (C) et de la partie réticulaire (de couleur rougeâtre et riche en fer). Les étendues de la substantia nigra ne forment que des voies lâches de fibres fines plutôt que des faisceaux compacts.

Les deux gros noyaux s'étendent loin vers le diencéphale. La substantia nigra (AB1) s'étend de la partie orale du pont (A2) au pallidum (AB3) dans le diencéphale. Les deux noyaux sont d'importantes stations relais du système extrapyramidal (p. 310). Noyau rouge (A, B)

Tronc cérébral

Le noyau (AB4) apparaît rougeâtre dans une coupe de cerveau frais (forte teneur en fer, p. 148, A). Il est constitué du néorubrum parvocellulaire et du paléorubrum magnocellulaire situés ventrocaudalement. Connexions afférentes ! Le faisceau dentatorubral (B5) du noyau denté (B6) du cervelet court dans le pédoncule cérébelleux supérieur et se termine dans le noyau rouge controlatéral. ! Le tractus tectorubral (B7) du colliculus supérieur se termine par le paléorubrum ipsilatéral et controlatéral. ! Le tractus pallidorubral (B8) est constitué de faisceaux pallidotegmentaux issus du segment interne du pallidum. ! Le tractus corticorubral (B9) du cortex frontal et précentral se termine dans le noyau rouge ipsilatéral. Connexions efférentes ! Les fibres rubro-réticulaires et rubro-olivaires (B10) cheminent dans le tractus tegmental central (p. 144, A) et se terminent principalement dans l'olive (circuit neuronal : noyau denté – noyau rouge – olive – cervelet). ! Le tractus rubrospinal (B11) (peu développé chez l'homme) se croise dans la décussation tegmentale de Forel et se termine dans la moelle épinière cervicale. Signification fonctionnelle. Le noyau rouge est une station de relais et de contrôle des impulsions cérébelleuses, pallidales et corticomotrices importantes pour le tonus musculaire, la posture et la locomotion. Une blessure à ce noyau provoque des tremblements passifs (tremblements), des modifications du tonus musculaire et une hyperactivité choréique-athétoïde.

Connexions afférentes se terminant dans la partie antérieure ! Fibres du noyau caudé, faisceau strionigral (B12) ! Fibres du cortex frontal (zones 9 à 12), fibres corticonigrales (B13) Connexions afférentes se terminant dans la partie caudale ! Fibres du putamen (B14) ! Fibres du cortex précentral (aires 4 et 6) (B15) Connexions efférentes ! Fibres nigrostriées (B16), allant de la partie compacte au striatum ! Fibres de la partie réticulaire, courant vers le thalamus La majorité des fibres efférentes remontent vers le striatum, auquel la substantia nigra est étroitement reliée fonctionnellement par le système nigrostrié. Dans les axones des neurones nigras dopaminergiques (partie compacte), la dopamine est transportée vers le striatum, où elle est libérée par les terminaisons axonales. Il existe une relation topographique entre la substantia nigra et le striatum (noyau caudé et putamen) ; les segments crâniens et caudaux de la substantia nigra sont reliés aux segments correspondants du noyau caudé et du putamen. Le noyau caudé et le putamen sont sous le contrôle d'apports massifs provenant de zones néocorticales totalement différentes (B17). Signification fonctionnelle. La substantia nigra est d'une importance particulière pour le contrôle des mouvements coordonnés involontaires et l'apparition rapide du mouvement (fonction de démarrage). La blessure provoque une raideur musculaire, des tremblements passifs et une perte de coordination des mouvements et de l'expression faciale (expression du visage en forme de masque). B18 Thalamus postérieur.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Noyau rouge, Substantia Nigra

4

3

2

A Positions du noyau rouge et de la substantia nigra dans le tronc cérébral, vue latérale

17

18

9 8 12

3

7 4

14 16 1

B Faisceaux de liaison du noyau rouge et de la substantia nigra

5

6

dix

11

C Cellules pigmentaires contenant de la mélanine de la substance noire

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Tronc cérébral

1

15

13

137

138

Tronc cérébral et nerfs crâniens

Nerfs oculaires (nerfs crâniens III, IV et VI)

Tronc cérébral

Nerf abducens (C, E) Le sixième nerf crânien (C1) est un nerf exclusivement somatomoteur qui innerve le muscle droit latéral (E2) des muscles extra-oculaires. Ses fibres proviennent des grands neurones multipolaires du noyau du nerf abducens (C3), qui se trouve dans le pont du plancher de la fosse rhomboïde (p. 110, A1). Les fibres sortent à la marge basale du pont au-dessus de la pyramide. Après avoir suivi un long parcours intradural, le nerf traverse le sinus caverneux et quitte la cavité crânienne par la fissure orbitaire supérieure.

Nerf trochléaire (B, C, E) Le quatrième nerf crânien (BC4) est un nerf exclusivement somatomoteur et innerve le muscle oblique supérieur (E5) des muscles extraoculaires. Ses fibres proviennent des grands neurones multipolaires du noyau du nerf trochléaire (BC6) (p. 132, D16), qui se trouve dans le mésencéphale sous l'aqueduc au niveau des colliculi inférieurs. Les fibres montent dorsalement en arc, se croisent au-dessus de l'aqueduc et quittent le mésencéphale au bord inférieur des colliculi inférieurs. Le nerf est le seul nerf crânien quittant le tronc cérébral à sa face dorsale. Il descend dans l'espace sous-arachnoïdien (p. 289, A13) jusqu'à la base du crâne, où il pénètre dans la dure-mère au bord de la tente et continue à travers la paroi latérale du sinus caverneux. Il pénètre dans l'orbite par la fissure orbitaire supérieure.

Nerf oculomoteur (A, C – F) Le troisième nerf crânien (AC7) contient des fibres somatomotrices et viscéromotrices (parasympathiques) (A8). Il innerve les autres muscles externes de l'œil (E) et, avec sa partie viscéromotrice, les muscles intra-oculaires. Les fibres sortent du plancher de la fosse interpédonculaire à la marge médiale du pédoncule cérébral dans l'oculomoteur

scissure. Latéralement à la selle turcique, ils pénètrent dans la dure-mère, traversent le toit puis la paroi latérale du sinus caverneux et entrent dans l'orbite par la fissure orbitaire supérieure. Ici, le nerf se divise en une branche supérieure, qui irrigue le muscle releveur de la paupière supérieure et le muscle recteur supérieur (E9), et en une branche inférieure, qui irrigue le muscle recteur inférieur (E10), le muscle recteur médial (E11 ), et le muscle oblique inférieur (E12). Les fibres somatomotrices proviennent de grands neurones multipolaires du noyau du nerf oculomoteur (AC13) (p. 134, A8), qui se trouve dans le mésencéphale sous l'aqueduc au niveau des colliculi supérieurs. Les groupes de cellules disposés longitudinalement innervent des muscles spécifiques. Les neurones du muscle recteur inférieur (D14) se situent en dorsolatéralement, ceux du muscle recteur supérieur (D15) en dorsomédian ; en dessous d'eux se trouvent les neurones du muscle oblique inférieur (D16), ceux du muscle recteur médial (D17) ventralement et ceux du muscle releveur des paupières supérieures (noyau oculomoteur central caudal) (D18) dorso-caudal. Dans le tiers médian entre les deux noyaux principaux appariés se trouve généralement un groupe cellulaire non apparié, le noyau de Perlia, que l'on pense être associé à la convergence oculaire (p. 358, C). Les fibres préganglionnaires viscéromotrices (parasympathiques) proviennent du noyau parvocellulaire Edinger – Westphal, le noyau oculomoteur accessoire (ACD19). Ils vont du noyau oculomoteur au ganglion ciliaire où ils font synapse. Les fibres postganglionnaires pénètrent par la sclère dans le globe oculaire et innervent le muscle ciliaire (F20) et le muscle sphincter pupillaire (F21) (p. 358, A, B). (Pour les muscles extra-oculaires, voir p. 340.)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Troisième, quatrième et sixième nerfs crâniens

7 19 13

19 13 6

4

7 8

4

139

UN

1

3

B

15

C

19 14

A – C Régions nucléaires et sorties du nerf abducens, du nerf trochléaire et du nerf oculomoteur 9

14

5 15

16

16

17 11

19

2 14

18

12 10

15 17

18

D Disposition somatotopique des neurones dans le noyau oculomoteur (selon Warwick)

E Muscles extra-oculaires

21

F Muscles intra-oculaires

20

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Tronc cérébral

6

140

Tronc cérébral et nerfs crâniens

Voies longues Tract corticospinal et fibres corticonucléaires (A) Le tractus pyramidal, ou tractus corticospinal (p. 58, A ; p. 308), traverse la partie basale du tronc cérébral et forme les pyramides dans le bulbe rachidien (p. 100 , A6).

Tronc cérébral

Certaines des fibres du tractus pyramidal se terminent dans les noyaux moteurs des nerfs crâniens (fibres corticonucléaires) : ! Bilatéralement dans le noyau oculomoteur (III), dans le noyau moteur du nerf trijumeau (V), dans la partie caudale du noyau facial (VII) (muscles du front), et dans le noyau ambigu (X) ! Après passage au noyau controlatéral : dans le noyau abducens (VI), dans la partie rostrale du noyau facial (VII) (muscles faciaux à l'exception des muscles frontaux), et dans le noyau hypoglosse (XII) ! Non croisé dans le noyau trochléaire ipsilatéral (IV) Note clinique : Dans la paralysie faciale centrale, la paralysie des muscles faciaux est causée par une lésion des fibres corticobulbaires, mais la mobilité des muscles frontaux innervés bilatéralement est conservée.

Fibres aberrantes (Déjérine) (A1). À différents niveaux du mésencéphale et du pont, de fins faisceaux de fibres partent des fibres corticonucléaires et s'unissent pour former le tractus aberrant mésencéphalique et le tractus aberrant pontique. Les deux descendent dans le lemnisque médial (A2) et se terminent dans le noyau abducens controlatéral (VI) et le noyau hypoglosse (XII), dans les deux noyaux ambigus (X) et dans le noyau accessoire spinal (XI).

Lemniscus médial (B) Ce système de fibres comprend les voies ascendantes les plus importantes de la sensibilité extéroceptive depuis la moelle épinière et le tronc cérébral. Il est subdivisé en lemnisque spinal et le lemnisque trijumeau. Le lemnisque spinal contient les voies sensorielles

pour le tronc et les membres (tractus bulbothalamique, tractus spinothalamique, tractus spinotectal), tandis que le lemnisque trijumeau contient les voies sensorielles pour le visage (faisceau tegmental antérieur). 1. Tractus bulbothalamique (B3). Les fibres représentent le prolongement des funicules postérieurs de la moelle épinière (B4) (sensibilité épicritique). Ils prennent naissance dans le noyau gracile (B5) et le noyau cunéiforme (B6), se croisent en fibres arquées (décussation des lemnisques) (B7) et forment le lemnisque médial au sens étroit (p. 108, A19). Les fibres cunéiformes se situent initialement dorsalement aux fibres graciles, tandis qu'elles se trouvent médialement dans le pont et le mésencéphale. Ils se terminent dans le thalamus. 2. Tractus spinothalamique (latéral et antérieur) (B8). Les fibres (sensibilité protopathique, douleur, température, sensation tactile grossière) ont déjà traversé le côté controlatéral à différents niveaux de la moelle épinière et forment des faisceaux légèrement étalés et lâches (lemniscus spinal) dans la moelle allongée. Ils rejoignent le lemnisque médial (p. 133, D26 ; p. 135, A16) dans le mésencéphale. 3. Tractus spinotectal (B9). Les fibres cheminent avec celles du tractus spinothalamique latéral. Ils forment la pointe latérale du lemnisque dans le mésencéphale et se terminent dans les colliculi supérieurs (réflexe pupillaire sur sensation de douleur). 4. Faisceau tegmental antérieur (Spitzer) (B10). Les fibres (sensibilités protopathique et épicritique de la face) se croisent en petits faisceaux depuis le noyau spinal du nerf trijumeau (noyau principal) jusqu'au côté controlatéral (lemnisque trijumeau) et rejoignent le lemnisque médial au niveau du pont. Ils se terminent dans le thalamus. 5. Fibres gustatives secondaires (B11). Ceux-ci proviennent de la partie rostrale du noyau solitaire (B12), se croisent probablement du côté controlatéral et occupent la marge médiale du lemnisque. Ils se terminent dans le thalamus.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Système des voies pyramidales, lemnisque médial

III

2

141

III

IV

IV

V

V VI 1

VII

11

X

dix

Tronc cérébral

VII

9

X XII

8 3 11

XI

XI 12

A Système pyramidal : tractus corticospinal et fibres corticonucléaires

dix

8 3 7 6 5

B Voies ascendantes du lemnisque médial

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

4

142

Tronc cérébral et nerfs crâniens : de longs trajets

Fascicule longitudinal médial (A)

Tronc cérébral

Le faisceau longitudinal médian n'est pas un faisceau de fibres uniforme mais contient différents systèmes de fibres qui entrent et sortent à différents niveaux. Il s'étend du mésencéphale rostral à la moelle épinière et interconnecte de nombreux noyaux du tronc cérébral. Sur les coupes transversales du tronc cérébral, on le trouve au milieu du tegmentum, ventralement à partir du gris central (p. 109, AB17 ; p. 111, A11 ; p. 133, D24). Partie vestibulaire. Des fibres croisées et non croisées parcourent le faisceau longitudinal depuis les noyaux vestibulaires latéral (A1), médial (A2) et inférieur (A3) jusqu'au noyau abducens (A4) et aux cellules motrices de la corne antérieure de la moelle épinière cervicale. Du noyau vestibulaire supérieur (A5), les fibres montent vers le noyau trochléaire ipsilatéral (A6) et le noyau oculomoteur (A7). Les fibres vestibulaires se terminent enfin dans le noyau interstitiel ipsilatéral ou controlatéral de Cajal (A8) et dans le noyau de Darkshevich (A9) (décussation de la commissure épithalamique [A10]). Le faisceau longitudinal relie l'appareil vestibulaire aux muscles des yeux et du cou et au système extrapyramidal (p. 382). Partie extrapyramidale. Les noyaux interstitiels du noyau de Cajal et de Darkshevich sont intercalés au cours du faisceau longitudinal. Ils reçoivent des fibres du striatum et du pallidum et des fibres croisées du cervelet. Ils envoient un faisceau de fibres, le faisceau interstitiospinal (A11), dans le faisceau longitudinal vers le tronc cérébral caudal et dans la moelle épinière.

mouvements du globe oculaire, coordination des muscles des paupières lors de l'ouverture et de la fermeture des paupières et coordination des muscles masticateurs et des muscles de la langue et du pharynx lors de la déglutition et de la parole.

Connexions internucléaires des noyaux du trijumeau Seules quelques fibres trigéminales secondaires pénètrent dans le faisceau longitudinal médial. La majorité des fibres s'étendent principalement non croisées dans la région dorsolatérale du tegmentum jusqu'aux noyaux moteurs des nerfs crâniens; ils forment la base de nombreux réflexes importants. Les fibres croisées et non croisées se dirigent vers le noyau facial comme base du réflexe cornéen (les paupières se ferment en touchant la cornée). Il existe des connexions au noyau salivaire supérieur pour le réflexe lacrymal. Les fibres du noyau hypoglosse, du noyau ambigu et des cellules de la corne antérieure de la moelle épinière cervicale (cellules d'origine du nerf phrénique) sont à la base du réflexe d'éternuement. Le réflexe pharyngé est basé sur des connexions de fibres au noyau ambigu, au noyau vague postérieur et au noyau moteur du nerf trijumeau. Les connexions avec le noyau vague postérieur sont à la base du réflexe oculocardique (ralentissement du rythme cardiaque lors d'une pression sur les globes oculaires).

Partie internucléaire. Cela consiste à relier les fibres entre les noyaux moteurs des nerfs crâniens, à savoir entre le noyau abducens (A4) et le noyau oculomoteur (A7), le noyau facial (A12) et le noyau oculomoteur, le noyau facial et le noyau moteur du nerf trijumeau (A13), hypoglosse noyau (A14) et noyau ambigu (A15). Les interconnexions des noyaux moteurs des nerfs crâniens permettent à certains groupes musculaires d'interagir fonctionnellement, par exemple lors de la coordination des muscles oculaires avec les

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Fascicule longitudinal médial

143

10 9 8 7

Tronc cérébral

6

13

4 12 5 2 1

3

14

15

11

A Faisceau longitudinal médial (selon Crosby, Humphrey et Lauer)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

144

Tronc cérébral et nerfs crâniens : de longs trajets

Voie tegmentale centrale (A) La voie tegmentale centrale est la voie efférente la plus importante du système moteur extrapyramidal (p. 310). Il s'étend du mésencéphale à la partie inférieure de l'olive (A1) où la majorité de ses fibres se terminent. On pense que les fibres restantes continuent dans la moelle épinière via de courts neurones qui synapsent en série (fibres réticuloréticulaires) (A2). Dans le mésencéphale caudal, le tractus se situe dorsolatéralement à partir de la décussation des pédoncules cérébelleux supérieurs; il forme une large plaque fibreuse peu délimitée (p. 111, AB13) dans le pont.

Tronc cérébral

Le tract se compose de trois éléments : ! Les fibres pallido-olivaires (A3) du striatum (A4) et du pallidum (A5), qui s'étendent dans le faisceau pallidotegmental (A6) jusqu'à la capsule du noyau rouge (A7) et plus loin jusqu'à l'olive. Des fibres de la zona incerta (A8) les rejoignent. ! Les fibres rubro-olivaires (A9) de la partie parvocellulaire (néorubrum) du noyau rouge. Chez l'homme, ils forment un solide faisceau fibreux, le faisceau rubro-olivaire, représentant la voie descendante la plus importante du noyau rouge. ! Les fibres réticulo-olivaires (A10) rejoignent le tractus tegmental à partir de différents niveaux, à savoir du noyau rouge, du gris central de l'aqueduc (A11) et de la formation réticulaire du pont et du bulbe rachidien. Les impulsions reçues par l'olive des centres moteurs extrapyramidaux, et probablement aussi du cortex moteur, sont relayées au cortex cérébelleux via les fibres olivocérébelleuses (A12).

Fascicule longitudinal postérieur (B) Le faisceau longitudinal postérieur (faisceau de Schütz) (p. 197, B11) contient des systèmes de fibres ascendantes et descendantes qui relient l'hypothalamus à divers noyaux du tronc cérébral et fournissent des connexions entre les noyaux parasympathiques viscéro-efférents. Une grande partie des fibres

sont peptidergiques (somatostatine, entre autres). Ils prennent naissance ou se terminent respectivement dans le septum, l'hypothalamus buccal, le tubercule gris (B13) et les corps mamillaires (B14). Ils s'agrègent dans le mésencéphale sous l'épendyme (p. 284) de l'aqueduc et forment le faisceau longitudinal, qui passe sous l'épendyme sur le sol du quatrième ventricule jusqu'à la partie inférieure du bulbe rachidien (p. 107, AB15 ; p 111, AB12). Les fibres se ramifient vers les collicules supérieurs (B15) et vers les noyaux parasympathiques, à savoir le noyau Edinger - Westphal (noyau accessoire du nerf oculomoteur) (B16), les noyaux salivaires supérieur (B17) et inférieur (B18) et le noyau postérieur. noyau vague (B19). D'autres fibres se terminent dans les noyaux des nerfs crâniens, à savoir dans le noyau moteur du nerf trijumeau (B20), le noyau facial (B21) et le noyau hypoglosse (B22). Des fibres sont également échangées avec les noyaux de la formation réticulaire. Le faisceau longitudinal postérieur reçoit les impulsions olfactives via le noyau tegmental latéropostérieur (noyau habénulaire – noyau interpédonculaire – noyau tegmental latéropostérieur). Longues voies ascendantes. Les fibres, probablement les fibres gustatives, montent du noyau solitaire (B23) à l'hypothalamus. Les fibres des neurones sérotoninergiques peuvent être tracées par microscopie à fluorescence depuis le noyau postérieur du raphé (B24) jusque dans la région du septum. Le faisceau longitudinal postérieur reçoit des impulsions hypothalamiques, olfactives et gustatives qui sont relayées aux noyaux moteurs et sensoriels du tronc cérébral (mouvement réflexe de la langue, sécrétion de salive). A25 Noyau sous-thalamique.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Tractus tegmental central, faisceau longitudinal postérieur

145

4 8

3

11

5

6

25

dix

7

13

14

15

1

16

12

17 24 2

Un tractus tegmental central (selon Spatz)

20

21 18

B Faisceau longitudinal postérieur

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

22 19 23

Tronc cérébral

9

146

Tronc cérébral et nerfs crâniens

Formation réticulaire

Tronc cérébral

Les neurones dispersés du tegmentum et leur réseau de processus forment la formation réticulaire. Celui-ci occupe la zone centrale du tegmentum et s'étend du bulbe rachidien au mésencéphale rostral. Plusieurs zones de structure différente peuvent être distinguées (A). Dans la partie médiale se trouvent des noyaux magnocellulaires d'où proviennent de longs faisceaux de fibres ascendantes et descendantes. La partie latérale parvocellulaire est considérée comme une aire d'association. De nombreux neurones ont de longs axones ascendants ou descendants, ou des axones bifurquant en une branche ascendante et descendante. Comme le montre l'imprégnation de Golgi, un tel neurone (B1) peut atteindre simultanément les noyaux du nerf crânien caudal (B2) et les noyaux diencéphaliques (B3). La formation réticulaire contient un grand nombre de neurones peptidergiques (enképhaline, neurotensine et autres). Connexions afférentes. La formation réticulaire est atteinte par des impulsions de toutes les modalités sensorielles. Les fibres spinoréticulaires sensorielles se terminent dans le champ médial du bulbe rachidien et du pont, de même que les fibres secondaires des noyaux trijumeau et vestibulaire. Les collatéraux du lemnisque latéral apportent des impulsions acoustiques, tandis que les fibres du faisceau tectoreticulaire apportent des impulsions optiques. Des études expérimentales sur la stimulation ont montré que les neurones réticulaires sont davantage excités par des stimuli sensoriels (douleur), acoustiques et vestibulaires que par des stimuli optiques. D'autres fibres afférentes proviennent du cortex cérébral, du cervelet, du noyau rouge et du pallidum.

ration (C), fréquence cardiaque et tension artérielle (changements liés à l'activité physique ou à l'émotion). Les neurones d'inspiration sont localisés dans le champ central de la partie inférieure du bulbe rachidien (C4), ceux d'expiration sont plus dorsaux et latéraux (C5). Les stations relais supérieures pour l'inhibition et la stimulation de la respiration se situent dans le pont (locus ceruleus). Les noyaux autonomes du nerf glossopharyngé et du nerf vague sont impliqués dans la régulation de la fréquence cardiaque et de la pression artérielle (D). La stimulation électrique dans le champ central caudal du bulbe rachidien provoque une chute de la pression artérielle (centre dépresseur) (D6), tandis que la stimulation électrique de la formation réticulaire restante dans le bulbe rachidien (D7) entraîne une augmentation de la pression artérielle. Effet sur le système moteur. La formation réticulaire a un effet différentiel sur le système moteur spinal. Dans le champ médial du bulbe rachidien se trouve un centre d'inhibition ; lors de la stimulation, le tonus musculaire chute, les réflexes échouent et la stimulation électrique du cortex moteur ne déclenche plus de réaction. En revanche, la formation réticulaire dans le pont et le mésencéphale a un effet stimulant sur le système moteur. Systèmes d'activation ascendants. La formation réticulaire a un effet sur la conscience via des connexions aux noyaux intralaminaires du thalamus. Lorsqu'il est fortement stimulé par des apports sensoriels ou corticaux, l'organisme devient soudainement pleinement alerte, condition préalable à l'attention et à la perception. Lors de la stimulation électrique de la formation réticulaire, cette fonction de réveil peut être objectivement évaluée par électroencéphalographie (EEG).

Connexions efférentes. Le tractus réticulo-spinal (p. 58, B5, B6) s'étend du champ médial du bulbe rachidien et du pont à la moelle épinière. Les faisceaux du faisceau réticulo-thalamique montent vers les noyaux intralaminaires du thalamus (truncothalamus) (p. 180, B). Les faisceaux de fibres du mésencéphale se terminent dans l'hypothalamus buccal et dans le septum. Centres de contrôle respiratoire et cardiovasculaire. Des groupes de neurones régulent la respiration

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Formation réticulaire

Tronc cérébral

A Etendue et organisation de la formation réticulaire chez l'homme (selon Olszewski)

2 3

1

B Neurone avec des dendrites ramifiées ; formation réticulaire chez le rat (selon Scheibel et Scheibel)

7 5

6

4

C Centre respiratoire dans le tronc cérébral du singe (selon Beaton et Magoun)

D Centre cardiovasculaire dans le tronc cérébral du chat (selon Alexander)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

147

148

Tronc cérébral et nerfs crâniens

Histochimie du tronc cérébral

Tronc cérébral

Différentes régions du tronc cérébral sont caractérisées par des teneurs différentes en substances chimiques. La délimitation des zones selon leur composition chimique est appelée chimioarchitectonique. Les substances peuvent être mises en évidence par analyse chimique quantitative après homogénéisation du tissu cérébral, ou en traitant des coupes histologiques avec certains produits chimiques qui permettent de montrer la localisation exacte d'une substance dans le tissu. Les méthodes se complètent. Le fer a été l'une des premières substances pour lesquelles des distributions différentes ont été démontrées. Au moyen de la réaction au bleu de Berlin, une teneur élevée en fer peut être mise en évidence dans la substance noire (A1) et dans le pallidum, tandis qu'une teneur en fer plus faible est trouvée dans le noyau rouge (A2), dans le noyau denté du cervelet, et dans le striatum. Le fer est contenu dans les neurones et les cellules gliales sous forme de petites particules. Cette forte teneur en fer est une caractéristique des noyaux qui composent le système extrapyramidal (p. 310). Les substances neurotransmetteurs et les enzymes nécessaires à leur synthèse et à leur dégradation présentent des variations régionales marquées. Alors que les neurones catécholaminergiques et sérotoninergiques forment des noyaux spécifiques dans le tegmentum (p. 33), les noyaux moteurs des nerfs crâniens sont caractérisés par une forte teneur en acétylcholine et acétylcholine estérase. L'analyse chimique quantitative du tissu cérébral donne une teneur relativement élevée en noradrénaline dans le tegmentum du mésencéphale (B3), mais une teneur considérablement plus faible dans le tectum (B4) et dans le tegmentum du bulbe rachidien (B5). La teneur en dopamine est particulièrement élevée dans la substantia nigra (B1) et très faible dans le reste du tronc cérébral.

tige, l'activité est particulièrement élevée dans les noyaux des nerfs crâniens, la partie inférieure de l'olive et les noyaux pontiques. Les différences concernent non seulement les zones individuelles, mais également la localisation de l'activité enzymatique dans les corps cellulaires (type somatique) ou dans le neuropile (type dendritique). Neuropil. La substance entre les corps cellulaires, qui apparaît amorphe dans le matériau coloré au Nissl, est appelée le neuropile. Il se compose principalement de dendrites et également d'axones et de processus gliaux. La majorité de tous les contacts synaptiques se trouvent dans le neuropile. La distribution dans le bulbe rachidien de la succinate déshydrogénase (une enzyme du cycle de l'acide citrique) sert d'exemple pour différentes localisations d'une enzyme métabolique oxydative au sein du tissu : dans le noyau oculomoteur (C6), son activité dans le péricarye et dans le neuropil est élevé, alors qu'il est faible aux deux endroits dans le noyau solitaire (C7). Dans le noyau postérieur du nerf vague (C8), les corps cellulaires contrastent avec le neuropile en raison de leur activité élevée. En comparaison, le neuropile très actif dans le noyau gracile (C9) laisse apparaître les péricaryons peu réactifs sous forme de taches claires. Les faisceaux de fibres (par exemple, le faisceau solitaire) (C10) présentent une activité très faible. La distribution des enzymes est caractéristique de chaque zone nucléaire et est appelée modèle enzymatique.

Les enzymes métaboliques (C) présentent également des variations régionales dans leur distribution. L'activité des enzymes oxydantes est généralement plus élevée dans la matière grise que dans la matière blanche. Dans le cerveau

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Histochimie du tronc cérébral

149

2

A Teneur en fer du noyau rouge et de la substantia nigra chez l'homme (selon Spatz)

1

4

B Distribution de la noradrénaline et de la dopamine dans le tronc cérébral humain 1

C Activité de la succinate déshydrogénase dans le bulbe rachidien d'un lapin (selon Friede)

9

7

10 8

6

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Tronc cérébral

5

3

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Structure du cervelet 152 Organisation fonctionnelle 162 Voies 164

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

152

Cervelet

Structure

Lobe postérieur du corps cérébelleux (A13)

Subdivision (A – D)

C'est la nouvelle portion (néocervelet); son énorme élargissement chez les primates contribue de manière significative à la formation des hémisphères cérébelleux. Il reçoit les grandes voies corticocérébelleuses du cortex cérébral via les noyaux pontiques (pontocervelet) et représente l'appareil de réglage fin des mouvements volontaires.

Cervelet

Le cervelet est l'organe d'intégration pour la coordination et la mise au point des mouvements et pour la régulation du tonus musculaire. Il se développe à partir de la plaque alaire du tronc cérébral et forme le toit du quatrième ventricule. La surface supérieure (C) est recouverte par le cerveau. Incrustée dans la surface inférieure (D) se trouve la moelle allongée (voir p. 101, C). Il y a une partie centrale non appariée, le vermis du cervelet (ACD1, B), et les deux hémisphères cérébelleux. Cette tripartition n'est visible qu'à la face inférieure, là où le vermis forme le plancher d'une fosse, la vallécule du cervelet (D2). La surface du cervelet présente de nombreuses circonvolutions étroites, presque parallèles, les feuilles du cervelet. Des études phylogénétiques indiquent que le cervelet est constitué de parties anciennes (développées tôt dans l'évolution, présentes chez tous les vertébrés) et de nouvelles parties (développées tardivement, présentes uniquement chez les mammifères). Ainsi, le cervelet est subdivisé en deux parties, le lobe floculonodulaire et le corps cérébelleux (A3). Les deux sont séparés par la fissure postérolatérale (A4). Le corps cérébelleux est subdivisé par la fosse primaire (AC5) en lobe antérieur et lobe postérieur. Lobe floculonodulaire (A6) Avec la lingula (AB7), c'est la partie la plus ancienne (archicerebellum). Fonctionnellement, il est relié aux noyaux vestibulaires par ses faisceaux de fibres (vestibulocerebellum) (p. 164, B).

Nomenclature traditionnelle Les sections individuelles du cervelet ont des noms traditionnels sans rapport avec leur développement ou leur fonction. Selon cette classification, la plupart des sections du vermis sont associées à une paire de lobes hémisphériques : le lobule central (A – C9) avec l'aile du lobule central (A14) de chaque côté, le culmen (A – C10) avec le lobule quadrangulaire (AC15), le déclive (A – C16) avec le lobule simple (AC17), le folium (A – C18) avec le lobule semi-lunaire supérieur (ACD19), le tubercule (ABD20) avec le lobule semi-lunaire inférieur (AD21) et une partie du lobule gracile (AD22), la pyramide (ABD12) avec une partie du lobule gracile et le lobule biventral (AD23), la luette (AB11) avec l'amygdale (A24) et le paraflocculus (A25), et le nodule (AB26) avec le flocculus (AD27). Seule la lingula (AB7) n'est associée à aucun lobe latéral. La flèche rouge pâle A dans le diagramme B fait référence à la direction de visualisation de la face antérieure du cervelet comme illustré à la p. 155, A.

Lobe antérieur du corps cérébelleux (A8) C'est un composant relativement ancien ; avec ses sections centrales, qui appartiennent au vermis (lobule central [A – C9], culmen [A – C10]) et d'autres sections du vermis (luette [ABD11], pyramide [ABD12]), il forme le paléocervelet. Il reçoit les voies spinocérébelleuses pour la sensibilité proprioceptive des muscles (spinocérébelleux) (p. 164, A).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Subdivision du cervelet

153

7 14

9

8

5

15

dix

17 16 18

19

20

13

1

12

21

C

22 23

11

24

6

25 26

Une subdivision du cervelet

4

dix

16

9

UN

15

9

12

7

B Coupe médiane à travers le vermis 17

18 20

27

26

11

5

D

19 10 1 16

C Vue de dessus

18 2

1

21

20 12

19 22 23

11 27

D Vue de dessous

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Cervelet

3

154

Cervelet : Structure

Pédoncules et noyaux cérébelleux (A - C) Surface antérieure (A)

Cervelet

De part et d'autre, le cervelet est relié au tronc cérébral par les pédoncules cérébelleux (A1). Toutes les voies afférentes et efférentes les traversent. La surface antérieure du cervelet ne devient pleinement visible qu'après avoir coupé les pédoncules et retiré le pont et la moelle allongée. Entre les pédoncules cérébelleux se trouve le toit du quatrième ventricule avec le voile médullaire supérieur (A2) et le voile médullaire inférieur (A3). Les parties antérieures du vermis sont exposées, à savoir la lingula (A4), le lobule central (A5), le nodule (A6), la luette (A7), ainsi que le flocculus (A8). La vallécule du cervelet (A9) est entourée des deux côtés par les amygdales (A10). Les parties suivantes sont également visibles : lobule biventral (A11), lobule semi-lunaire supérieur (A12), lobule semi-lunaire inférieur (A13), lobule simple (A14), lobule quadrangulaire (A15) et aile du lobule central (A16). Noyaux (B) La coupe transversale montre le cortex et les noyaux du cervelet. Les sillons sont fortement ramifiés, ce qui donne une configuration en forme de feuille des feuilles en coupe transversale. La coupe sagittale montre ainsi une image arborescente, l'arbor vitae (arbre de vie) (C17). Au plus profond de la substance blanche se trouvent les noyaux cérébelleux. Le noyau fastigial (B18) se trouve près de la ligne médiane dans la substance blanche du vermis. Il reçoit des fibres du cortex du vermis, des noyaux vestibulaires et de l'olive. Il envoie des fibres aux noyaux vestibulaires et aux autres noyaux de la moelle allongée. On pense également que le noyau globuleux (B19) reçoit des fibres du cortex du vermis et envoie des fibres aux noyaux de la moelle allongée. On pense que les fibres du cortex cérébelleux de la région entre le vermis et l'hémisphère (partie intermédiaire) se terminent au niveau du hile du noyau denté dans le noyau emboliforme (B20). Les fibres de ce dernier noyau traversent le

pédoncule cérébelleux supérieur au thalamus. Le noyau denté (B21) apparaît comme une bande fortement pliée avec la partie médiale restant ouverte (hile du noyau denté). Les fibres corticales de l'hémisphère se terminent dans le noyau denté, et les fibres s'étendent d'ici comme pédoncule cérébelleux supérieur au noyau rouge (p. 137, B) et au thalamus (p. 185, A). Pédoncules cérébelleux (A, C) Les voies efférentes et afférentes du cervelet traversent trois pédoncules cérébelleux : ! Le pédoncule cérébelleux inférieur (corps restiforme) (AC22), qui monte de la partie inférieure du bulbe rachidien ; il contient les faisceaux spinocérébelleux et les connexions aux noyaux vestibulaires ! Le pédoncule cérébelleux médial (brachium pontis) (AC23) avec les masses fibreuses du pont, qui proviennent des noyaux pontins et représentent la continuation des voies corticopontines ! Le pédoncule cérébelleux supérieur (brachium conjonctivum) (AC24), qui contient les systèmes de fibres efférentes s'étendant jusqu'au noyau rouge et au thalamus C25 Plaque tectale. C26 Lemnisque médial. C27 Lemnisque latéral. C28 Nerf trijumeau. C29 Nerf facial. C30 Nerf vestibulocochléaire. C32 Olivier. C32 Voie tegmentale centrale. C33 Tractus cérébelleux antérieur.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Pédoncules et noyaux cérébelleux

2

4

15

16 14

5 1 6 7 3

155

24 23 22 8 12

11 10 9

13

Une vue antérieure

19

21

20

25

B Noyaux cérébelleux

26 27 17

33 28

23

24 22

29 30 31 32

C Pédoncules cérébelleux (selon Büttner)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Cervelet

18

156

Cervelet : Structure

Vue d'ensemble du cortex cérébelleux (A – D) (A) Le cortex se trouve immédiatement sous la surface et suit le trajet des sillons et des feuilles. La projection du relief convoluté du cervelet humain sur un plan donne une étendue de 1 m de long dans la dimension orocaudale (de la lingula au nodule). Le cortex est régulièrement structuré dans toutes les régions du cervelet. Il se compose de trois couches :

Cervelet

! La couche moléculaire ! La couche cellulaire de Purkinje ! La couche granulaire La couche moléculaire (A1) se trouve sous la surface ; il contient peu de cellules et se compose principalement de fibres non myélinisées. Parmi ses neurones, nous pouvons distinguer les cellules étoilées externes (se trouvant près de la surface) et les cellules du panier interne. La couche étroite de cellules de Purkinje (couche ganglionnaire) (A2) est formée par les gros neurones du cervelet, les cellules de Purkinje. Vient ensuite la couche granuleuse (A3). Il est très riche en cellules, constituées de petits neurones denses, les cellules granulaires. Il existe également des cellules plus grandes dispersées, les cellules de Golgi.

Sans exception, les arbres dendritiques aplatis s'étendent dans un plan perpendiculaire à l'axe longitudinal du folium cérébelleux (D). Les branches initiales de l'arbre dendritique (dendrites primaires et secondaires) ont une surface lisse (C7) et sont couvertes de synapses. Les fines branches terminales sont parsemées de courtes épines (C8). Chaque cellule de Purkinje porte environ 60 000 synapses épineuses. Différents systèmes de fibres se terminent aux sections lisses et épineuses de la cellule : les fibres grimpantes se terminent à la section lisse et les fibres parallèles à la section épineuse (p. 160). L'axone (B9) part de la base de la cellule de Purkinje et s'étend à travers la couche granuleuse dans la substance blanche. Les axones des cellules de Purkinje se terminent au niveau des neurones des noyaux cérébelleux (p. 160, D). Ils dégagent des collatéraux récurrents. Les cellules de Purkinje utilisent le GABA comme neurotransmetteur.

Cellules de Purkinje (B – D) La cellule de Purkinje représente la cellule la plus grande et la plus caractéristique du cervelet. La coloration de Nissl montre le corps cellulaire en forme de poire (B4) rempli de corps de Nissl grossiers. Sont également visibles les parties basales de deux ou trois dendrites (B5) au pôle supérieur de la cellule. Cependant, toute l'étendue de la cellule avec tous ses processus ne peut être visualisée que par imprégnation de Golgi ou coloration intracellulaire. Les tiges primaires des dendrites se ramifient en d'autres branches, et celles-ci à nouveau en fines arborisations qui forment l'arbre dendritique (B6). Les dendrites s'étalent dans un plan bidimensionnel comme les branches d'un arbre en espalier. Les cellules de Purkinje sont disposées de façon strictement géométrique ; espacés à intervalles relativement réguliers, ils forment une rangée entre les couches granulaires et moléculaires et envoient leurs arbres dendritiques dans la couche moléculaire vers la surface du folium.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Cortex cérébelleux

157

1

2

A Feuille cérébelleuse, coloration de Nissl 5 6

4

B Cellule de Purkinje, imprégnation argent (selon Fox) et coloration Nissl

9

7

8

C Détail de B

D Disposition des cellules de Purkinje au sein d'un folium

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Cervelet

3

158

Cervelet : Structure

Cortex cérébelleux (suite)

Cellules de Golgi (E)

Cellules étoilées et cellules de panier (A, B)

Celles-ci sont beaucoup plus grandes que les cellules granuleuses et sont dispersées dans toute la couche granuleuse, généralement légèrement en dessous des cellules de Purkinje (p. 161, C9). Leurs arbres dendritiques, qui se ramifient majoritairement dans la couche moléculaire et s'étendent vers la surface du folium, ne sont pas aplatis comme ceux des cellules de Purkinje mais s'étalent dans toutes les directions. Les cellules ont des axones courts, qui se terminent soit par un glomérule, soit se ramifient en un réseau de fibres fines et denses. Les cellules de Golgi appartiennent aux interneurones inhibiteurs.

Cervelet

Dans la moitié supérieure de la couche moléculaire se trouvent les cellules étoilées. Les dendrites de ces petits neurones courent dans toutes les directions et atteignent environ 12 arbres dendritiques de Purkinje. Leurs axones se terminent soit au niveau des corps cellulaires de Purkinje, soit horizontalement sous la surface du folium. Dans le tiers inférieur de la couche moléculaire se trouvent les cellules du panier légèrement plus grandes (A1). Leurs longs axones s'étendent horizontalement au-dessus des corps cellulaires de Purkinje et dégagent des collatéraux dont les branches terminales forment des réseaux (paniers) autour des corps cellulaires de Purkinje. L'image au microscope électronique montre que les fibres de la cellule panier forment de nombreux contacts synaptiques (B2) avec la cellule de Purkinje, à savoir, à la base du corps cellulaire (butte axonale) et au segment initial de l'axone jusqu'à la gaine de myéline commence. Le reste du corps cellulaire de Purkinje est enveloppé par les cellules gliales de Bergmann (B3). Le positionnement des synapses au niveau de la butte axonale indique le caractère inhibiteur des cellules du panier. Cellules granulaires (C) Ces petits neurones denses forment la couche granulaire. À fort grossissement, l'imprégnation de Golgi montre trois à cinq dendrites courtes qui portent des épaississements en forme de griffes à leurs branches terminales. L'axone mince (C4) de la cellule granulaire monte verticalement à travers la couche de cellules de Purkinje dans la couche moléculaire, où il bifurque à angle droit en deux fibres parallèles (p. 161, C5).

Glia (D) Outre les types de cellules gliales régulières, telles que les oligodendrocytes (D5) et les astrocytes protoplasmiques (D6) que l'on trouve couramment dans la couche granulaire, il existe également des cellules gliales caractéristiques du cervelet : la glie de Bergmann et la glie penniforme de Fañanas. Les corps cellulaires des cellules de Bergmann (D7) se situent entre les cellules de Purkinje et envoient de longues fibres de soutien verticalement vers la surface, où leurs petits pieds terminaux forment une membrane gliale limitante contre les méninges. Les fibres de support portent des processus en forme de feuille et forment un échafaudage dense. La glie de Bergmann commence à proliférer là où les cellules de Purkinje meurent. Les cellules de Fañanás (D8) ont plusieurs prolongements courts avec une structure penniforme caractéristique.

Glomérules cérébelleux. La couche granuleuse contient de petits îlots acellulaires (glomérules), dans lesquels les terminaisons dendritiques en forme de griffes des cellules granulaires forment des contacts synaptiques avec les terminaisons axonales des fibres nerveuses afférentes (fibres moussues, p. 161, B3). De plus, les axones courts des cellules de Golgi se terminent ici. L'image au microscope électronique montre de grandes synapses complexes (complexes synaptiques de type glomérule), qui sont enveloppées par des processus gliaux.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Cortex cérébelleux

1

159

3

Une cellule de panier (selon Jacob) 2

4

Cellule à granulés C

8

B Cellule de Purkinje avec synapses de cellules de panier, diagramme au microscope électronique (selon Hámori Szentágothai)

7

6

5

D Cellules gliales du cervelet

E Cellule de Golgi (selon Jacob)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Cervelet

2

160

Cervelet : Structure

Circuits neuronaux Fibres afférentes (A, B) Les systèmes de fibres afférentes se terminent dans le cortex cérébelleux et dégagent des axones collatéraux vers les noyaux cérébelleux. Il existe deux types de terminaux différents : les fibres grimpantes et les fibres moussues.

Cervelet

Les fibres grimpantes (AC1) se terminent au niveau des cellules de Purkinje en se séparant et en s'attachant comme des vrilles aux ramifications de l'arbre dendritique. Chaque fibre grimpante se termine à une seule cellule de Purkinje et via des collatéraux axonaux également à certaines cellules étoilées et paniers. Les fibres grimpantes proviennent des neurones de l'olive et de ses noyaux accessoires. Les fibres moussues (BC2) se divisent en branches très divergentes et donnent finalement de nombreuses branches latérales avec de petites rosettes de terminaisons sphéroïdes. Ceux-ci s'insèrent dans les terminaux en forme de griffes des dendrites des cellules granulaires et forment avec eux des complexes synaptiques (B3). Les fibres moussues terminent les faisceaux spinocérébelleux et pontocérébelleux ainsi que les fibres des noyaux de la moelle. Cortex (C) La structure du cortex cérébelleux est déterminée par l'orientation transversale des arbres dendritiques aplatis des cellules de Purkinje (ACD4) et les fibres parallèles s'étendant longitudinalement des cellules granulaires (B - D5), qui forment des synapses avec les cellules de Purkinje. dendrites cellulaires. Les cellules de Purkinje représentent les éléments efférents du cortex. Ils reçoivent une entrée excitatrice par contact direct avec des fibres grimpantes (C1) et indirectement par des fibres moussues (C2) via des cellules granulaires interposées (CD6). Les axones des cellules granulaires bifurquent dans la couche moléculaire en deux fibres parallèles chacune, qui mesurent environ 3 mm de longueur totale et traversent environ 350 arbres dendritiques. On pense qu'environ 200 000 fibres parallèles traversent chaque arbre dendritique.

sont coexcités par chaque impulsion entrante, soit via des synapses dans les glomérules, via des synapses avec des fibres parallèles, via des synapses de cellules de Golgi avec des fibres moussues, ou via des axones collatérales de fibres afférentes. De cette façon, l'excitation d'une rangée de cellules de Purkinje inhibe toutes les cellules de Purkinje voisines ; cela accentue les frontières entre les amas de cellules de Purkinje actifs (formation de contraste). Principe de fonctionnement du cervelet (D) Les axones des cellules de Purkinje (D4) se terminent aux neurones des noyaux sous-corticaux (D10) (noyaux cérébelleux et noyaux vestibulaires). Les cellules de Purkinje sont des neurones inhibiteurs à forte teneur en GABA. Ils ont un fort effet inhibiteur sur les neurones des noyaux cérébelleux, qui reçoivent en permanence un apport excitateur exclusivement via les axones collatérales (D11) des fibres afférentes (fibres grimpantes et fibres moussues) (D12). Cependant, ces impulsions ne peuvent pas être transmises davantage, car les noyaux sont sous le contrôle inhibiteur des cellules de Purkinje. Ce n'est que lorsque les cellules de Purkinje sont inhibées par les interneurones inhibiteurs (D13) que leur effet inhibiteur est levé de sorte que l'excitation est transmise aux segments correspondants des noyaux. Ainsi, les noyaux cérébelleux sont des centres synaptiques indépendants, qui reçoivent et transmettent des impulsions et dans lesquels il y a une excitation continue. La transmission est régulée par le cortex cérébelleux au moyen d'une inhibition et d'une désinhibition finement réglées.

Les cellules étoilées (C7), les cellules du panier (C8) et les cellules de Golgi (C9) sont des interneurones inhibiteurs qui inhibent les cellules de Purkinje. Ils

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Circuits neuronaux

161

5 13 4

5

6

- dix

4 11

Une Borne d'une fibre grimpante

11

12 6

6

12

D Connexions neuronales entre le cortex cérébelleux et les noyaux (selon Eccles, Ito et Szentágothai)

3

5

B Terminal d'une fibre moussue

7

2 4

5

1 9

2 8

2

C Connexions neuronales dans le cortex cérébelleux (schéma)

6 1

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Cervelet

1

162

Cervelet

Organisation fonctionnelle Les systèmes de fibres afférentes se terminent dans des zones circonscrites du cortex ; à leur tour, les fibres corticofuges de différentes zones corticales s'étendent à des parties spécifiques des noyaux cérébelleux. L'organisation fonctionnelle du cervelet est basée sur ces projections de fibres. Des études sur des animaux de laboratoire (lapins, chats, singes) ont mis en lumière ces relations.

Cervelet

Projection des fibres (A, B) La façon dont les systèmes de fibres afférentes se terminent révèle une tripartition fonctionnelle du cervelet en vermis, hémisphère et la zone intermédiaire située entre eux. Les fibres spinocérébelleuses, à savoir le tractus spinocérébelleux postérieur, le tractus cunéocérébelleux (p. 164, A1 et A2) et le tractus spinocérébelleux antérieur (p. 166, B14), se terminent par des fibres moussues dans le vermis du lobe antérieur, dans la pyramide et luette, et dans la zone intermédiaire située latéralement (A1). Les fibres corticopontocérébelleuses, qui pénètrent par le pédoncule cérébelleux moyen, se terminent en fibres moussues dans l'hémisphère cérébelleux (A2). Les fibres vestibulocérébelleuses se terminent dans le lobe flocculonodulaire et dans la luette (A3). Les voies afférentes qui synapsent dans l'olive et ses noyaux accessoires et dans le noyau réticulaire latéral se terminent selon leur origine : les spinales dans le vermis, les corticales dans l'hémisphère.

Résultats de la stimulation expérimentale (C, D) Les voies se terminent selon un schéma défini dans lequel les membres inférieurs, le tronc, les membres supérieurs et la zone de la tête sont disposés l'un après l'autre. Cette organisation somatotopique a été confirmée par des expériences de stimulation. La stimulation électrique du cortex cérébelleux chez un animal décérébré a entraîné des contractions et des modifications toniques des muscles extenseurs et fléchisseurs des membres, des mouvements oculaires conjugués et des contractions des muscles faciaux et cervicaux (C) (la figure montre les muscles supérieurs et inférieurs surfaces du cervelet projetées sur le même plan). Des résultats similaires ont été obtenus par stimulation tactile de diverses parties du corps et enregistrement électrique simultané des potentiels résultants dans le cortex cérébelleux (potentiels évoqués) (D). De plus, la localisation des potentiels a démontré la représentation ipsilatérale de la moitié du corps dans le lobe antérieur et le lobule simple (D12) et la représentation bilatérale dans le lobule paramédian (D13). Comme cette organisation somatotopique a été démontrée chez les lapins, les chats, les chiens et les singes, on peut supposer que la même organisation est présente chez tous les mammifères. L'organisation somatotopique supposée pour le cerveau humain est illustrée par E.

La tripartition est également évidente à partir de la projection des axones corticofuges sur les noyaux cérébelleux. Dans les noyaux vestibulaires (B4) se terminent les fibres du vermis (lobe antérieur, pyramide, luette et nodule) et du flocculus (B5). Dans le noyau fastigial (B6) se terminent les fibres de tout le vermis (B7). Le noyau emboliforme et le noyau globuleux (un complexe chez les animaux de laboratoire) (B8) reçoivent les fibres de la zone intermédiaire (B9) et, enfin, dans le noyau denté (B10) terminent les masses fibreuses de l'hémisphère (B11).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Projections de fibres, résultats de la stimulation expérimentale

163

1 2

9 11

7

3 6

A Terminaux du tractus vestibulocérébelleux et du tractus spinocérébelleux (selon Brodal)

5

8 10 4

C Organisation somatotopique du cortex cérébelleux, effets moteurs chez le chat (d'après Hampson, Harrison et Woolsey)

Jambe dorsale

Visage de bras

12

Faire ce que

Oeil et oreille

Ar

m g

Le 13

D Organisation somatotopique du cortex cérébelleux, potentiels évoqués lors d'une stimulation sensorielle (d'après Snider)

Ventral

E Organisation somatotopique hypothétique du cortex cérébelleux humain (selon Hampson, Harrison et Woolsey)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Cervelet

B Projection du cortex cérébelleux sur les noyaux cérébelleux et le noyau vestibulaire (d'après Jansen et Brodal)

164

Cervelet

Voies Pédoncule Cérébelleux Inférieur (Corps Restiforme) (A - C)

Cervelet

Le pédoncule cérébelleux inférieur contient les systèmes de fibres suivants : tractus spinocérébelleux postérieur et tractus cunéo-cérébelleux (A). Les fibres du tractus spinocérébelleux postérieur (tractus de Flechsig) (A1) proviennent des cellules du noyau thoracique postérieur (colonne de Clarke) (A3), dans lesquelles se terminent les fibres afférentes de la sensibilité proprioceptive (organes tendineux, fuseaux musculaires, pp. 312 , 314). La région alimentée par ce tractus est limitée au membre inférieur et au tronc inférieur. Les fibres du tractus spinocérébelleux postérieur se terminent par des fibres moussues dans le vermis et la zone intermédiaire du lobe antérieur et dans la pyramide. Les fibres correspondantes pour le membre supérieur et la partie supérieure du tronc se rassemblent dans le noyau cunéiforme latéral (noyau de Monakow) (A4) et s'étendent en tant que tractus cunéo-cérébelleux (A2) vers les mêmes zones. Le tractus spinocérébelleux antérieur atteint le cervelet via le pédoncule cérébelleux supérieur (brachium conjonctivum) (p. 166, B). Tractus vestibulocérébelleux (B). Le cervelet reçoit les fibres vestibulaires primaires et secondaires. Les fibres primaires (B5) proviennent du ganglion vestibulaire (B6) (principalement des canaux semi-circulaires) et se dirigent vers le cervelet sans faire de synapse. Les fibres secondaires (B7) font synapse dans les noyaux vestibulaires (B8). Presque toutes les fibres se terminent dans le nodule, le flocculus (B9) et le noyau fastigial (B10), mais certaines se terminent dans la luette. La connexion avec les noyaux vestibulaires contient également des fibres cérébellofuges (tractus cérébellovestibulaire), qui proviennent des zones terminales que nous venons de mentionner et du vermis du lobe antérieur. Certains d'entre eux se synapsent dans le noyau vestibulaire latéral et s'étendent dans le tractus vestibulo-spinal (p. 382, ​​A9) jusqu'à la moelle épinière.

Tractus olivo-cérébelleux (A). L'olive (A11), qui peut être considérée comme un noyau cérébelleux transposé ventralement, envoie toutes ses fibres au cervelet. L'olive et ses noyaux accessoires reçoivent des fibres ascendantes de la moelle épinière (tractus spino-olivaire) (A12), des fibres du cortex cérébral et des noyaux extrapyramidaux (tracteur tegmental central, p. 144, A). Les fibres se synapsent dans des segments spécifiques de l'olive pour former le tractus olivocérébelleux (A13), qui se croise du côté opposé et s'étend jusqu'à la moitié controlatérale du cervelet. Les fibres du complexe olivaire se terminent en fibres grimpantes dans le cortex cérébelleux : les fibres des noyaux accessoires (zone de terminaison du tractus spino-olivaire) courent vers le cortex du vermis et la zone intermédiaire du lobe antérieur, tandis que les fibres du noyau principal (zone de terminaison des fibres corticales et du tractus tegmental) se dirige vers les hémisphères cérébelleux. Tractus réticulo-cérébelleux, tractus nucléocérébelleux et tractus arcuato-cérébelleux (C). Le noyau réticulaire latéral (C14) reçoit des fibres sensorielles extéroceptives qui montent avec les voies spinothalamiques. Les fibres post-synaptiques fonctionnent comme un tractus réticulo-cérébelleux (C15) à travers le pédoncule cérébelleux ipsilatéral jusqu'au vermis et à l'hémisphère. Le tractus nucléocérébelleux (C16) transmet les impulsions tactiles de la zone faciale principalement des noyaux trijumeau (C17) au cervelet. Les fibres du tractus arcuato-cérébelleux (C18) prennent naissance dans le noyau arqué (C19) et se dirigent vers le plancher du quatrième ventricule, où elles forment les stries médullaires. Ils courent croisés et non croisés et on pense qu'ils se terminent par le flocculus. Le faisceau unciforme du cervelet, un tractus cérébello-spinal prenant naissance dans le noyau fastigial controlatéral, n'a pas été démontré sans équivoque dans le cerveau humain.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Pédoncule cérébelleux inférieur

165

Cervelet

9

dix

5 7 8 15

16

13 2

6

18

17 14 19

4

B Tractus vestibulocérébelleux

11

C Tractus réticulo-cérébelleux, tractus nucléocérébelleux, tractus arcuato-cérébelleux 12

1

3

A Tractus spinocérébelleux postérieur, tractus olivocérébelleux

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

166

Cervelet : Voies

Pédoncule cérébelleux moyen (Brachium Pontis) (A)

Cervelet

Les voies partant du cortex cérébral des lobes frontaux et temporaux s'étendent jusqu'au pont. Avec le tractus pyramidal, ils forment les pédoncules cérébraux (A1) dans lesquels ils occupent les segments latéral et médial : latéralement se trouve le tractus temporopontin (faisceau de Türck) (A2) et médialement le tractus frontopontin (faisceau d'Arnold) (A3). Les fibres du premier neurone se terminent dans les noyaux pontiques (A4). Les fibres du deuxième neurone se croisent des noyaux pontiques vers le côté opposé et forment comme le tractus pontocérébelleux le pédoncule cérébelleux moyen. Les fibres se terminent par des fibres moussues principalement dans l'hémisphère cérébelleux controlatéral, mais certaines également bilatéralement dans le segment médian du vermis.

Pédoncule cérébelleux supérieur (Brachium conjonctivum) (B) La plupart des voies cérébelleuses efférentes traversent le pédoncule cérébelleux supérieur. Le seul faisceau afférent qui y pénètre est le tractus spinocérébelleux antérieur. Les fibres efférentes du pédoncule cérébelleux supérieur pénètrent dans le tegmentum du mésencéphale au niveau des colliculi inférieurs et se croisent dans la décussation du pédoncule cérébelleux supérieur (B5) vers le côté opposé, où elles se divisent en un membre descendant (B6) et un membre ascendant. (B7). Les faisceaux de fibres descendants proviennent du noyau fastigial (B8) et du noyau globuleux (B9). Ils se terminent dans les noyaux médiaux de la formation réticulaire (B10) dans le pont et le bulbe rachidien, où ils se synapsent pour former le tractus réticulo-spinal. Ainsi, les impulsions cérébelleuses sont transmises à la moelle épinière par deux voies, à savoir le tractus réticulo-spinal et le tractus vestibulospinal. Des deux voies, les interneurones affectent les cellules de la corne antérieure.

arrondis, et divers noyaux du tegmentum du mésencéphale (noyau d'Edinger - Westphal, noyau oculomoteur accessoire, noyau de Darkshevich, etc.) qui relient le cervelet au système extrapyramidal, et (2) dans le thalamus dorsal (B13) d'où les impulsions sont transmis au cortex cérébral, principalement au cortex moteur. Ces voies de connexion créent un grand circuit neuronal ; les impulsions cérébelleuses affectent le cortex cérébral via le brachium conjonctivum et le thalamus. Le cortex cérébral, à son tour, affecte le cervelet via les systèmes corticopontocérébelleux et cortico-olivocérébelleux. Ainsi, le cortex moteur et le cervelet sont sous contrôle mutuel. Voie spinocérébelleuse antérieure (voie de Gowers) (B14). Les fibres proviennent de la corne postérieure où les fibres provenant principalement des organes tendineux se synapsent. Les faisceaux post-synaptiques sont croisés ou non croisés ; cependant, ils n'entrent pas dans le pédoncule cérébelleux inférieur mais s'étendent jusqu'au bord supérieur du pont, où ils tournent et pénètrent par le pédoncule cérébelleux supérieur (C). Ils se terminent par des fibres moussues dans le vermis et la zone intermédiaire du lobe antérieur et dans la luette.

Les fibres du membre ascendant le plus fort proviennent principalement du noyau denté (B11), mais en partie aussi du noyau emboliforme. Ils se terminent en deux zones : (1) dans le noyau rouge (B12), sa sur-

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Pédoncules cérébelleux moyen et supérieur

167

13

12 7

2

6

5 3

14

4

8 9

11

dix

A Tractus corticopontin, tractus ponto-cérébelleux

B Tractus cérébelloréticulaire, tractus cérébellorubral, tractus cérébellothalamique, tractus spinocérébelleux antérieur

C Tractus spinocérébelleux antérieur

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Cervelet

1

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Diencéphale Développement du prosencéphale 170 Structure 172 Épithalamus 176 Thalamus dorsal 178 Sous-thalamus 192 Hypothalamus 194 Hypothalamus et hypophyse 200

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

170

Diencéphale

Développement du prosencéphale

Diencéphale

Le cerveau et la moelle épinière se développent à partir du tube neural qui forme plusieurs vésicules cérébrales au niveau de son segment antérieur, à savoir le rhombencéphale (A1), le mésencéphale (A2), le diencéphale (A3) et le télencéphale (A4). Les parois latérales des vésicules s'épaississent pour devenir la substance cérébrale proprement dite dans laquelle les cellules nerveuses et leurs prolongements se différencient. Le processus de développement commence dans le rhombencéphale et se propage au mésencéphale et au diencéphale. Le développement du télencéphale est fortement retardé. Une vésicule à paroi mince se forme de chaque côté de sorte que le télencéphale se subdivise en trois parties, à savoir les deux hémisphères symétriques (A5) et la partie médiane non appariée (A6), qui forme la paroi antérieure du troisième ventricule (lame terminale) . Les vésicules du télencéphale commencent à recouvrir le diencéphale. Au fur et à mesure qu'ils se dilatent, en particulier dans la direction caudale, la limite télodiencéphalique se déplace. Initialement, il représente la ligne de bordure frontale (A7) mais s'étend ensuite de plus en plus obliquement (A8) jusqu'à devenir finalement la bordure latérale (A9) du diencéphale. Le diencéphale vient ainsi se situer entre les deux hémisphères, n'ayant presque pas de surface externe. Les trois sections du cerveau qui sont initialement disposées les unes derrière les autres, à savoir le mésencéphale, le diencéphale (rouge) et le télencéphale (jaune), deviennent largement positionnées l'une dans l'autre dans le cerveau mature.

plaque de tissu conjonctif vascularisé, la tela choroidea (D10), dont l'ablation ouvre le troisième ventricule (C). Au-dessus du troisième ventricule et dans la paroi médiale de l'hémisphère, le tissu cérébral est extrêmement fin et s'invagine dans la cavité ventriculaire par des boucles vasculaires saillantes (p. 282, A). Les circonvolutions vasculaires situées dans le ventricule forment le plexus choroïde (D11) (production de liquide céphalo-rachidien). Lors du retrait de la tela choroidea et du plexus choroïde, la paroi amincie de l'hémisphère cérébral est arrachée et seule la ligne de séparation reste comme ligne choroïde (C12). La surface du thalamus (C13) s'expose jusqu'à cette ligne de séparation, alors qu'elle est encore recouverte latéralement par la paroi amincie de l'hémisphère. Le segment de la paroi amincie de l'hémisphère entre l'attache du plexus et la veine thalamostriée (C - E14) est appelé lamina affixa (CD15). Il adhère à la face dorsale du thalamus et fusionne avec lui dans le cerveau mature (E16). La veine thalamostriée (C - E14), qui s'étend entre le thalamus et le noyau caudé (C - E17), marque la limite entre le diencéphale et le télencéphale vu de dessus. BCE18 BC19 C20 C21 D22 BCE23

Fornix. Épiphyse. Plaque quadrigéminale. Habénule. Fissure télodiencéphalique. Corps calleux.

Limite télodiencéphalique (B – E) Seul le plancher du diencéphale est visible à la surface du cerveau ; il forme le chiasma optique, le tuber cinereum et les corps mamillaires à la base du cerveau (p. 12, A). Le toit du diencéphale ne devient visible qu'après avoir coupé horizontalement pour retirer le corps calleux (B). Cela expose le toit du troisième ventricule et les deux thalami. Toute la région est couverte par un

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Développement du diencéphale

5

4

6

6

5 8

7

5

8

3

3

2

2

1

1

171

3

6

9 3

2

2 1

1

A Développement du prosencéphale (selon Schwalbe) 23 23 19 18 14 12

17

15

13

21 19

B Plan de coupe représenté en C 20

C Diencéphale vu de dessus, coupe horizontale après élimination du corps calleux, du fornix et du plexus choroïde

11

17

23 14 16

10 14

18

15 17

22

D Lamina affixa dans le cerveau embryonnaire, coupe frontale

E Lamina affixe dans le cerveau mature, coupe frontale

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Diencéphale

18

172

Diencéphale

Subdivision de la structure (A – C) Le diencéphale est subdivisé en quatre couches superposées : ! ! ! !

L'épithalamus (A – C1) Le thalamus dorsal (A – C2) Le subthalamus (A – C3) L'hypothalamus (A – C4)

Diencéphale

La disposition simple de ces couches est encore clairement visible dans le cerveau embryonnaire. Cependant, il évolue considérablement au cours du développement en raison des différences de croissance régionale. En particulier, l'extraordinaire augmentation de masse du thalamus dorsal et l'expansion de l'hypothalamus dans la région du tuber cinereum déterminent la structure du diencéphale. L'épithalamus (p. 176) est constitué des habénules, relais des voies entre les centres olfactifs et le tronc cérébral, et de la glande pinéale (épiphyse cérébrale). Du fait de la taille croissante du thalamus, l'épithalamus situé dorsalement (B1) se transpose médialement et n'apparaît que comme un appendice du thalamus dorsal (C1). Le thalamus dorsal (p. 178) est la station terminale des voies sensorielles (sensibilité cutanée ; gustative ; voies visuelle, acoustique et vestibulaire). Il est relié au cortex cérébral par des systèmes de fibres efférentes et afférentes. Le sous-thalamus (p. 192) est la continuation du tegmentum du mésencéphale. Il contient les noyaux du système moteur extrapyramidal (zona incerta, noyau subthalamique, globus pallidus) et peut être considéré comme la zone motrice du diencéphale. Le globus pallidus, ou pallidum (CD5), est un dérivé du diencéphale. Il se sépare des autres régions grises du diencéphale en raison des masses de fibres incarnées de la capsule interne (CD6) au cours du développement et se déplace finalement dans le télencéphale. Seul un petit reste médial du pallidum reste dans l'unité du diencéphale; c'est

le noyau entopédonculaire. En tant que constituant du système extrapyramidal, le globus pallidus doit logiquement être considéré comme faisant partie du sous-thalamus. L'hypothalamus (p. 194) est dérivé de la couche la plus basse et forme le plancher du diencéphale à partir duquel la neurohypophyse (A7) fait saillie. C'est le centre de régulation le plus élevé du système nerveux autonome.

Coupe frontale au niveau du gouffre optique (D) Une coupe à travers la paroi antérieure du troisième ventricule montre des parties du diencéphale et du télencéphale. Ventralement se trouve la plaque fibreuse de la décussation du nerf optique, le gouffre optique (D8). Une excavation rostrale du troisième ventricule, le récessus préoptique (D9), est visible au-dessus. Le globus pallidus (CD5) apparaît latéralement à la capsule interne. Toutes les autres structures appartiennent au télencéphale : les deux ventricules latéraux (D10) et le septum pellucidum (D11) renfermant la cavité du septum pellucidum (D12), le noyau caudé (D13), le putamen (CD14) et à la base , la zone olfactive (D15) (substance perforée antérieure). Le corps calleux (D16) et la commissure antérieure (D17) relient les deux hémisphères. Les autres systèmes de fibres présentés dans la section sont le fornix (D18) et la strie olfactive latérale (D19).

D

Plan de coupe

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Subdivision du diencéphale, section frontale (chiasma optique) 2

173

1

1 2

1 2 3

3 4 7

4

7

A Développement des couches du diencéphale

4

3

1 1 2

6 14

2 3

5

3

B Structure du diencéphale dans le cerveau embryonnaire

C Structure du diencéphale dans le cerveau adulte 16

13

10 11 12

6

14 5

17

18

19 9

15

8

D Coupe frontale à travers la paroi rostrale du troisième ventricule (selon Villiger et Ludwig)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Diencéphale

4

4

174

Diencéphale : Structure

Diencéphale

Coupe frontale à travers le Tuber Cinereum (A) Le plan de coupe se situe juste derrière le foramen interventriculaire (foramen de Monro). Le ventricule latéral et le troisième ventricule sont séparés par la fine base du plexus choroïde (A1). De là à la veine thalamostriée (AB2) s'étend l'affixe laminaire (AB3). Il recouvre la face dorsale du thalamus (A4), dont seuls les noyaux antérieurs sont visibles. Ventrolatéralement et séparé par la capsule interne (AB5) se trouve le globus pallidus (AB6), qui est divisé en deux parties, le segment interne (A7) et le segment externe du pallidum (A8). Il se distingue du putamen adjacent (AB9) par sa teneur plus élevée en myéline. A la marge basale et à l'extrémité du pallidum sortent le faisceau lenticulaire (champ de Forel H2) et l'anse lenticulaire (A10). Ce dernier forme un arc en direction dorsale autour de la pointe médiale du pallidum. La partie ventrale du diencéphale est occupée par l'hypothalamus (tuber cinereum [A11] et infundibulum [A12]), qui apparaît nettement pauvre en myéline, contrairement au tractus optique fortement myélinisé (AB13). Le diencéphale est entouré des deux côtés par le télencéphale, mais sans limite clairement visible. Les noyaux les plus proches du télencéphale sont le putamen (AB9) et le noyau caudé (AB14). En avant du globus pallidus se trouve un noyau appartenant au télencéphale, le noyau basal (noyau de Meynert) (A15). Il reçoit les fibres du tegmentum du mésencéphale. Ses gros neurones cholinergiques se projettent de manière diffuse dans tout le néocortex. Le fornix (AB16) est vu deux fois à cause de sa course arquée (p. 233, C).

se trouve le groupe nucléaire antérieur (B18), ventralement le groupe nucléaire médial (B19), qui borde médialement plusieurs petits noyaux paraventriculaires (B20) et est séparé latéralement par la couche médullaire interne (B21) du groupe nucléaire latéral (B22 ). La subdivision de cette dernière en une zone dorsale et une zone ventrale est moins nette. L'ensemble du complexe est entouré d'un noyau étroit en forme de coquille, le noyau réticulaire du thalamus (B23), qui est séparé du groupe nucléaire latéral par la couche médullaire externe (B24). Ventralement au thalamus se trouve le sous-thalamus avec la zona incerta (B25) et le noyau sous-thalamique (corps de Luys) (B26). La zona incerta est délimitée par deux plaques fibreuses myélinisées, dorsalement par le champ de Forel H1 (faisceau thalamique) (B27) et ventralement par le champ de Forel H2 (faisceau lenticulaire) (B28). Sous le noyau sous-thalamique apparaît le pôle rostral de la substantia nigra (B29). Le plancher du diencéphale est formé par les deux corps mamillaires (B30). Le faisceau mamillothalamique (faisceau de Vicq d'Azyr) (B31) remonte du corps mamillaire au thalamus. AB32 A33 B34 A35 B36

Corps calleux. Corps amygdaloïde (amygdale). Hippocampe. Commissure antérieure. Strie médullaire (p. 176, A2).

Coupe frontale au niveau des corps mamillaires (B) La coupe montre les deux thalami ; leur augmentation de volume a entraîné une fusion secondaire dans la ligne médiane, aboutissant à l'adhésion interthalamique (B17). Les lamelles de fibres myélinisées, les couches médullaires du thalamus, subdivisent le thalamus en plusieurs grands complexes de noyaux. Dorsalement

UN

B

Plans de sections

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Sections frontales (Tuber Cinereum, corps mamillaires)

175

32

14

2

3

1

4 9

5

6

16 8

16 35 7 10 13

11

33

15

12

18 16 32

3

2

Diencéphale

A Coupe frontale passant par le diencéphale au niveau du tuber cinereum (d'après Villiger et Ludwig) 24

14

5

21

22 19 23

36 20 17

6

27

31

26 29 13 34

30

28 25

B Coupe frontale passant par le diencéphale au niveau des corps mamillaires (d'après Villiger et Ludwig)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

9

176

Diencéphale

Épithalamus L'épithalamus comprend l'habenula (avec les noyaux habénulaires, la commissure habénulaire et la strie médullaire), la glande pinéale et la commissure épithalamique (commissure postérieure).

L'habenula (A1) (p. 171, C21) avec ses voies afférentes et efférentes forme un système de relais dans lequel les impulsions olfactives sont transmises aux noyaux efférents (salivaires et moteurs) du tronc cérébral. De cette façon, on pense que la sensation olfactive affecte la prise alimentaire. Le noyau habénulaire contient de nombreux neurones peptidergiques.

Chez les vertébrés inférieurs, la glande pinéale est un organe photosensible ; il enregistre les changements du clair au foncé soit par un œil pariétal spécial, soit simplement par la lumière pénétrant à travers le mince toit du crâne. Ce faisant, il influence le rythme diurne et nocturne de l'organisme. Par exemple, il régule le changement de couleur chez les amphibiens (pigmentation foncée le jour, pigmentation pâle la nuit) et le changement correspondant du comportement de l'animal. La glande pinéale enregistre également la transition de l'été clair à l'hiver sombre et provoque ainsi des changements saisonniers dans les gonades.

Les voies afférentes atteignent les noyaux habénulaires via la strie médullaire du thalamus (A2). Il contient des fibres provenant des noyaux septaux (A3), de la substance perforée antérieure (aire olfactive) (A4) et de la région préoptique (A5). De plus, il reçoit des fibres du corps amygdaloïde (amygdale) (A6) traversant la strie terminale (A7).

Chez les vertébrés supérieurs, la lumière ne pénètre pas dans l'épais toit du crâne. Le rythme du jour et de la nuit est transmis à la glande pinéale par la voie suivante : via les fibres rétiniennes jusqu'au noyau suprachiasmatique dans l'hypothalamus, puis via les fibres hypothalamiques efférentes jusqu'au noyau intermédiolatéral. et enfin via les fibres postganglionnaires de la chaîne sympathique cervicale vers la glande pinéale.

Les voies efférentes se prolongent dans le mésencéphale. Le tractus habenulotectal (A8) transmet les impulsions olfactives aux colliculi supérieurs. Le tractus habénulo-tegmental (A9) se termine dans le noyau tegmental dorsal (A10), d'où il existe un lien avec le faisceau longitudinal postérieur (p. 144, B) avec des connexions aux noyaux salivateurs et moteurs des muscles masticateurs et déglutiteurs (muscles olfactifs stimuli conduisant à la sécrétion de salive et de suc gastrique). Le faisceau habénulo-interpédonculaire, faisceau de Meynert (A11), se termine par le noyau interpédonculaire (A12) (p. 132, D21) qui est relié à différents noyaux de la formation réticulaire.

Chez l'homme, on pense que la glande pinéale inhibe la maturation des organes génitaux jusqu'à la puberté. Comme chez les animaux, il est supposé avoir une action antigonadotrope. L'hypergonadisme a été observé dans certains cas de destruction de la glande pinéale chez les enfants.

Habénule (A)

Diencéphale

coupes imprégnées d'argent, elles montrent de longs processus avec des gonflements terminaux en forme de massue (C), qui se terminent principalement au niveau des vaisseaux sanguins (D). Chez l'adulte, la glande pinéale contient de grands foyers de calcification (B14), visibles sur les radiographies.

Glande pinéale (B - D) La glande pinéale (corps pinéal, épiphyse cérébrale) (A13, B) est un petit corps en forme de cheville situé sur la paroi postérieure du troisième ventricule au-dessus de la plaque quadrigéminale (p. 170 BC19). Ses cellules, les pinéalocytes, sont regroupées en lobules par des septa de tissu conjonctif. Dans

Commissure épithalamique (commissure postérieure) (B). Tous les systèmes de fibres qui traversent la commissure épithalamique (B15) ne sont pas connus. Des fibres habenulotectales s'y croisent. Parmi les différents noyaux prétectaux qui envoient des fibres à travers la commissure, le noyau interstitiel de Cajal et le noyau de Darkshevich sont les plus importants. On pense également que les fibres vestibulaires se croisent dans cette commissure (p. 135, B23). A16 A17 A18 B19 B20

Bulbe olfactif. Chiasme. Hypophyse. Renfoncement pinéal. Commissure habénulaire.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Habénule et épiphyse

7

2

1

3 4

5 11

13 9

17

16

177

8

18 12

6

20

dix

14

A Connexions fibreuses de l'habenula

Diencéphale

19

15

Glande pinéale

C Pinéalocytes, imprégnation d'argent (selon Hortega)

D Aspect histologique de la glande pinéale, imprégnation d'argent (selon Hortega)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

178

Diencéphale

Thalamus dorsal Les thalami dorsaux sont deux grands complexes nucléaires ovoïdes. Leurs surfaces médiales forment la paroi du troisième ventricule, tandis que leurs surfaces latérales bordent la capsule interne. Ils s'étendent du foramen interventriculaire (foramen de Monro) à la plaque quadrigeminal du mésencéphale. Les deux thalami sont les stations relais de la plupart des voies sensorielles, qui se terminent presque toutes dans le thalamus controlatéral. Des faisceaux de fibres relient également le thalami au cervelet, au globus pallidus, au striatum et à l'hypothalamus.

Diencéphale

Rayonnement thalamique (A) Le thalamus (A1) est relié au cortex cérébral par la corona radiata, ou rayonnement thalamique (A2 – 4). Les fibres traversent obliquement la capsule interne vers le cortex cérébral. Les faisceaux les plus proéminents sont le rayonnement thalamique antérieur (A2) (au lobe frontal), le rayonnement thalamique supérieur (A3) (au lobe pariétal), le rayonnement thalamique postérieur (A4) (au lobe occipital) et le rayonnement inférieur. rayonnement thalamique (vers le lobe temporal). La grande variété de connexions de fibres indique la fonction centrale du thalamus, qui est directement ou indirectement intégrée dans la plupart des systèmes. En conséquence, il ne s'agit pas d'une structure uniforme mais d'un complexe hautement organisé composé de groupes nucléaires diversement structurés. Sur la base de leurs connexions fibreuses, on distingue deux types de noyaux thalamiques. Les noyaux avec des connexions de fibres au cortex cérébral sont collectivement appelés noyaux thalamiques spécifiques ; les noyaux sans aucune connexion avec le cortex mais avec des connexions avec le tronc cérébral sont les noyaux thalamiques non spécifiques. Note clinique : La connaissance de la structure de base du thalamus est d'une importance pratique car les troubles moteurs et les états douloureux peuvent être traités par chirurgie stéréotaxique au niveau du thalamus.

Noyaux thalamiques spécifiques (B – D) Les noyaux thalamiques spécifiques dépendant du cortex sont subdivisés en groupes (ou complexes) nucléaires suivants : ! Le groupe nucléaire antérieur, noyaux thalamiques antérieurs (vert) (B – D5). ! Le groupe nucléaire médial, noyaux thalamiques médiaux (rouge) (BD6). ! Le groupe nucléaire latéral, noyaux thalamiques ventrolatéraux (bleu) (CD7) ; ce groupe est en outre divisé en un niveau latéral, les noyaux latéraux, et un niveau ventral, les noyaux ventraux ! Le noyau genouillé latéral (BC8). ! Le noyau géniculé médial (BC9). ! Le pulvinaire (BC10). ! Le noyau réticulaire du thalamus (D11). Les groupes nucléaires sont séparés par des couches de fibres : la lame médullaire interne (D12) (entre le groupe nucléaire médial et les groupes nucléaires latéral et antérieur) et la lame médullaire externe (D13) (entre le groupe nucléaire latéral et le noyau réticulaire qui entoure la surface latérale du thalamus). Le noyau réticulaire et les noyaux non spécifiques, à l'exception du noyau centromédian (B14), ont été omis de la reconstruction des groupes nucléaires (B, C). Les groupes nucléaires les plus antérieurs sont les noyaux antérieurs (B5) auxquels les noyaux médiaux (B6) bordent caudalement. Dans le complexe latéral, on distingue un groupe nucléaire localisé dorsalement (les noyaux latéraux, noyau dorsal latéral [C15] et noyau postérieur latéral [C16]), et un groupe localisé ventralement (les noyaux ventraux, noyau antérieur ventral [C17], noyau latéral ventral [C18] et noyau postérieur ventral [C19]). BC20 Noyau dorsal superficiel. B21 Foramen interventriculaire (foramen de Monro). C22 Commissure antérieure. C23 Chiasme optique. C24 Corps mamillaire. C25 Voie optique. A26 Surface coupée du corps calleux.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Rayonnement thalamique, noyaux thalamiques spécifiques

179

26 3 1

4

2 21

A Radiation thalamique, préparation des fibres (selon Ludwig et Klingler)

20

5

dix

B, C Reconstruction schématique des complexes thalamiques

14

21 5 20 15

9

16

8

B Vue médiane 17

dix

18 19

22 7

13

9

5 25 23

24

C Vue latérale

8 12 11

7

D Coupe frontale montrant l'organisation nucléaire

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

6

Diencéphale

6

180

Diencéphale : thalamus dorsal

Noyaux thalamiques spécifiques (suite) (A)

Diencéphale

Chaque groupe nucléaire est relié à une région spécifique (champ de projection) du cortex cérébral ; d'où le terme de noyaux thalamiques spécifiques. Dans ce système, les noyaux se projettent vers leurs champs corticaux et, à leur tour, les champs corticaux se projettent vers les noyaux thalamiques respectifs. Ainsi, il existe un circuit neuronal avec une branche thalamocorticale et une branche corticothalamique. Les neurones des noyaux thalamiques spécifiques transmettent des impulsions au cortex cérébral et sont, à leur tour, influencés par les champs corticaux respectifs. Ainsi, la fonction d'un champ cortical ne peut être examinée sans que le noyau thalamique lui appartienne ; de même, la fonction d'un noyau thalamique ne peut être examinée sans que le champ cortical lui appartienne. Lorsque les neurones des noyaux thalamiques spécifiques se séparent de leurs axones terminaux, ils répondent par une dégénérescence rétrograde. Par conséquent, la destruction des champs corticaux circonscrits entraîne la mort neuronale dans les noyaux thalamiques respectifs. Les champs de projection thalamique du cortex cérébral peuvent être délimités de cette manière. Les noyaux antérieurs (A1) sont reliés au cortex du gyrus cingulaire (A2) et les noyaux médiaux (A3) au cortex du lobe frontal (A4). Les noyaux latéraux (A5) se projettent sur les cortex dorsal et médial du lobe pariétal (A6), le noyau dorsal latéral alimentant en partie la partie rétrospléniale du gyrus cingulaire. Parmi les noyaux ventraux, le noyau ventral antérieur (A7) est relié au cortex prémoteur (A8), le noyau ventral latéral (A9) à l'aire précentrale motrice (A10) et le noyau ventral postérieur (A11) à l'aire sensorielle postcentrale. zone (A12). Le pulvinar (A13) se projette vers les parties corticales des lobes pariétal et temporal (A14) et vers le cuneus (A15). Le noyau géniculé latéral (A16) est relié par la voie visuelle au cortex visuel (zone striée) (A17), le noyau géniculé médial (A18) par la voie auditive au cortex auditif (gyri temporal transverse, circonvolutions de Heschl) (A19 ).

Noyaux thalamiques non spécifiques (B) Ces noyaux ont des connexions fibreuses avec le tronc cérébral, les noyaux diencéphaliques et le corps strié, mais aucune connexion directe avec le cortex cérébral n'a été démontrée anatomiquement. Leurs neurones ne sont pas lésés par l'ablation de tout le cortex cérébral ; ils sont indépendants du cortex. On distingue deux groupes de noyaux : ! Les noyaux médians (noyaux de la substance grise thalamique centrale) (B20), qui sont de petits amas cellulaires situés le long de la paroi du troisième ventricule ! Les noyaux intralaminaires (B21), qui sont intégrés dans la lame médullaire interne ; le plus grand d'entre eux est le noyau centromédian (B22). La stimulation électrique de ces noyaux n'entraîne pas l'excitation de zones corticales individuelles mais des modifications de l'activité électrique de l'ensemble du cortex cérébral. Par conséquent, ils sont appelés noyaux non spécifiques. Les voies par lesquelles l'activité corticale est influencée sont inconnues. Les voies ascendantes de la formation réticulaire (système activateur ascendant, p. 146) se terminent dans les noyaux intralaminaires.

Subdivision nucléaire alternative (C) La subdivision du thalamus selon Hassler diffère de l'arrangement traditionnel principalement en ce qui concerne la subdivision du complexe nucléaire latéral. Le noyau situé le plus oralement est appelé noyau latéropolaire (C23). Vient ensuite la division en zones dorsale, ventrale et centrale. Ces trois zones sont ensuite divisées en segments oral, intermédiaire et caudal. Il en résulte les noyaux suivants : dorsalement se trouvent le noyau dorso-oral (C24), le noyau dorso-intermédiaire (C25) et le noyau dorsocaudal (C26), et ventralement se trouvent le noyau ventro-oral (C27), le noyau ventro-intermédiaire (C28 ), et le noyau ventrocaudal (C29).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Noyaux thalamiques spécifiques, noyaux thalamiques non spécifiques

181

6 8

dix

12

2 15 4 17

1

3

5 8

dix

12

18 6 7

4

9

13

11

14

Diencéphale

16 19

A Projections corticales du thalamus (selon Walker)

25

26

21

20

21

20

24 23 27

28

29 22

C Subdivision nucléaire alternative (selon Hassler)

B Noyaux thalamiques non spécifiques

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

182

Diencéphale : thalamus dorsal

Groupe nucléaire antérieur (A) Le groupe nucléaire antérieur (complexe antérieur) (A1) se compose d'un noyau principal et de plusieurs noyaux plus petits. Tous ces noyaux ont des connexions bidirectionnelles avec le gyrus cingulaire (A2), qui se trouve à la face médiale de l'hémisphère directement au-dessus du corps calleux. Les fibres principalement afférentes du corps mamillaire (A3) atteignent le noyau antérieur sous la forme d'un épais faisceau myélinisé, le tractus mamillothalamique (faisceau de Vicq d'Azyr) (A4). On pense également que les fibres du fornix se terminent dans le noyau antérieur. On pense que le noyau représente une station relais dans le système limbique (p. 332). Cependant, sa signification fonctionnelle n'est pas encore connue avec précision. La stimulation électrique entraîne des réactions autonomes (modifications de la pression artérielle et du rythme respiratoire) dues aux connexions avec l'hypothalamus.

Diencéphale

Groupe nucléaire médian (B) Le groupe nucléaire médian (complexe médian) (B5) comprend un noyau magnocellulaire médian, un noyau parvocellulaire latéral et un noyau caudal. Tous les noyaux se projettent vers le lobe frontal, à savoir vers le cortex prémoteur, le cortex polaire et le cortex orbital (B6). Des faisceaux de fibres afférentes traversent le rayonnement thalamique inférieur du globus pallidus (B7) et du noyau basal de Meynert (substantia innominata) (p. 174, A15) au groupe nucléaire médian. Le noyau magnocellulaire médian a des connexions fibreuses avec l'hypothalamus (B8) (aire préoptique et tuber cinereum) et avec le corps amygdaloïde (amygdale). Le noyau parvocellulaire latéral reçoit les fibres des noyaux ventraux adjacents du thalamus.

Note clinique : Il a été observé chez des patients souffrant d'agitation sévère que l'incision des voies thalamocorticales (lobotomie préfrontale) avait un effet calmant mais était également associée à l'indifférence et à une régression de la personnalité. La destruction stéréotaxique du complexe nucléaire médian a des effets similaires.

Noyau centromédian (C) Le noyau centromédian (C9) est le plus grand des noyaux thalamiques non spécifiques et appartient aux noyaux intralaminaires entourant le complexe nucléaire médial. Il est divisé en une partie parvocellulaire ventrocaudale et une partie magnocellulaire dorso-orale. Les fibres du pédoncule cérébelleux supérieur, qui se terminent dans ce noyau, proviennent du noyau emboliforme du cervelet (C10). Outre ces fibres croisées, le noyau reçoit également des fibres homolatérales de la formation réticulaire (C11). Les fibres du segment interne du globus pallidus (C12) partent du faisceau lenticulaire (champ de Forel H2) et rayonnent dans le noyau. On pense que les fibres du cortex précentral (zone 4) se terminent également ici. Des faisceaux de fibres efférentes vont de la région magnocellulaire au noyau caudé (C13) et de la région parvocellulaire au putamen (C14). Ces voies fournissent une connexion entre le cervelet et le striatum.

On pense que le complexe nucléaire médial reçoit des impulsions viscérales et somatiques via des voies provenant de l'hypothalamus et des noyaux ventraux; les impulsions sont ici intégrées puis transmises via le rayonnement thalamique antérieur au cortex frontal. On pense que l'humeur affective de base, qui est essentiellement déterminée par des stimuli inconscients des sphères viscérale et somatique, entre dans la conscience.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Groupes nucléaires antérieur et médial, noyau centromédian

183

2

1

4 3

A Connexions fibreuses du complexe antérieur (noyaux thalamiques antérieurs)

5

Diencéphale

6

7

8

9

B Connexions fibreuses du complexe médial (noyaux thalamiques médiaux)

13

12

14

C Connexions fibreuses du noyau centromédian

10 11

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

184

Diencéphale : thalamus dorsal

Groupe nucléaire latéral (A) Les noyaux latéraux forment l'étage dorsal du complexe nucléaire latéro-ventral. Aucun des deux noyaux latéraux, le noyau dorsal latéral (A1) et le noyau postérieur latéral (A2), ne reçoit d'entrée extrathalamique ; ils ne sont connectés qu'avec d'autres noyaux thalamiques et sont donc considérés comme des noyaux d'intégration. Ils envoient leurs fibres efférentes vers le lobe pariétal (A3).

Diencéphale

Groupe nucléaire ventral (A, B) Noyau antérieur ventral (VA) (A4). Il reçoit des fibres afférentes principalement du segment interne du globus pallidus (A5) (elles proviennent probablement du noyau caudé [A6]) et des noyaux thalamiques non spécifiques. On pense que des fibres supplémentaires proviennent de la substantia nigra, du noyau interstitiel de Cajal et de la formation réticulaire. Le noyau se projette vers le cortex prémoteur (A7) mais ne dépend que partiellement du cortex car seulement la moitié de ses neurones meurent après une lésion de la région corticale. Le noyau antérieur ventral est intégré au système d'activation ascendant ; la stimulation au sein de la zone nucléaire provoque une modification de l'activité électrique du cortex. Noyau latéral ventral (VL) (AB8). Le système afférent le plus important du noyau sont les fibres du pédoncule cérébelleux supérieur croisé (A9). Dans le segment antérieur du noyau latéral ventral se terminent les fibres du globus pallidus (fascicule thalamique) (A10). Les fibres efférentes (A11) s'étendent jusqu'au cortex du gyrus précentral (A12). L'organisation somatotopique du noyau latéral ventral est évidente dans ce système (AB8) ; la partie latérale du noyau est reliée à la région des jambes du cortex précentral, les parties adjacentes aux régions du tronc et des bras et la partie médiale à la région de la tête. Ainsi, le noyau thalamique et la zone corticale présentent une subdivision topique correspondante. Les informations du cervelet (posture du corps, coordination, tonus musculaire) parviennent au cortex moteur via le noyau latéral ventral ; le cervelet influence les mouvements volontaires

ment de cette manière. Une région caudale étroite du noyau se distingue comme noyau intermédiaire ventral (B13). Le faisceau tegmental dorsolatéral de Forel des noyaux vestibulaires homolatéraux se termine ici (la tête et le regard se tournent du même côté). Noyau postérieur ventral (VP) (A14). Le noyau est le terminus des voies sensorielles secondaires croisées (A15). Issu des noyaux de la colonne postérieure, le lemnisque médial (p. 140, B) rayonne dans le segment latéral du noyau, le noyau postéro-ventral (VPL) (B16). Les fibres du noyau gracile sont latérales, celles du noyau cunéiforme médialement. L'organisation somatotopique du noyau qui en résulte peut également être démontrée électrophysiologiquement; le membre inférieur est représenté latéralement, le tronc et le membre supérieur médialement. Les fibres trigéminales secondaires (lemniscus trigeminal) se terminent dans le segment médial du noyau, le noyau postéromédial ventral (VPM) (B17). Ils transmettent les informations sensorielles de la tête et de la cavité buccale, complétant ainsi l'homoncule de la moitié controlatérale du corps. L'extrémité de la voie gustative secondaire (p. 328) se situe le plus médialement. On pense que les voies de la sensibilité protopathique (voir p. 324), à savoir le tractus spinothalamique et les fibres douloureuses du trijumeau, se terminent bilatéralement dans les zones basales du noyau. Les fibres efférentes du noyau (A18) s'étendent jusqu'à l'aire sensorielle post-centrale (p. 250) dont l'organisation somatotopique résulte de la subdivision topique du noyau postérieur ventral et de sa projection sur le cortex cérébral.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Groupes nucléaires latéraux et ventraux

185

7 3 11

12

1 2

18

4 8 6

14

dix

5

A Connexions fibreuses du complexe latéral (noyaux thalamiques latéro-ventraux)

9

4 8 13

17

16

B Organisation somatotopique des noyaux ventraux, coupe horizontale (selon Hassler)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Diencéphale

15

186

Diencéphale : thalamus dorsal

Groupe Nucléaire Ventral (suite)

Diencéphale

Topographie fonctionnelle des noyaux ventraux (A, B) La connaissance de l'organisation fonctionnelle permet d'arrêter les douleurs intenses par destruction stéréotaxique au sein du noyau ventral postérieur sans affecter la sensation tactile. En détruisant des zones à l'intérieur du noyau latéral ventral, les troubles moteurs (hyperkinésie) peuvent être éliminés sans produire de paralysie concomitante. La stimulation contrôlée requise pour ces procédures donne des indices sur la représentation des différentes régions du corps. Comme le montre le diagramme de stimulation (symboles rouges) (A), la représentation du corps s'étend obliquement de dorsolatéral (région des jambes, | ; région des bras, – ) à médiobasal (région de la tête, (!)). La stimulation contrôlée du noyau latéral ventral (symboles orange) (B) entraîne également la production involontaire de sons ("") ou des phrases prononcées de manière éruptive (!), révélant ainsi lequel des deux thalami est le dominant, selon l'hémisphère dominant (p . 262) (chez les droitiers, c'est le thalamus gauche).

Corps géniculé latéral (C) Ce noyau (C1) est quelque peu isolé à l'aspect ventrocaudal du thalamus et est une structure relativement indépendante. Il montre une stratification en six couches cellulaires séparées par les faisceaux de fibres afférentes du tractus optique. Les fibres optiques croisées et non croisées se terminent par un arrangement régulier (p. 256, A) dans chacun des deux noyaux géniculés. Dans le corps genouillé latéral gauche, la moitié temporale de la rétine de l'œil gauche et la moitié nasale de la rétine de l'œil droit sont représentées ; dans le corps genouillé latéral droit, la moitié temporale de la rétine de l'œil droit et la moitié nasale de la rétine de l'œil gauche sont représentées (p. 355B). Les fibres de la macula, qui est la région de plus grande acuité visuelle, se terminent par une zone centrale en forme de coin, qui s'étend à travers toutes les couches cellulaires (p. 190, A9). Les neurones du noyau géniculé latéral envoient leurs axones au cortex visuel,

la zone striée (C2) à la surface hémisphérique médiale du lobe occipital (rayonnement optique central ou rayonnement occipitothalamique).

Corps géniculé médial (D) Ce noyau (D3) est le relais diencéphalique de la voie auditive. Il apparaît comme une éminence visible de l'extérieur en dedans du corps genouillé latéral. Ses fibres afférentes forment le brachium du colliculus inférieur à partir du colliculus inférieur ipsilatéral (D4). Certains faisceaux de fibres de la voie auditive proviennent du noyau du corps trapézoïdal et des noyaux cochléaires homolatéraux ; cependant, la plupart des fibres proviennent des noyaux cochléaires controlatéraux. Les fibres efférentes du noyau géniculé médial s'étendent jusqu'au cortex auditif (D5), qui se situe dans les circonvolutions temporales transverses, ou circonvolutions de Heschl (p. 253, C1) du lobe temporal.

Pulvinar Le pulvinar (p. 179, BC10) occupe le tiers caudal du thalamus et se divise en plusieurs noyaux. Sa signification fonctionnelle n'est pas comprise. Puisqu'il ne reçoit aucune entrée extrathalamique, il doit être considéré comme un noyau d'intégration. Les fibres afférentes du noyau géniculé latéral (collatéraux des fibres optiques) et probablement aussi les fibres du noyau géniculé médial entrent dans le pulvinar. Il existe des connexions fibreuses réciproques entre le pulvinar et le cortex du lobe pariétal et du lobe temporal dorsal. Par conséquent, le pulvinar n'est pas seulement intégré dans les systèmes optique et acoustique, mais est également connecté aux zones corticales importantes pour le langage et la pensée symbolique (p. 250). Note clinique : Une blessure (ou une stimulation électrique) du pulvinar provoque des troubles de la parole chez les humains.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Noyaux ventraux, corps géniculés latéral et médial

187

B Réponses de la parole et du son suite à la stimulation du noyau latéral ventral (selon Schaltenbrand, Spuler, Wahren et Rümler)

A Réponses motrices après stimulation du noyau latéral ventral (d'après Schaltenbrand, Spuler, Wahren et Rümler)

Diencéphale

2

1

C Connexions fibreuses du corps géniculé latéral

5 3

4

D Connexions fibreuses du corps géniculé médial

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

188

Diencéphale : thalamus dorsal

Coupe frontale à travers le thalamus rostral (A - C)

Diencéphale

Dans la coloration à la myéline, les groupes nucléaires antérieur et médial se distinguent clairement du groupe nucléaire latéral par leur myélinisation pauvre et délicate. Le groupe nucléaire antérieur situé dorsalement (vert) (A – C1) se renfle contre le foramen interventriculaire (foramen de Monro) (AB2) et forme l'éminence thalamique. Le groupe nucléaire médial (rouge) est enveloppé par la lame médullaire interne (B3) et les noyaux intralaminaires (C4) qui le séparent de la partie latérale. Au sein du groupe nucléaire médian, on distingue une portion magnocellulaire médiale (AC5) et une portion parvocellulaire latérale (AC6) entourant la médiane. La plus grande partie du thalamus est formée par le groupe nucléaire latéro-ventral (bleu), qui entoure la partie médiale comme une large coquille. Il contient beaucoup plus de myéline et une différence entre ses régions dorsale et ventrale peut être reconnue dans la section colorée à la myéline (B). Par rapport à la région dorsale (noyau dorsal latéral) (A - C7), la région nucléaire ventrale a des fibres de myéline plus proéminentes et plus grossières. Sa division en un segment médial et un segment latéral est facilement reconnaissable dans la vue d'ensemble. La coupe montre le noyau latéral ventral. Dans son segment médial (A - C8) se terminent les fibres du tegmentum du mésencéphale. Latéralement on voit la partie rostrale du noyau (A – C9) où se terminent les faisceaux de fibres du pédoncule cérébelleux supérieur ; sa projection sur l'aire précentrale (aire 4) révèle une organisation somatotopique. La surface latérale du thalamus est formée par le noyau réticulaire du thalamus (A – C10). En tant que couche étroite de cellules, ce noyau entoure latéralement tout le thalamus comme une coquille et s'étend du pôle rostral, où il est le plus large, au pulvinar et au noyau géniculé latéral. Elle est séparée du complexe nucléaire latéral par une lamelle de fibres de myéline, la lamina médullaire externe (B11). Les relations entre le cortex cérébral et le noyau réticulaire varient pour les différents segments nucléaires : le cortex frontal est connecté avec le ros-

partie centrale du noyau, le cortex temporal avec la partie médiane et le cortex occipital avec la partie caudale. La signification fonctionnelle de ce noyau est inconnue. Ses neurones envoient de nombreuses collatérales aux autres noyaux thalamiques. Des relations de fibres entre les noyaux thalamiques et certaines zones corticales ont été établies en détruisant expérimentalement les segments corticaux ou en sectionnant les fibres. Les neurones des noyaux respectifs subissent une dégénérescence rétrograde une fois leurs axones sectionnés. On pense cependant que les neurones du noyau réticulaire subissent une dégénérescence transneuronale plutôt qu'une dégénérescence rétrograde, c'est-à-dire qu'ils ne dégénèrent pas parce que leurs axones ont été sectionnés mais parce qu'ils ont perdu des fibres afférentes se terminant sur eux. Cela signifierait que le cortex se projette vers le noyau réticulaire, alors que ce dernier ne se projette pas vers le cortex.

A–C

Plan de coupe

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Thalamus rostral, section frontale

189

2

1

7

dix

6 5 8

Diencéphale

9

A Coloration cellulaire (Nissl) A – C Coupe frontale à travers le thalamus rostral

2 1

1

7

7

10 11

3 8

4 6 5

10 8 9

9

B Coloration des fibres (myéline)

C Organisation nucléaire (selon Hassler)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

190

Diencéphale : thalamus dorsal

Coupe frontale passant par le thalamus caudal (A – C) À ce niveau, la coupe montre à nouveau le groupe nucléaire médian (rouge) (A – C1) et le groupe nucléaire latéro-ventral (bleu) (A – C2). Il comprend les parties les plus caudales du noyau médial. Dorsalement séparés du noyau dorsal superficiel (A – C3) par une fine couche de myéline, ils sont par ailleurs entourés par la lame médullaire interne et les noyaux intralaminaires. Les parties thalamiques non spécifiques atteignent ici une expansion spéciale à travers le noyau centromédian (A - C4).

Diencéphale

Les parties nucléaires les plus rostrales du pulvinar (A - C5) se situent dorsalement entre les groupes nucléaires médial et latéral. Cette partie rostrale du pulvinar se projette sur les circonvolutions supérieures du lobe temporal et on pense qu'elle reçoit des fibres du lemnisque latéral ; il est donc supposé être un noyau d'intégration du système acoustique. Le noyau postérieur ventral (A – C6) est visible dans la région latéro-ventrale. Le lemnisque médial, les voies spinothalamiques et les fibres trigéminales secondaires se terminent ici. La partie externe, qui reçoit les fibres des membres et du tronc, est riche en fibres myélinisées et comporte moins de cellules que la partie interne, qui reçoit les fibres de la région de la tête. La partie interne est riche en cellules et possède des fibres finement myélinisées. Il entoure le noyau centromédian ventralement et latéralement ; il apparaît comme une figure en forme de croissant dans la section colorée à la myéline et, par conséquent, s'appelle le noyau semi-lunaire (B7). Le corps genouillé latéral (A – C8) se trouve légèrement à l'écart du complexe du thalamus à la face ventrale du diencéphale. Il est échancré à la base et fait saillie latéralement (géniculum latéral). Il se caractérise par une stratification proéminente en six couches de cellules et cinq couches intercalées de fibres. Ces derniers sont formés par les fibres du tractus optique, qui se dispersent selon un schéma défini et se terminent au niveau des neurones de différentes couches cellulaires (p. 257, A). Les quatre couches supérieures de ces couches sont parvo-

cellulaire, les deux couches inférieures sont magnocellulaires. Dans les deuxième, troisième et cinquième couches se terminent les fibres de la rétine de l'œil ipsilatéral (fibres du nerf optique non croisées), tandis que celles de l'œil controlatéral (fibres du nerf optique croisées) se terminent dans les première, quatrième et sixième couches. Les fibres du site de l'acuité visuelle, la macula, se terminent dans la zone centrale (A9). Lorsque la macula est détruite, les cellules géniculées de cette zone subissent une dégénérescence transneuronale. Le corps genouillé latéral est entouré d'une capsule dense de fibres myélinisées. Ce sont les fibres émergeant dorsalement et latéralement du rayonnement optique (tractus géniculo-localcarin) (p. 258, C). Médialement au corps géniculé latéral, la coupe montre la partie caudale du corps géniculé médial (A – C10). Le noyau réticulaire (AC11) forme la capsule latérale. Il s'élargit ventralement et renferme également le corps genouillé latéral.

A–C

Plan de coupe

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Thalamus caudal, section frontale

191

3 5 1

11 2

7

Diencéphale

6

4

A Coloration cellulaire (Nissl)

A - C Coupe frontale à travers le thalamus caudal

dix

9

8

5

3 1

3 1

2

5 11

1

1

7 4

7

6

4

2 6

dix

10 8

B Coloration des fibres (myéline)

C Organisation nucléaire (selon Hassler)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

8

192

Diencéphale

Subdivision sous-thalamique (A) La zona incerta (A1) (p. 174, B25) entre le champ de Forel H1 (A2) et le champ de Forel H2 (A3) (p. 174, B27, B28) est supposée être une station relais pour la descente fibres du globus pallidus.

Diencéphale

Le noyau sous-thalamique (corps de Luys) (A4) (p. 174, B26) entre le champ de Forel H2 et la capsule interne (A5) a des connexions étroites avec le pallidum (A6), à savoir les fibres afférentes du segment externe du globus pallidus et fibres efférentes au segment interne du globus pallidus. Des voies bidirectionnelles vont au tegmentum et au noyau sous-thalamique controlatéral et au globus pallidus (commissure supra-mamillaire). Note clinique : Chez l'homme, une lésion du noyau sous-thalamique entraîne une hyperkinésie, qui peut se transformer en mouvements violents paroxystiques du bras controlatéral ou même de toute la moitié du corps (hémiballisme, syndrome du corps de Luys). Chez les singes, le même complexe de symptômes peut être induit en détruisant le noyau sous-thalamique.

Le globus pallidus (Pallidium) (A6) (p. 174, AB6) est divisé par une lamelle fibreuse myélinisée en un segment externe (latéral) et un segment interne (médial). Les deux segments sont reliés par des fibres entre eux et au putamen (A7) et au noyau caudé (A8). Des connexions bidirectionnelles existent avec le noyau sous-thalamique (A4), les fibres sous-thalamopallidales (A9) se terminant dans le segment interne et les fibres pallido-sous-thalamiques (A10) prenant naissance dans le segment externe. Les fibres nigropallidales (A11) vont de la substantia nigra (A12) au segment interne du pallidum. Le faisceau lenticulaire (A13) émerge à la marge dorsale du segment interne du pallidum et forme le champ de Forel H2 ventralement à la zona incerta. L'ansa lenticulaire (A14) (p. 174, A10) émerge de la partie ventrale du segment interne et s'étend en arc à travers la capsule interne. Le faisceau lenticulaire et l'ansa s'unissent pour former le faisceau thalamique (A15), qui forme le faisceau de Forel.

champ H1 et rayonne dans le thalamus (noyau ventral antérieur, noyau ventral latéral, noyau médial). Les fibres du segment interne du pallidum courent en tant que tractus pallidotegmental (A16) dans le tegmentum du mésencéphale. Note clinique : Contrairement à l'ancienne opinion selon laquelle la maladie de Parkinson (paralysie agitante) résulterait d'une lésion du pallidum, la destruction du pallidum n'entraîne pas de troubles moteurs. L'élimination unilatérale du pallidum chez les patients atteints de la maladie de Parkinson supprime la raideur musculaire du côté controlatéral et réduit les tremblements. L'élimination bilatérale provoque des troubles mentaux (syndrome post-commotionnel : irritabilité, fatigabilité, difficultés de concentration).

Réponses à la stimulation du sous-thalamus (B) La stimulation électrique entraîne une augmentation du tonus musculaire, une augmentation de l'excitabilité réflexe et une promotion des mouvements induits par le cortex. Des mouvements automatiques peuvent être induits dans certaines zones. Comme les faisceaux de fibres qui passent sont également affectés, les effets stimulants ne peuvent pas fournir d'informations sur la fonction des noyaux individuels. La stimulation au niveau de la commissure postérieure (région fibreuse du noyau interstitiel) entraîne un abaissement de la tête ( ) ; la stimulation médiale dans le champ prérubral entraîne le soulèvement de la tête ( ). Le champ des mouvements de rotation et de roulement ( ) correspond à la zone fibreuse du pédoncule cérébelleux supérieur. Le champ des mouvements de rotation ipsilatéral ( ) correspond au faisceau tegmental dorsolatéral (tractus vestibulothalamique). La zone de rotation controlatérale ( ) correspond à la zona incerta. B17 Fornix. B18 Tractus Mamillothalamique.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Subdivision du sous-thalamus, résultats de stimulation

193

8

7 5 9

4

13

15

2

1

3 10

6 14 11

16

A Connexions fibreuses du sous-thalamus

Diencéphale

12

17

18

B Réponses motrices après stimulation du sous-thalamus et du tegmentum ; coupe horizontale passant par le diencéphale du chat (selon Hess)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

194

Diencéphale

Hypothalamus L'hypothalamus forme la couche la plus basse et le plancher du diencéphale, composé du chiasma optique, du tuber cinereum se rétrécissant dans l'infundibulum en forme d'entonnoir (tige hypophysaire) et des corps mamillaires. L'hypothalamus est la région centrale pour le contrôle des fonctions autonomes ; il influence non seulement le système nerveux autonome mais aussi le système endocrinien via sa connexion à l'hypophyse, et il coordonne les deux. L'hypothalamus est divisé en deux parties, l'hypothalamus faiblement myélinisé et l'hypothalamus richement myélinisé.

Diencéphale

Hypothalamus mal myélinisé (A - C) Il comprend la région préoptique devant le chiasma optique, le tuber cinereum, le champ latéral (A1) situé dorsolatéralement au tuber cinereum et la région dorsocaudale (B2) au-dessus des corps mamillaires. L'hypothalamus peu myélinisé est la partie du cerveau la plus riche en neurones peptidergiques. Les différents neuropeptides peuvent être mis en évidence dans des cellules diffusées de manière diffuse (lulibérine, cholécystokinine, thyolibérine), dans des agrégations de cellules périventriculaires (somatostatine) et dans les zones nucléaires (neuropeptides de compositions diverses). De nombreuses connexions de fibres dans l'hypothalamus et certaines des longues voies de projection sont peptidergiques. La région préoptique (C3) s'étend de la commissure antérieure (C4) au chiasma optique (C5) sous la forme d'un champ parvocellulaire entourant l'excavation la plus rostrale du troisième ventricule, la cavité préoptique. La région contient un grand nombre de neurones peptidergiques (contenant principalement de l'enképhaline). Deux noyaux magnocellulaires proéminents lui sont adjacents, à savoir le noyau supraoptique (AC6) et le noyau paraventriculaire (AC7). Le noyau supraoptique borde le tractus optique (A8). Ses neurones contiennent de la cholécystokinine et de la dynorphine. Le noyau paraventriculaire se trouve près de la paroi du troisième ventricule, séparé de l'épendyme

(la simple couche de cellules tapissant les parois du système ventriculaire, p. 284) uniquement par une couche de fibres gliales, et s'étend comme une bande étroite obliquement vers le haut dans la région de la zone incertée. Il a été démontré que ses neurones peptidergiques contiennent de la corticolibérine, de la neurotensine, de la cholécystokinine, ainsi que d'autres neuropeptides. Le noyau principal du tuber cinereum (A9) est le noyau ventromédian (AC10), un corps rond occupant la majeure partie du tuber cinereum. Il contient des neurones de taille moyenne, dont de nombreux peptidergiques (contenant principalement de la neurotensine), et est entouré d'une délicate capsule fibreuse formée par le faisceau pallidohypothalamique. Le noyau dorsomédian (AC11) est moins distinct et contient de petits neurones. A la base de l'infundibulum se trouve le noyau infundibulaire parvocellulaire (AC12). Ses cellules encerclent le récessus infundibulaire et pénètrent directement dans l'épendyme. Les neurones de ce noyau contiennent principalement de l'endorphine et de l'ACTH (hormone adrénocorticotrope).

Hypothalamus richement myélinisé (B – C) Le corps mamillaire (BC13) forme le segment caudal de l'hypothalamus. Il apparaît comme un renflement rond, une région myélinisée entourée d'une capsule proéminente. Ce dernier est formé par des faisceaux de fibres afférentes et efférentes, à savoir médialement par des fibres du faisceau mamillothalamique (faisceau de Vicq d'Azyr) et du faisceau mamillotegmental (faisceau de Gudden), et latéralement par des fibres du fornix. Le corps mamillaire est divisé en un noyau médial et un noyau latéral. Le gros noyau médian (B14) contient de petits neurones. Il est sphéroïde et constitue le corps rond visible à la base du cerveau. Le noyau latéral (B15) est attaché dorsolatéralement au noyau médial comme une petite calotte. Le corps mamillaire est entouré de régions nucléaires de l'hypothalamus faiblement myélinisé, à savoir le noyau prémamillaire (C16) et le noyau tubéromamillaire (B17). AC18 Fornix.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Hypothalamus faiblement myélinisé et richement myélinisé

195

18 7 1

11

8

6

10 12

9

A Coupe frontale à travers le tuber cinereum (hypothalamus mal myélinisé)

17 14 15

13

7

4

B Coupe frontale à travers le corps mamillaire (hypothalamus richement myélinisé)

3

11 18

dix

13

6 16 5

12

C Vue latérale de l'hypothalamus (selon Diepen)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Diencéphale

2

196

Diencéphale : Hypothalamus

Alimentation vasculaire (A) L'étroite association du système nerveux avec le système endocrinien est révélée par l'apport vasculaire extraordinairement riche des noyaux hypothalamiques individuels. Le noyau supraoptique (A1) et le noyau paraventriculaire (A2) sont environ six fois plus vascularisés que le reste de la matière grise. Leurs neurones sont en contact étroit avec les capillaires, dont certains sont même enfermés par les neurones (capillaires endocellulaires).

Connexions fibreuses de l'hypothalamus mal myélinisé (B)

Diencéphale

De nombreuses connexions transmettent les impulsions olfactives, gustatives, viscérosensorielles et somatosensorielles à l'hypothalamus. Ce sont généralement des systèmes lâches et divergents, et presque tous sont bidirectionnels. Voici les plus importants. Le faisceau médial du cerveau antérieur (faisceau télencéphalique médial), contenant les fibres olfactohypothalamo-gmentales (B3), relie presque tous les noyaux hypothalamiques aux centres olfactifs et à la formation réticulaire du mésencéphale. Le faisceau contient un grand nombre de fibres peptidergiques (VIP [peptide intestinal vasoactif], enképhaline, somatostatine). La strie terminale (B4) forme un arc autour du noyau caudé et relie le corps amygdaloïde (B5) (pp. 226, 228) à la région préoptique (B6) et au noyau ventromédian (B7). Il est riche en fibres peptidergiques. Les fibres du fornix (BC8) (p. 232, B15, C) proviennent des cellules pyramidales de l'hippocampe (BC9) et du subiculum (p. 232, A12) et se terminent dans le corps mamillaire (BC10). Une grande partie des fibres du fornix sont peptidergiques. Au niveau de la commissure antérieure, des fibres partent du fornix vers la région préoptique et vers les noyaux tubéraux (B7). Le faisceau longitudinal dorsal, ou faisceau de Schütz (p. 144, B) (B11), est le composant le plus important d'un vaste périventric-

système de fibre optique. Lors de la transition vers le mésencéphale, les fibres se rassemblent pour former un faisceau compact qui relie l'hypothalamus aux noyaux du tronc cérébral. Connexions avec le thalamus et le pallidum : Les noyaux hypothalamiques sont reliés par des fibres périventriculaires aux noyaux médians du thalamus (B12), dont les fibres se projettent vers le cortex frontal. De cette manière, une connexion indirecte est établie entre l'hypothalamus et le cortex frontal. Le faisceau pallidohypothalamique s'étend du globus pallidus aux noyaux tubéraux (noyau ventromédian). Commissures : les commissures de la région de l'hypothalamus ne contiennent presque pas de fibres provenant des noyaux hypothalamiques ; les fibres du mésencéphale et du pont se croisent dans la commissure supraoptique dorsale (commissure de Ganser) et dans la commissure supraoptique ventrale (commissure de Gudden), tandis que les fibres des noyaux sous-thalamiques se croisent dans la commissure supramamillaire.

Connexions des fibres de l'hypothalamus richement myélinisé (C) Les principales voies afférentes du corps mamillaire (BC10) sont le fornix (BC8), dont les fibres se terminent principalement dans le corps mamillaire, et le pédoncule du corps mamillaire (C13) à partir du noyaux tegmentaux du mésencéphale, qui contiendraient également des fibres gustatives, des fibres vestibulaires et des fibres du lemnisque médial. Les voies principalement efférentes sont représentées par le faisceau mamillothalamique (faisceau de Vicq d'Azyr) (C14) (p. 174, B31) qui remonte jusqu'au noyau antérieur du thalamus (C15). La projection du noyau antérieur sur le gyrus cingulaire établit une connexion entre l'hypothalamus et le cortex d'association limbique. Le faisceau mamillotegmental (C16) se termine dans les noyaux tegmentaux du mésencéphale. Toutes les voies contiennent une forte proportion de fibres peptidergiques.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Alimentation vasculaire et connexions de fibre

197

2

A Apport vasculaire de l'hypothalamus chez le singe rhésus (selon Engelhardt)

1

8

4

7 10

3

5

11 9

15

8

B Connexions fibreuses de l'hypothalamus faiblement myélinisé

14

13 10

9

16

C Connexions des fibres de l'hypothalamus richement myélinisé

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Diencéphale

12

6

198

Diencéphale : Hypothalamus

Topographie fonctionnelle de l'hypothalamus

Diencéphale

Les centres de l'hypothalamus influencent tous les processus importants pour l'environnement interne du corps; ils régulent les performances des organes en fonction de la charge physique réelle, c'est-à-dire qu'ils contrôlent l'équilibre de la température, de l'eau et des électrolytes ; l'activité du cœur; circulation et respiration; métabolisme; et le rythme du sommeil et du réveil. Les fonctions vitales (telles que l'apport alimentaire, l'activité gastro-intestinale et la défécation, l'apport hydrique et la miction) sont contrôlées à partir d'ici, ainsi que les processus essentiels à la préservation de l'espèce (procréation et sexualité). Ces activités vitales sont déclenchées par des besoins physiques perçus comme la faim, la soif ou la pulsion sexuelle. Les activités instinctives servant à la préservation de l'organisme s'accompagnent généralement d'une forte composante affective, comme le désir ou l'aversion, la joie, l'anxiété ou la colère. L'excitation hypothalamique joue un rôle important dans la création de ces émotions. Zones dynamogéniques et trophotropes (A – C) La stimulation électrique de l'hypothalamus évoque des réactions autonomes qui peuvent être divisées en deux groupes (A) : celles associées à la régénération et aux processus métaboliques (symboles bleus : contraction des pupilles ; ralentissement de la respiration ; chute tension artérielle ; miction ; défécation ), et celles associées à une augmentation des performances en réponse à l'environnement (symboles rouges : dilatation des pupilles ; accélération de la respiration ; augmentation de la pression artérielle ). Les réponses de stimulation de régions spécifiques ont établi une région dorsocaudale et latérale pour les mécanismes dynamogènes, la zone dynamogène (B1), et une région ventro-orale pour les mécanismes favorisant la régénération, la zone trophotrope (B2). Les deux régions correspondent à la subdivision du système nerveux autonome périphérique en une composante sympathique (dynamogène) et une composante parasympathique (trophotrope)

(p. 292). Chez l'homme, la stimulation contrôlée de l'hypothalamus caudal (C) a donné des résultats similaires, à savoir une dilatation des pupilles (C3), une augmentation de la pression artérielle (C4) et une respiration accélérée (C5). Expériences de stimulation et de lésion (D – F) Des expériences de ce type révèlent l'importance de régions définies pour la régulation de certains processus ; la destruction du tuber cinereum dans la région du noyau infundibulaire (D6) chez les animaux juvéniles entraîne une atrophie des gonades. D'autre part, les lésions entre le chiasma optique et le tuber cinereum chez les rats infantiles entraînent un développement sexuel prématuré. Le cycle œstral et le comportement sexuel sont affectés par les lésions de l'hypothalamus. Les lésions de l'hypothalamus caudal entre le tuber cinereum et le noyau prémamillaire (E7) conduisent à l'adipsie (arrêt spontané de l'alcool). Plus de lésions dorsales entraînent une aphagie (refus de manger), tandis que la stimulation dorsale (F8) entraîne une hyperphagie (alimentation compulsive). Dans l'hypothalamus antérieur au niveau du chiasma optique se trouve une région responsable du contrôle de la température corporelle. La stimulation au voisinage du fornix déclenche des accès de rage et des comportements agressifs (zone de rage périfornique). Note clinique : Chez l'homme, les processus pathologiques de l'hypothalamus provoquent des changements similaires (développement sexuel prématuré, boulimie, anorexie mentale).

A9 Tige hypophysaire. B10 Hypophyse. B11 Corps mamillaire.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Topographie fonctionnelle de l'hypothalamus

199

1 11 2 9

dix

5

3 4

B Zones trophotropes et dynamogènes chez le chat, coupe sagittale

C Réponses après stimulation dans l'hypothalamus caudal chez l'homme, coupe frontale (selon Sano, Yoshioka, Ogishiwa, et al.)

8 6

D Région gonadotrope chez le chat et le lapin (selon Spatz, Bustamante et Weisschedel)

7

E Adipsie, lésion expérimentale F Hyperphagie, stimulation chez le rat expérience chez le chat (selon Stevenson) (selon Brügge)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Diencéphale

A Zones trophotropes et dynamogènes du diencéphale du chat, coupe sagittale, schéma de stimulation (selon Hess)

200

Diencéphale

Hypothalamus et hypophyse

un parcours sinueux et parfois en spirale (D).

Développement et subdivision de l'hypophyse (A, B)

Vaisseaux sanguins de l'hypophyse (C - E)

L'hypophyse, ou glande pituitaire (voir vol. 2), se compose de deux parties, à savoir, l'adénohypophyse (lobe antérieur) (AB1), qui se développe à partir d'une évagination du toit de l'intestin antérieur primitif (poche de Rathke), et la neurohypophyse (lobe postérieur) (AB2), qui représente une évagination du plancher du diencéphale. L'adénohypophyse est une glande endocrine, tandis que la neurohypophyse est une partie du cerveau composée de fibres nerveuses, d'un lit capillaire et d'un type unique de glie, les pituicytes. Les deux parties de l'hypophyse se rejoignent, associant étroitement le système nerveux au système endocrinien.

Un apport vasculaire proéminent assure le couplage des parties nerveuse et endocrinienne de l'hypophyse. Les vaisseaux afférents, l'artère hypophysaire supérieure (E9) et l'artère hypophysaire inférieure (E10), partent de l'artère carotide interne. Les deux artères hypophysaires supérieures forment un anneau artériel autour de la partie proximale de l'infundibulum, d'où de petites artères s'étendent à travers la couverture adénohypophysaire dans l'infundibulum et se dispersent dans les capillaires portes (E11). Les branches récurrentes de ces dernières se rassemblent dans les veines portes (E12) qui transportent le sang vers le lit capillaire de l'adénohypophyse. Les artères trabéculaires (E13) s'étendent jusqu'à l'adénohypophyse, remontent caudalement et irriguent le segment distal de l'infundibulum. Le sang s'écoule alors du lit capillaire de l'adénohypophyse dans les veines.

Diencéphale

Infundibulum (A – D) Le tuber cinereum se rétrécit à sa base pour former l'infundibulum (tige hypophysaire) (A3) et le récessus infundibulaire (A4). La descente en entonnoir de l'infundibulum, où s'établit le contact entre les systèmes nerveux et endocrinien, est aussi appelée éminence médiane du tubercule. Une fine couche de tissu de l'adénohypophyse atteint le tuber cinereum et recouvre la face antérieure de l'infundibulum (partie infundibulaire de l'adénohypophyse) (A5) ; plusieurs îlots de tissu recouvrent également son dos. Ainsi, on distingue une partie proximale de l'hypophyse bordant son tuber cinereum (infundibulum et partie infundibulaire de l'adénohypophyse) et une partie distale située dans la selle turcique (adénohypophyse avec la partie intermédiaire [A6, cavité hypophysaire [A7], et neurohypophyse). La surface de contact proximale revêt une importance particulière pour l'interconnexion des systèmes nerveux et endocrinien. La couche externe de fibres gliales (A8), qui scelle le reste de la surface du cerveau, est absente ici, et les capillaires portes (C) entrent de l'adénohypophyse dans l'infundibulum. Ce sont des anses vasculaires avec une branche afférente et une branche efférente, qui prennent

Les deux artères hypophysaires inférieures alimentent la neurohypophyse ; à plusieurs embranchements au niveau de la partie intermédiaire, ils forment également des vaisseaux spéciaux (E14) ; à partir de là, le sang s'écoule également via de courts vaisseaux portes dans le lit capillaire de l'adénohypophyse. Ainsi, l'adénohypophyse ne reçoit aucun apport artériel direct. Ce dernier va dans l'infundibulum et dans la neurohypophyse, d'où le sang s'écoule dans l'adénohypophyse via les vaisseaux portes et, seulement ensuite, s'écoule dans le côté veineux (E15) de la circulation.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Développement et vaisseaux sanguins de l'hypophyse

201

8

4 7

5

1

3

6

2

1

A Hypophyse et infundibulum (selon le Christ)

2

Développement B

5

3

Diencéphale

5

D Navire spécialisé (selon Sloper) 9

3

11

C Vaisseaux spécialisés de l'infundibulum (selon le Christ)

11 11

12 15 13 14

1

E Vaisseaux sanguins hypophysaires (selon Xuereb, Prichard et Daniel)

2

15

dix

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Diencéphale

202

Diencéphale : hypothalamus et hypophyse

Système neuroendocrinien (A – D)

Système tubéro-infundibulaire (C, D)

L'hypophyse est sous le contrôle des centres hypothalamiques. Des faisceaux de fibres amyéliniques provenant de l'hypothalamus courent dans la tige hypophysaire et dans le lobe postérieur hypophysaire. La section de la tige hypophysaire entraîne des modifications cellulaires rétrogrades, à savoir une perte importante de neurones dans les noyaux du tuber cinereum lorsque la section est effectuée à un niveau élevé.

Le tractus tubéro-infundibulaire (D) est constitué de fines fibres nerveuses qui prennent naissance dans les noyaux tubéraux, à savoir le noyau ventromédian (D6), le noyau dorsomédian (D7) et le noyau infundibulaire (D8), et se prolongent dans la tige hypophysaire. Les substances produites dans le péricarye pénètrent par les terminaisons axonales dans les capillaires portes (D9) et passent à travers les veines portes (D10) dans le lit capillaire de l'adénohypophyse. Ce sont des substances stimulantes, facteurs de libération, qui provoquent la libération d'hormones glandotropes (messagers qui affectent d'autres glandes endocrines) par l'adénohypophyse (voir vol. 2).

Les neurones de l'hypothalamus produisent des substances qui migrent à l'intérieur des axones vers l'hypophyse et y pénètrent dans la circulation sanguine. Cette fonction endocrine des neurones est appelée neurosécrétion. Les substances sont produites dans le péricarye et y apparaissent sous forme de petites gouttelettes sécrétoires (B1). Les cellules, véritables neurones à dendrites et axones, représentent une étape de transition entre les neurones et les cellules sécrétoires. Ces deux types de cellules sont d'origine ectodermique et sont étroitement liés en ce qui concerne la physiologie et le métabolisme. Tous deux produisent une substance spécifique qu'ils sécrètent en réponse à un stimulus nerveux ou humoral : les neurones (A2) libèrent des substances émettrices (neurotransmetteurs) et les cellules sécrétoires (A3) libèrent leur sécrétion. Les formes transitionnelles entre les deux types cellulaires sont les cellules neurosécrétoires (A4) et les cellules endocrines A5), qui libèrent toutes deux leur sécrétion dans la circulation sanguine. Faisceaux de fibres hypothalamohypophysaires. Correspondant à la structure de l'hypophyse avec un lobe antérieur (adénohypophyse) et un lobe postérieur (neurohypophyse), il existe deux systèmes de fibres différents s'étendant de l'hypothalamus à l'hypophyse, à savoir le tractus tubéro-infundibulaire et le tractus hypothalamohypophysaire. Dans les deux cas, le couplage du système neuronal avec le système endocrinien est réalisé par la disposition séquentielle des fibres nerveuses et des capillaires (chaîne neurovasculaire).

La production de facteurs de libération spécifiques ne peut être attribuée à des noyaux hypothalamiques individuels. Les régions à partir desquelles une sécrétion accrue peut être induite par stimulation électrique (C) ne correspondent pas aux noyaux tubéraux. La stimulation de la région préoptique (C11) entraîne une augmentation de la sécrétion d'hormone lutéotrope. La stimulation caaudale du chiasma optique (C12) entraîne la libération d'hormone thyréotrope, et la stimulation de l'hypothalamus ventral (du tubercule cinereum au récessus mamillaire) (C13) entraîne la libération d'hormone gonadotrope. En plus des facteurs de libération, des facteurs inhibiteurs, des facteurs inhibiteurs ont été identifiés qui bloquent la libération d'hormones dans l'adénohypophyse. CD14 Chiasme optique. CD15 Corps mamillaire.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Neurosécrétion, Système tubéro-infundibulaire

203

2

4

5

3

1

11

B Cellules neurosécrétoires chez l'homme (selon Gaupp et Scharrer)

Diencéphale

A Cellules nerveuses et cellules sécrétoires

7 12 6

13

14

7 15 6

14 8

C Régions où la stimulation déclenche la sécrétion d'hormones hypophysaires (selon Harris)

15

dix

9

D Tractus tubéro-infundibulaire

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Diencéphale

204

Diencéphale : hypothalamus et hypophyse

Système neuroendocrinien (suite)

influencent néanmoins certainement la libération des hormones.

Système hypothalamohypophysaire (A - D)

Vraisemblablement, la régulation de la neurosécrétion est réalisée non seulement via des contacts synaptiques mais également via la circulation sanguine. La vascularisation exceptionnellement riche des noyaux hypothalamiques et l'existence de capillaires endocellulaires soutiennent cette hypothèse. Cet arrangement fournit une voie de rétroaction humorale et forme un circuit de régulation pour contrôler la production et la sécrétion d'hormones, composé d'un membre neural (tractus supraopticohypophysaire) et d'un membre humoral (circulation).

Le tractus hypothalamohypophysaire (D) comprend le tractus supraopticohypophysique et le tractus paraventriculohypophysaire qui proviennent respectivement du noyau supraoptique (D1) et du noyau paraventriculaire (D2). Les fibres traversent la tige hypophysaire dans le lobe postérieur hypophysaire où elles se terminent au niveau des capillaires. Les hormones produites par les neurones des deux noyaux hypothalamiques migrent le long de cette voie vers les terminaisons axonales et entrent de là dans la circulation sanguine. La stimulation électrique du noyau supraoptique (C3) entraîne une augmentation de la sécrétion de vasopressine (hormone antidiurétique), tandis que la stimulation du noyau paraventriculaire (C4) entraîne une augmentation de la sécrétion d'ocytocine. Dans ce système, les neurones ne libèrent pas de substances stimulantes qui affectent la sécrétion d'une hormone par une glande endocrine (comme les hormones glandotropes ou les facteurs de libération du système tubéro-infundibulaire), mais ils produisent eux-mêmes des hormones qui ont un effet direct sur la cible organes (hormones effectrices). Les substances porteuses auxquelles les hormones sont liées lors de leur migration dans les axones peuvent être mises en évidence histologiquement. Ces substances gomoripositives provoquent souvent des gonflements des axones (Corps de hareng) (B5).

CD8 Chiasme optique. CD9 Corps mamillaire.

Les substances neurosécrétoires dans les axones et les gonflements apparaissent dans l'image au microscope électronique sous forme de granules beaucoup plus gros que les vésicules synaptiques. Au niveau des capillaires de la neurohypophyse, les axones forment des terminaisons en forme de massue (AD6) contenant de petites vésicules synaptiques claires en plus des gros granules. Aux sites de contact avec les terminaisons axonales, les parois capillaires sont dépourvues de la couche de couverture gliale qui, dans le système nerveux central, forme la frontière entre les tissus ectodermiques et mésodermiques et enveloppe tous les vaisseaux (p. 44). C'est ici que le produit neurosécrétoire pénètre dans la circulation sanguine. Aux bulbes terminaux des cellules neurosécrétoires se trouvent également des synapses (A7) d'origine inconnue, qui

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Hypothalamohypophysial System

205

5

4

B Corps de hareng (selon Hild)

3 8

C Régions où la stimulation déclenche la sécrétion d'hormones hypophysaires (selon Harris)

7

2

1

6

A Tractus supraopticohypophysaire, diagramme au microscope électronique (selon Bargmann)

Diencéphale

9

8

9

6

D Tractus hypothalamohypophysaire

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Vue d'ensemble du télencéphale 208 Sections à travers le télencéphale 214 Paléocortex et corps amygdaloïde 224 Archicortex 230 Néostriatum 236 Insula 238 Néocortex 240 Procédures d'imagerie 264

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

208

Télencéphale

Aperçu

Rotation de l'hémisphère (C - F)

Subdivision de l'hémisphère (A, B)

La vésicule hémisphérique ne se dilate pas uniformément dans toutes les directions au cours de son développement, mais s'élargit principalement dans les directions caudale et basale. Le lobe temporal est formé de cette façon, et il tourne finalement rostralement dans un mouvement circulaire (C) ; à un degré moindre, une telle rotation peut également être observée avec le lobe frontal. L'axe autour duquel tourne la vésicule hémisphérique est la région insulaire ; comme le putamen (E6) situé en dessous, l'insula ne participe pas au mouvement. D'autres structures de l'hémisphère, cependant, suivent la rotation et finissent par avoir une forme arquée dans le cerveau mature. Le ventricule latéral (D7) forme un tel arc avec ses cornes antérieure et inférieure. La partie latérale du striatum, le noyau caudé (E8), participe également à la rotation et suit précisément la forme arquée du ventricule latéral. La partie principale de l'archipallium, l'hippocampe (F9), se déplace de sa position dorsale d'origine en direction basale et vient se situer dans le lobe temporal. Les restes de l'archipallium sur la face dorsale du corps calleux, l'indusium griseum (F10) et le fornix (F11) reflètent l'expansion arquée de l'archipallium. Le corps calleux (F12) se dilate également dans la direction caudale mais ne suit que partiellement la rotation car il ne se développe que tardivement vers la fin de ce processus.

Télencéphale

La vésicule hémisphérique embryonnaire (A) montre clairement la subdivision du télencéphale en quatre parties, dont certaines se développent précocement (parties phylogénétiquement anciennes), tandis que d'autres se développent tardivement (parties phylogénétiquement nouvelles). Les quatre parties sont le paléopallium, le striatum, le néopallium et l'archipallium. La paroi hémisphérique est appelée pallium, ou manteau cérébral, car elle recouvre le diencéphale et le tronc cérébral et les enveloppe comme un manteau. Le paléopallium (bleu) (AB1) est la partie la plus ancienne de l'hémisphère. Il forme le plancher de l'hémisphère et correspond, avec le bulbe olfactif (A2) et le paléocortex adjacent (p. 224 sqq), au cerveau olfactif, ou rhinencéphale, au sens étroit. Le néostriatum (jaune foncé) (AB3) (p. 236) se développe au-dessus du paléopallium ; elle aussi fait partie de la paroi hémisphérique, bien qu'elle n'apparaisse pas sur la face externe de l'hémisphère. La plus grande surface est constituée par le néopallium (jaune clair). Sa face externe, le néocortex (p. 240 ss) (AB4), se développe très tardivement et encercle ventralement une zone de transition vers le paléocortex qui recouvre le striatum ; c'est l'insula (p. 238) (B14).

D13 Troisième ventricule.

La paroi hémisphérique médiale est formée par l'archipallium (rouge) (AB5), une partie ancienne du cerveau ; sa bande corticale, l'archicortex (p. 230 ff), s'enroule plus tard pour former l'hippocampe (corne d'Ammon). Les relations dans le cerveau mature sont déterminées par l'expansion massive du néocortex, qui pousse le paléocortex et le cortex transitionnel de l'insula dans les parties plus profondes du cerveau. L'archicortex se déplace caudalement et n'apparaît à la surface du corps calleux que sous la forme d'une fine couche (B5, F10).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Subdivision et rotation de l'hémisphère

209

A, B Subdivision des hémisphères

4

5

5

3 14 1

1

2

B Cerveau adulte

Télencéphale

Un cerveau embryonnaire

7

C Rotation de l'hémisphère (selon Jacob et Spatz) 13

8

Ventricules D

6

E Noyau caudé et putamen

12 10

11

9

F Hippocampe (archipallium)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

210

Télencéphale : Présentation

Évolution (A - D)

Télencéphale

Au cours de l'évolution des primates, le télencéphale a subi des changements similaires à ceux qui ont lieu au cours du développement embryonnaire humain ; il s'est développé tardivement puis a envahi les autres parties du cerveau. Ainsi, le cervelet (A1) est encore complètement exposé dans le cerveau des mammifères primitifs (hérisson), alors qu'il devient de plus en plus recouvert par les hémisphères du télencéphale au cours de l'évolution des primates. Le paléopallium (rhinencéphale) (bleu) (A - C2) avec bulbe olfactif (A - C3) et lobe piriforme (A - C4) forme la plus grande partie de l'hémisphère dans le cerveau des mammifères primitifs (A), et l'archipallium (rouge ) (A – D5) a toujours sa position dorsale d'origine au-dessus du diencéphale. Ces deux anciens composants de l'hémisphère sont ensuite envahis par le néopallium (jaune) (A – D6) au cours de l'évolution. Le paléopallium des prosimiens (C) est encore de taille considérable. Chez l'homme (D), cependant, il se déplace profondément dans la base du cerveau et n'apparaît plus dans la vue latérale du cerveau. L'archipallium (hippocampe), qui se situe au-dessus du diencéphale chez le hérisson (A5), apparaît comme une partie du lobe temporal à la base du cerveau chez l'homme (D5). Seul un vestige étroit reste au-dessus du corps calleux (indusium griseum). Les changements de position correspondent largement à la rotation de l'hémisphère au cours du développement embryonnaire ; elles conduisent également à la formation du lobe temporal (B – D7). Alors qu'il est encore absent du cerveau du hérisson (A), le lobe temporal est déjà reconnu comme une projection dirigée ventralement dans le cerveau de la musaraigne arboricole (Tupaia), le plus primitif des primates (B). Dans le cerveau prosimien (C), un lobe temporal dirigé caudalement s'est développé qui tourne finalement de manière rostrale dans le cerveau humain (D). De plus, des sulci et des gyri se développent dans la région du néopallium. Alors que le néopallium des mammifères primitifs est lisse (cerveaux lissencéphaliques), un relief de circonvolutions ne se développe que chez les mammifères supérieurs (cerveaux gyrencéphaliques). Le développement des sillons

et gyri agrandit considérablement la surface du cortex cérébral. Chez l'homme, seul un tiers de la surface corticale se situe à la surface des hémisphères, les deux tiers se trouvent profondément dans les sillons. Deux types d'aires corticales peuvent être distinguées sur le néocortex : les aires primaires d'origine (rouge clair) et de terminaison (vert) des longs trajets, et entre elles les aires secondaires d'association (jaune). La zone d'origine des voies motrices, le cortex moteur (A - D8), constitue l'ensemble du lobe frontal chez le hérisson. Une zone d'association (B – D9) apparaît pour la première fois chez les primates primitifs (Tupaia) et atteint une expansion extraordinaire dans le cerveau humain. La zone de terminaison des voies sensorielles, le cortex sensoriel (A - D10), borde caudalement le cortex moteur. En raison de l'élargissement de la zone d'association adjacente, la majeure partie de la zone de terminaison de la voie visuelle, le cortex visuel (A - D11), se déplace vers la surface hémisphérique médiale chez l'homme. La zone de terminaison de la voie acoustique, le cortex auditif (CD12), se déplace profondément dans le sillon latéral (fissure de Sylvius) par l'expansion des zones d'association temporelle. Ainsi, les aires d'association s'étendent beaucoup plus au cours de l'évolution que les aires primaires ; ils représentent la plus grande partie du néocortex chez l'homme.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Évolution 8

dix

11

6

211

5

3 6

1

4

2 8 3

2

Un hérisson

dix

11

6

9 6

Télencéphale

1

5 2

4

8

dix

B Jetez-le

7 12

2

11

6

9

3

6

2

7

4 8

5

1

2

Lémurien C

dix

9

6

6 11 5

1 7

12

D Un sage

A - D Evolution du télencéphale (modifié d'après Edinger, Elliot Smith et Le Gros-Clark)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

212

Télencéphale : Présentation

Lobes Cérébraux (A – C) L'hémisphère est divisé en quatre lobes cérébraux :

Télencéphale

! ! ! !

Le lobe frontal (rouge) (p. 246) Le lobe pariétal (bleu clair) (p. 250) Le lobe temporal (bleu foncé) (p. 252) Le lobe occipital (violet) (p. 254)

La surface hémisphérique est constituée de rainures, ou sulci, et de convolutions, ou gyri. Nous distinguons les sillons primaires, secondaires et tertiaires. Les sillons primaires apparaissent en premier et sont également bien développés dans tous les cerveaux humains (sillon central, sillon calcarin). Les sillons secondaires sont variables. Les sillons tertiaires apparaissent en dernier, étant irréguliers et différents dans chaque cerveau. Ainsi, chaque cerveau a son propre relief de surface comme expression de l'individualité, comme les traits du visage. Le lobe frontal s'étend du pôle frontal (AC1) au sillon central (AB2) qui, avec le sillon précentral (A3), définit le gyrus précentral (A4). Ce dernier est regroupé avec le gyrus postcentral (A5) pour former la région centrale, qui s'étend au-delà du bord de l'hémisphère (AB6) jusqu'au gyrus paracentral (B7). De plus, le lobe frontal présente trois circonvolutions majeures : le gyrus frontal supérieur (A8), le gyrus frontal moyen (A9) et le gyrus frontal inférieur (A10 ); ils sont séparés par le sillon frontal supérieur (A11) et le sillon frontal inférieur (A12). Trois parties se distinguent au niveau du gyrus frontal inférieur qui définissent le sillon latéral (sulcus de Sylvius) (AC13) : la partie operculaire (A14), la partie triangulaire (A15) et la partie orbitaire (A16). Le lobe pariétal jouxte le lobe frontal avec le gyrus postcentral (A5) qui est défini caudalement par le sulcus postcentral (A17). Vient ensuite le lobule pariétal supérieur (A18) et le lobule pariétal inférieur (A19), séparés par le sillon intrapariétal (A20). L'extrémité du sillon latéral est entourée par le gyrus supramarginal (A21) ; le gyrus angulaire (A22) lui est ventral. La face médiale du lobe pariétal est formée par le précunéus (B23).

Le lobe temporal comprend le pôle temporal (AC24) et trois circonvolutions majeures : le gyrus temporal supérieur (A25), le gyrus temporal moyen (A26) et le gyrus temporal inférieur (AC27), qui sont séparés par le sillon temporal supérieur (A28 ) et le sillon temporal inférieur (A29). Les circonvolutions temporales transverses (convolutions de Heschl) de la face dorsale du lobe temporal se trouvent dans la profondeur du sillon latéral (p. 252, C). Sur la surface médiale se trouve le gyrus parahippocampique (BC30) qui se fond rostralement dans l'uncus (BC31) et caudalement dans le gyrus lingual (BC32). Il est séparé par le sillon collatéral (BC33) du gyrus occipitotemporal moyen (BC34). Ventralement se trouve le gyrus occipitotemporal latéral (BC35), délimité par le sillon occipitotemporal (BC36). Le lobe occipital comprend le pôle occipital (A – C37) et est traversé par le sillon occipital transverse (A38) et le sillon calcarin profond (B39). Avec le sillon pariéto-occipital (B40), ce dernier définit le cuneus (B41). Le gyrus cingulaire (gyrus limbique) (vert) (B42) s'étend autour du corps calleux (B43). Caudalement, il est séparé par le sillon hippocampique (B44) du gyrus denté (bande dentée) (B45) et se rétrécit rostralement dans le gyrus paraterminal (B46) et dans la zone sous-calleuse (zone parolfactive) (B47). Isthme du gyrus cingulaire (B48). Base du cerveau. La face basale du lobe frontal est recouverte par le gyri orbital (C49). Le long du bord de l'hémisphère court le gyrus rectus (C50), défini latéralement par le sillon olfactif (C51) dans lequel le bulbe olfactif (C52) et le tractus olfactif sont intégrés. Le tractus olfactif se divise en deux stries olfactives qui embrassent la substance perforée antérieure (aire olfactive) (C53). C54 Sillon hippocampique. C55 Fissure cérébrale longitudinale.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Lobes cérébraux 3

11

2

213

17 20

4

8

12

21

5

9

19

dix

22 14

1

25

15

26

13

16

27 29

24

28 2

38

37

Une vue latérale de l'hémisphère

6

7

23

42

40 41

43 47

46 31

44

39

32

45

37

30 34

35

36

33 48 13

B Vue médiane de l'hémisphère

27

49

35

36

34

33

30 51

31 50

37 32 55

1 52

53

54

24

C Vue basale des deux hémisphères

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Télencéphale

6

18

214

Télencéphale

Sections à travers le télencéphale Sections frontales La surface de coupe postérieure est indiquée pour chaque section du cerveau.

Télencéphale

Coupe au niveau de la sortie du tractus olfactif (A) La surface de coupe montre les deux hémisphères séparés par la fissure longitudinale cérébrale (AB1) ; la substance grise (cortex et noyaux) se distingue facilement de la substance blanche (amas de fibres myélinisées). Le corps calleux (AB2) relie les deux hémisphères. La coupe montre le gyrus cingulaire (AB3) au-dessus du corps calleux. Le champ latéral de la coupe montre le sillon latéral profond (AB4). Dorsalement se trouve le lobe frontal avec le gyrus frontal supérieur (AB5), le gyrus frontal moyen (AB6) et le gyrus frontal inférieur (AB7). Ils sont séparés par le sillon frontal supérieur (AB8) et le sillon frontal inférieur (AB9). Ventralement au sillon latéral se trouve le lobe temporal avec le gyrus temporal supérieur (AB10), le gyrus temporal moyen (AB11) et le gyrus temporal inférieur (AB12). Les circonvolutions temporales sont séparées par le sillon temporal supérieur (AB13) et le sillon temporal inférieur (AB14). Le sillon latéral s'étend profondément dans la fosse latérale (fosse de Sylvius) (AB15), sur la surface interne de laquelle se trouve l'insula. Le cortex insulaire s'étend à la base presque jusqu'à la sortie du tractus olfactif (A16). Il représente une zone de transition entre le paléocortex et le néocortex. Dans la profondeur de l'hémisphère se trouve le néostriatum qui est divisé par la capsule interne (AB17) en noyau caudé (AB18) et en putamen (AB19). La coupe montre la corne antérieure (AB20) du ventricule latéral. La paroi latérale du ventricule est formée par le noyau caudé, tandis que sa paroi médiale est formée par le septum pellucidum (AB21) contenant la cavité du septum pellucidum (AB22). À la face latérale du putamen se trouve une étroite couche de matière grise en forme de coupe, le claustrum (AB23). Il est séparé du putamen par la capsule externe (AB24) et du cortex insulaire par la capsule extrême (AB25).

Coupe au niveau de la commissure antérieure (B) A ce niveau, la coupe montre les régions centrales du lobe frontal et du lobe temporal. La fosse latérale est fermée et l'insula est couverte par l'opercule frontal (AB26) et l'opercule temporal (AB27). Les régions ventrales des deux hémisphères sont reliées par la commissure antérieure (B28) où se croisent les fibres du paléocortex et du néocortex temporal. Au-dessus de la commissure apparaît le globus pallidus (B29) (partie du diencéphale), et près de la ligne médiane se trouve le septum pellucidum (AB21), ou plus précisément, son large segment ventral contenant les noyaux septaux (également connu sous le nom de pédoncule du septum pellucide). L'aspect médiobasal de l'hémisphère est recouvert par le paléocortex, le cortex olfactif (B30). Claustrum. Dans le passé, le claustrum (AB23) était soit regroupé avec le striatum pour former ce que l'on appelle les ganglions de la base, soit attribué au cortex insulaire en tant que couche corticale supplémentaire. Des études de développement et des investigations anatomiques comparatives suggèrent cependant qu'il s'agit d'amas de cellules du paléocortex qui se sont déplacés au cours du développement. Le claustrum fusionne avec sa large base dans les régions paléocorticales (à savoir, le cortex prépiriforme et le noyau latéral du corps amygdaloïde). On pense que les fibres non myélinisées des cortex des lobes pariétaux, temporaux et occipitaux se terminent dans le claustrum selon un arrangement topique. La fonction du claustrum est largement inconnue. B31 Chiasme optique.

UN B

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Plans de sections

Sections frontales

215

1 8 5 6 9 3 21 22

7 17

20

2

18 26

19

13

4

25 24

15

23

1

11

15

27

12 14

16

A Coupe frontale à la sortie du tractus olfactif 1 8 5 9

6

3 22

17

20

2

7

18

26 19

27

29

15 10 13

4

21

28

30

25 23

11 12 14

31

B Coupe frontale au niveau de la commissure antérieure

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

24

Télencéphale

dix

216

Télencéphale : Sections

Sections frontales (suite)

Télencéphale

Section au niveau du corps amygdaloïde (A) A ce niveau, le sillon central (AB1), qui s'étend obliquement du dorsocaudal au ventrorostal, a été coupé dans la partie la plus rostrale ; le lobe frontal, qui lui est dorsal, occupe donc une bien plus grande partie de la coupe que le lobe pariétal, qui lui est ventral. La circonvolution au-dessus du sillon central est le gyrus précentral (AB2); la circonvolution en dessous est le gyrus post-central (AB3). Au plus profond du lobe temporal apparaît le corps amygdaloïde (amygdale) (A4). Il atteint la surface à la face médiale du lobe temporal et pourrait donc être considéré en partie comme cortex, en partie comme noyau, ou plutôt comme une transition entre les deux structures. Étant donné que non seulement le cortex périamygdalaire environnant mais aussi sa moitié corticomédiale appartiennent aux centres olfactifs primaires, le corps amygdaloïde peut être attribué au paléocortex, malgré ses caractéristiques nucléaires. Le claustrum (AB5) se termine au-dessus de cette région par une large base.

la surface interne de l'opercule temporal présente des circonvolutions proéminentes ; ce sont les circonvolutions temporales transversales coupées obliquement (B19), ou circonvolutions de Heschl, représentant le cortex auditif. Dans la région ventrale du diencéphale se trouvent le corps sous-thalamique (B20), le corps mamillaire (B21) et la substance noire (B22), qui fait partie du mésencéphale. Gaglia basale. Les complexes nucléaires gris profonds de l'hémisphère sont collectivement connus sous le nom de ganglions de la base. Certains auteurs utilisent le terme uniquement pour le striatum et le pallidum, tandis que d'autres incluent le corps amygdaloïde et le claustrum, certains même le thalamus. Ce terme étant vague et mal défini, il n'est pas utilisé dans la présente description. Les anatomistes antérieurs considéraient le pallidum et le putamen comme des parties du noyau lentiforme (un concept qui survit encore sous le nom d' ansa lenticulaire et de faisceau lenticulaire ), un terme qui n'est plus utilisé.

Entre les hémisphères se trouve le diencéphale avec le thalamus (AB6), le globus pallidus (AB7) et l'hypothalamus (A8). Latéralement aux noyaux diencéphaliques bordent le néostriatum avec le putamen (AB9) et le noyau caudé (AB10). Sous le corps calleux (AB11) se trouve un solide faisceau de fibres, le fornix (AB12). On voit également la fissure cérébrale longitudinale (AB13), le sillon cérébral latéral (AB14), la fosse latérale (AB15), le tractus optique (A16) et l'infundibulum (A17). Coupe au niveau de l'hippocampe (B) Une fois que les coupes les plus caudales ne montrent plus le corps amygdaloïde, l'hippocampe (B18) apparaît dans la zone médiale du lobe temporal. Cette partie la plus importante de l'archicortex est une formation corticale qui s'est enroulée et se projette contre la corne inférieure du ventricule latéral (B23). La coupe montre également la partie caudale de la fosse latérale (B15). Le

UN B

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Plans de sections

Sections frontales

217

13

1

2

2

3

dix

11 12

3

6 9

1

14 15

7

7

Télencéphale

16

5 4 8 17

A Coupe frontale au niveau du corps amygdaloïde 13

2 10

9

7

1

11 12 3

6

14

20

22

15 19

5 23 18 21

B Coupe frontale au niveau de l'hippocampe

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

218

Télencéphale : Sections

Sections frontales (suite)

Télencéphale

Coupe au niveau du mésencéphale et du pont (A) La partie caudale de la fosse latérale (A1) est ouverte sur la face latérale de l'hémisphère. Dorsalement au sillon latéral (A2) se trouve le lobe pariétal, ventralement le lobe temporal. Les circonvolutions dorsales de ce dernier, situées profondément dans le sillon latéral et représentant les circonvolutions temporales transverses (A3) (p. 252, C1), sont coupées obliquement. Au bas de la fosse latérale se trouve le cortex insulaire, qui repose sur les extensions caudales du claustrum (A4) et du putamen (A5). Le noyau caudé (A6) apparaît sur la paroi latérale du ventricule latéral (A7). A la face médiale du lobe temporal, caché par le gyrus parahippocampique (A8), le cortex se recourbe pour former l'hippocampe (corne d'Ammon) (A9). Le corps calleux (A10) et le fornix (A11) sont visibles au-dessus du plexus choroïde. Le champ entre les hémisphères représente la transition entre le diencéphale et le mésencéphale. La coupe montre les régions nucléaires caudales du thalamus (A12). Séparé du complexe principal se trouve le corps géniculé latéral (A13), et médialement à la paroi ventriculaire se trouve le noyau habénulaire (A14). Le plan de coupe a été orienté selon l'axe de Forel (p. 4, B), montrant ainsi le télencéphale et le diencéphale en coupe frontale, tandis que les structures du mésencéphale et du pont (axe de Meynert ; p. 4, B) ont été coupées obliquement. Ventral à l'aqueduc (A15) se trouve la décussation du pédoncule cérébelleux supérieur (A16). Une étroite bande de cellules sombres, la substantia nigra (A17), s'étend ventralement des deux côtés. Les pédoncules cérébraux (A18) lui sont vus latéralement ; le parcours de leurs masses fibreuses peut être tracé de la capsule interne au pont (A19).

le lobe pariétal et le lobe temporal se situent dans la région du gyrus anguleux (B20). Le sillon latéral et la fosse latérale ne sont plus présents dans la coupe. La surface de coupe du corps calleux est particulièrement large au niveau du splénium (B21) (p. 220, A6 ; p. 260, E14). Dorsalement et ventralement se trouve le gyrus cingulaire (B22), qui encercle le splenium en un arc. Le gyrus parahippocampique (B23) est adjacent ventralement. Ni l'hippocampe ni le sillon calcarin ne sont présents dans la section ; par conséquent, la section se situe derrière l'hippocampe mais devant le sillon calcarin. Les deux ventricules latéraux sont remarquablement larges, représentant chacun la partie la plus antérieure de la corne postérieure à la transition entre la corne inférieure et la partie centrale (voir p. 281, BC7 – 9). Les aspects inférieurs des hémisphères bordent le cervelet. La moelle allongée apparaît au milieu, la section oblique montre le quatrième ventricule (B24), les olives (B25) et les pyramides (B26).

Coupe au niveau du splénium du corps calleux (B) Dans cette coupe, la partie dorsale de l'hémisphère appartient au lobe pariétal et la partie ventrale au lobe temporal ; à ce plan de coupe, ce dernier se confond avec le lobe occipital. La frontière entre

Plans de sections

UN B

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Sections frontales

7

6

11

1 2

219

dix

12

3

5 13

14 17

9

15

Télencéphale

4

18

16

8 19

Une coupe frontale au niveau du mésencéphale et du pont

20

22 21 22 23

24

25 26

B Coupe frontale au niveau du splenium du corps calleux

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

220

Télencéphale : Sections

Sections horizontales

Télencéphale

Aspect supérieur du corps calleux et des ventricules latéraux (A) La section horizontale à travers le cerveau a été coupée au-dessus du corps calleux, et l'aspect supérieur du corps calleux et des ventricules latéraux a été exposé en enlevant des parties plus profondes de la substance blanche. La coupe montre les lobes frontaux (A1) en haut, les lobes temporaux (A2) des deux côtés et les lobes occipitaux (A3) en bas. La surface supérieure du corps calleux (A4) appartient à la surface cérébrale libre tapissée par la pie-mère et l'arachnoïde. Situé profondément dans le cerveau, il est recouvert par les circonvolutions des parois médiales des hémisphères. Rostralement, la face supérieure du corps calleux tourne en direction ventrale et forme le genou du corps calleux (A5) (p. 260, E11) ; caudalement, il forme le splénium du corps calleux (A6) (p. 260, E14). Sur la face supérieure du corps calleux s'étendent quatre crêtes fibreuses myélinisées : une strie longitudinale latérale (A7) et une strie longitudinale médiale de Lancisi (A8) courent le long de chaque moitié du corps calleux (voir p. 230). Leurs faisceaux de fibres s'étendent de l'hippocampe à la zone sous-calleuse. Entre les deux stries longitudinales se trouve une fine couche de matière grise constituée d'une fine couche de neurones, l'indusium griseum. Il s'agit d'une partie corticale de l'archicortex qui a régressé à la suite du développement extensif du corps calleux (p. 7, E) et du déplacement ultérieur de l'archicortex dans la corne inférieure du ventricule latéral (voir p. 209, F) . Les cornes antérieures (A9) des ventricules latéraux (p. 280, A1) sont ouvertes au niveau des lobes frontaux, et les cornes postérieures (A10) au niveau des lobes occipitaux. L'hippocampe saillant (A11) forme le plancher de la corne inférieure. La partie centrale et la corne inférieure du ventricule latéral contiennent le plexus choroïde (A12) (p. 282).

Exposition du toit du diencéphale (B) Il s'agit d'une coupe horizontale oblique sous le corps calleux, qui a été complètement retiré. Lors de l'ouverture des deux ventricules latéraux, la face dorsale du noyau caudé (B13) et, en bordure médiale, la face dorsale du thalamus (B14) deviennent visibles. Certaines parties du diencéphale sont également exposées, à savoir la glande pinéale (B15) et les deux habénules (B16) qui lui sont reliées. Les deux culs-de-sac (B17) entre les têtes des deux noyaux caudés ont été coupés dans leur partie rostrale (colonnes de fornix). Le septum pellucidum (B18) s'étend de là au corps calleux. La paroi latérale de l'hémisphère contient une couche médullaire particulièrement large entre le cortex et le ventricule, le centre semi-ovale (B19). Le sillon central (B20) le coupe et sépare le lobe frontal (en haut de la figure) du lobe pariétal (en bas). À partir du sillon central, le gyrus précentral (B21) et le gyrus postcentral (B22) peuvent être localisés. Caudalement dans la fissure cérébrale longitudinale (AB23), le cervelet (B24) est visible. La partie caudale de l'hémisphère est formée par le lobe occipital. La zone striée (B25), le cortex visuel, se situe dans cette région et occupe principalement le sillon calcarin (B26) à la face médiale du lobe occipital, tout en ne s'étendant que sur une courte distance sur le pôle occipital. Il se distingue même à l'œil nu du reste du cortex par une raie blanche, la ligne de Gennari (B27), qui divise le cortex en deux bandes grises. La ligne de Gennari est une large bande de fibres nerveuses myélinisées correspondant à la bande externe légèrement plus étroite de Baillarger dans les autres régions du néocortex (voir p. 240, A16 ; p. 254). B28 Tectum mésencéphalique.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Sections horizontales

221

1

5 8

9

7

4 11

Télencéphale

2 12 6

dix

3 23 23

A Coupe horizontale avec surface supérieure du corps calleux 18

13

17

19

21 20 22

14 16 15

28

24

25

26

B Coupe horizontale exposant le toit du diencéphale

27

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

222

Télencéphale : Sections

Sections horizontales (suite)

Télencéphale

Coupe horizontale passant par le néostriatum (A) A ce niveau, la fosse cérébrale latérale (AB1) est exposée dans son expansion longitudinale. Le sillon latéral (A2) se trouve plus rostralement, avec l'opercule frontal (AB3) devant lui et l'opercule temporal allongé (AB4) caudalement. L'expansion longitudinale est également apparente dans les structures profondes du télencéphale, du claustrum (AB5) et du putamen (AB6). Les structures en arc ont été coupées deux fois ; le corps calleux (A7) apparaît rostralement avec sa partie antérieure, le genu du corps calleux, et caudalement avec son extrémité, le splenium. Le noyau caudé a également été coupé deux fois; la tête du noyau caudé (AB8) est vue rostralement et la queue du noyau caudé (AB9) caudolatéralement au thalamus (AB10). Le thalamus est séparé du globus pallidus (AB11) par la capsule interne qui, en coupes horizontales, présente la forme d'un crochet constitué du membre antérieur (AB12) et du membre postérieur (AB13). Le ventricule latéral a également été exposé deux fois. Sa corne antérieure (A14) a été coupée dans la région du lobe frontal et, caudalement, dans la transition vers la corne postérieure (A15). Les deux cornes antérieures sont séparées par le septum pellucidum (A16), qui s'étend entre le corps calleux et le fornix (A17).

commissure antérieure (B24) reliant les deux hémisphères. Les deux colonnes du cul-de-sac (B25), rapprochées dans la coupe précédente, sont séparées au niveau de la commissure antérieure. Alors que le membre postérieur de la capsule interne (AB13) conserve sa largeur habituelle, le membre antérieur (AB12) n'est indiqué que par quelques faisceaux de fibres. En conséquence, la tête du noyau caudé (AB8) n'est plus séparée du putamen (AB6) et le striatum est considéré comme un complexe nucléaire uniforme. Au niveau du lobe temporal, la bande corticale enroulée de l'hippocampe (corne d'Ammon) (B26) est presque recouverte par le gyrus parahippocampique (B27). B28 Tectum mésencéphalique.

La coupe montre également les lobes frontaux (AB18), les lobes temporaux (AB19), les lobes occipitaux (A20), la fissure cérébrale longitudinale (AB21) et la zone striée (cortex visuel) (A22). Coupe horizontale au niveau de la commissure antérieure (B) Alors que la coupe montre encore l'ensemble du lobe frontal et du lobe temporal, le lobe occipital n'a été coupé que dans sa partie antérieure à la transition vers le lobe temporal. Entre les deux hémisphères apparaît la face dorsale conique du cervelet (B23). La corne antérieure du ventricule latéral et le corps calleux ne sont plus visibles dans cette coupe. Au lieu de cela, il y a le

UN B

Plans de sections

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Sections horizontales

223

21

18

3

14

2 1

7 8

4

17

5

11 13

dix

19 9

7

Télencéphale

16

12 6

A Coupe horizontale au niveau du néostriatum

15

20

21 21 22

18 3 1 25

24 8

12

6

4

11 5

13

dix

28

9

26 27

19 19

B Coupe horizontale au niveau de la commissure antérieure 23

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

224

Télencéphale

Paléocortex et corps amygdaloïde Paléocortex

Télencéphale

Subdivision (A, B) Le paléocortex (bleu) est la zone corticale la plus ancienne du télencéphale. Avec le bulbe olfactif et le tractus olfactif, il forme le cerveau olfactif ou rhinencéphale. Chez les mammifères primitifs (hérisson) (A), c'est la plus grande partie du télencéphale. Le gros bulbe olfactif compact (A1) se trouve rostralement et, à côté, le tubercule olfactif (A2) ou cortex olfactif. Le reste de la base du cerveau est occupé par le lobe piriforme (A3) avec l'uncus (A4). Le lobe piriforme contient diverses zones corticales, à savoir latéralement la zone prépiriforme (A5), médialement la bande diagonale de Broca (bandeletta diagonalis) (A6) et caudale la zone périamygdalienne (A7). La partie caudale du lobe piriforme est occupée par l'aire entorhinale (A8), une aire de transition (orange) entre l'archicortex (rouge) et le néocortex. Médialement apparaît une partie de la formation hippocampique, l'uncus avec le gyrus denté superficiel (bande dentée) (A9). L'énorme expansion du néocortex chez l'homme (B) a déplacé le paléocortex en profondeur où il ne représente qu'une petite partie de la base du cerveau. Le bulbe olfactif élancé (B10) est relié par le tractus olfactif (B11) au cortex olfactif. Les fibres du tractus se divisent au niveau du trigone olfactif (B12) en deux faisceaux (mais souvent en trois ou plus) : la strie olfactive médiale (B13) et la strie olfactive latérale (B14). Ils renferment le tubercule olfactif qui, chez l'homme, s'est enfoncé en profondeur sous forme de substance perforée antérieure (B15). Il est délimité caudalement par la bande diagonale de Broca (B16) qui contient des fibres afférentes pour le bulbe olfactif. La rotation de l'hémisphère chez l'homme a déplacé les autres parties du lobe piriforme principalement vers la face médiale du lobe temporal, où elles forment le gyrus ambiant (B17) et le gyrus semi-lunaire (B18). Le gyrus ambiant est occupé par le pré-

cortex piriforme (B19), et le gyrus semi-lunaire par le cortex périamygdalaire (B20). Ventrocaudalement, l'uncus (B21) se renfle avec l'extrémité superficielle du gyrus denté connu sous le nom de bande de Giacomini. Il se confond avec le gyrus parahippocampique (B22) qui est recouvert par le cortex entorhinal (B23). Bulbe olfactif (C) Le bulbe olfactif a régressé chez l'homme, qui appartient aux mammifères microsmatiques. Les mammifères à l'odorat très développé (mammifères macrosmatiques) possèdent un gros bulbe olfactif de structure complexe (p. 211, AB3). Dans le bulbe olfactif humain, on distingue une couche glomérulaire (C24), une couche mitrale (C25) et une couche granuleuse (C26). Les cellules mitrales de la couche glomérulaire forment des contacts synaptiques avec les terminaisons des nerfs olfactifs (p. 228, A). Les axones des cellules mitrales traversent le tractus olfactif jusqu'aux centres olfactifs primaires. Le tractus olfactif contient une agrégation discontinue de neurones de taille moyenne sur toute sa longueur, le noyau olfactif antérieur. Leurs axones rejoignent les fibres du tractus olfactif et traversent en partie le bulbe olfactif controlatéral. Substance perforée antérieure (D) La substance perforée antérieure, caractérisée par de nombreuses perforations vasculaires (D27), est recouverte à l'extérieur par une couche irrégulière de petites cellules pyramidales, la couche pyramidale (D28), et à l'intérieur par la couche lâche multiforme (D29 ) avec des grappes individuelles de cellules sombres, les îles de Calleja (D30). Le bulbe olfactif, le tractus olfactif et la substance perforée antérieure contiennent un grand nombre de neurones peptidergiques (corticolibérine, enképhaline et autres peptides). D31 Noyau de la bande diagonale. D32 Fissure cérébrale longitudinale. D33 Ventricule latéral. D34 Gyrus paraterminal.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Paléocortex

225

1

2 5 6 9 7 4

4

3

Télencéphale

8

A Base du cerveau chez le hérisson (selon Stephan)

10 11 14

13

12 15

18

19

16

17

20

21 21 23

22

B Base du cerveau humain 33

C Bulbe olfactif, coupe frontale

30

31 26 25

30 24 34

32 29

28

D Substance perforée antérieure, cortex olfactif (selon Crosby et Humphrey)

27

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

226

Télencéphale : paléocortex et corps amygdaloïde

Corps amygdaloïde Le corps amygdaloïde (amygdale) se trouve à la face médiale du lobe temporal (B). Il se compose d'une partie corticale, le noyau cortical, et d'une partie nucléaire située dans la profondeur ; par conséquent, il doit être considéré comme une transition entre le cortex et le noyau. Le complexe nucléaire est recouvert par le cortex périamygdalaire (A1).

Télencéphale

Sous-noyaux (A - D) Le complexe est divisé en plusieurs sous-noyaux, à savoir le noyau cortical superficiel (ACD2), le noyau central (ACD3), le noyau basal (CD4) constitué d'une partie médiale parvocellulaire (A5) et d'une partie latérale magnocellulaire. partie (A6) et le noyau latéral (ACD7). L'attribution du noyau médian (A8) au complexe amygdalien est discutable. Le corps amygdaloïde est riche en neurones peptidergiques. Principalement l'enképhaline et la corticolibérine peuvent être mises en évidence dans le noyau central et le VIP dans le noyau latéral. Les sous-noyaux forment deux groupes : le groupe corticomédian phylogénétiquement ancien (noyau cortical, noyau central) et le groupe basolatéral phylogénétiquement plus jeune (noyau basal, noyau latéral). Le groupe corticomédial reçoit les fibres du bulbe olfactif et est la zone d'origine de la strie terminale. Le groupe basolatéral a des connexions fibreuses avec la zone prépiriforme et la zone entorhinale. Des enregistrements électrophysiologiques ont démontré que seul le groupe corticomédial reçoit des impulsions olfactives, tandis que le groupe basolatéral reçoit des impulsions optiques et acoustiques.

tions de vigilance associées au fait de tourner la tête. La stimulation peut provoquer la mastication (#), le léchage ($) ou la salivation (%) (D). Cela peut également entraîner une absorption de nourriture, une sécrétion de suc gastrique et une augmentation de la motilité intestinale ou de la boulimie. L'hypersexualité peut survenir à la suite d'une stimulation, mais peut également être produite par des lésions du groupe basolatéral de noyaux. La miction (&) ou la défécation peuvent également être induites. Les réponses de stimulation sont difficiles à organiser localement; de nombreuses fibres traversent le complexe nucléaire et les réponses de stimulation peuvent provenir non seulement du site de stimulation, mais également des faisceaux de fibres affectés d'autres noyaux. La partie médiale du noyau basal a été attribuée au groupe corticomédian des noyaux, et une tentative a été faite pour corréler les deux groupes nucléaires avec les différentes réponses ; on pense que le groupe corticomédial (E9) favorise le comportement agressif, la pulsion sexuelle et l'appétit, tandis que le groupe latéral (E10) a un effet inhibiteur. Note clinique : La stimulation du corps amygdaloïde chez l'humain (une mesure diagnostique dans le traitement de l'épilepsie sévère) peut déclencher de la colère ou de l'anxiété, mais aussi un sentiment de tranquillité et de relaxation. Les patients peuvent se sentir « transformés » ou « dans un monde différent ». La réponse sera essentiellement influencée par l'état émotionnel au début de la stimulation.

A – E11 Voie optique. A12 Hypothalamus Bloc A13.

Organisation fonctionnelle (C – E) La stimulation électrique de l'amygdale et de son environnement induit des réponses autonomes et émotionnelles. La colère (!) ou la réaction de fuite ("") avec les phénomènes autonomes correspondants (dilatation des pupilles, augmentation de la pression artérielle, augmentation des rythmes cardiaque et respiratoire) peut être déclenchée par la stimulation de la zone collectrice des fibres de la strie terminale (C). D'autres sites produisent des réactions

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Amygdale

227

8

13

11

3

12 2

7

5

Télencéphale

6

1

A Subdivision du corps amygdaloïde, coupe frontale, semi-schéma

3 11 7 4

B Emplacement de la section en A

2

C Réaction de combat ou de fuite, expérience de stimulation chez le chat (d'après de Molina et Hunsperger) 9

3

11

7

dix

11 10

9

2 4

D Réactions autonomes, expériences de stimulation chez le chat (d'après Ursin et Kaada)

E Organisation fonctionnelle (selon Koikegami)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

9

228

Télencéphale : Paléocortex

Connexions fibre

Télencéphale

Bulbe olfactif (A) Les axones groupés des cellules olfactives (A1) (p. 331, C) passent comme nerfs olfactifs (1er neurone) à travers les ouvertures de la lame cribriforme (A2) dans le bulbe olfactif (A3). Ici, ils se terminent sur les dendrites des cellules mitrales (A4) avec lesquelles ils forment des glomérules (A5). Dans ce système glomérulaire, une cellule mitrale est en contact avec de nombreuses cellules sensorielles. D'autres types de cellules, telles que les cellules granulaires, les cellules périglomérulaires et les cellules touffues, appartiennent au centre d'intégration du bulbe olfactif. Les axones des cellules mitrales (2ème neurone) traversent le tractus olfactif (A6) vers les centres olfactifs primaires. Les neurones de taille moyenne sont dispersés le long du tractus olfactif ; ils constituent le noyau olfactif antérieur (AC7). Les axones, ou leurs collatéraux, des cellules mitrales se terminent ici. Les processus neuronaux traversent en partie la commissure antérieure jusqu'au bulbe olfactif controlatéral, où ils forment la strie olfactive médiale (B8). Strie olfactive latérale (B) Toutes les fibres des cellules mitrales s'étendent dans la strie olfactive latérale jusqu'aux centres olfactifs primaires, à savoir la substance perforée antérieure (zone olfactive) (BC9), la zone prépiriforme (B10) et la zone périamygdalienne ( B11) comprenant le noyau cortical du corps amygdaloïde. On pense que la zone prépiriforme et la zone périamygdalienne sont le cortex olfactif propre à la perception consciente des stimuli olfactifs. On pense que la strie olfactive médiale reçoit exclusivement des fibres allant du cortex olfactif au bulbe olfactif. Les systèmes de fibres s'étendent du cortex olfactif (impulsions olfactives pour la recherche de nourriture, l'absorption de nourriture et le comportement sexuel) à la zone entorhinale (B12), au groupe nucléaire basolatéral du corps amygdaloïde (BC13), aux parties antérieure et latérale de l'hypothalamus (B14), et au noyau magnocellulaire des noyaux thalamiques médiaux (B15). Une connexion aux centres de

le tronc cérébral est établi par des fibres allant jusqu'aux noyaux habénulaires (B16) (p. 176, A). Ces voies d'association n'appartiennent pas directement au système olfactif. Corps amygdaloïde (B) Le groupe nucléaire basolatéral reçoit les fibres des cortex prémoteur, préfrontal et temporal ; du noyau magnocellulaire des noyaux thalamiques médiaux ; et des noyaux thalamiques non spécifiques. Le système de fibres efférentes le plus important du corps amygdaloïde est la strie terminale (BC17). Il s'arque dans le sulcus entre le noyau caudé et le thalamus et passe sous la veine thalamostriée (p. 171, C14 ; p. 175, AB2) jusqu'à la commissure antérieure. Ses fibres se terminent dans les noyaux septaux (B18), dans l'aire préoptique (B19) et dans les noyaux de l'hypothalamus. Les faisceaux de fibres se croisent de la strie terminale à la strie médullaire (B20) et s'étendent jusqu'aux noyaux habénulaires. D'autres faisceaux efférents de la partie basolatérale du corps amygdaloïde s'étendent sous forme de fibres amygdalofugales ventrales (B21) à la zone entorhinale, à l'hypothalamus et aux noyaux thalamiques médiaux, d'où des connexions supplémentaires mènent au lobe frontal. La strie terminale est riche en fibres peptidergiques. Commissure antérieure (C) Dans la partie antérieure de la commissure antérieure, les fibres du tractus olfactif (noyau olfactif antérieur) (AC7) et les fibres du cortex olfactif (BC9) se croisent du côté controlatéral. La partie antérieure est peu développée chez l'homme. La partie principale est formée par la partie postérieure, où se croisent les fibres du cortex temporal (C22) ; ils proviennent principalement du cortex du gyrus temporal médial. De plus, la partie postérieure contient des fibres croisées provenant des corps amygdaloïdes (BC13) et des stries (terminales) (BC17). B23 Chiasme optique.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Connexions fibre 6

229

7

4 3 5 2 1

Un bulbe olfactif

20

17

15

Télencéphale

18 16

19

8 9 10

14

23 11

13

12 21

B Strie olfactive latérale 7

9

22

13 17

C Commissure antérieure

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

230

Télencéphale

Archicortex

Télencéphale

Subdivision et importance fonctionnelle (A – D) L'hippocampe (A – D1) est la partie principale de l'archicortex. Il se situe à la face médiale du lobe temporal dans la profondeur et est largement recouvert par le gyrus parahippocampique. L'hémisphère gauche a été enlevé dans la préparation, montrant la surface coupée du corps calleux (A2) avec seulement l'hippocampe gauche laissé intact. Ce dernier ressemble à une patte avec des griffes, les digitations. Le lobe temporal de l'hémisphère droit en arrière-plan illustre la position de l'hippocampe dans le lobe temporal. L'hippocampe s'étend jusqu'à l'extrémité caudale du corps calleux. Ici, il se réduit à une fine couche de matière grise, l'indusium griseum (A3), qui s'étend le long de la surface supérieure du corps calleux jusqu'à son extrémité rostrale dans la région de la commissure antérieure (A4). Deux faisceaux de fibres étroits, les stries longitudinales latérale et médiale de Lancisi (p. 220, A7 et A8) courent également ici de manière bilatérale. Sur la surface dorsale de l'hippocampe se trouve une épaisse bande de fibres, la fimbria de l'hippocampe (A - D5), qui se sépare de l'hippocampe sous le corps calleux et continue comme le fornix (A6), se cambrant jusqu'au corps mamillaire (A7).

Dans le passé, l'hippocampe a été attribué au rhinencéphale, mais il n'a aucune relation directe avec le sens olfactif. Chez les reptiles, qui n'ont pas de néocortex, le télencéphale est l'organe d'intégration le plus élevé. Les enregistrements électriques de l'hippocampe des mammifères montrent qu'il reçoit des entrées optiques, acoustiques, tactiles et viscérales, mais seulement quelques impulsions olfactives. C'est un organe d'intégration influençant les processus endocriniens, viscéraux et émotionnels via ses connexions à l'hypothalamus, aux noyaux septaux et au gyrus cingulaire. De plus, l'hippocampe joue un rôle majeur dans les processus d'apprentissage et de mémoire. Note clinique : L'ablation bilatérale de l'hippocampe chez l'humain (traitement des crises d'épilepsie sévères) entraîne une perte de mémoire. Alors que les anciens souvenirs sont conservés, les nouvelles informations ne peuvent être mémorisées que pendant quelques secondes. Une telle mémoire à court terme peut persister pendant des années. Les neurones de l'hippocampe possèdent un seuil absolu très bas pour les décharges convulsives. Ainsi, l'hippocampe est d'une importance particulière pour l'origine des crises d'épilepsie et des déficits de mémoire.

C14 Tractus optique. C15 Plexus choroïde.

Dans une coupe horizontale à travers le lobe temporal, la corne inférieure (BC8) et la corne postérieure (B9) du ventricule latéral sont exposées, et la saillie de l'hippocampe dans le ventricule est visible. Médialement, déjà à la face externe du lobe temporal, se trouve la fimbria et, en dessous, le gyrus denté (fascia dentata) (B - D10), séparé du gyrus parahippocampique (zone entorhinale) (B - D11) par l'hippocampe sillon (BC12). En coupe frontale, le cortex hippocampique forme une bande enroulée, la corne d'Ammon, qui fait saillie contre le ventricule et est recouverte d'une couche de fibres, l'alvéus (C13). La corne d'Ammon montre des variations considérables à différents plans de coupe (D).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Subdivision de l'archicortex

231

2 6

3

5

4

7

13

Un hippocampe après retrait du reste de l'hémisphère gauche (selon Ludwig et Klingler)

15

1 8

dix

14 12

5

11

C Coupe frontale à travers l'hippocampe, corne d'Ammon 1 11 8 1

dix

10 12

11

5

5 10

1

9

1

11

5 10 11

B Hippocampe vu de dessus (d'après Sobotta)

D Corne d'Ammon à différents plans de sections

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Télencéphale

1

232

Télencéphale : Archicortex

Corne d'Ammon (A) L'hippocampe est subdivisé en quatre parties selon la largeur, la taille des cellules et la densité des cellules :

Télencéphale

! Le champ CA1 (A1) contient de petites cellules pyramidales. ! Le champ CA2 (A2) est caractérisé par une bande étroite et dense de grandes cellules pyramidales. ! Le champ CA3 (A3) est caractérisé par une large bande lâche de grandes cellules pyramidales. ! Le champ CA4 (A4) forme la zone interne à structure lâche. Récemment, on s'est demandé si une région CA4 séparée pouvait être délimitée de la région CA3. La bande étroite de cellules granulaires denses du gyrus denté (fascia dentata) (A5) entoure la bande terminale de cellules pyramidales. Le gyrus denté est fusionné avec la surface de la corne d'Ammon enroulée et n'apparaît que partiellement à la surface du cerveau. Il est séparé par le sillon hippocampique (A6) du gyrus parahippocampique (A7) et par le sillon fimbriodenté (A8) du fimbria de l'hippocampe (A9). La couche interne bordant le ventricule est l'alvéole de l'hippocampe (A10), dans laquelle les fibres efférentes se rassemblent avant de quitter l'hippocampe via le fimbria. La zone de transition entre la corne d'Ammon et le cortex entorhinal bordant (A11) est appelée le subiculum (A12).

Connexions fibreuses (B, C) Voies afférentes (B) Les faisceaux de fibres de la zone entorhinale (B13) sont considérés comme le système afférent le plus important, où les voies des centres olfactifs primaires (zone prépiriforme), du corps amygdaloïde, et de diverses régions du néocortex se terminent. Les connexions directes entre le bulbe olfactif et l'hippocampe n'ont pas été démontrées.

Le fornix (B15) contient des faisceaux issus des noyaux septaux (B16) mais surtout des fibres de l'hippocampe et de la zone entorhinale de l'hémisphère controlatéral (via la commissure du fornix). Voies efférentes (B) Hormis quelques fibres sortant de l'hippocampe par la strie longitudinale (B17), le fornix contient toutes les autres voies efférentes. Il est divisé en une partie précommissurale et une partie postcommissurale. Les fibres du fornix précommissural (B18) se terminent dans le septum, dans l'aire préoptique (B19) et dans l'hypothalamus (B20). Les fibres du fornix postcommissural (B21) se terminent dans le corps mamillaire (B22) (principalement dans le noyau médial du corps mamillaire), dans le noyau thalamique antérieur (B23) et dans l'hypothalamus. Certaines fibres du fornix s'étendent jusqu'à la matière grise centrale du mésencéphale. Un grand circuit neuronal peut être reconnu dans ce système de voies. Les impulsions hippocampiques sont conduites via le fornix au noyau thalamique antérieur. Ce dernier est relié au gyrus cingulaire, d'où il y a une rétroaction via le cingulum vers l'hippocampe (circuit de Papez) (p. 332, C). Fornix (C) À la face inférieure du corps calleux, les deux branches du fornix (C24) s'unissent pour former la commissure du fornix (psalterium) (C25) et le corps du fornix (C26), qui se divise ensuite à nouveau dans les deux colonnes du fornix (C27) au-dessus du foramen de Monro.

Les fibres du gyrus cingulaire se rassemblent dans le cingulum (B14) et s'étendent principalement au subiculum.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Corne d'Ammon, connexions fibre

9

233

3 2

7

6

8 5 10

4

12

Une corne d'Ammon, coupe frontale à travers l'hippocampe

16 23

18

15

17 14

19 20

21 22

13

B Connexions fibreuses de l'hippocampe

27

25 26

24

C Hippocampe et fornix (selon Feneis)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Télencéphale

1

11

234

Télencéphale : Archicortex

Cortex hippocampique (A, B)

Télencéphale

La structure de l'archicortex est plus simple que celle du néocortex, et ses circuits neuronaux sont donc plus faciles à élucider. Le cortex hippocampique appartient à ces régions du cerveau où les neurones inhibiteurs et excitateurs ont été identifiés à la fois histologiquement et électrophysiologiquement. Les champs CA1 (A1), CA2 (A2) et CA3 (A3) montrent des différences en ce qui concerne l'organisation et les connexions de fibre. La majorité des fibres afférentes entrent dans la corne d'Ammon par la voie perforante (A4), et seules quelques-unes le font par l'alvéole de l'hippocampe. Ils se terminent sur les dendrites des cellules pyramidales (AB5). De nombreuses fibres (AB6) s'étendent jusqu'aux cellules granulaires (AB22) du gyrus denté (fascia dentata); leurs axones, les fibres moussues (AB7), ont également des contacts synaptiques avec les dendrites des cellules pyramidales. Cependant, les fibres moussues ne courent que vers le champ CA3; ils sont absents des champs CA1 et CA2. Les cellules pyramidales sont les éléments efférents ; leurs axones se rassemblent dans l'alvéus (AB8) et quittent le cortex par la fimbria (A9). Les axones des cellules pyramidales CA3 émettent des collatérales récurrentes (collatérales de Schaffer) (AB10) qui forment des synapses avec les dendrites des cellules pyramidales CA1. Les fibres efférentes allant vers le septum proviennent de CA3, les fibres du corps mamillaire et du noyau thalamique antérieur proviennent de CA1. Cependant, de nombreuses fibres efférentes de l'hippocampe se dirigent vers le subiculum. Organisation des calques. La corne d'Ammon se compose des couches suivantes : l'alvéus (AB8) avec les fibres efférentes se trouve à l'intérieur et est suivi par la couche oriens (B11) avec les cellules du panier (B12), dont les axones se séparent et remplissent la couche pyramidale avec un réseau fibre dense (B13). Les fibres enveloppent les corps cellulaires pyramidaux et forment avec eux des contacts synaptiques (synapses axosomatiques). Les cellules du panier sont des neurones inhibiteurs qui sont excités par les axones collatéraux des cellules pyramidales et provoquent une inhibition des cellules pyramidales après la décharge des cellules pyramidales. Les cellules pyramidales forment le

strate pyramidale (B14). Leurs sommets sont orientés vers le stratum radiatum suivant (B15), leurs bases vers le stratum oriens. Ils envoient des arbres dendritiques denses dans les deux sens. La longue dendrite apicale atteint avec ses branches dans la couche lacunosum-moleculare (B16). Dans la région CA3, on distingue également un stratum lucidum (B20) où courent les fibres moussues. Les fibres afférentes provenant de différentes régions courent dans différentes couches. De nombreuses fibres commissurales de l'hippocampe controlatéral s'étendent dans le stratum oriens (B11) et le stratum radiatum (B15). Les fibres de la zone entorhinale (B5) s'étendent dans le stratum lacunosum-moleculare (B16) et forment des contacts avec les branches les plus externes des dendrites apicales (B17). Les collatérales de Schaffer (B10) sont en contact avec les segments distaux des dendrites apicales des cellules pyramidales CA1, tandis que les fibres moussues (B7) sont en contact avec les segments proximaux des cellules pyramidales CA3. Les dendrites des cellules granulaires du gyrus denté sont contactées de la même manière; les fibres entorhinales se terminent sur les segments dendritiques distaux, tandis que les fibres commissurales se terminent sur les segments proximaux des dendrites. Outre les cellules principales, les cellules pyramidales et les cellules granulaires, les fibres afférentes de l'hippocampe forment également des contacts synaptiques avec les interneurones GABAergiques inhibiteurs (feed-forward inhibition of principal neurones, p. 35, C). Outre les cellules panier citées plus haut (B12) qui forment des synapses axosomatiques, on a trouvé ces dernières années des cellules GABAergiques qui forment des contacts synaptiques sur le segment initial de l'axone (cellules axo-axonales ou cellules lustre) (B18) ou sur le dendrites (B19) des cellules principales. Du parcours des fibres et des études électrophysiologiques, le flux d'impulsion suivant émerge dans l'hippocampe : les fibres afférentes glutamatergiques, entorhinales activent les cellules granulaires qui, à leur tour, activent les cellules pyramidales CA3 via les fibres moussues. Celles-ci activent alors les cellules pyramidales CA1 via les collatérales de Schaffer (voie excitatrice trisynaptique de l'hippocampe). B21 Hile du gyrus denté.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Cortex hippocampique

9

235

3 8 7

6

2

4 1

22

Télencéphale

5

dix

A Organisation de l'hippocampe (selon Cajal)

CA 1

CA 3

17

Gyrus denté

5

6

16

15 22 18

10 20 13

14

11

19

21 7

12

8

B Circuits neuronaux dans l'hippocampe

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

236

Télencéphale

Télencéphale

Néostriatum Le néostriatum (ou striatum) est le site d'intégration le plus élevé du système moteur extrapyramidal (p. 310). C'est un grand complexe gris dans la profondeur de l'hémisphère cérébral et est divisé en deux parties par la capsule interne (ABD1), à savoir le noyau caudé (ABD2) et le putamen (ABD3) (p. 214, AB18 et AB19 ; p. 216, AB9 et AB10). Le noyau caudé comprend la grosse tête du noyau caudé (A4), le corps du noyau caudé (A5) et la queue du noyau caudé (A6). Les dosages immunohistochimiques des substances neurotransmetteurs donnent une structure tachetée en forme de mosaïque créée par les terminaisons de divers faisceaux de fibres. Les taches forment un système de champs interconnectés (striosomes) qui se distinguent du reste du tissu en raison de leur teneur en un neurotransmetteur spécifique. Voies afférentes (B – D) Fibres corticostriées (B8). Les fibres s'étendent de toutes les zones du néocortex au néostriatum. Ce sont les axones des cellules pyramidales moyennes et petites de la cinquième couche (voir p. 240). Cependant, il n'y a pas de connexions de fibres s'étendant du striatum au cortex. La projection corticostriée révèle une organisation topique (C) : le lobe frontal se projette à la tête du noyau caudé (rouge) et est suivi du lobe pariétal (bleu clair), du lobe occipital (violet) et du lobe temporal (foncé bleu) (voir p. 213). La projection de l'aire motrice précentrale dans le putamen révèle une organisation somatotopique (D) : tête (rouge), bras (rouge clair) et jambe (zone hachurée). Une projection somatotopique de l'aire sensorielle post-centrale vers la région dorsolatérale du noyau caudé a été démontrée. Les fibres des zones adjacentes au sillon central sont les seules à traverser partiellement le corps calleux jusqu'au néostriatum controlatéral (B9). Fibres centrostriées (B10). Ces faisceaux de fibres s'étendent du noyau thalamique centromédian au néostriatum ; ceux du noyau caudé proviennent de la partie dorsale, ceux du putamen du ven-

partie centrale du noyau. Les impulsions du cervelet et de la formation réticulaire du mésencéphale atteignent le néostriatum via ces fibres. Fibres nigrostriées (B11). Les fibres s'étendant de la substantia nigra au néostriatum peuvent être tracées par microscopie à fluorescence. Ce sont les axones des neurones dopaminergiques et ils traversent la capsule interne en groupes. Ils traversent sans interruption le globus pallidus jusqu'au neostriatum (p. 136, B16). Faisceaux de fibres sérotoninergiques des noyaux du raphé. Voies efférentes (B) Les fibres efférentes s'étendent jusqu'au globus pallidus. Les fibres du noyau caudé se terminent dans les parties dorsales des deux segments du pallidum (B12), tandis que les fibres du putamen se terminent dans les parties ventrales (B13). Ici, ils synapsent avec le système pallidofugal, à savoir avec les fibres pallidosubthalamiques, l'ansa lenticulaire, le faisceau lenticulaire et les fibres pallidotegmentales (p. 192, A16). Fibres strionigrales (B14). Les fibres du noyau caudé se terminent dans la partie rostrale et les fibres du putamen dans la partie caudale de la substance noire (p. 136, B12, B14). Signification fonctionnelle L'organisation topique des systèmes de fibres corticostriées et sa structure en mosaïque montrent que le néostriatum est divisé en de nombreux secteurs fonctionnellement différents. Il reçoit des stimuli du cortex frontal, des champs corticaux optique, acoustique et tactile et de leurs aires d'association. Ces zones auraient un effet sur le système moteur via la strate (intégration sensori-motrice, fonction cognitive du néostriatum). Le neostriatum n'a aucun contrôle direct sur les processus moteurs élémentaires (sa destruction n'entraîne pas une perte appréciable des fonctions motrices). Il est plutôt considéré comme un système d'intégration supérieur qui influence le comportement d'un individu. A7 Corps amygdaloïde.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

néostrié

237

2

5 6

1 3

7

Un Neostriatum suite à l'ablation des structures cérébrales adjacentes (selon Ludwig et Klingler)

8

Télencéphale

4

8

8 9

2

2

3

1 10

1

11

12 14

13

3 8

2

B Connexions fibreuses du néostriatum 3 2

3

D Projection de l'aire précentrale sur le putamen chez le singe (d'après Künzle)

C Projection du cortex sur le noyau caudé chez le singe (d'après Kemp et Powell)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

238

Télencéphale

Télencéphale

Insula L'insula est la région à l'aspect latéral de l'hémisphère qui est en retard au cours du développement et est recouverte par les régions adjacentes à croissance plus rapide de l'hémisphère. Les parties de l'hémisphère chevauchant l'insula sont appelées opercules. Ils sont nommés en fonction du lobe cérébral auquel ils appartiennent : l'opercule frontal (A1), l'opercule pariétal (A2) et l'opercule temporal (A3). Dans le schéma A, les opercules ont été écartés pour exposer l'insula. Ils ne laissent normalement qu'une fente, le sillon cérébral latéral (fissure de Sylvius, p. 10, A4), qui s'élargit sur l'insula dans la fosse latérale (p. 216, AB15). L'insula a à peu près la forme d'un triangle et est bordée sur ses trois côtés par le sillon circulaire de l'insula (A4). Le sillon central de l'insula (A5) divise l'insula en une partie rostrale et une partie caudale. A son pôle inférieur, le limen de l'insula (A6), la région insulaire se confond avec la zone olfactive, le paléocortex.

provoqué une augmentation (+) ou une diminution (-) du mouvement péristaltique de l'estomac. Des nausées et des vomissements (!) ont été induits sur certains sites de stimulation, tandis que des sensations dans le haut de l'abdomen ou dans la région de l'estomac (!) ou dans le bas de l'abdomen ("") ont été produites sur d'autres sites. Sur plusieurs sites de stimulation, des sensations gustatives ont été induites (# Bien que le tableau de stimulation ne montre pas une organisation topique de ces effets, les résultats indiquent des fonctions viscérosensorielles et viscéromotrices du cortex insulaire. Des expériences avec des singes ont donné non seulement une salivation mais aussi des réponses motrices dans les muscles de la face et des membres. Chez l'homme, l'ablation chirurgicale de la région insulaire n'entraîne aucune perte fonctionnelle.

Le cortex insulaire représente une région de transition entre le paléocortex et le néocortex. Le pôle inférieur de l'insula est occupé par la zone prépiriforme (B7) (bleue) qui appartient au paléocortex. La partie supérieure de l'insula est couverte par l'isocortex (néocortex ; voir p. 244) (B8) (jaune) avec les six couches familières (p. 240). Entre les deux parties se trouve une région de transition, le mésocortex (proisocortex, voir p. 244) (B9) (zone hachurée). Contrairement au paléocortex, il a six couches ; cependant, ceux-ci ne sont que peu développés par rapport au néocortex. La cinquième couche (C10) est caractéristique du mésocortex en se démarquant comme une bande étroite et sombre distincte dans la bande corticale. Il contient de petites cellules pyramidales qui sont densément emballées comme des palissades, une caractéristique que l'on ne trouve autrement que dans le cortex du gyrus cingulaire. Réponses de stimulation (D). La stimulation du cortex insulaire est difficile en raison de la position cachée de la région ; elle a été réalisée chez l'homme lors du traitement chirurgical de certaines formes particulières d'épilepsie. Il

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Insula

239

2

4 1

5

3

Télencéphale

6

Une insula avec les opercules écartés (selon Retzius)

8

9

7

B Zones corticales de l'insula (selon Brockhaus)

dix

C Mésocortex

D Carte de stimulation du cortex insulaire humain (d'après Penfield et Faulk)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

240

Télencéphale

Couches corticales du néocortex (A – C) Le néocortex (isocortex) présente une stratification en six couches parallèles à la surface de l'hémisphère. La stratification peut être démontrée par imprégnation d'argent (A1), coloration cellulaire selon Nissl (A2), coloration à la myéline (A3) et coloration pigmentaire (B). Les couches se distinguent selon les différentes formes, tailles et nombres de leurs neurones et par les différentes densités de fibres nerveuses myélinisées.

Télencéphale

La coloration cellulaire (A2) révèle les caractéristiques suivantes : ! La couche la plus externe, la couche moléculaire (couche I) (A4), contient peu de cellules. ! La couche granulaire externe (couche II) (A5) est densément garnie de petites cellules granuleuses. ! La couche pyramidale externe (couche III) (A6) contient principalement des cellules pyramidales de taille moyenne. ! La couche granuleuse interne (couche IV) (A7) est constituée de petites cellules granuleuses denses. ! La couche pyramidale interne (couche ganglionnaire) (couche V) (A8) contient de grandes cellules pyramidales. ! La couche multiforme (couche VI) (A9) complète la stratification avec un mélange lâche de différents types cellulaires. L'imprégnation à l'argent (A1), qui montre le neurone avec tous ses processus (p. 18), permet d'identifier les cellules granulaires de la couche II comme des petites cellules pyramidales et des cellules étoilées, et les cellules granulaires de la couche IV majoritairement comme des cellules étoilées . La cellule pyramidale (C) est le neurone typique du néocortex. Son axone (C10) part de la base de la cellule, où les dendrites basales (C11) se ramifient aux marges. Une dendrite longue et épaisse, la dendrite apicale (C12), monte à la surface du cortex. Les dendrites ont des milliers d'épines au niveau desquelles d'autres neurones font synapse.

! ! ! !

La couche tangentielle (A13). La couche dysfibreuse (A14). La couche suprastriée (A15). Les bandes de Baillarger externe (A16) et interne (A17) de haute densité fibreuse, la bande externe étant créée par des ramifications de fibres afférentes, la bande interne par les axones collatérales des cellules pyramidales. ! La couche substriée (A18) complète la stratification. ! A cela s'ajoutent les faisceaux verticaux de fibres radiales (A19). Coloration pigmentaire (B). Les différents neurones diffèrent par leur degré de pigmentation. Les différentes teneurs en pigments provoquent la stratification caractéristique du cortex, généralement avec deux bandes non pigmentées correspondant aux deux bandes de Baillarger.

Colonnes verticales (D) Les unités fonctionnelles de base du néocortex sont des colonnes de cellules verticales qui traversent toutes les couches et ont un diamètre de 200 à 300 µm. Des études électrophysiologiques ont montré que, dans les zones de projection corticale, chaque colonne cellulaire est connectée à un groupe périphérique défini de cellules sensorielles. La stimulation du champ périphérique produit toujours une réponse de toute la colonne. Les faisceaux de fibres relient les colonnes corticales entre elles (D) : les fibres d'une colonne (D20) se dirigent soit vers les colonnes de l'hémisphère ipsilatéral (fibres d'association, voir p. 260) soit via le corps calleux vers les colonnes localisées le plus souvent symétriquement de l'hémisphère hémisphère controlatéral (fibres commissurales, voir p. 260). Les branches des fibres individuelles se terminent dans différentes colonnes (D21). On estime que le néocortex est constitué de 4 millions de colonnes.

La coloration à la myéline (A3) des fibres nerveuses révèle les couches suivantes en fonction des différentes densités de fibres tangentielles :

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Néocortex, couches corticales et colonnes verticales

je

4

241

13 14

II

6

15

III

V

8

12

16

IV

7

17

Télencéphale

5

11 19

18

VI

9

1

dix

3

2

A Couches du néocortex : 1, imprégnation d'argent ; 2, coloration cellulaire ; 3, coloration à la myéline (selon Brodmann)

B Coloration pigmentaire

C Cellule pyramidale et dendrite apicale (selon Cajal)

0–

20

µm

µm

20

30

0 –3

21 20

21

D Connexion des colonnes verticales dans le néocortex (Szentágothai selon Goldman et Nauta)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

242

Télencéphale : Néocortex

Types de cellules du néocortex (A)

Télencéphale

En principe, on distingue les neurones de projection à axones longs (cellules pyramidales glutamatergiques excitatrices) et les interneurones à axones courts (interneurones inhibiteurs GABAergiques). La cellule pyramidale (A1) est caractérisée par une dendrite apicale (A2), qui monte jusqu'à la couche moléculaire et s'y ramifie, et de nombreuses dendrites basales (A3). Son axone descendant émet de nombreuses collatérales récurrentes (A4). La couche moléculaire déficiente en cellules (couche I) contient des cellules Cajal - Retzius (A5) avec des axones tangentiellement. Les différents types de cellules granulaires ou cellules étoilées sont majoritairement des interneurones et se retrouvent dans toutes les couches à différentes densités. Elles comprennent les cellules de Martinotti (A6) dont les axones ascendants verticaux se ramifient dans différentes couches corticales et atteignent la couche moléculaire. Les cellules à double bouquet dendritique de Cajal, cellules à deux arbres dendritiques orientés verticalement (A7) (principalement dans les couches II, III et IV), possèdent de longs axones ascendants ou descendants. L'axone de certains types de cellules étoilées s'arborise après un court trajet (A8), ou bifurque et se termine par des réseaux en forme de panier (cellules en panier) (A9) sur des cellules pyramidales adjacentes. Les bifurcations des axones peuvent s'étendre horizontalement et se terminer sur des cellules pyramidales distantes (A10). Leur fonction inhibitrice a été confirmée par la détection de GABA dans les synapses des cellules du panier.

Le concept de module (B) Les résultats des études histologiques et électrophysiologiques ont permis de concevoir des modèles dans lesquels les types cellulaires décrits sont organisés en un groupe fonctionnel. La colonne verticale est conçue comme un module, c'est-à-dire comme un groupe d'éléments formant une unité fonctionnelle.

les collatéraux (A4) se terminent aux cellules pyramidales des colonnes voisines. Il existe deux sortes de fibres afférentes : les fibres d'association des autres colonnes (p. 240, D) et les fibres sensorielles spécifiques des aires sensorielles périphériques. Dans chaque couche, les fibres d'association (B12) dégagent des branches qui se terminent aux épines des cellules pyramidales. Ils montent jusqu'à la couche moléculaire, où ils se ramifient en fibres horizontales. Ces derniers ont des contacts synaptiques avec des dendrites apicales dans un rayon de 3 mm. L'excitation transmise par eux s'étend bien au-delà de la colonne ; cependant, il reste faible car le nombre de contacts synaptiques est limité. Les fibres spécifiques (B13) se terminent dans la couche IV sur les interneurones (B14), principalement sur les cellules à deux arbres dendritiques (B15). Les axones de ces derniers montent verticalement le long des dendrites apicales des cellules pyramidales et forment des synapses avec leurs épines (B16). Ces séries de synapses se traduisent par une transmission puissante. Les cellules du panier (B17), qui sont des interneurones inhibiteurs, envoient leurs axones aux cellules pyramidales des colonnes adjacentes et les inhibent, limitant ainsi l'excitation. Les cellules du panier elles-mêmes sont activées par les collatérales récurrentes des cellules pyramidales excitatrices. Les axones des cellules de Martinotti (B18) remontent vers la couche moléculaire où ils forment des ramifications. Le nombre de neurones par colonne est estimé à 2500 dont environ 100 sont des cellules pyramidales. Il faut cependant considérer qu'une colonne verticale n'est pas une entité histologique clairement définie. Il est possible qu'il ne représente pas une unité morphologique permanente mais plutôt une unité fonctionnelle, qui se forme et se désintègre selon le niveau d'excitation.

Les éléments efférents de la colonne sont les cellules pyramidales (B11). Leurs axones se dirigent soit vers d'autres colonnes corticales, où leurs ramifications terminales se terminent aux épines d'autres cellules pyramidales, soit vers des groupes sous-corticaux de neurones. Les nombreux axones

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Types de cellules, concept de module

243

16

5

11

2

2

16

15 14

14

15

dix

Télencéphale

1

11 17 18

7

13

12

B Modèle simplifié d'une colonne (d'après Szentágothai)

8

1 3 9

3

6

4

A Éléments cellulaires tirés du néocortex (selon Colonnier)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

244

Télencéphale : Néocortex

Zones corticales (A, B)

Télencéphale

Toutes les régions du néocortex se développent de manière similaire. Tout d'abord, une large couche cellulaire, la plaque corticale, se forme à la surface de l'hémisphère qui se divise ensuite en six couches. En raison de ce développement similaire, le néocortex est également appelé cortex isogénétique, ou brièvement isocortex, ou cortex homogénétique. Néanmoins, le néocortex adulte présente des variations régionales considérables, et on distingue plusieurs régions de structure différente, les aires corticales. Les couches individuelles peuvent varier considérablement dans ces zones : larges ou étroites, avec des cellules denses ou lâches. Les cellules peuvent varier en taille, ou un type de cellule spécifique peut prédominer. La définition de zones individuelles selon de tels critères s'appelle l'architectonique. Selon la méthode de coloration employée (p. 240A), les termes suivants sont utilisés : cytoarchitectonique, myéloarchitectonique ou pigment architectonique. Une carte des aires corticales peut être reconstituée à la surface de l'hémisphère, semblable à une carte géographique. La carte cytoarchtectonique des aires corticales établie par Korbinian Brodmann (A, B) a été confirmée à plusieurs reprises et est généralement acceptée. Types de cortex. Une particularité des zones de projection (terminaux des voies sensorielles ascendantes) est le développement proéminent de leurs couches granuleuses. Dans le cortex sensoriel (zone 3) ainsi que dans le cortex auditif (zones 41 et 42, gyrus transverse temporal), les couches granulaires (couches II et IV) sont larges et riches en cellules, tandis que les couches cellulaires pyramidales sont moins bien développé. Ce type de cortex est appelé koniocortex ou cortex granulaire. Le cortex visuel (aire 17, aire striée) présente même une duplication de la couche IV (p. 255, A). Ces aires corticales sensorielles, qui sont les terminaisons des fibres de projection afférentes, sont impliquées dans des processus associatifs, où les neurones relais à axones courts jouent un rôle important. En revanche, les couches granulaires du cortex moteur (aires 4 et 6) sont largement réduites au profit des couches pyramidales (cortex agranulaire). Les cellules pyramidales sont des neurones de projection

avec de longs axones; par exemple, dans le cortex moteur, leurs axones forment le tractus corticospinal (voie pyramidale). Zones frontalières. Partout où l'isocortex borde l'archicortex ou le paléocortex, sa structure devient plus simple. La formation de transition avec la structure la plus simple est appelée proisocortex. Le proisocortex comprend le cortex du gyrus cingulaire, le cortex rétrosplénial (situé autour de l'extrémité postérieure du corps calleux) et des parties du cortex insulaire. Le proisocortex est phylogénétiquement plus ancien que le néocortex. Le paléocortex et l'archicortex sont également entourés d'une zone frontalière dont la structure se rapproche de celle du néocortex. Les zones frontalières sont appelées périarchicortex et péripaléocortex. Le périarchicortex comprend, par exemple, la zone entorhinale bordant l'hippocampe. Allocortex. L'allocortex est souvent mis en contraste avec l'isocortex. Le terme désigne le paléocortex et l'archicortex. Comme les deux sont des parties complètement différentes du télencéphale, génétiquement ainsi que structurellement et fonctionnellement, ce terme collectif n'est pas justifié. La seule chose qu'ils ont en commun est qu'ils sont différents de l'isocortex. Leur structure plus simple (par exemple, pas de stratification en six couches comme c'est le cas pour le néocortex) ne justifie pas de les qualifier de régions primitives. Ce sont plutôt des structures phylogénétiquement anciennes et hautement spécialisées.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Zones corticales 4

6

3

1

245

2 5

8

9

19 46

40 39

dix

18

44 41

47

42

22

17

11 21 38

18

19

37

A Vue latérale 20

A, B Aires corticales de l'hémisphère (selon Brodmann) 4

6

3

1 2

5

8

7

9 31

24

23

32

19

dix

18

12

25 34

11

28 38

27 17

35

18

36 19 20

37

B Vue médiane

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Télencéphale

45

246

Télencéphale : Néocortex

Lobe frontal (A – C) On distingue l'aire précentrale (cortex moteur proprement dit) et les aires corticales prémotrice, préfrontale et orbitofrontale.

Télencéphale

Cortex agranulaire Le cortex de la zone précentrale (rouge), constitué du cortex moteur primaire (zone 4) et du cortex prémoteur (zone 6) (C), se caractérise par la réduction ou la perte des couches granuleuses et une augmentation générale des cellules pyramidales. L'épaisseur exceptionnelle du cortex et sa transition progressive vers la substance blanche sont également typiques. Ces caractéristiques sont particulièrement importantes dans le cortex de la zone 4 (A), où certaines régions de la couche V contiennent des cellules pyramidales géantes (cellules de Betz) (A1). Ces derniers possèdent les axones les plus épais et les plus longs du système nerveux, atteignant la moelle épinière sacrée. Le cortex préfrontal (zone 9, rouge clair) est montré à titre de comparaison (B). Elle est non seulement plus étroite et mieux délimitée contre la substance blanche par une couche VI distincte, mais possède également des couches granuleuses bien développées (II et IV). Le cortex agranulaire (zones 4 et 6) est le principal site d'origine du tractus pyramidal et est considéré comme le prototype du cortex moteur. Néanmoins, il reçoit également des fibres afférentes : suite à la stimulation de la peau des côtés extenseur et fléchisseur des membres, des potentiels électriques peuvent être enregistrés au niveau de la zone précentrale. Ce sont probablement des systèmes afférents pour contrôler et affiner le système moteur. D'autre part, des réponses motrices peuvent être induites par une stimulation accrue à certains points de la zone post-centrale du lobe pariétal (zone somatosensorielle, bleu) (C) et de la zone prémotrice du lobe frontal. En conséquence, des cellules pyramidales avec de longs axones se trouvent dans la couche V de ces zones (!). Les physiologistes parlent donc d'aire motosensorielle, Ms I (à dominante motrice) et d'aire sensorimotrice, Sm I (à dominante sensorielle). Cependant, ces résultats n'affectent pas le fait fondamental que la zone précentrale représente le cortex moteur,

tandis que la zone post-centrale représente le cortex somatosensoriel (tactosensoriel). Cortex granuleux Les cortex préfrontal et orbitofrontal présentent des couches granulaires bien développées (B). Note clinique : Une lésion du cortex frontal granuleux entraîne de graves changements de personnalité. Cela affecte moins la capacité intellectuelle formelle que l'initiative, l'ambition, la concentration et le jugement. Les patients font preuve d'une euphorie stupide et satisfaite d'eux-mêmes, ne s'intéressent qu'aux futilités quotidiennes et sont incapables de planifier à l'avance. Des changements similaires ont été observés chez les patients ayant subi une lobotomie préfrontale. Il s'agit d'un sectionnement chirurgical complet des connexions des fibres frontales, qui a été réalisé comme une forme de traitement des patients délirants, dérangés mentaux et chez les patients souffrant des douleurs les plus sévères (ce traitement est maintenant devenu obsolète grâce aux psychopharmaceutiques). L'opération a permis d'obtenir un apaisement permanent et l'indifférence des patients. Un changement caractéristique a été observé dans la sphère émotionnelle : les patients ressentaient toujours la douleur, mais ils ne la percevaient pas comme gênante ; la douleur auparavant intolérable était devenue immatérielle. Des modifications radicales du caractère surviennent également après une lésion de la région orbitofrontale (néocortex basal). Les personnes auparavant cultivées et éduquées présentent une désintégration de la décence, du tact et du sentiment de honte, ce qui peut conduire à de graves infractions sociales.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

je

je

II

II

III

III

IV

IV

1

V

V VI

VI

B Zone 9 A Zone 4, cortex moteur

8 9

6 4

45

247

Télencéphale

Lobe frontal

44

C Aires corticales précentrales, aires 4 et 6 (selon Bonin)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

248

Télencéphale : Néocortex

Lobe frontal (suite)

Télencéphale

Organisation somatotopique de l'aire précentrale (A, B) La stimulation électrique de régions corticales individuelles de l'aire précentrale (A, B1) provoque une contraction musculaire dans des régions spécifiques du corps. La zone présente une organisation somatotopique. La région de la tête se situe au-dessus du sillon latéral, les parties les plus basses représentant la gorge (A2), la langue (A3) et les lèvres. Les zones de la main, du bras, du tronc et de la jambe suivent dorsalement, la zone des jambes s'étendant au-delà du bord du pallium jusqu'à la surface médiane de l'hémisphère. Cela crée un homoncule moteur inversé. Les zones des différentes parties du corps diffèrent en taille; les parties du corps où les muscles doivent effectuer des mouvements différenciés sont représentées par des zones particulièrement étendues. Les doigts et la main occupent les plus grandes surfaces et le tronc la plus petite. Chaque moitié du corps est représentée sur l'hémisphère controlatéral, c'est-à-dire la moitié gauche du corps sur l'hémisphère droit et la moitié droite du corps sur l'hémisphère gauche. La stimulation unilatérale produit des réponses bilatérales des muscles masticateurs, laryngés et palatins, et en partie aussi des muscles du tronc. Les muscles de la face et des membres produisent des réponses strictement controlatérales. La représentation des membres est organisée de telle manière que les zones des parties distales des membres se trouvent profondément dans le sillon central, tandis que celles des parties proximales se situent plus rostralement sur le gyrus précentral (B1).

domaines dans l'ensemble du système moteur n'a pas encore été élucidé. Champ oculaire frontal (C) Des mouvements oculaires conjugués peuvent être induits par stimulation électrique de l'aire précentrale et surtout de l'aire 8. C'est le champ oculaire frontal des mouvements oculaires volontaires. En général, la stimulation fait tourner le regard du côté opposé, parfois avec rotation simultanée de la tête. Les fibres de la zone 8 ne se terminent pas directement aux noyaux des nerfs des muscles oculaires. Leurs impulsions sont probablement relayées dans le noyau interstitiel de Cajal. Zone de parole motrice de Broca (D) Une lésion de la région du gyrus frontal inférieur (zones 44 et 45) de l'hémisphère dominant (p. 262) provoque une aphasie motrice. Les patients ne sont plus capables de former et d'articuler des mots, même si les muscles de la parole (lèvres, langue, larynx) ne sont pas paralysés. La compréhension de la parole n'est pas affectée. Il est certainement impossible de localiser la faculté de parler à une aire corticale définie (« centre de la parole »). La parole est l'une des fonctions cérébrales les plus élevées et implique de vastes régions du cortex. Cependant, l'aire motrice de la parole de Broca est sans aucun doute une station relais cruciale dans la fondation neuronale complexe de la parole (aphasie sensorielle, p. 262).

Aires motrices supplémentaires (B) Outre l'aire précentrale (Ms I), il existe deux aires motrices supplémentaires. Leur organisation somatotopique a été démontrée chez le singe mais pas chez l'homme. La deuxième zone motosensorielle, Ms II (B4), se situe sur la surface médiale de l'hémisphère au-dessus du gyrus cingulaire adjacent aux zones 4 et 6. La deuxième zone sensorimotrice, Sm II (B5), qui est principalement une zone tactosensorielle plutôt qu'une aire motrice, se situe au-dessus du sillon latéral et correspond à peu près à la zone 40. La signification fonctionnelle de ces

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Lobe frontal

249

3 2

4 1

5

B Aires motrices chez le singe (selon Woolsey)

C Champs oculaires frontaux (selon Penfield)

Aire motrice de la parole de D Broca

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Télencéphale

Une organisation somatotopique de l'aire précentrale (selon Penfield et Rasmussen)

250

Télencéphale : Néocortex

Lobe pariétal (A - C) Zone post-centrale

Télencéphale

La station terminale des voies sensorielles, le cortex somatosensoriel, se situe sur la circonvolution la plus antérieure du lobe pariétal, le gyrus post-central. Il contient les zones 3, 1 et 2. La zone 3 se situe sur la surface frontale du gyrus et profondément dans le sillon central ; la zone 1 recouvre le sommet du gyrus sous la forme d'une bande étroite ; et la zone 2 couvre la face postérieure (p. 245, A). Contrairement au cortex moteur, le cortex de la zone 3 (A) est extrêmement étroit et clairement séparé de la substance blanche. Les couches pyramidales (III et V) sont plus étroites et contiennent peu de cellules, tandis que les couches granuleuses (II et IV) sont beaucoup plus larges. Par conséquent, le cortex de la zone 3 fait partie du koniocortex, ou cortex granulaire (p. 244). Le cortex de la zone 40 est montré pour comparaison (B) ; il recouvre le gyrus supramarginal et peut être considéré comme le prototype du cortex pariétal. Les couches granulaires et pyramidales sont bien développées et les stries radiales traversant toutes les couches sont clairement visibles. Le cortex somatosensoriel reçoit ses fibres afférentes du noyau thalamique postérieur ventral dans une organisation somatotopique qui se traduit par la représentation des parties du corps controlatérales dans des zones corticales spécifiques. Les zones de la gorge et de la cavité buccale se situent au-dessus du sillon latéral (C1), et les zones du visage, des bras, du tronc et des jambes lui sont supérieures. La zone des jambes s'étend au-delà du bord du pallium jusqu'à la surface médiane, où les représentations de la vessie, du côlon et des organes génitaux (C2) complètent la séquence. Cela crée un homoncule sensoriel. Les régions cutanées de sensibilités très différenciées, comme la main et le visage, sont représentées par des aires corticales particulièrement étendues. Les zones des parties distales des membres sont généralement plus grandes que celles des parties proximales.

Signification fonctionnelle du cortex pariétal La fonction de cette zone est devenue connue par des déficiences mentales consécutives à une lésion du lobe pariétal. Note clinique : Divers types d'agnosie peuvent survenir. Bien que les impressions sensorielles soient perçues, l'importance et les caractéristiques des objets ne sont pas reconnues. De telles perturbations peuvent également affecter les sensations tactiles, optiques ou acoustiques. Il peut y avoir des troubles de la pensée symbolique lorsque le lobe pariétal (gyrus angulaire) de l'hémisphère dominant (p. 262, A) est atteint : la perte de compréhension des lettres ou des chiffres rend impossible la lecture et l'écriture, le comptage et le calcul. De plus, des perturbations du schéma corporel peuvent être observées. Ils peuvent impliquer l'incapacité de faire la distinction entre la gauche et la droite. De plus, ses propres membres paralysés ou non peuvent être perçus comme des membres étrangers, par exemple, son propre bras peut être perçu comme une lourde barre de fer posée sur la poitrine. La perturbation peut toucher une moitié entière du corps, qui est alors perçue comme une autre personne, « mon frère » (hémi-personnalisation). Le cortex pariétal, qui se situe entre les cortex tactile et optique et est étroitement lié aux deux par des connexions de fibres, est considéré comme ayant une importance particulière pour la perception de l'espace en trois dimensions. Une blessure au lobe pariétal peut entraîner la destruction de ce sens.

D'après les études cliniques et électrophysiologiques, la sensibilité cutanée superficielle est représentée par la zone 3, et la sensibilité profonde par la zone 2 (principalement les impulsions des récepteurs articulaires). Dans la zone 2, la position et le mouvement des membres sont constamment enregistrés.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Lobe pariétal

je

je

II

II

251

III

Télencéphale

III

IV

V IV

VI

V A Zone 3, cortex sensoriel VI

Zone B 40

2

1

C Organisation somatotopique de l'aire postcentrale (selon Penfield et Rasmussen)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

252

Télencéphale : Néocortex

Lobe temporal (A - C)

Télencéphale

Cortex auditif Les principales circonvolutions sur la surface latérale du lobe temporal s'étendent principalement longitudinalement. Cependant, deux circonvolutions sur la surface supérieure, les circonvolutions temporales transverses, ou circonvolutions de Heschl (C1), sont transversales. Ils se trouvent profondément dans le sillon latéral et deviennent visibles lors du retrait de l'opercule pariétal sus-jacent. Le cortex de la circonvolution transverse antérieure est la station terminale du rayonnement acoustique (p. 380) provenant du corps géniculé médial. Les aires corticales des deux circonvolutions transversales correspondent à l'aire 41 (A) et à l'aire 42 ; ils représentent le cortex auditif. Comme toutes les aires corticales réceptives, elles font partie du koniocortex, ou cortex granuleux (p. 244). La couche granuleuse externe (II) et, plus encore, la couche granuleuse interne (IV) sont riches en cellules et très larges. Les couches pyramidales (III et V), en revanche, sont étroites et ne contiennent que de petites cellules pyramidales. Le cortex de la zone 21 (B) est montré à titre de comparaison ; il recouvre le gyrus temporal médial et représente un cortex temporal typique avec des couches granulaires proéminentes, de larges couches pyramidales et des stries radiales distinctes.

Lors de la stimulation du lobe temporal, cependant, une mauvaise interprétation de la situation actuelle peut également se produire. Une situation nouvelle peut ainsi apparaître comme une expérience ancienne (déjà vu). Les objets environnants peuvent s'éloigner ou se rapprocher. Tout l'environnement peut prendre un caractère étrange ou menaçant. De tels phénomènes ne se produisent que lors de la stimulation du lobe temporal et ne peuvent être provoqués par aucune autre partie du cortex. On suppose donc que le cortex temporel joue un rôle particulier dans la disponibilité consciente et inconsciente de son propre passé et des choses vécues dans le passé. Ce n'est que si nous sommes continuellement conscients des expériences passées que nous pouvons juger et interpréter correctement les nouvelles situations. Sans cette capacité, nous ne trouverions pas notre chemin dans notre environnement. Par conséquent, le cortex temporal a également été appelé le cortex interprétatif.

La stimulation électrique de la zone 22 proche des circonvolutions transversales induit des sensations acoustiques, telles que bourdonnement, bourdonnement et sonnerie. Le cortex auditif est organisé selon les fréquences tonales (organisation tonotopique, p. 381C). Dans le cortex auditif humain, les fréquences les plus élevées sont supposées être enregistrées médialement et les fréquences les plus basses latéralement. Signification fonctionnelle du cortex temporal La stimulation électrique des parties restantes du lobe temporal (réalisée lors du traitement chirurgical de l'épilepsie du lobe temporal) induit des hallucinations impliquant des fragments d'expériences passées. Les patients entendent les voix de personnes qui leur sont familières dans leur jeunesse. Ils revivent des épisodes momentanés de leur propre passé. Ce sont principalement des hallucinations acoustiques et moins souvent visuelles.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Lobe temporal

253

je je

II

II III

III

Télencéphale

IV IV V V

VI

VI A Zone 41, cortex auditif

Zone B 21

C Circonvolutions temporales transverses, circonvolutions de Heschl

1

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

254

Télencéphale : Néocortex

Lobe occipital (A – C) La surface médiale du lobe occipital est traversée par le sillon calcarin horizontal (BC1) ; son point le plus profond correspond à une éminence sur la paroi ventriculaire, le calcar avis (B2). Les coupes frontales à travers le lobe occipital montrent clairement une plaque fibreuse dans la substance blanche, le tapetum (B3). Il contient les fibres commissurales du corps calleux qui traversent le splénium et rayonnent en arc dans le lobe occipital (forceps major, voir p. 260, F16).

Télencéphale

La zone 17 du cortex visuel (zone striée) (AC4) est la station terminale du rayonnement optique et représente le cortex visuel. Il repose sur la surface médiale du lobe occipital et s'étend légèrement jusqu'à la partie convexe du pôle. Le cortex tapisse le sillon calcarin et s'étend jusqu'à ses lèvres dorsale et ventrale. La zone 17 est entourée par la zone 18 (A5) (côté gauche de la figure, la flèche montre la limite entre les zones 17 et 18) et la zone 19, qui représentent les zones d'intégration optique. Comme toutes les aires corticales réceptives, le cortex de l'aire 17 est caractérisé par des couches pyramidales réduites et des couches granuleuses bien développées. Le cortex est très fin et séparé de la substance blanche par une couche VI riche en cellules. La couche interne de granules (IV) est divisée par une zone déficiente en cellules. Dans les coupes colorées à la myéline, cette zone correspond à la ligne de Gennari (B6). En raison de son aspect strié, le cortex visuel est donc également appelé cortex strié. Dans la zone déficiente en cellules (IVb) se trouvent des cellules remarquablement grandes, les cellules étoilées géantes ou cellules de Meynert. Les deux couches cellulaires de la couche granulaire interne (IVa et IVc) contiennent de très petites cellules granulaires. Ce sont les couches avec la densité cellulaire la plus élevée dans tout le cortex cérébral. La zone 18 présente une couche granulaire uniforme composée de grosses cellules granulaires. La zone 19 forme une transition vers les cortex pariétal et temporal.

Organisation fonctionnelle du cortex visuel Des études électrophysiologiques sur le cortex visuel d'animaux de laboratoire ont montré qu'il existe deux principaux types de neurones dans la zone striée : les cellules simples et les cellules complexes. Une cellule simple reçoit des impulsions d'un groupe de cellules de la rétine. Sa réponse est la plus forte aux lignes étroites de lumière, aux lignes sombres sur un fond clair ou aux lignes droites des limites claires/sombres. L'orientation des lignes est cruciale : certaines cellules ne répondent qu'aux lignes lumineuses horizontales, d'autres uniquement aux lignes verticales ou obliques. Les cellules complexes répondent également aux lignes de lumière d'une orientation spécifique. Cependant, alors qu'une cellule simple n'est excitée que par son champ récepteur, une cellule complexe répond à des lignes lumineuses mobiles qui se déplacent sur la rétine : chaque cellule complexe est stimulée par un grand nombre de cellules simples. On suppose que les axones de nombreuses cellules simples se terminent sur une cellule complexe. Les couches granulaires internes sont presque entièrement constituées de cellules simples, tandis que les cellules complexes s'agrègent dans la couche granulaire externe. Plus de la moitié de tous les neurones des zones 18 et 19 sont des cellules complexes ou hypercomplexes. On suppose qu'ils jouent un rôle particulier dans la reconnaissance de forme. La stimulation électrique du cortex visuel (zone 17) provoque la sensation d'étincelles ou d'éclairs lumineux. On pense que la stimulation des zones parastriées et péristriées (zones 18 et 19) produit des figures et des formes ; il fait également tourner le regard (champ oculaire occipital). Les mouvements oculaires induits par le lobe occipital sont purement réflexes, contrairement aux mouvements volontaires dirigés par le champ oculaire frontal (p. 248, C).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Lobe occipital

255

I II III IVa IVb

V VI

5 4

3

1

2 1 6 4

B Lobe occipital, coupe frontale

C Vue médiane de l'hémisphère, montrant la zone 17

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Télencéphale

IVc

256

Télencéphale : Néocortex

Lobe occipital (suite)

Télencéphale

Organisation fonctionnelle du cortex visuel (suite) (A, B) Subdivision du cortex visuel en colonnes. En plus de la subdivision structurelle en couches cellulaires, le cortex visuel montre une subdivision fonctionnelle en colonnes ; ceux-ci s'étendent verticalement jusqu'aux couches cellulaires et sur toute la largeur du cortex ; ils ont un diamètre de 0,3 à 0,5 mm. Chaque colonne est reliée à un champ défini de la rétine. Lorsque les cellules sensorielles d'un tel champ sont stimulées, tous les neurones de la colonne respective répondent. Chaque colonne est reliée à un champ périphérique d'une seule des deux rétines. Dans le cortex visuel (A1), les colonnes de la rétine droite alternent avec les colonnes de la rétine gauche (colonnes de dominance oculaire). Par conséquent, les impulsions de chaque rétine sont séparées tout au long de la voie visuelle. Les fibres nerveuses des deux moitiés correspondantes de la rétine se terminent dans le corps genouillé latéral : les fibres des moitiés rétiniennes gauches des deux yeux (moitiés droites des champs visuels) se terminent dans le corps genouillé gauche (A2), et les fibres de les moitiés rétiniennes droites (moitiés gauches des champs visuels) se terminent dans le corps genouillé droit. Les fibres des champs correspondants des deux moitiés rétiniennes se terminent dans différentes couches cellulaires du corps genouillé : les fibres non croisées (A3) de la rétine ipsilatérale s'étendent jusqu'aux deuxième, troisième et cinquième couches, tandis que les fibres croisées (A4) du corps controlatéral la rétine s'étend jusqu'aux première, quatrième et sixième couches. Les neurones recevant les fibres optiques des points correspondants des deux rétines se trouvent le long d'une ligne qui traverse toutes les couches cellulaires (colonne de projection). Leurs axones se projettent via le rayonnement optique (A5) vers le cortex visuel. On pense que chaque fibre géniculée se ramifie abondamment et se termine sur plusieurs milliers de cellules étoilées de la couche corticale IV. Les fibres conduisant l'excitation de la rétine homolatérale s'étendent à d'autres colonnes que les fibres d'excitation de la rétine controlatérale.

L'organisation du cortex visuel en colonnes verticales a été visualisée en administrant du 14C-désoxyglucose à des animaux de laboratoire et en déterminant la distribution variable de la substance par autoradiographie. Les neurones excités possèdent un métabolisme accru et absorbent rapidement le 14C-désoxyglucose, contrairement aux cellules au repos. Le cortex visuel d'un animal expérimental avec les deux yeux ouverts (singe rhésus) a montré une distribution en bande du marqueur radioactif, correspondant à la stratification familière des cellules (B6). La distribution du marqueur indique que les couches I, II, III et V ont une faible teneur en glucose, tandis que la couche VI a une teneur plus élevée et la couche IV la plus élevée. Lorsque les deux yeux de l'animal testé étaient fermés, il n'y avait pas de différences significatives entre les couches individuelles; au lieu de cela, un marquage de faible qualité de distribution relativement uniforme dans tout le cortex (B7) a été trouvé. Si un œil était ouvert tandis que l'autre était fermé, cette méthode donnait une série de colonnes perpendiculaires aux couches cellulaires et montrant des colonnes intensément sombres alternant avec des pâles (B8). Les colonnes pâles, là où les neurones ne reprenaient pas l'étiquette, représentaient la rétine de l'œil fermé. Les colonnes sombres contenaient du 14Cdésoxyglucose nouvellement incorporé parce qu'elles recevaient des apports de la rétine de l'œil ouvert. Encore une fois, la couche IV était la plus intensément marquée. Les colonnes étaient absentes dans une petite zone (B9) représentant les zones monoculaires de la rétine, à savoir la marge la plus externe de la rétine et la tache aveugle. En plus des colonnes de dominance oculaire, il a été démontré que des populations de cellules disposées périodiquement répondent de manière caractéristique à l'orientation des lignes dans le champ visuel (colonnes d'orientation). En démontrant l'enzyme cytochromoxydase dans des sections coupées parallèlement à la surface cérébrale, des taches disposées périodiquement ont été trouvées qui représentent des neurones répondant à des stimuli de couleur médiés par un œil (colonnes de couleur).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Lobe occipital

257

I – III IV V VI 3

Télencéphale

4

Je II

IV

III 2

V

6

VI

5

1 7

A Connexions fibreuses entre le corps géniculé et le cortex visuel (selon Spatz)

9

8

B Colonnes fonctionnelles du cortex visuel (selon Kennedy, Des Rosiers, Sakurada, Shinohara, Reivich, Jehle et Sokoloff)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

258

Télencéphale : Néocortex

Fibre Tracts (A – C) Une large couche de substance blanche se situe entre le cortex cérébral et les noyaux gris en profondeur. Il est constitué de faisceaux de fibres provenant des neurones du cortex ou de ceux s'étendant jusqu'au cortex et se terminant sur les neurones corticaux. Il existe trois types différents de systèmes de fibres :

Télencéphale

! Fibres projetées ! Fibres associatives ! Fibres commissurales Les fibres de projection fournissent des connexions entre le cortex cérébral et les centres sous-corticaux, soit en tant que systèmes ascendants se terminant dans le cortex, soit en tant que systèmes descendants s'étendant du cortex aux centres plus profonds. Les fibres d'association assurent les connexions entre les différentes aires corticales d'un même hémisphère. Les fibres commissurales relient les cortex des deux hémisphères; ce ne sont vraiment rien d'autre que des fibres d'association interhémisphériques. Cependant, les fibres commissurales relient souvent des régions identiques des deux hémisphères. Fibres de projection Les voies descendant de différentes zones corticales fusionnent et forment une structure en éventail connue sous le nom de capsule interne. Les fibres ascendantes traversent la capsule interne puis rayonnent vers l'extérieur comme un éventail. Ainsi, les fibres ascendantes et descendantes forment une couronne rayonnante de fibres sous le cortex, la corona radiata (A1). La capsule interne (A2, B) apparaît dans les coupes horizontales comme un angle composé d'un membre antérieur (B3), bordé par la tête du noyau caudé (B4), le globus pallidus (B5) et le putamen (B6), et un postérieur limbe (B7), bordé par le thalamus (B8), le globus pallidus et le putamen (voir p. 222, A). Entre les deux membres se trouve le genou de la capsule interne (B9). Les différents faisceaux de fibres traversent des parties spécifiques de la capsule interne. Le tractus frontopontin (B10) (lignes rouges) et le rayonnement thalamique antérieur (B11) (lignes bleues) traversent le membre antérieur. Les fibres corticonucléaires alimentant le

les noyaux des nerfs crâniens traversent le genou de la capsule interne. Les fibres du tractus corticospinal (points rouges) traversent le membre postérieur selon une organisation somatotopique : membre supérieur, tronc et membre inférieur. Les fibres thalamocorticales aboutissant à l'aire 4 et les fibres corticorubrales et corticotegmentales venant de l'aire 6 traversent la même région. La partie caudale du membre postérieur est occupée par les fibres du rayonnement thalamique central (points bleus) (B12) qui s'étendent jusqu'à la zone post-centrale. Les fibres du rayonnement thalamique postérieur (B13) (points bleu clair) et du tractus temporopontin (points rouge clair) (B14) traversent obliquement la partie caudale. Les voies de projection les plus importantes comprennent le rayonnement acoustique et le rayonnement optique. Les fibres du rayonnement acoustique prennent naissance dans le corps géniculé médial, s'étendent à travers le corps géniculé latéral et traversent la capsule interne au bord inférieur du putamen. Dans la substance blanche du lobe temporal, ils montent presque verticalement jusqu'au gyrus transverse antérieur (convolution de Heschl) (pp. 252, 380). Le rayonnement optique provient du corps géniculé latéral. Les fibres se déploient dans une large lame médullaire (A15) et se dirigent vers le lobe temporal, où elles forment le genou temporal (C16) de la voie visuelle. Ils passent ensuite en arc autour de la corne inférieure du ventricule latéral et à travers la substance blanche du lobe occipital jusqu'au sillon calcarin (C17). A18 Corps calleux. A19 Pédoncule cérébral.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Fibres de projection

259

1

2

15

18

A Fibres de projection, préparation des fibres (selon Ludwig et Klingler) 10

3 4 11

9

6 5

16

12 7 8

14

13

17

B Organisation somatotopique de la capsule interne C Rayonnement optique lors de la maturation de la myéline (selon Flechsig)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Télencéphale

19

260

Télencéphale : Néocortex

Fibre Tracts (suite)

Fibres commissurales (E, F)

Fibres associatives (A – D)

Les fibres d'association interhémisphérique traversent le corps calleux, la commissure antérieure (p. 228, C) et la commissure du fornix (p. 232, C25) jusqu'à l'hémisphère controlatéral. La commissure la plus importante du néocortex est le corps calleux (E). Sa partie rostrale incurvée est le genou du corps calleux (E11) avec le rostre pointu (E12). Il est suivi par la partie médiane, le tronc du corps calleux (E13), et l'extrémité épaissie, le splenium du corps calleux (E14). Les fibres du corps calleux se propagent à travers la substance blanche des deux hémisphères et forment le rayonnement du corps calleux. Les fibres arquées traversant le genou du corps calleux et reliant les deux lobes frontaux sont appelées pinces mineures (F15), celles traversant le splénium et reliant les deux lobes occipitaux sont appelées pinces majeures (F16).

Les connexions entre les différentes aires corticales sont de longueurs très différentes. Dans un but de simplification, on distingue les fibres courtes et longues d'association.

Télencéphale

Les fibres courtes d'association, ou fibres arquées (B), assurent les connexions au sein d'un lobe cérébral (B1) ou d'une circonvolution à la suivante (B2). Les fibres les plus courtes relient les parties corticales adjacentes. Ils rentrent dans le cortex après avoir parcouru une courte distance à travers la substance blanche. La couche de fibres arquées se trouve immédiatement sous le cortex. Les longues fibres d'association relient différents lobes cérébraux et forment des faisceaux compacts reconnaissables à l'œil nu. Le cingulum (D3) est un système solide de fibres plus courtes et plus longues situées sous le gyrus cingulaire ; il suit tout le trajet du gyrus cingulaire. Les fibres longues s'étendent de la région parolfactive et du rostre du corps calleux à la région entorhinale. Le faisceau sous-calleux (fascicule occipitofrontal supérieur) (CD4) se trouve dorsolatéralement au noyau caudé sous le rayonnement du corps calleux. Ses fibres relient le lobe frontal au lobe temporal et au lobe occipital. Certaines des fibres se dirigent vers l'insula, d'autres relient le lobe frontal au noyau caudé. Le faisceau longitudinal supérieur (ACD5) situé dorsolatéralement au putamen est un faisceau d'association forte entre le lobe frontal et le lobe occipital avec des fibres se ramifiant vers le lobe pariétal et le lobe temporal. Le faisceau occipitofrontal inférieur (ACD6) traverse la partie ventrale de la capsule extrême du lobe frontal au lobe occipital. Le faisceau longitudinal inférieur (C7) s'étend entre le lobe occipital et le lobe temporal. Le faisceau unciforme (AC8) relie le cortex temporal au cortex frontal. Sa partie ventrale assure une liaison entre la zone entorhinale et la zone orbitaire du lobe frontal. Les autres faisceaux de fibres sont le faisceau occipital vertical (AC9) et le faisceau orbitofrontal (C10).

Nous distinguons les fibres interhémisphériques homotopiques et hétérotopiques. Les fibres homotopiques relient les mêmes zones corticales dans les deux hémisphères, tandis que les fibres hétérotopiques relient différentes zones. La grande majorité des fibres du corps calleux est homotopique. Tous les domaines ne sont pas connectés dans la même mesure avec leur homologue de l'autre hémisphère. Les parties de la main et du pied des deux zones somatosensorielles, par exemple, ne possèdent pas de connexions de fibres interhémisphériques ; les deux cortex visuels ne sont pas non plus connectés l'un à l'autre. Cependant, des liaisons fibreuses très fortes existent entre les deux zones 18, qui sont considérées comme des zones d'intégration optique.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Fibres d'association et fibres commissurales

261

9 5 8

6

1

Télencéphale

A Fibres longues d'association, préparation des fibres (d'après Ludwig et Klingler)

2

B Fibres courtes d'association

4

5 3

dix

9

4

5

D

6

8 6

C

7

C, D Fibres d'association longues, vue latérale et coupe frontale

13 14

11

15

12

E Fibres commissurales, corps calleux

16

F Radiation du corps calleux

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

262

Télencéphale : Néocortex

Asymétrie hémisphérique (A, B)

Télencéphale

La conscience dépend du cortex cérébral. Seuls les stimuli sensoriels atteignent la conscience qui sont transmis au cortex cérébral. La faculté de parler est propre à l'homme. La parole interne est la condition préalable à la pensée, tout comme la parole est la base de la communication et l'écriture est l'information transmise depuis des milliers d'années. Chez l'individu, la parole dépend de l'intégrité de zones corticales spécifiques qui se trouvent généralement dans un seul hémisphère. Cet hémisphère s'appelle l'hémisphère dominant et est normalement le gauche chez les droitiers. Chez les gauchers, il peut s'agir de l'hémisphère droit ou gauche, ou la faculté peut être représentée dans les deux hémisphères. Ainsi, la latéralité n'est pas une indication fiable de la dominance de l'hémisphère controlatéral. Dans la région postérieure du gyrus temporal supérieur de l'hémisphère dominant se trouve le centre de la parole de Wernicke (A1). Une blessure à cette zone entraîne une compréhension perturbée des mots (aphasie réceptive ou aphasie sensorielle). C'est une zone d'intégration indispensable pour la disponibilité continue des modèles de mots appris et pour l'interprétation des mots entendus ou parlés. Les patients atteints d'aphasie sensorielle prononcent une salade de mots insensée (schizophasie) et le discours d'autres personnes leur semble être une langue étrangère incompréhensible. L'atteinte du gyrus angulaire (A2), voisin du gyrus supramarginal (A3) (voir p. 212, A21), entraîne la perte des capacités d'écriture (agraphie) et de lecture (alexie). La stimulation des zones adjacentes (A5), en particulier du gyrus temporal moyen, provoque une perturbation de la parole ou de l'écriture spontanée. L'aire de Broca pour la coordination motrice de la parole (A4) se situe dans le gyrus frontal inférieur (p. 248, D). Une blessure à l'hémisphère droit (non dominant) peut entraîner une perturbation de l'orientation visuelle et spatiale ou de l'appréciation de la musique (amusie). Bien que la parole soit préservée, la mélodie de la langue et le timbre émotionnel de la parole sont affectés.

Différentes façons de penser ont souvent été attribuées à l'un des deux hémisphères : l'hémisphère gauche, dominant, est censé fonctionner de manière logique, rationnelle et analytique, tandis que l'hémisphère droit est censé être intégratif, synthétique et intuitif. Ces généralisations sont largement spéculatives. Transection du corps calleux (cerveau divisé). Il n'y a aucun changement dans la personnalité ou l'intelligence suite à la section du corps calleux. Les patients sont tout à fait normaux dans la vie de tous les jours. Seuls des tests particuliers des systèmes tactiles et visuels révéleront d'éventuelles lacunes (B). La sensation tactile de la main gauche est enregistrée dans l'hémisphère droit, celle de la main droite dans l'hémisphère gauche (chez les droitiers, l'hémisphère dominant contrôle la capacité de parler). Les stimuli visuels affectant les moitiés gauches de chaque rétine sont transmis à l'hémisphère gauche, tandis que les stimuli des moitiés droites sont transmis à l'hémisphère droit (p. 256). Un examen montre que les droitiers avec un corps calleux coupé ne peuvent lire qu'avec les moitiés gauches des rétines. Ils ne peuvent pas nommer les objets perçus avec les moitiés droites de la rétine. Cependant, ils peuvent illustrer l'utilisation de ces objets par des mouvements avec leurs mains. Le même phénomène se produit lorsque ces personnes ont les yeux fermés et reçoivent un objet dans leur main gauche : elles sont incapables de le décrire verbalement mais peuvent indiquer son utilisation par des gestes. Les objets perçus avec la main droite, ou avec les moitiés gauches de la rétine qui sont reliées à l'hémisphère « parlant », sont immédiatement nommés. Les mouvements effectués avec un membre ne peuvent pas être répétés avec le membre controlatéral, car un hémisphère n'a pas été informé des impulsions envoyées par l'autre hémisphère.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Asymétrie hémisphérique, cerveau divisé

263

4

1

3

5

A Zones de parole et d'écriture chez un droitier

B Expérience sur le cerveau divisé (adapté de Sperry et Gazzaniga)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Télencéphale

2

264

Télencéphale

Procédures d'imagerie Le développement des méthodes d'imagerie pour le diagnostic clinique a été extrêmement rapide au cours des 20 dernières années. Les méthodes actuellement les plus importantes pour visualiser le système nerveux central sont :

Télencéphale

! Radiographie par projection assistée par produit de contraste pour la visualisation des vaisseaux sanguins et du système ventriculaire ! Tomodensitométrie (TDM) ! Imagerie par résonance magnétique (IRM) (p. 266) La radiographie conventionnelle est principalement utilisée pour la visualisation des structures osseuses. L'échographie n'est pas adaptée au système nerveux central car les ondes sonores ne pénètrent pas dans les os du crâne chez l'adulte. Cependant, l'examen échographique joue un rôle majeur dans le diagnostic de la petite enfance. Outre les méthodes d'imagerie purement anatomiques, il est également possible de visualiser des paramètres fonctionnels suite à l'injection d'un radionucléide approprié. Les méthodes de médecine nucléaire - la tomographie par émission monophotonique (SPECT) et la tomographie par émission de positrons (TEP) (p. 266) - peuvent être utilisées pour étudier le flux sanguin cérébral et l'activité métabolique ainsi que pour cartographier des systèmes récepteurs spécifiques. Dans la section suivante, certains domaines d'application sont brièvement décrits pour les procédures les plus importantes.

Radiographie de contraste (A) Le rayonnement émis par une source de rayons X pénètre dans le corps. Les structures absorbantes (principalement les os) apparaissent sous forme de silhouettes sur l'écran d'enregistrement. L'écran est constitué soit d'un film photosensible, soit, de plus en plus, d'agencements récepteurs numériques. Pour la visualisation des vaisseaux sanguins, un produit de contraste est injecté dans les vaisseaux du patient entre deux enregistrements. En soustrayant les images obtenues avant et après l'injection de produit de contraste, les structures osseuses (inchangées) sont éliminées. L'image de soustraction résultante montre sélectivement les vaisseaux sanguins remplis

avec produit de contraste. Le produit de contraste est habituellement administré à un vaisseau sélectionné en introduisant un cathéter dans le système vasculaire d'intérêt. Le résultat est une image sélective à haute résolution des segments vasculaires correspondants (A). Cependant, l'angiographie numérique par soustraction (DSA) intra-artérielle soumet le patient à un stress considérable dû à l'introduction du cathéter artériel. Le DSA intraveineux, où le produit de contraste est injecté dans une veine brachiale, produit des images de contraste inférieur car le produit de contraste est dilué par le volume sanguin ; de plus, il en résulte une coloration non spécifique des vaisseaux. Par conséquent, il n'a pas encore été accepté dans la pratique. Le même principe d'enregistrement est utilisé pour la myélographie, dans laquelle le produit de contraste est administré directement dans le liquide céphalo-rachidien après ponction du rachis lombaire.

Tomodensitométrie (B) La tomodensitométrie (CT), ou tomodensitométrie axiale (CAT), produit également des images au moyen de rayons X. Cependant, le principe d'imagerie n'est pas basé sur la création de silhouettes comme dans la méthode de projection. Au lieu de cela, les transmissions individuelles à travers une fine couche de tissu ("tranche") définie par la géométrie de la radiographie sont enregistrées. Après avoir obtenu les profils d'absorption à différents angles de projection (sur la figure B représentés par des zones rouges, vertes et bleues), une image bidimensionnelle de la tranche pénétrée par les rayons X est calculée au moyen de la rétroprojection filtrée. Seules des photocellules numériques de très haute sensibilité sont utilisées comme détecteurs. Ceux-ci permettent la détection même des structures des tissus mous avec une grande sensibilité et précision, en plus des structures osseuses.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

265

Télencéphale

Angiographie par soustraction, tomodensitométrie

A Angiographie par soustraction numérique (DSA) : visualisation sélective de l'artère carotide interne, vue latérale (Avec l'aimable autorisation de M. Orszagh, Département de radiodiagnostic, Université de Fribourg, Allemagne)

B Principe de la tomodensitométrie (TDM) : Après avoir enregistré les profils d'absorption (zones rouges, vertes et bleues) des rayons X en éventail, l'image est reconstruite par l'ordinateur et affichée sur le moniteur (Courtesy of J. Lautenberger, Département de radiodiagnostic, Université de Fribourg, Allemagne)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

266

Télencéphale : Procédures d'imagerie

Tomodensitométrie (suite)

TEP et SPECT (C, D)

Le principal domaine d'application du scanner pour le SNC est avant tout l'examen des patients traumatisés crâniens : outre l'imagerie de haute précision des déplacements osseux, le scanner est également très sensible pour la visualisation des hémorragies. De plus, tous les types de processus occupant de l'espace peuvent être examinés au moyen de la tomodensitométrie en raison de la précision très détaillée de l'imagerie anatomique. Cependant, ces domaines d'application se déplacent de plus en plus vers l'imagerie par résonance magnétique en raison de sa plus grande sensibilité.

Ces deux méthodes d'imagerie de médecine nucléaire sont basées sur la détection du rayonnement de nucléides radioactifs administrés avant l'investigation. La tomographie d'émission monophotonique (SPECT) utilise des émetteurs gamma. La détection du rayonnement généré est effectuée au moyen de cellules photoélectriques de la même manière qu'en CT. La géométrie du rayonnement détecté, cependant, n'est pas prédéterminée par la disposition de l'émetteur et du récepteur ; à la place, l'intensité et la direction des rayons gamma reçus doivent être déterminées. Cela donne une résolution spatiale d'environ 1 cm, nettement moins favorable que lors de l'utilisation de la tomodensitométrie. Par conséquent, des images anatomiques à haute résolution ne peuvent pas être obtenues ; néanmoins, la SPECT convient à la détermination du débit sanguin cérébral au moyen d'une cinétique résolue dans le temps des signaux détectés.

Télencéphale

Imagerie par résonance magnétique (A, B) L'imagerie par résonance magnétique (IRM) est basée sur les propriétés magnétiques des noyaux atomiques dans le corps (principalement des noyaux d'hydrogène) et utilise la technique de résonance radiofréquence pour mesurer le moment magnétique induit par un champ magnétique externe. Les variations imposées au champ magnétique permettent de visualiser dans l'espace les temps de relaxation T1 et T2, qui sont des propriétés magnétiques nucléaires gouvernées par la forme chimique des atomes d'hydrogène contenant les noyaux dans les tissus. Ces temps de relaxation, qui reflètent principalement le rapport des molécules d'eau libres aux molécules d'eau liées, produisent un mécanisme de contraste qui délimite non seulement différents tissus mais également des modifications tissulaires pathologiques. Les images en A et B affichent la même section anatomique et illustrent le contraste exquis réalisable par l'IRM, ce qui en fait une excellente méthode pour l'identification des processus pathologiques. Les champs magnétiques et électromagnétiques statiques utilisés avec l'IRM ne se sont pas avérés dangereux pour les patients. De plus, l'IRM a l'avantage sur CT que les images peuvent être reconstruites dans n'importe quel plan. La résolution spatiale de l'IRM est de l'ordre de 0,7 à 1,0 mm pour une épaisseur de coupe de 5 mm. Il faut plusieurs minutes pour acquérir et traiter les données des coupes axiale, coronale et sagittale constituant une IRM crânienne standard.

La tomographie par émission de positrons (TEP) utilise des émetteurs de particules bêta (positrons). Les positrons se combinent presque instantanément avec les électrons de l'environnement immédiat, les deux particules s'annihilant mutuellement et donnant naissance à deux rayons gamma d'énergie de 511 keV émis dans des directions opposées (C). La géométrie de ces rayons gamma peut être bien mieux définie que dans le cas du SPECT, notamment en enregistrant la coïncidence des deux photons gamma reçus dans l'anneau détecteur. Par conséquent, la résolution spatiale de la TEP se situe entre 2 et 4 mm, bien qu'elle ne soit clairement pas aussi bonne que dans le cas de la TDM et de l'IRM. Grâce à l'incorporation de radio-isotopes appropriés dans des molécules biologiquement actives, la TEP permet également de réaliser des études métaboliques en plus des mesures du flux sanguin (D), ou de visualiser sélectivement des systèmes récepteurs (par exemple, les récepteurs de la dopamine).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

IRM, TEP

B Relaxation spin–spin, T2

A, B Imagerie par résonance magnétique (IRM) : Deux scanners différents de la tête au niveau au-dessus des ventricules

Télencéphale

A Relaxation spin–réseau, T1

267

C Principe de la tomographie par émission de positrons (TEP) : Détection des rayons gamma émis simultanément dans des directions opposées lors de la désintégration d'un radio-isotope (Avec l'aimable autorisation de F. Jüngling, Département de radiodiagnostic, Université de Fribourg, Allemagne)

D TEP de quatre coupes parallèles (intensité d'utilisation du glucose dans le cerveau)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire Système cérébrovasculaire Artères 270 Veines 276 Espaces du liquide céphalo-rachidien Méninges 288

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

280

270

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

Cerebrovascular System Arteries

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

Le cerveau est alimenté par quatre grosses artères : les deux artères carotides internes et les deux artères vertébrales (voir vol. 2). L'artère carotide interne (A1) (p. 272) traverse la dure-mère en dedans du processus clinoïde antérieur du sphénoïde. Entre le sous-arachnoïdien et la pie-mère, il dégage l'artère hypophysaire supérieure (p. 200, E9), l'artère ophtalmique, l'artère communicante postérieure (A16) et l'artère choroïdienne antérieure (A2). Elle se divise ensuite en deux grandes branches terminales, l'artère cérébrale antérieure (A4) et l'artère cérébrale moyenne (A7). L'artère choroïdienne antérieure (A2) longe le tractus optique jusqu'au plexus choroïde (A3) dans la corne inférieure du ventricule latéral. Il dégage de fines branches qui alimentent le tractus optique, le genre temporal du rayonnement optique, l'hippocampe, la queue du noyau caudé et le corps amygdaloïde. L'artère cérébrale antérieure (A4) court sur la surface médiale de l'hémisphère à travers le corps calleux. Les deux artères cérébrales antérieures sont reliées entre elles par l'artère communicante antérieure (A5). La longue artère centrale (artère récurrente de Heubner) (A6) se ramifie peu après l'artère communicante. Il traverse la substance perforée antérieure dans le cerveau et alimente le membre antérieur de la capsule interne, la région adjacente de la tête du noyau caudé et le putamen. L'artère cérébrale moyenne (A7) s'étend latéralement vers le sillon latéral ; au-dessus de la substance perforée, il dégage 8 à 10 branches striées qui pénètrent dans le cerveau. A l'entrée de la fosse latérale, il se divise en plusieurs grosses branches qui s'étendent sur la surface latérale de l'hémisphère.

artère basilaire (A9). Ce dernier monte le long de la surface ventrale du pont et bifurque au bord supérieur du pont dans les deux artères cérébrales postérieures (A10). L'artère vertébrale donne naissance à l'artère cérébelleuse postéro-inférieure (A11), qui irrigue la face inférieure du cervelet et le plexus choroïde du quatrième ventricule. L'artère basilaire donne naissance à l'artère cérébelleuse antéro-inférieure (A12), qui irrigue également la face inférieure du cervelet ainsi que les parties latérales de la moelle et du pont. L'artère labyrinthique (A13) fonctionne comme une fine branche avec le nerf facial et le nerf vestibulocochléaire à travers le méat acoustique interne dans l'oreille interne. Elle peut provenir de l'artère basilaire ou de l'artère cérébelleuse antéro-inférieure. De nombreuses petites branches atteignent les artères pontiques (A14) directement dans le pont. L'artère cérébelleuse supérieure (A15) longe le bord supérieur du pont et s'étend profondément dans la citerne ambiente autour des pédoncules cérébraux jusqu'à la surface dorsale du cervelet. Le cercle de Willis. Les artères communicantes postérieures (A16) relient de part et d'autre les artères cérébrales postérieures aux artères carotides internes afin que le flux sanguin des artères vertébrales puisse communiquer avec la circulation carotide. Les artères cérébrales antérieures sont reliées entre elles par l'artère communicante antérieure. De cette façon, un cercle artériel cérébral fermé est créé à la base du cerveau. Cependant, les anastomoses sont souvent si fines qu'elles ne permettent pas un échange sanguin important. Dans des conditions de pression intracrânienne normale, chaque hémisphère est alimenté par l'artère carotide interne homolatérale et l'artère cérébrale postérieure homolatérale.

Les deux artères vertébrales (A8) naissent des deux artères sous-clavières et pénètrent dans la cavité crânienne par le foramen magnum ; ils s'unissent à la marge supérieure de la moelle allongée pour former le non apparié

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

6

4

5

1 7

16 2

10 14 9

12

15

13 3 11 8

271

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

Artères de la base du cerveau

dix

A Artères de la base du cerveau

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

272

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire : artères

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

Artère carotide interne (A – C) L'artère carotide interne (C1) peut être subdivisée en une partie cervicale (entre la bifurcation carotide et la base du crâne) ; une partie pétreuse (dans le canal carotidien de l'os pétreux); une partie caverneuse (au sein du sinus caverneux, p. 104, A7) ; et une partie cérébrale. Les segments caverneux et cérébral de l'artère forment une courbe en forme de S (siphon carotidien) (C2). L'artère hypophysaire inférieure (p. 200, E10) se détache dans la partie caverneuse, suivie de petites branches à la dure-mère et aux nerfs crâniens IV et V. Après avoir donné l'artère hypophysaire supérieure (p. 200, E9), l'ophtalmique et l'artère choroïdienne antérieure dans la partie cérébrale, l'artère carotide interne se divise en deux grandes branches terminales, l'artère cérébrale antérieure et l'artère cérébrale moyenne. L'artère cérébrale antérieure (BC3) se tourne vers la fissure cérébrale longitudinale après avoir donné naissance à l'artère communicante antérieure. La partie postcommunicale de l'artère (artère péricalleuse) (BC4) court sur la paroi hémisphérique médiale autour du rostre et du genou du corps calleux (B5) et le long de la surface supérieure du corps calleux vers le sillon pariéto-occipital. Elle donne des ramifications à la surface basale du lobe frontal (artère frontobasale médiale) (B6). Les autres branches s'étendent sur la face médiale de l'hémisphère ; ce sont les branches frontales (BC7), l'artère callosomarginale (BC8) et l'artère paracentrale (B9) qui irrigue l'aire motrice de la jambe. L'artère cérébrale moyenne (AC10) s'étend latéralement jusqu'au fond de la fosse latérale, où elle se divise en plusieurs groupes de branches. L'artère est divisée en trois segments. La partie sphénoïdale donne naissance aux artères centrales (branches fines pour le striatum, le thalamus et la capsule interne), et la partie insulaire donne naissance aux artères insulaires courtes (C11) pour le cortex insulaire, l'artère frontobasale latérale (A12) et les artères temporales (A13) pour le cortex du lobe temporal. Le dernier segment, la partie terminale, est formé par les branches longues pour

le cortex de la région centrale et le lobe pariétal (AC14). Il existe des variations considérables concernant la bifurcation et le trajet des artères individuelles. L'artère cérébrale postérieure (BC15) se développe comme une branche de l'artère carotide interne. Chez les adultes, cependant, il se situe relativement loin caudalement. Il n'est relié à l'artère carotide interne que par la mince artère communicante postérieure. Parce que la majeure partie de son sang provient des artères vertébrales, il est considéré comme faisant partie de leur zone d'approvisionnement ; ce dernier comprend les parties sous-tentorielles du cerveau (tronc cérébral et cervelet) et le lobe occipital supratentoriel, la partie basale du lobe temporal et les parties caudales du striatum et du thalamus (tentorium du cervelet, p. 288, B5). Toutes les parties du cerveau frontal situées devant lui reçoivent leur sang de l'artère carotide interne. L'artère cérébrale postérieure se ramifie sur la face médiale du lobe occipital et sur la face basale du lobe temporal. Il dégage l'artère choroïdienne postérieure pour le plexus choroïde du troisième ventricule ainsi que de fines branches pour le striatum et le thalamus. L'artère ophtalmique (C16) va de l'artère carotide interne à l'orbite. Angiographie carotidienne (phase artérielle). Un schéma d'une angiographie carotidienne est présenté en C. À des fins de diagnostic, un produit de contraste est injecté dans l'artère carotide interne. En quelques secondes, le produit de contraste se répand dans la zone d'alimentation de l'artère. Une radiographie prise immédiatement illustre l'arbre vasculaire artériel. Lors de la visualisation d'images artériographiques, il faut tenir compte du fait que tous les vaisseaux sanguins sont vus dans un seul plan (voir radiographie de contraste, p. 264, A).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Artère carotide interne

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

14

14

12 14

A Artères du cerveau, 10 vue latérale

13 9 8

4

7

5

6

3 15

B Artères du cerveau, face médiale de l'hémisphère

14 4

8 7

11

3 16

dix

2

273

15

1

C Angiographie cérébrale, phase artérielle (selon Krayenbühl et Richter)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

274

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire : artères

Zones d'approvisionnement en sang

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

Artère cérébrale antérieure (A, B) Les branches courtes de l'artère cérébrale antérieure (AB1) s'étendent jusqu'au chiasma optique, au septum pellucidum, au rostre et au genou du corps calleux, tandis que la longue artère récurrente de Heubner (longue artère) se dirige vers la partie médiale de la tête du noyau caudé et vers le membre antérieur de la capsule interne. Les branches corticales alimentent les parties médiales de la base du cerveau frontal et du lobe olfactif, ainsi que les cortex frontal et pariétal sur la face médiale de l'hémisphère et le corps calleux jusqu'au splénium. La zone d'alimentation de l'artère s'étend au-delà du bord du pallium jusqu'aux circonvolutions dorsales de la convexité. Artère cérébrale moyenne (A, B) Les branches striées de l'artère cérébrale moyenne (AB2) se terminent dans le globus pallidus, dans des parties du thalamus, dans le genou et des parties du membre antérieur de la capsule interne. Les branches issues des artères insulaires se ramifient dans le cortex insulaire et dans le claustrum et pénètrent dans la capsule externe. La zone fournie par les branches corticales comprend la surface latérale des lobes frontaux, pariétaux et temporaux ainsi qu'une grande partie de la région centrale et du pôle temporal. Les branches alimentent non seulement le cortex mais aussi la substance blanche jusqu'au ventricule latéral, y compris la partie centrale du rayonnement optique.

Apport sanguin aux noyaux du diencéphale et du télencéphale (C, D) L'artère récurrente de Heubner et les branches striées (D4) de l'artère cérébrale moyenne (D5) alimentent la tête du noyau caudé, le putamen et la capsule interne. Le rôle de l'artère choroïdienne antérieure (C6) dans la vascularisation des structures profondes est variable ; ses branches s'étendent non seulement à l'hippocampe et au corps amygdaloïde, mais aussi à des parties du pallidum et du thalamus. La partie rostrale du thalamus reçoit une branche de l'artère communicante postérieure (C7), la branche thalamique (C8). Les parties médiane et caudale du thalamus sont alimentées par l'artère basilaire (C9), d'où des branches directes (C10) peuvent se diriger vers le thalamus. D'autres fines branches thalamiques sont émises par l'artère choroïdienne postérieure (C11) et l'artère cérébrale postérieure (C12). Vascularisation. Les gros vaisseaux cérébraux reposent sans exception à la surface du cerveau. Ils dégagent de petites artères et artérioles qui pénètrent verticalement dans le cerveau et se ramifient. Le réseau capillaire est très dense dans la substance grise mais beaucoup moins dans la substance blanche. Note clinique : L'obstruction soudaine d'une artère par un thrombus, une bulle d'air ou une gouttelette de graisse dans le sang (embolie) provoque la mort du tissu cérébral dans la zone d'approvisionnement de l'artère affectée. Les anastomoses entre les zones vasculaires ne sont pas suffisantes pour alimenter la région touchée par les zones voisines en cas d'obstruction soudaine. L'artère cérébrale moyenne et ses branches sont particulièrement touchées.

Artère cérébrale postérieure (A, B) L'artère cérébrale postérieure (AB3) émet de fines branches courtes qui alimentent les pédoncules cérébraux, le pulvinar, les corps géniculés, la plaque quadrigéminale et le splénium du corps calleux. L'aire d'alimentation corticale occupe la partie basale du lobe temporal et le lobe occipital avec le cortex visuel (aire striée) ; cependant celle-ci est également atteinte dans la région du pôle occipital par les branches les plus inférieures de l'artère cérébrale moyenne.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Zones d'approvisionnement en sang

1

275

1

2 2

A Régions alimentées par les artères, vue latérale

1 2

1

3

B Régions innervées par les artères, vue médiale

8 6 11

7 10

12

4 5

9

C Alimentation artérielle du thalamus (selon Van den Bergh et Van der Eeken)

D Apport artériel au néostrate

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

3

276

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

Veines (A – C) Les veines principales se situent à la surface du cerveau dans l'espace sous-arachnoïdien ; quelques veines profondes passent sous l'épendyme. Les veines cérébrales ne possèdent pas de valves. Ils présentent des variations considérables en ce qui concerne le cours et le drainage. Très souvent, il y a plusieurs petits vaisseaux au lieu d'une seule veine principale. Les veines cérébrales sont divisées en deux groupes : les veines cérébrales superficielles qui drainent le sang dans les sinus de la dure-mère (voir vol. 2), et les veines cérébrales profondes qui drainent le sang dans la grande veine cérébrale (grande veine de Galien ).

Veines cérébrales superficielles On distingue le groupe des veines cérébrales supérieures et le groupe des veines cérébrales inférieures. Les veines cérébrales supérieures (AC1), totalisant environ 10 à 15 veines, recueillent le sang des lobes frontal et pariétal et le transportent dans le sinus sagittal supérieur (BC2). Ils courent dans l'espace sous-arachnoïdien et se vident dans les lacunes latérales (BC3), cavités en forme de poche du sinus sagittal supérieur. Sur une courte distance, ils traversent l'espace sous-dural. Ici, les veines à paroi mince peuvent facilement se rompre lors d'un traumatisme crânien et saigner dans l'espace sous-dural (hématome sous-dural). Étrangement, les veines se jettent dans le sinus sagittal supérieur à un angle oblique contre le flux sanguin dominant dans le sinus.

veine anastomotique (veine de Trolard) (AC5); il se jette dans le sinus sagittal supérieur et est relié à la veine cérébrale moyenne superficielle. La veine centrale (C6) située dans le sillon central peut également former des anastomoses avec la veine cérébrale moyenne. La veine anastomotique inférieure (veine de Labbé, veine de Browning) (AC7) relie la veine cérébrale moyenne superficielle au sinus transverse. Angiographie carotidienne (phase veineuse). Un diagramme de la phase veineuse d'une angiographie carotidienne est représenté en C (pour la phase artérielle, voir p. 272). Une radiographie prise quelques secondes seulement après l'injection du produit de contraste montre son drainage via l'arbre vasculaire veineux. Les veines superficielles et profondes sont vues dans un seul plan. Veines cérébrales profondes (S. 278) : BC8

Grande veine cérébrale (grande veine de Galien). C9 Veine cérébrale interne. C10 Veine thalamostriée (veine terminale). C11 Veine du septum pellucidum C12 Foramen interventriculaire (foramen de Monro). C13 Veine basale (veine de Rosenthal). BC14 Sinus droit. BC15 Sinus sagittal inférieur. BC16 Confluence des sinus (p. 104, A19). (Pour les grands canaux veineux, les sinus de la dure-mère, voir vol. 2.)

Les veines cérébrales inférieures reçoivent le sang du lobe temporal et des régions basales du lobe occipital ; ils se déversent dans le sinus transverse et le sinus pétreux supérieur. La plus grande et la plus consistante de ces veines est la veine cérébrale moyenne superficielle (AC4) située dans le sillon latéral ; il est souvent constitué de plusieurs troncs veineux. Il draine le sang de la majeure partie de la face latérale de l'hémisphère dans le sinus caverneux (p. 104, A7). Les veines cérébrales supérieure et inférieure ne sont reliées entre elles que par quelques anastomoses. Le plus important est le supérieur

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Veines superficielles

277

1

1

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

5

7

4 2

A Veines du cerveau, vue latérale 3 15

9

8 14

3

1

2

5

16

B Veines du cerveau, face médiale de l'hémisphère

6 1

15 10 11 4

9

8

12 7

14

13 16

C Angiographie cérébrale, phase veineuse (selon Krayenbühl et Richter)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

278

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire : Veines

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

Veines cérébrales profondes (A, B) Les veines cérébrales profondes recueillent le sang du diencéphale, des structures profondes des hémisphères et de la substance blanche profonde. De plus, de fines veines transcérébrales longent les fibres de la couronne rayonnante depuis la substance blanche externe et depuis le cortex. Ils relient les zones de drainage superficiel avec les zones profondes. Les veines crâniennes profondes vident leur sang dans la grande veine cérébrale (grande veine de Galien). Le système de drainage des veines profondes est donc également appelé système de la grande veine cérébrale. La grande veine cérébrale (AB1) est un court tronc vasculaire formé par la confluence de quatre veines, à savoir les deux veines cérébrales internes et les deux veines basales. Il se courbe autour du splénium du corps calleux et se jette dans le sinus droit. Les veines de la surface du cervelet et du lobe occipital (B2) peuvent s'y écouler. La veine basale (veine de Rosenthal) (AB3) naît au niveau de la substance perforée antérieure (A4) par jonction de la veine cérébrale antérieure et de la veine cérébrale moyenne profonde. La veine cérébrale antérieure (A5) reçoit son sang des deux tiers antérieurs du corps calleux et des circonvolutions adjacentes. Il s'étend autour du genou du corps calleux jusqu'à la base du lobe frontal. La veine cérébrale moyenne profonde (A6) naît dans la zone insulaire et reçoit les veines des parties basales du putamen et du globus pallidus. La veine basale traverse le tractus optique et remonte dans la citerne ambiente autour du pédoncule cérébral (A7) jusqu'en dessous du splénium, où elle se jette dans la grande veine cérébrale. Le long de son parcours, il reçoit de nombreux affluents veineux, à savoir les veines du chiasma optique et de l'hypothalamus, la veine interpédonculaire (A8), la veine choroïde inférieure (A9) du plexus choroïde (A10) de la corne inférieure et les veines du segment interne du globus pallidus et des parties basales du thalamus.

La veine cérébrale interne (AB11) naît au niveau du foramen interventriculaire (foramen de Monro) à la jonction de la veine du septum pellucidum, de la veine thalamostriée et de la veine choroïde supérieure. La veine thalamostriée (veine terminale) (B12) s'étend dans le sillon terminal entre le thalamus (B13) et le noyau caudé (B14) en direction rostrale vers le foramen interventriculaire. Il reçoit des affluents veineux du noyau caudé, de la substance blanche adjacente et du coin latéral du ventricule latéral. La veine du septum pellucidum (B15) reçoit des rameaux veineux du septum pellucidum (B16) et de la substance blanche frontale profonde. La veine choroïde (B17) accompagne le plexus choroïde jusqu'à la corne inférieure. En plus des vaisseaux du plexus, il reçoit les veines de l'hippocampe et de la substance blanche temporale profonde. La veine cérébrale interne s'étend du foramen interventriculaire à travers la surface médiale du thalamus à la marge du toit du diencéphale jusqu'à la région de la glande pinéale, où elle s'unit à la veine cérébrale interne controlatérale et aux veines basales pour former le grand veine cérébrale. Le long de son parcours, il reçoit des affluents du fornix (B18), des parties dorsales du thalamus, de la glande pinéale (épiphyse) (B19) et, de manière variable, de la substance blanche profonde du lobe occipital. En résumé, les parties dorsales du thalamus, du pallidum et du striatum se drainent dans la veine cérébrale interne, tandis que les parties ventrales se drainent dans la veine basale. Note clinique : L'obstruction d'une veine cérébrale provoque une congestion et une hémorragie dans la région touchée. En cas de traumatisme à la naissance, la rupture de la veine thalamostriée chez le nouveau-né peut entraîner une hémorragie dans les ventricules.

A20 Veine cérébrale moyenne superficielle.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Veines profondes

279

20 4

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

5 6 10

8

7

9 11

3

1

A Veines basales du cerveau 15 14 16 18 12

13

17 11 19 3 2 1

B Veines profondes du cerveau, vue de dessus

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

280

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

Espaces du liquide céphalo-rachidien

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

Vue d'ensemble Le système nerveux central (SNC) est complètement entouré par le liquide céphalo-rachidien (LCR), qui remplit également les cavités internes du cerveau, les ventricules. Nous distinguons donc les espaces internes et externes du liquide céphalo-rachidien. Ils communiquent entre eux dans la région du quatrième ventricule. Espaces internes du liquide céphalo-rachidien (A - C) Le système ventriculaire est constitué de quatre ventricules, à savoir les deux ventricules latéraux (A1) du télencéphale, le troisième ventricule (A - C2) du diencéphale et le quatrième ventricule (A - C3 ) du rhombencéphale (pons et medulla oblongata). Les deux ventricules latéraux sont reliés au troisième ventricule par le foramen interventriculaire (foramen de Monro) (AC4) situé de chaque côté devant le thalamus. Le troisième ventricule, à son tour, communique avec le quatrième ventricule par un canal étroit, l'aqueduc cérébral (aqueduc de Sylvius) (A - C5). En raison de la rotation des hémisphères (p. 208), le ventricule latéral a une configuration semi-circulaire avec un éperon dirigé caudalement. On distingue les parties suivantes : ! La corne antérieure, corne frontale (BC6), dans le lobe frontal est bordée latéralement par la tête du noyau caudé, médialement par le septum pellucidum, et dorsalement par le corps calleux ! La partie centrale étroite (BC7) au-dessus du thalamus ! La corne inférieure, corne temporale (BC8), dans le lobe temporal ! La corne postérieure, corne occipitale (BC9), dans le lobe occipital

Le quatrième ventricule crée un espace en forme de tente au-dessus de la fosse rhomboïde entre le cervelet et le bulbe rachidien ; de part et d'autre, il dégage un long évidement latéral (BC15). À la fin de chaque évidement latéral se trouve l'ouverture latérale du quatrième ventricule (foramen de Luschka, foramen de Key et Retzius). A l'attache du voile médullaire inférieur se trouve l'orifice médian (foramen de Magendie) (p. 282, D14). Espaces externes du liquide céphalo-rachidien (A) L'espace externe du liquide céphalo-rachidien se situe entre les deux couches des leptoméninges. Il est délimité à l'intérieur par la pie-mère et à l'extérieur par l'arachnoïde mère (espace ou cavité sous-arachnoïdienne ; p. 288, A13). L'espace est étroit sur la convexité des hémisphères et ne s'élargit que dans plusieurs zones à la base du cerveau pour former des citernes. Alors que la pie-mère adhère étroitement à la surface du SNC, l'arachnoïde s'étend sur les sillons et les fosses ; dans les régions d'indentations profondes, cet arrangement crée de plus grands espaces remplis de LCR, les citernes sous-arachnoïdiennes. Le plus grand espace est la citerne cérébello-médullaire (A16) entre le cervelet et le bulbe rachidien. Dans le coin formé par le plancher diencéphalique, les pédoncules cérébraux et le pont se trouve la citerne interpédonculaire (A17) et la citerne chiasmatique (A18) se trouve devant elle près du chiasma optique. La surface cérébelleuse, la plaque quadrigéminale et la glande pinéale délimitent la citerne ambiens (A19), qui est traversée par un réseau lâche de tissu conjonctif. Circulation du liquide céphalo-rachidien (A)

Le liquide céphalo-rachidien est produit par le plexus choroïde (p. 282). Il s'écoule des ventricules latéraux dans le troisième ventricule, et de là à travers l'aqueduc dans le quatrième ventricule. Ici, il passe à travers les ouvertures médianes et latérales dans le La paroi latérale du troisième ventricule est l'espace externe du liquide céphalo-rachidien. Le drainage formé par le thalamus à l'inter du LCR dans la circulation veineuse prend l'adhérence thalamique (C10) (p. 10, C18) et la place en partie dans les granulations arachnoïdiennes de l'hypothalamus. Le récessus optique (C11) et (p. 288, A15) qui font saillie dans le veineux le récessus infundibulaire (C12) projettent des rossinus ou lacunes latérales, et en partie au niveau du trally, et le récessus suprapinéal (C13) et les sorties des nerfs rachidiens où le fluide pénètre dans la cavité pinéale (C14) le faire caudalement. ters dans les plexus veineux denses et dans les gaines nerveuses (drainage dans la circulation lymphatique). Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. phatique 3 © 2003 Thieme

Tous les droits sont réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Espaces et circulation du liquide céphalo-rachidien

281

2

4

5 19 18

6

17 3

8 7

2

16

5 3

15

9

B Système ventriculaire, vue de dessus A Espaces de liquide céphalo-rachidien

7

11 12

13 14

2

6 4 10

9 5

8

C Système ventriculaire, vue latérale

3

15

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

1

282

Systèmes cérébrovasculaires et ventriculaires : espaces du liquide céphalo-rachidien

Plexus choroïde

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

Ventricules latéraux (A, C) Le plexus choroïde est constitué de convolutions de vaisseaux sanguins faisant saillie dans les ventricules à partir de parties spécifiques de la paroi. La zone de la paroi adhérant à la surface médiale de l'hémisphère (lame choroïde) (A1) s'amincit au cours du développement embryonnaire et est poussée dans la lumière ventriculaire par les anses vasculaires de la pie-mère (A2). Au début du développement, toutes les circonvolutions vasculaires sont recouvertes d'une fine couche de paroi hémisphérique. Ce dernier se transforme finalement en une couche de cellules épithéliales, l'épithélium du plexus. Ainsi, le plexus choroïde adulte est constitué de deux composants, à savoir le tissu conjonctif vascularisé de la pie-mère et l'épithélium du plexus (paroi hémisphérique transformée). Une fois le plexus choroïde invaginé dans la cavité ventriculaire, il ne reste connecté à la pie-mère externe que par un canal étroit, la fissure choroïde (A3). Lorsque le plexus choroïde est retiré, les parties amincies de la paroi hémisphérique se déchirent à cet endroit. La ligne d'attachement est appelée taenia (bande). Une de ces lignes est attachée au fornix (p. 230, A6) et au fimbria de l'hippocampe (p. 230, ACD5) ; il est connu sous le nom de taenia fornicis (taenia du fornix) (C4). L'autre ligne longe la lamina affixa (p. 170, D15, E16) et est connue sous le nom de taenia choroidea (ligne choroïde) (C5). En raison de la rotation des hémisphères (p. 208), le plexus choroïde forme un demi-cercle le long de la paroi médiale du ventricule, allant du foramen interventriculaire (foramen de Monro) via la partie centrale (C6) à la corne inférieure (C7 ). La corne antérieure (C8) et la corne postérieure (C9) ne contiennent pas de plexus.

entre les hémisphères télencéphaliques et le diencéphale. À ses marges latérales, la pie-mère forme la circonvolution vasculaire du plexus choroïde des ventricules latéraux. Au milieu, le tela couvre le toit du troisième ventricule (tela choroidea du troisième ventricule) (BC11). Dans cette région, deux rangées de vaisseaux sanguins contournés font saillie dans la lumière du troisième ventricule et forment le plexus choroïde du troisième ventricule. Lors du retrait du toit ventriculaire, le taenia thalami (C12) reste comme ligne de fixation longeant la strie médullaire à travers le thalamus. Quatrième ventricule (D, E) Au-dessus du quatrième ventricule, la tela choroidea du quatrième ventricule est également formée comme une duplication de la pie-mère par apposition de la surface inférieure du cervelet à la surface du rhombencéphale (E). Le toit du rhombencéphale se réduit à une fine couche épithéliale et est poussé dans le ventricule par les anses vasculaires issues du tela. La tela choroïde du quatrième ventricule est constituée uniquement de pie-mère, car l'arachnoïde n'adhère pas à la surface du cervelet mais s'étend sur la citerne cérébello-médullaire. Au niveau de l'obex (D13), attache du tela au-dessus d'un pli médullaire étroit, se situe l'orifice médian (foramen de Magendie) (D14). Des deux côtés s'ouvrent les ouvertures latérales (foramina de Luschka), à travers lesquelles dépasse l'extrémité latérale du plexus choroïde (panier de fleurs de Bochdalek) (D15).

Tela choroidea (A - C) Lorsque les hémisphères envahissent le diencéphale, les leptoméninges des deux parties du cerveau viennent se superposer pour former une duplication (A10), le tela choroidea (B), une plaque de tissu conjonctif s'étendant sur-

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Plexus choroïde

2

1

283

3

A Développement du plexus choroïde 8

11 7 5

6 4 5

12 11

4

B Tela choroïde

9

C Taeniae du troisième ventricule et des ventricules latéraux

14

15

13

D Plexus du quatrième ventricule, vue de dessus

E Plexus du quatrième ventricule, vue latérale

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

dix

284

Systèmes cérébrovasculaires et ventriculaires : espaces du liquide céphalo-rachidien

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

Plexus choroïde (suite) (A, B) La ramification arborescente du plexus choroïde (A) crée une très grande surface. Chaque branche contient un ou plusieurs vaisseaux, tels que des artères, des capillaires et des cavernes veineuses à parois minces. Les vaisseaux sont entourés d'un maillage lâche de fibres de collagène (B1) qui, à son tour, est recouvert par l'épithélium du plexus (B). L'épithélium du plexus est constitué d'une seule couche de cellules cuboïdes qui portent une fine bordure en brosse sur leur surface apicale. Leur cytoplasme contient des vacuoles et des granules grossiers ainsi que des inclusions de lipides et de glycogène. Le plexus choroïde est le site de production du liquide céphalo-rachidien. Le liquide est transféré du système vasculaire du plexus choroïde à travers l'épithélium dans les ventricules. Que cela se produise par sécrétion par l'épithélium du plexus ou par dialyse (une forme de filtration) n'a pas encore été établi. Comme la pie-arachnoïde et la dure-mère, le plexus choroïde est richement innervé (les méninges sont innervées par le nerf trijumeau, le nerf vague et les fibres autonomes). Le plexus choroïde et les méninges sont donc sensibles à la douleur, alors que le tissu cérébral lui-même est largement insensible.

rayonnant de nombreuses radicelles courtes (D8). Un pied basal (D9) est situé d'un côté du corps basal ; il peut jouer un rôle dans la direction du battement des cils. Les cellules épendymaires sont interconnectées le long de leurs faces latérales par des zonules adhérentes (jonctions adhérentes) (D10) et par des zonules occludentes (jonctions serrées) (D11) ; ces derniers scellent l'espace du liquide céphalo-rachidien contre le cerveau. Les processus neuronaux (D12) s'exécutent entre les cellules épendymaires. La couche sous l'épendyme est constituée de fibres gliales radiales ou horizontales (C13) et ne contient que quelques cellules. En dessous se trouve la couche de cellules sous-épendymaires (C14). Il contient des cellules indifférenciées en plus des astrocytes. Selon des études récentes, non seulement les cellules gliales mais aussi les neurones sont générés ici tout au long de la vie. Des recherches intensives sont en cours pour tester si les cellules souches neuronales de la zone sous-épendymaire peuvent être utilisées pour le remplacement neuronal dans diverses formes de dégénérescence neuronale. La structure de la paroi ventriculaire varie considérablement selon les régions. La couverture épendymaire ou la couche sous-épendymaire de fibres gliales peut être complètement absente dans certaines zones. La couche de cellules gliales sous-épendymaires est la plus proéminente au-dessus de la tête du noyau caudé et à la base de la corne antérieure, mais est absente au-dessus de l'hippocampe.

Épendyme (C, D) Les parois du système ventriculaire sont tapissées d'une seule couche cellulaire, l'épendyme (C). Chaque cellule épendymaire a un processus basal, la fibre épendymaire, qui s'étend dans le cerveau. La surface cellulaire faisant face à la lumière ventriculaire porte souvent plusieurs cils, avec les corps basaux, ou cinétosomes (C2), alignés sous la surface cellulaire. Dans l'image au microscope électronique, la surface ventriculaire des cellules épendymaires présente de nombreuses saillies contenant des vésicules (D3). Les cils (D4) contiennent des microtubules dans l'arrangement caractéristique 9 + 2 : deux microtubules simples au centre (D5) et neuf doublets de microtubules (D6) disposés autour d'eux. Le corps basal de chaque cil est entouré d'une zone dense (D7) en

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Plexus choroïde, épendyme

285

B Épithélium du plexus

A Plexus choroïde 4

6 5

2 3

10 9

13

11 8

14 7

C Épendyme et zone sous-épendymaire

12

D Cellule épendymaire, diagramme au microscope électronique (selon Brightman et Palay)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

1

286

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

Organes circumventriculaires (A – D)

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

Chez les vertébrés inférieurs, l'épendyme a des fonctions de sécrétion et probablement aussi des fonctions de récepteur. Cela a abouti au développement de structures spéciales qui peuvent également être mises en évidence chez les mammifères. Ces organes circumventriculaires comprennent : ! ! ! ! !

L'organe vasculaire de la lame terminale L'organe sous-fornique L'area postrema La paraphyse L'organe sous-commissural

La microscopie électronique a mis en évidence des canalicules épendymaires pénétrant depuis la surface et s'interconnectant avec de larges fentes intercellulaires. Les boucles vasculaires pénètrent de la tela choroidea à l'intérieur de l'organe sous-fornique. Les fibres nerveuses peptidergiques (somatostatine, lulibérine) se terminent au niveau des capillaires et dans la région des canalicules épendymaires. Zone postérieure (C, D)

Ces organes régressent chez l'homme, et certains d'entre eux (paraphyse et organe sous-commissural) n'apparaissent que temporairement au cours du développement embryonnaire. Leurs fonctions sont inconnues. On suppose qu'ils jouent un rôle dans la régulation de la pression et de la composition du LCR et qu'ils sont en quelque sorte liés au système neuroendocrinien de l'hypothalamus. Ce qui est frappant, c'est leur emplacement au niveau de passages étroits du système ventriculaire, leur forte vascularisation et la présence d'espaces remplis de liquide.

L'area postrema (C, D3) est constituée de deux structures étroites symétriques au niveau du plancher de la fosse rhomboïde ; ils se trouvent à l'entrée en forme d'entonnoir du canal central. Le tissu lâche de cette région contient de nombreuses petites cavités. Il est constitué de cellules gliales et parenchymateuses, qui sont généralement considérées comme des cellules neuronales. Le tissu contient de nombreux capillaires alambiqués qui apparaissent fortement fenêtrés dans l'image au microscope électronique. L'area postrema est donc l'une des rares régions cérébrales où la barrière hémato-encéphalique est perméable (p. 44, C – E).

Organe vasculaire de la lame terminale (A, D)

Paraphyse et organe sous-commissural (D)

Cet organe (A, D1) se situe dans la lame terminale qui s'étend comme extrémité rostrale du troisième ventricule entre la commissure antérieure et le chiasma optique. Nous distinguons une zone externe fortement vascularisée sous la pie-mère et une zone interne constituée principalement de glie. Les vaisseaux forment un plexus dense avec des dilatations sinusoïdales. Dans la zone interne courent des fibres nerveuses du noyau supraoptique qui contiennent du matériel Gomori-positif (Corps de hareng, p. 204, B5). Il reçoit également des fibres peptidergiques de l'hypothalamus.

Les deux structures n'apparaissent chez l'homme que temporairement au cours du développement embryonnaire (structures transitoires). La paraphyse est une petite évagination en forme de sac du toit du troisième ventricule caudalement au foramen interventriculaire. L'organe sous-commissural (D4) est constitué d'un complexe de cellules épendymaires cylindriques sous la commissure épithalamique. Ces cellules produisent une sécrétion qui ne se dissout pas dans le LCR mais se condense pour former un filament long et fin, la fibre de Reissner. Chez les animaux chez lesquels le canal central n'est pas oblitéré, la fibre de Reissner s'étend dans la moelle épinière inférieure.

Organe sous-fornique (B, D)

D5 Plexus choroïde. D6 Foramen interventriculaire (foramen de Monro).

L'organe sous-fornique (B, D2) se présente sous la forme d'un petit nodule de la taille d'une tête d'épingle entre les deux foramens interventriculaires dans le toit du troisième ventricule à l'extrémité rostrale de la tela choroidea. Outre des cellules gliales et des neurones isolés, il contient de grosses cellules parenchymateuses rondes dont le caractère neuronal est contesté.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Organes circumventriculaires

6

2

287

5

1

3

A Organe vasculaire de la lame terminale, vue horizontale (selon Kuhlenbeck) D Emplacements des organes

B Organe sous-fornique

C La zone finale

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

4

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

288

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

Méninges

Mère arachnoïdienne (A)

Le cerveau est entouré de revêtements mésodermiques, les méninges. La couche externe est la dure pachyménine ou dure-mère (A1). La couche interne est le leptoméninx mou qui se compose de deux feuilles, l'arachnoïde (A2) et la pie-mère (A3).

L'arachnoïde (A2) jouxte étroitement la surface interne de la dure-mère et n'en est séparé que par une fente capillaire, l'espace sous-dural (A12). Il renferme l'espace sous-arachnoïdien (A13), qui contient le liquide céphalo-rachidien et est relié à la pie-mère par des trabécules (A14) et des cloisons qui forment un maillage dense et créent un système de chambres communicantes.

Dure-mère (B) La dure-mère tapisse la surface interne du crâne et forme également le périoste. Des septa robustes s'étendent profondément dans la cavité crânienne. Un pli en forme de faucille de la dure-mère, la faux du cerveau (B4), est suspendu verticalement entre les deux hémisphères cérébraux. Il est attaché rostralement à la crista galli et s'étend sur la crête frontale jusqu'à la protubérance occipitale interne, où il se transforme en tente du cervelet (B5) s'étendant des deux côtés. La faux divise la partie supérieure de la cavité crânienne de telle manière que chaque hémisphère est soutenu dans son propre espace. La tente du cervelet s'étend comme une tente à travers le cervelet, située dans la fosse crânienne postérieure. Il est attaché le long du sillon transverse de l'os occipital et du bord supérieur de l'os pétreux, laissant rostralement une large ouverture pour le passage du tronc cérébral (B6). À la surface inférieure de la tente et le long de la crête occipitale, la faux du cervelet se projette dans la fosse crânienne postérieure. Les grands canaux veineux, les sinus de la dure-mère, sont encastrés entre les deux feuillets de la dure-mère (voir vol. 2). Le diagramme montre des coupes transversales du sinus sagittal supérieur (B8) et du sinus transverse (B9). Certaines structures sont encapsulées par des poches durales et ainsi séparées du reste de la cavité interne. Le diaphragme sellaire (B10) enjambe la selle turcique et contient une ouverture pour le passage de la tige hypophysaire, le hiatus diaphragmatique (B11). Le ganglion trijumeau (ganglion semi-lunaire, ganglion de Gasser) sur la face antérieure de l'os pétreux est entouré d'une poche durale, la cavité trijumeau (espace de Meckel).

Des végétations pédiculées en forme de champignons de l'arachnoïde font saillie dans les gros sinus, les granulations arachnoïdiennes (granules méningées ou corps pacchioniens) (A15). Ils consistent en un maillage arachnoïdien et sont recouverts de mésothélium. La dure-mère qui les enferme est réduite à une membrane. Ces villosités arachnoïdiennes sont plus abondantes au voisinage du sinus sagittal supérieur (A16) et au niveau des lacunes latérales (A17), et moins fréquentes à la sortie des nerfs rachidiens. Le LCR est absorbé dans le sang veineux au niveau des granulations. Chez les personnes âgées, les granulations peuvent également pénétrer dans l'os (formation de fovéoles granuleuses) (A18) et s'invaginer dans les veines diploïques.

Pie-mère (A) La pie-mère (A3) est l'enveloppe méningée qui contient les vaisseaux sanguins. Il borde directement le cerveau et forme le côté mésodermique de la barrière pia-glie. De là, les vaisseaux pénètrent dans le cerveau et sont entourés par la pie-mère sur une certaine distance (entonnoir pial). A19 Cuir chevelu. Crâne A20. A21 Diploë (voir tome 1).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Méninges

17

15

16

289

21 19

18

20

Systèmes cérébrovasculaire et ventriculaire

1 2 3 14

13

12

A Méninges et espace sous-arachnoïdien

4

11 10

6

5

8

9

B Pachyménine (dure-mère)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Présentation du système nerveux autonome 292 Tronc sympathique 296 Périphérie autonome 300

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Système nerveux autonome

292

Système nerveux autonome

Aperçu

Système autonome central

Le système nerveux végétatif ou autonome alimente les organes internes et leurs revêtements. Presque tous les tissus du corps sont imprégnés d'un plexus de fibres nerveuses très délicates. On distingue les fibres afférentes (viscérosensorielles) et efférentes (viscéromotrices et sécrétoires). Les neurones à fibres sensorielles se trouvent dans les ganglions spinaux. Les neurones donnant naissance aux fibres efférentes forment des amas cellulaires disséminés dans tout le corps ; ces grappes sont entourées d'une gaine de tissu conjonctif et sont appelées ganglions autonomes.

Nous distinguons entre un système nerveux autonome périphérique et central. Les groupes de cellules centrales des systèmes nerveux sympathique et parasympathique se trouvent dans différentes régions. Les neurones parasympathiques forment des noyaux dans le tronc cérébral (voir p. 106) :

La fonction principale du système nerveux autonome est de stabiliser l'environnement interne de l'organisme et de réguler la fonction des organes en fonction des exigences changeantes de l'environnement. Cette régulation est réalisée par l'interaction de deux parties antagonistes du système autonome, le système nerveux sympathique (A1) (jaune) et le système nerveux parasympathique (A2) (vert). Le système nerveux sympathique est stimulé par une activité physique accrue, entraînant une pression artérielle élevée, une accélération du rythme cardiaque et respiratoire, des pupilles dilatées, des cheveux relevés et une transpiration accrue. Dans le même temps, l'activité péristaltique du tractus gastro-intestinal est supprimée et la sécrétion par les glandes intestinales est réduite. Lorsque le système parasympathique prédomine, il augmente l'activité péristaltique et la sécrétion intestinale, stimule la défécation et la miction, et réduit la fréquence cardiaque et la fréquence respiratoire, tandis que les pupilles se contractent. Le système nerveux sympathique est responsable de l'augmentation des performances sous stress et en cas d'urgence, tandis que le système nerveux parasympathique favorise le métabolisme, la régénération et l'accumulation de réserves corporelles.

! Le noyau d'Edinger-Westphal (A3) ! Les noyaux salivaires (A4) ! Le noyau dorsal du nerf vague (A5) La moelle épinière sacrée contient également des neurones parasympathiques (A6). Les neurones sympathiques occupent la corne latérale dans les segments thoracique et lombaire supérieur de la moelle épinière (A7) (p. 297, A1). La localisation des noyaux parasympathiques est donc cranio-sacrée, tandis que celle des noyaux sympathiques est thoraco-lombaire. L'organe d'intégration le plus élevé du système nerveux autonome est l'hypothalamus. Il régule également les glandes endocrines par sa connexion à l'hypophyse, et il coordonne le système nerveux autonome et le système endocrinien. Les groupes cellulaires de la formation réticulaire du tronc cérébral participent également à la régulation centrale des fonctions des organes (fréquence cardiaque, fréquence respiratoire, pression artérielle, p. 146). A8 Tronc sympathique. A9 Ganglion cervical supérieur. A10 Ganglion étoilé (ganglion cervico-thoracique). A11 Ganglion coeliaque. A12 Ganglion mésentérique supérieur. A13 Ganglion mésentérique inférieur. A14 Plexus hypogastrique. A15 Nerf splanchnique supérieur.

La division du système nerveux autonome en une partie sympathique et une partie parasympathique fait référence aux fibres viscéromotrices et sécrétoires. Une telle distinction n'est pas possible dans le cas des fibres viscérosensorielles.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Systèmes nerveux sympathique et parasympathique

293

3

Yeux Glandes lacrymales, glandes salivaires

4 5

Vaisseaux sanguins de la tête 9

2 8

1

Cœur

Système nerveux autonome

Poumons

dix

Estomac

15

Foie

Pancréas 7

11

Reins

12

Intestin

13

Droite

Vessie urinaire 14

Organes génitaux

A Systèmes nerveux sympathique et parasympathique (adapté de Villiger et Ludwig)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

6

294

Système nerveux autonome : aperçu

Système autonome périphérique (A) Système nerveux parasympathique

Système nerveux autonome

Les fibres des neurones parasympathiques centraux courent dans divers nerfs crâniens jusqu'aux ganglions parasympathiques dans la région de la tête (pp. 128, 130) où ils se synapsent ; les fibres postganglionnaires s'étendent jusqu'aux organes effecteurs. Le nerf vague (A1), qui est le nerf principal du système nerveux parasympathique, descend avec les gros vaisseaux cérébraux (tronc neurovasculaire du cou) ; après avoir traversé l'ouverture thoracique supérieure, il se divise en plexus dans les régions des viscères thoraciques et abdominaux (p. 116). Les cellules situées dans le noyau intermédiaire et le noyau intermédiaire de la moelle épinière sacrée envoient leurs axones à travers la troisième et la quatrième racine sacrée (A2) jusqu'au nerf pudendal; de là, les fibres passent sous forme de nerfs pelviens dans le plexus hypogastrique inférieur et les organes pelviens (vessie [A3], rectum et organes génitaux). Les synapses avec les neurones postganglionnaires se forment dans le plexus hypogastrique inférieur ou dans les petits ganglions des différents plexus organiques. Comme c'est le cas pour le système nerveux sympathique, l'alimentation périphérique est assurée par deux neurones : le premier neurone (neurone préganglionnaire) dans la moelle épinière et le deuxième neurone (neurone postganglionnaire) dans les ganglions (p. 297, B, C ). Système nerveux sympathique Les neurones sympathiques de la corne latérale thoracique et lombaire envoient leurs axones via les branches communicantes (A4) au tronc sympathique (A5) (p. 296, D). Ce dernier consiste en une chaîne de ganglions sympathiques qui se trouvent de chaque côté de la colonne vertébrale, devant les apophyses transverses de chaque vertèbre, et s'étendent de la base du crâne au coccyx. Ils sont reliés entre eux par des branches interganglionnaires (A6). Il existe trois ganglions dans le segment cervical, à savoir le ganglion cervical supérieur, le ganglion cervical moyen variable (A7) et le ganglion stellaire (ganglion cervico-thoracique) (A8). Le segment thoracique contient

10 à 11 ganglions, le segment lombaire généralement quatre et le segment sacré également quatre ganglions. La chaîne est complétée par le petit ganglion non apparié (A9) qui se trouve au milieu devant le coccyx. Les ganglions sacrés reçoivent leurs fibres préganglionnaires via des branches interganglionnaires des niveaux médullaires T12 - L2. Des ganglions du tronc sympathique thoracique et lombaire, les nerfs s'étendent aux ganglions qui se trouvent dans des plexus nerveux denses des deux côtés de l'aorte abdominale. Le groupe supérieur de ganglions sont les ganglions coeliaques (A10) auxquels le nerf splanchnique supérieur (A11) s'étend du cinquième au neuvième ganglions du tronc sympathique. En dessous se trouvent le ganglion mésentérique supérieur (A12) et le ganglion mésentérique inférieur (A13). Le plexus hypogastrique supérieur (A14) et le plexus hypogastrique inférieur (A15) se dilatent dans le bassin.

Systèmes adrénergiques et cholinergiques La transmission des impulsions est médiée dans le système nerveux sympathique par la noradrénaline et dans le système nerveux parasympathique par l'acétylcholine. Le système nerveux sympathique est donc également connu sous le nom de système adrénergique et le système nerveux parasympathique sous le nom de système cholinergique. Toutes les fibres préganglionnaires du système nerveux sympathique sont cholinergiques et seules les fibres postganglionnaires sont noradrénergiques (p. 297, C). Les fibres sympathiques postganglionnaires innervant les glandes sudoripares de la peau sont également cholinergiques. L'antagonisme entre les systèmes nerveux sympathique et parasympathique est clairement apparent pour certains organes (cœur, poumons). D'autres organes sont régulés par l'augmentation ou la diminution du tonus d'un seul système. Ainsi, les glandes surrénales et l'utérus ne sont alimentés que par des fibres sympathiques (la glande surrénale en tant que paraganglion est alimentée par des fibres préganglionnaires, voir vol. 2). La fonction de la vessie urinaire est régulée par des fibres parasympathiques ; le rôle des fibres sympathiques dans ce contrôle est contesté.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Systèmes nerveux sympathique et parasympathique

295

7

8

1

4

11

dix

12

5 13

14

3 15 2 9

A Système nerveux autonome (selon Hirschfeld et Léveillé)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Système nerveux autonome

6

Système nerveux autonome

296

Système nerveux autonome : aperçu/tronc sympathique

Circuit neuronal (A - C)

Tronc sympathique

Les neurones sympathiques du noyau intermédiaire et du noyau intermédiaire (corne latérale) (A1) de la moelle épinière thoracique envoient leurs axones à travers la racine antérieure (A2) dans le nerf spinal. Ils traversent la branche communicante blanche (A3) pour atteindre le ganglion sympathique du tronc (A4) sous forme de fibres préganglionnaires. Ici, certains d'entre eux se terminent au niveau des neurones d'où les fibres postganglionnaires retournent dans le nerf spinal via la branche communicante grise (A5). Les fibres préganglionnaires entrant dans le ganglion sont myélinisées de sorte que la branche de connexion apparaît blanche (branche communicante blanche). Les fibres postganglionnaires sortant du ganglion sont amyéliniques de sorte que la branche de connexion apparaît grise (branche communicante grise).

Segments cervical et thoracique supérieur (D)

D'autres fibres postganglionnaires (A6) s'étendent du tronc sympathique via les nerfs autonomes aux organes. Certaines fibres préganglionnaires (A7) traversent le ganglion sans synapse et se terminent dans les ganglions prévertébraux (A8) qui se trouvent des deux côtés de l'aorte. De nombreux petits et très petits ganglions terminaux (A9) se trouvent dans les régions des organes internes. Ils font partie des neuroplexus qui se propagent dans chaque organe ; on les retrouve dans les gaines (ganglions extramuraux) ainsi qu'à l'intérieur des organes (ganglions intramuraux). Alors que les fibres préganglionnaires et postganglionnaires du système nerveux parasympathique sont toutes deux cholinergiques (B), les fibres préganglionnaires cholinergiques du système nerveux sympathique se synapsent dans les ganglions avec les neurones noradrénergiques (C). Selon leur localisation, on distingue trois types différents de ganglions dans lesquels les fibres préganglionnaires font synapse avec les neurones postganglionnaires : ! Les ganglions sympathiques du tronc ! Les ganglions prévertébraux ! Les ganglions terminaux

Les ganglions cervicaux sont réduits à trois ; le plus haut, le ganglion cervical supérieur (D10), se situe sous la base du crâne près du ganglion noueux (ganglion inférieur du nerf vague). Il reçoit les fibres du segment thoracique supérieur via les branches interganglionnaires. Ses fibres postganglionnaires forment des plexus autour de l'artère carotide interne et de l'artère carotide externe. Les branches s'étendent du plexus carotidien interne aux méninges, aux yeux et aux glandes de la région de la tête. Le muscle tarsien supérieur de la paupière supérieure et les muscles ophtalmiques de la paroi postérieure de l'orbite sont innervés par des fibres sympathiques. Une lésion du ganglion cervical supérieur entraîne donc un affaissement de la paupière supérieure (ptosis) et un déplacement vers l'arrière du globe oculaire (énophtalmie). Le ganglion cervical moyen (D11) peut être absent et le ganglion cervical inférieur a dans la plupart des cas fusionné avec le premier ganglion thoracique pour former le ganglion stellaire (D12). Ses fibres postganglionnaires forment des plexus autour de l'artère sous-clavière et autour de l'artère vertébrale. Les faisceaux de fibres reliant le ganglion stellaire au ganglion cervical moyen s'étendent à travers l'artère sous-clavière et forment l'ansa sous-clavière (D13). Les nerfs des ganglions cervicaux (D14) et les nerfs des ganglions thoraciques supérieurs (D15) s'étendent jusqu'au cœur et au hila des poumons, où ils participent avec les fibres parasympathiques du nerf vague à la formation du plexus cardiaque ( D16) et le plexus pulmonaire (D17). Les branches des cinquième à neuvième ganglions sympathiques du tronc se rejoignent pour former le grand nerf splanchnique (D18) qui s'étend jusqu'aux ganglions coeliaques.

Les ganglions sympathiques du tronc et les ganglions prévertébraux sont des ganglions sympathiques, tandis que les ganglions terminaux sont principalement, mais pas exclusivement, des ganglions parasympathiques.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Circuit neuronal/tronc sympathique : segments cervicaux et thoraciques supérieurs

297

1

Un circuit neuronal

2

5 4 3

6

7

dix

9 11 14 13 12

15 16

B Système cholinergique (système nerveux parasympathique) 17

C Passage synaptique d'un neurone cholinergique à un neurone noradrénergique (système nerveux sympathique)

18

D Tronc sympathique, segments cervical et thoracique supérieur

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Système nerveux autonome

8

298

Système nerveux autonome : tronc sympathique

Segments thoraciques inférieurs et abdominaux (A)

Système nerveux autonome

Les branches provenant des ganglions du tronc sympathique thoracique et lombaire supérieur s'étendent jusqu'aux ganglions prévertébraux du plexus aortique abdominal. Il existe plusieurs groupes de ganglions. À la sortie du tronc cœliaque se trouvent les ganglions cœliaques (A1) où se terminent le nerf splanchnique supérieur (A2) (T5 – T9) et le nerf splanchnique inférieur (A3) (T9 – T11). Leurs fibres postganglionnaires s'étendent avec les branches de l'aorte jusqu'à l'estomac, le duodénum, ​​le foie, le pancréas, la rate et la glande surrénale (plexus gastriques, plexus hépatique, plexus splénique, plexus pancréatique, plexus surrénal). Les fibres préganglionnaires vont jusqu'à la médullosurrénale (voir vol. 2). Les fibres postganglionnaires du ganglion mésentérique supérieur (A4), ainsi que les branches du ganglion coeliaque, alimentent l'intestin grêle, le côlon ascendant et le côlon transverse. Les fibres du ganglion mésentérique inférieur (A5) alimentent le côlon descendant, le côlon sigmoïde et le rectum. Les fibres préganglionnaires (nerfs splanchniques lombaires) des deux ganglions proviennent des niveaux T11 - L2. Certaines branches s'étendent jusqu'au plexus rénal, qui contient également des fibres des ganglions coeliaques et du plexus hypogastrique supérieur. Les fibres parasympathiques participent également à la formation des plexus viscéraux. La stimulation des fibres parasympathiques dans le tube digestif entraîne une augmentation du péristaltisme et de la sécrétion ainsi qu'une relaxation des muscles du sphincter, tandis que la stimulation des fibres sympathiques entraîne une réduction du péristaltisme et de la sécrétion ainsi qu'une contraction des muscles du sphincter. Les organes pelviens sont alimentés par le plexus hypogastrique supérieur (A6) et le plexus hypogastrique inférieur. Les deux plexus reçoivent des fibres sympathiques préganglionnaires de la moelle épinière thoracique inférieure et lombaire supérieure, et des fibres parasympathiques de la moelle épinière sacrée.

contraction de la vessie (muscle détrusor). Les fibres sympathiques se terminent au niveau des muscles lisses de l'orifice de l'urètre et des deux orifices urétéraux. La régulation du tonus de la vessie et de la miction s'effectue via les réflexes spinaux qui, à leur tour, sont contrôlés par l'hypothalamus et par les zones corticales. Les organes génitaux sont alimentés par le plexus prostatique chez l'homme et par le plexus utéro-vaginal chez la femme. La stimulation des fibres parasympathiques dilate les vaisseaux des corps caverneux et déclenche ainsi l'érection chez l'homme (nervi erigentes). La stimulation des fibres sympathiques entraîne une vasoconstriction et une éjaculation. Les muscles utérins sont innervés par des fibres sympathiques et parasympathiques. Leur signification fonctionnelle n'est pas claire car même un utérus dénervé est pleinement fonctionnel pendant la grossesse et l'accouchement.

Innervation de la peau (B) Les fibres sympathiques revenant des ganglions du tronc sympathique dans les nerfs rachidiens (p. 297, A5) courent dans les nerfs périphériques jusqu'à la peau, où elles innervent les vaisseaux, les glandes sudoripares et les muscles pili érecteurs (vasomoteur , fonctions sudomotrices, pilomotrices) dans les dermatomes correspondants (p. 66). La perte segmentaire de ces fonctions a une importance diagnostique dans les lésions de la moelle épinière. Note clinique : Dans des régions cutanées spécifiques, les zones de la tête (zones d'hyperalgésie) (B), la maladie d'un organe peut entraîner des douleurs ou une hypersensibilité, chaque organe étant représenté dans une zone spécifique : diaphragme (B7) (C4), cœur (B8) (T3/4), œsophage (B9) (T4/5), estomac (B10) (T8), foie et vésicule biliaire (B11) (T8 – 11), intestin grêle (B12) (T10), gros intestin (B13) (T11), vessie (B14) (T11 – L1), reins et testicules (B15) (T10 – L1). Les zones de la tête ont une importance pratique dans le diagnostic.

La vessie urinaire est principalement innervée par les fibres parasympathiques du plexus viscéral qui alimentent les muscles pour

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Segments inférieurs thoraciques et abdominaux, zones de la tête

299

2 1 1

3 1

4

A Tronc sympathique, segments thoracique inférieur et abdominaux

Système nerveux autonome

5

6

7

8

9

10 11 12 13 14

B Zones de la tête

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

15

300

Système nerveux autonome

Fibres efférentes périphériques autonomes Les fibres préganglionnaires sont myélinisées, tandis que les fibres postganglionnaires ne sont pas myélinisées. Les fibres amyéliniques sont entourées par le cytoplasme des cellules de Schwann, et une seule cellule de Schwann enveloppe plusieurs axones (p. 38, A8).

Système nerveux autonome

Fibres afférentes Les fibres viscérosensorielles sont myélinisées. Ils sont considérés comme n'étant ni de nature sympathique ni parasympathique. En général, ils accompagnent les nerfs sympathiques et pénètrent dans la moelle épinière par les racines postérieures. Les fibres du cœur traversent les racines thoraciques supérieures, celles de l'estomac, du foie et de la vésicule biliaire traversent les racines thoraciques moyennes, et celles du côlon et de l'appendice traversent les racines thoraciques inférieures. Les dermatomes respectifs de ces racines correspondent approximativement aux différentes zones de Head.

Plexus intramural (A – E) Les nerfs autonomes pénètrent dans les organes internes avec les vaisseaux et forment un fin réseau de fibres noradrénergiques (A) ou cholinergiques (B) (plexus entérique). Les fibres se terminent sur les cellules musculaires lisses et sur les glandes. Les muscles vasculaires influencent le fonctionnement de nombreux organes (régulation du flux sanguin par contraction ou dilatation des vaisseaux). On ne sait pas si les organes parenchymateux tels que le foie ou les reins contiennent des fibres sécrétoires.

Les ganglions intramuraux (E) contiennent principalement des neurones multipolaires, rarement unipolaires, avec une substance de Nissl granulaire. Les neurones sont entourés de cellules à gaine plate et leurs nombreuses longues dendrites sont minces et souvent impossibles à distinguer des axones. Les axones sont extrêmement fins, amyéliniques ou faiblement myélinisés, et proviennent souvent d'une dendrite plutôt que du péricaryon. Entre les neurones se trouve un réseau dense de fibres dans lequel il est difficile de différencier les dendrites, axones terminaux, et les fibres traversant le ganglion. Les neurones sympathiques et parasympathiques ont la même forme ; ils ne peuvent être distingués que histochimiquement. Le plexus myentérique (C2) est intégré dans un espace étroit entre les muscles transversaux et longitudinaux de l'intestin. Il consiste en un réseau relativement régulier de faisceaux de fibres grossières et fines. Outre les ganglions intramuraux aux intersections, il existe de nombreux neurones qui sont souvent disposés en rangées le long des faisceaux de fibres. L'énorme nombre de neurones disséminés dans le tissu équivaut presque à un organe nerveux indépendant. Ceci explique l'autonomie locale du tractus gastro-intestinal qui reste fonctionnel même après dénervation. En tant que dérivés de la crête neurale (p. 62, C2), les paraganglions et la médullosurrénale sont considérés comme faisant partie du système nerveux autonome (voir vol. 2).

Le tube digestif est alimenté par deux plexus différents, à savoir le plexus sous-muqueux (plexus de Meissner) et le plexus myentérique (plexus d'Auerbach). Le plexus sous-muqueux (C1, D) forme un réseau tridimensionnel dans toute la sous-muqueuse. C'est un maillage irrégulier de faisceaux contenant des fibres nerveuses de taille moyenne à très fine qui deviennent plus fines et plus étroites vers la muqueuse. Des agrégations de neurones forment de petits ganglions intramuraux à l'intersection des fibres.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Plexus intra-muros

301

A, B Canal déférent chez le cobaye (d'après J. Winkler)

A Fibres sympathiques, microscopie à fluorescence

Système nerveux autonome

B Fibres parasympathiques, histochimie de l'acétylcholine estérase

1

2

C Paroi intestinale, schéma

D Plexus sous-muqueux

E Ganglion intramural

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

302

Système nerveux autonome : périphérie autonome

Neurones autonomes

Système nerveux autonome

Structure (A, B, D) Le système nerveux autonome est constitué de nombreux éléments individuels, les neurones autonomes (A) (doctrine des neurones). La théorie de la continuité neuronale, qui avait longtemps été postulée pour les ramifications terminales du système nerveux autonome, a été réfutée par des études au microscope électronique. Selon la théorie de la continuité, on pensait que les ramifications terminales d'un plexus intramural formaient un réseau continu (réticulum terminal), dans lequel les processus de différents neurones fusionneraient entre eux et avec les cellules musculaires innervées et les cellules glandulaires. On pensait que le réseau représentait un syncytium où les fibres nerveuses partagent un cytoplasme commun. L'image au microscope électronique ne montre pas une telle continuité. Cependant, les neurones postganglionnaires ont des caractéristiques spécifiques. Les faisceaux de fibres nerveuses présentent de nombreuses synapses axo-axonales (D1), non seulement entre les fibres sympathiques et parasympathiques elles-mêmes mais aussi entre les fibres sympathiques et parasympathiques. Dans la zone de ramification terminale, les structures spécifiques correspondant aux plaques motrices (p. 313, B et C) au niveau des muscles striés sont absentes. Les seuls signes remarquables sont des tuméfactions variqueuses (varicosités) (A – D2) le long des branches terminales des axones.

brane (B6). C'est le site de transmission du signal de la fibre nerveuse autonome à la cellule musculaire lisse. Transmission du signal (C) Les vésicules contenues dans les renflements axonaux libèrent leur contenu dans l'espace intercellulaire (C7). Les molécules de neurotransmetteur diffusent dans l'espace intercellulaire, transmettant ainsi le signal à un grand nombre de cellules musculaires lisses. La transmission du signal se propage également via des contacts membranaires entre les cellules musculaires. Les cellules musculaires lisses sont reliées entre elles par des jonctions lacunaires (B8) qui fonctionnent comme des synapses électriques (voir p. 26). Il n'y a pas de membrane basale aux jonctions lacunaires. Les fibres nerveuses autonomes efférentes innervent les muscles lisses et les cellules glandulaires (fibres sécrétoires). L'innervation des cellules glandulaires (cellules bleues en C) est essentiellement la même que celle des cellules musculaires. Les neurotransmetteurs libérés des vésicules dans les gonflements axonaux (points verts en C) activent les récepteurs couplés aux protéines G (C9) à la surface de la cellule innervée. La protéine G médie l'ouverture des canaux ioniques (C10), déclenchant ainsi une cascade intracellulaire de signaux. Cela se traduit par la contraction des cellules musculaires lisses ou par la synthèse et la libération de la sécrétion glandulaire par les cellules glandulaires.

Les gonflements des axones peuvent entraîner des indentations sur les cellules musculaires lisses ou même invaginer les cellules. En général, cependant, ils se trouvent entre les cellules musculaires sans contact direct avec la membrane (comme ils le feraient dans une synapse, voir p. 27, D). Les tuméfactions contiennent des vésicules claires et granuleuses (C3) semblables à celles des boutons terminaux présynaptiques (p. 27, C). Il a été démontré que les vésicules granulaires contiennent de la noradrénaline, le neurotransmetteur du système nerveux sympathique. La gaine des cellules de Schwann (B4) entourant les branches terminales est absente dans la zone du gonflement, et le segment de paroi adjacent de la cellule musculaire lisse (BC5) n'a pas de sous-sol mem-

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Neurones autonomes

303

2

5

2 6

dix

7

4

2

9 2

8 5 2

2

Un neurone autonome

6

5

6

9

8

B Fibre nerveuse autonome, diagramme au microscope électronique

C Transmission des signaux

2

1

D Innervation des cellules musculaires lisses

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Système nerveux autonome

3

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Systèmes fonctionnels Fonction cérébrale 306 Systèmes moteurs 308 Systèmes sensoriels 318 Système limbique 332

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

306

Systèmes fonctionnels

Fonction cérébrale

Systèmes fonctionnels

Le système nerveux central permet à l'organisme de s'adapter à l'environnement et de survivre. Il reçoit des stimuli de l'extérieur et de l'intérieur du corps à travers les organes sensoriels ; il filtre ensuite les stimuli et les transforme en informations. Conformément à ces informations, il envoie des impulsions à la périphérie du corps afin que l'organisme puisse réagir de manière significative aux conditions en constante évolution (p. 2, EF). Les systèmes fonctionnels décrits dans ce chapitre ne sont en aucun cas des systèmes indépendants et isolés. La description très simplifiée et schématique est censée fournir une illustration approximative des interactions extrêmement complexes entre des milliards de cellules nerveuses. Pendant des siècles, il y a eu l'idée mécaniste simple que les sensations atteignent le cerveau et que le cerveau déclenche alors des réactions motrices. Selon Descartes, les stimuli optiques sont transmis des yeux à la glande pinéale (épiphyse), qui envoie ensuite des impulsions qui se propagent aux muscles (A). Il considérait la glande pinéale comme le siège de l'âme. Franz Gall a été le premier à postuler l'importance des circonvolutions cérébrales et du cortex cérébral pour le fonctionnement cérébral. Il a localisé les « organes de l'âme » à la surface des hémisphères, et il croyait que les facultés mentales pouvaient être déterminées à des degrés divers par les caractéristiques topographiques à la surface du crâne (phrénologie) (B). Il a utilisé des chiffres romains pour localiser ces caractéristiques : I, l'instinct de reproduction ; II, amour de la progéniture; III, amitié; IV, bravoure ; V, instinct de manger de la viande ; VI, renseignement ; VII, cupidité et cleptomanie ; VIII, orgueil et arrogance ; IX, vanité et ambition ; et ainsi de suite. Sur la base des lésions cérébrales, Kleist est arrivé à des localisations de fonctions cérébrales supérieures (C). Il a supposé que les capacités positives, ou «fonctions», correspondraient à des déficits de reconnaissance et de réflexion, de motivation et d'action, entre autres, qui se traduisaient par des résultats pathologiques négatifs. Cependant, ce n'est pas le cas. Alors qu'il est possible

pour localiser les symptômes de déficit, cela ne peut pas être fait pour les capacités (von Monakow). Les critiques de cette théorie de la localisation et des centres parlaient de « mythologie du cerveau ». En fin de compte, des capacités spécifiques ne peuvent pas être attribuées à des régions cérébrales spécifiques car un nombre immense d'autres groupes neuronaux participent toujours à la stimulation, l'inhibition ou la modulation d'une capacité. Les soi-disant « centres » peuvent être considérés, au mieux, comme des stations relais importantes pour une capacité particulière. Le système nerveux central n'est pas non plus un appareil rigide ; il présente plutôt un degré considérable de plasticité. Surtout dans le cerveau du nourrisson, d'autres centres peuvent prendre le relais et remplir des fonctions à la place des parties lésées du cerveau. La plasticité de notre organe principal est également un préalable à la capacité d'apprendre (langage, écriture, habiletés physiques). Le traitement de l'information dans le télencéphale est connu sous le nom d'intégration. Il fait référence à la combinaison et à l'interconnexion des sensations, y compris l'expérience stockée, pour former une unité fonctionnelle supérieure et complexe. De cette façon, les fonctions de l'organisme sont guidées au moyen de la coordination mutuelle méticuleuse entre les groupes de neurones. Au cours de l'évolution humaine, les processus intégratifs de régulation et de coordination des tâches biologiques élémentaires se sont développés en reconnaissance, pensée et action conscientes. La cybernétique et l'informatique nous ont fourni des modèles pour le fonctionnement du cerveau (science cognitive). Selon ces modèles, diverses « fonctions » sont basées sur les stimuli en constante évolution au sein de circuits neuronaux interconnectés. Malgré notre technologie d'instruments hautement développée, il n'y a finalement qu'un seul instrument disponible pour la recherche sur le cerveau : le cerveau lui-même. En d'autres termes, un organe humain est impliqué dans une tentative d'investigation de sa propre structure et de sa fonction.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Fonction cérébrale

XXVII

A Transmission des stimuli visuels des yeux à la glande pinéale (d'après René Descartes 1662)

307

VII

IX

X XXIII XXIII

3 7 6V

IV

II

B Localisation des centres sur le crâne (d'après Gall 1810) Mouvement tournant du tronc

Plan d'action

Actif e

Plan d'action

Action Mémoire de lieu Arithmétique

Mentalité de lecture

Attention acoustique

Sens direction de tion

le pti th rce g Pe stren de

GÉO

ht

Motivation

Reconnaissance des couleurs

C Localisation des fonctions cérébrales (selon Kleist 1934)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Systèmes fonctionnels

je

308

Systèmes fonctionnels

Systèmes moteurs Tract corticospinal (A, B)

Systèmes fonctionnels

Le tractus corticospinal (tractus pyramidal) et les fibres corticonucléaires (p. 58, A ; p. 140, A) sont considérés comme des voies de mouvements volontaires. C'est à travers eux que le cortex contrôle les centres moteurs sous-corticaux. Le cortex peut avoir un effet réducteur et inhibiteur, mais il produit également un stimulus tonique continu qui favorise les mouvements rapides et brusques. Les mouvements mécaniques et stéréotypés contrôlés par les centres moteurs sous-corticaux doivent être modifiés par l'influence des impulsions pyramidales afin de produire des mouvements spécifiques et affinés. Les fibres du tractus corticospinal proviennent des zones précentrales 4 (A1) et 6 (A2), des régions du lobe pariétal (zones 3, 1 et 2) et de la deuxième zone sensorimotrice (zone 40) (voir p. 246, 248, 250). Environ les deux tiers proviennent de la zone précentrale et un tiers du lobe pariétal. Seulement environ 60 % des fibres sont myélinisées ; les 40% restants sont amyéliniques. Les fibres épaisses des cellules pyramidales géantes de Betz (p. 246, A) de la zone 4 ne représentent que 2 à 3 % des fibres myélinisées. Toutes les autres fibres proviennent de cellules pyramidales plus petites. Les fibres du faisceau pyramidal traversent la capsule interne (p. 258, A2, B). À la transition vers le mésencéphale, ils se rapprochent de la base du cerveau et forment avec les voies corticopontines les pédoncules cérébraux. Les fibres du tractus corticospinal occupent la partie centrale et les fibres du cortex pariétal occupent la position la plus latérale (B3). Viennent ensuite les faisceaux corticospinaux pour le membre inférieur (L, S), le tronc (T) et le membre supérieur (C) et enfin les fibres corticonucléaires pour la région faciale (B4). Lors du passage à travers le pont, les faisceaux de fibres tournent de sorte que les fibres corticonucléaires se trouvent maintenant dorsalement, suivies des faisceaux se terminant respectivement dans les régions cervicale, thoracique, lombaire et sacrée. Dans le bulbe rachidien, les fibres corticonucléaires se terminent sur les noyaux des nerfs crâniens (p. 140, A). La plupart des fibres

(70 – 90 %) se croisent du côté opposé dans la décussation pyramidale (AB5) (p. 59, A1) et forment le tractus corticospinal latéral (AB6). Les fibres du membre supérieur se croisent dorsalement aux fibres du membre inférieur. Dans le tractus cortico-spinal latéral, les fibres du membre supérieur sont médiales, tandis que les fibres longues du membre inférieur sont latérales (p. 58A). Les fibres non croisées se prolongent dans le tractus cortico-spinal antérieur (AB7) et ne se croisent du côté opposé qu'au niveau de leur terminaison au-dessus de la commissure blanche (p. 50, A14). Le tractus antérieur montre des degrés variables de développement; il peut être asymétrique ou même complètement absent. Il n'atteint que la moelle épinière cervicale ou thoracique. La majorité des fibres du tractus corticospinal se terminent sur les interneurones dans la zone intermédiaire entre les cornes antérieure et postérieure (p. 52, A6). Seule une petite partie atteint les motoneurones de la corne antérieure, principalement ceux qui alimentent les segments distaux des membres, qui sont sous le contrôle particulier du tractus corticospinal. Les impulsions du tractus corticospinal activent les neurones qui innervent les muscles fléchisseurs mais inhibent les neurones qui innervent les muscles extenseurs. Les fibres issues du lobe pariétal se terminent dans les noyaux de la colonne dorsale (noyau gracile et noyau cunéiforme) et dans la substantia gelatinosa de la corne postérieure. Ils régulent l'entrée des impulsions sensorielles. Par conséquent, le tractus corticospinal n'est pas une voie motrice uniforme mais contient des systèmes descendants de différentes fonctions.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Tractus corticospinal

2

309

1

3

5 6

L, S

4

7

C

CT

J

L

6

5

6

7

A Voie corticospinale (voie pyramidale)

6

6

B Position du tractus corticospinal dans le tronc cérébral et la moelle épinière

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Systèmes fonctionnels

S

310

Systèmes fonctionnels : systèmes moteurs

Système moteur extrapyramidal (A)

Parcours

Outre la zone précentrale et le tractus corticospinal (pyramidal), de nombreuses autres zones et voies corticales contrôlent l'activité motrice. Ils sont collectivement connus sous le nom de système moteur extrapyramidal. Il est phylogénétiquement plus ancien que le tractus corticospinal et, contrairement à lui, est constitué de chaînes de neurones multisynaptiques. À l'origine, le terme désignait un groupe de noyaux caractérisés par leur forte teneur en fer : néostriatum (putamen [A1] et noyau caudé [A2]), pallidum (A3), noyau sous-thalamique (A4), noyau rouge (A5) et substantia nigra (A6) (système moteur extrapyramidal au sens étroit). Ce groupe de noyaux est relié à d'autres centres importants pour l'activité motrice ; cependant, ce sont des centres d'intégration plutôt que des noyaux moteurs: cervelet (A7), noyaux thalamiques (A8), formation réticulaire, noyaux vestibulaires (A9) et certaines aires corticales. Ils sont collectivement connus sous le nom de système extrapyramidal au sens large.

Les voies afférentes atteignent le système par le cervelet. Les voies cérébelleuses se terminent dans le noyau rouge (voie cérébello-rubrale) (A10) et dans le noyau centromédian du thalamus (A11) à partir duquel les fibres s'étendent jusqu'au striatum. Les fibres corticales vont au striatum (A12), au noyau rouge (A13) et à la substantia nigra (A14). Les fibres vestibulaires se terminent dans le noyau interstitiel de Cajal (A15).

Systèmes fonctionnels

Fonction Lorsqu'un membre est déplacé volontairement, les groupes musculaires des autres membres et du tronc sont simultanément activés afin que l'équilibre et la posture soient maintenus dans les conditions statiques modifiées et que le mouvement puisse être effectué en douceur. Les activités musculaires qui l'accompagnent, qui ne sont souvent rien d'autre qu'une augmentation de la tension ou de la relaxation de certains groupes musculaires, sont réalisées involontairement et ne sont pas vécues consciemment. Sans eux, cependant, un mouvement coordonné serait impossible. Ces mouvements inconscients comprennent des mouvements associés (synkinésie) (tels que des mouvements de bras lors de la marche) ainsi que de nombreux mouvements qui ont été pratiqués pendant une longue période et se produisent donc automatiquement. Ils sont tous sous le contrôle du système extrapyramidal ; cela peut être comparé à un servomécanisme qui soutient tous les mouvements volontaires de manière autonome et sans atteindre le niveau de conscience.

La voie efférente du système est le tractus tegmental central (A16) (p. 144, A). Les autres voies descendantes sont : ! ! ! !

Le tractus réticulo-spinal (A17) Le tractus rubrospinal Le tractus vestibulospinal (A18) Le tractus interstitiospinal (A19)

Les centres extrapyramidaux sont interconnectés par de nombreux circuits neuronaux pour assurer un contrôle et un ajustement mutuels. Il existe des connexions bidirectionnelles entre le pallidum et le noyau sous-thalamique, et entre le striatum et la substantia nigra (A20). Un grand circuit neuronal va du cervelet à travers le noyau centromédian du thalamus jusqu'au striatum et de là via le pallidum, le noyau rouge et l'olive (A21) jusqu'au cervelet. D'autres circuits fonctionnels sont formés par des fibres corticales vers le striatum, avec un circuit récurrent passant par le pallidum, le noyau antérieur ventral et le noyau latéral ventral du thalamus, et retournant au cortex. Les champs visuels frontal et occipital (p. 248, C ; p. 254) ainsi que les régions des lobes pariétaux et temporaux, d'où des mouvements massifs complexes peuvent être provoqués par un fort courant électrique, sont appelés champs corticaux extrapyramidaux. Cependant, l'inclusion des champs corticaux dans le système extrapyramidal est controversée, même si de nombreuses connexions corticostriatales ont été mises en évidence (A12).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Système moteur extrapyramidal

12

311

14

13

11

8

2

1 3

4

20

20

15 5

Systèmes fonctionnels

6

10 7 16 9

18

17

19

A Système moteur extrapyramidal 21

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

312

Systèmes fonctionnels : systèmes moteurs

Plaque d'extrémité du moteur (A – C)

Systèmes fonctionnels

Les axones des motoneurones (A1) s'arborisent dans les muscles de sorte que chaque fibre musculaire (AB2) est atteinte par une branche axonale (A3). Le nombre de fibres musculaires fournies par un axone varie considérablement. Alors qu'un seul axone peut innerver deux à trois fibres musculaires dans les muscles des yeux et des doigts, il peut fournir 50 à 60 fibres musculaires dans d'autres muscles. La cellule de la corne antérieure et son axone (α-motoneurone) ainsi que le groupe de fibres musculaires qu'elle fournit constituent une unité motrice. Lorsque le neurone est stimulé, les fibres musculaires se contractent à l'unisson. Les branches terminales de l'axone perdent leurs gaines de myéline avant de se terminer et forment des ramifications enchevêtrées. Dans la région terminale, la surface de la fibre musculaire forme une éminence plate (d'où le terme plaque terminale) (A4). La zone d'arborisation axonale (A5) contient un certain nombre de noyaux cellulaires. Les noyaux situés au-dessus des ramifications axonales appartiennent aux cellules de Schwann qui enveloppent les terminaisons axonales (teloglia) (B6). Les noyaux situés sous les ramifications (B7) sont des noyaux de fibres musculaires dans la région de la plaque terminale. A la jonction entre l'axoplasme et le sarcoplasme, les terminaisons axonales sont entourées d'une couche palissadique (B8) constituée de replis du sarcolemme, comme le montre la microscopie électronique.

fente, entraînant une dépolarisation médiée par les récepteurs (récepteurs nicotiniques de l'acétylcholine) de la membrane de la fibre musculaire.

Organe tendineux (D – F) L'organe tendineux de Golgi se situe à la jonction entre le tendon et le muscle. Il est constitué d'un groupe de fibres de collagène (D14), entouré d'une fine gaine de tissu conjonctif et innervé par une fibre nerveuse myélinisée (D15). La fibre nerveuse perd sa gaine de myéline après avoir traversé la capsule du tissu conjonctif et se divise en plusieurs branches qui s'enroulent autour des fibres de collagène. On pense que les fibres de collagène disposées de manière lâche (E) se resserrent lors de la tension (F) et exercent ainsi une pression sur les terminaisons nerveuses. L'impulsion résultante est transmise par la fibre nerveuse via la racine postérieure à la moelle épinière. Ici, il a un effet inhibiteur sur les motoneurones, empêchant ainsi le muscle de s'étirer ou de se contracter excessivement. B16 Membrane basale de l'axone terminal. B17 Membrane basale de la fibre musculaire. C18 Fente synaptique avec membrane basale commune de l'axone terminal et de la fibre musculaire.

Les axones se terminent par des renflements en bouton (B9) qui plongent dans la surface de la plaque terminale. Ces rainures sont bordées par la membrane du sarcoplasme (sarcolemme) et une membrane basale. Le sarcolemme fortement replié des sillons (fentes sous-neurales) (C10) agrandit considérablement la surface de la fibre musculaire. La plaque motrice est une synapse spécialisée. Sa membrane présynaptique est l'axolemme (C11) et sa membrane postsynaptique est le sarcolemme replié (C12). La substance transmettant l'influx nerveux à la fibre musculaire est l'acétylcholine. Il est contenu dans des vésicules synaptiques claires (BC13). Lors de la stimulation de l'axone, le neurotransmetteur est libéré dans la synaptique

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Plaque d'extrémité du moteur, organe tendineux

313

4 1 3

A Plaques d'extrémité du moteur, vue d'ensemble

2

17

4

5

2

6

16 9

13 11 18 12 8

7

2 10

B Plaque d'extrémité, schéma au microscope électronique (d'après Couteaux)

C Détail agrandi de B (selon Robertson) 15

14

Orgue à tendon D (selon Bridgeman)

E Organe tendineux avec muscle relâché (selon Bridgeman)

F Organe tendineux avec muscle contracté (selon Bridgeman)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Systèmes fonctionnels

13

314

Systèmes fonctionnels : systèmes moteurs

Broche musculaire (A - F)

Systèmes fonctionnels

Un fuseau musculaire, ou fuseau neuromusculaire, est constitué de 5 à 10 fines fibres musculaires striées (fibres musculaires intrafusales) (A1) qui sont entourées d'une capsule de tissu conjonctif remplie de liquide (A2). Les fibres des fuseaux jusqu'à 10 mm de long sont disposées parallèlement aux autres fibres du muscle (fibres musculaires extrafusales) et s'attachent soit aux tendons du muscle, soit aux pôles conjonctifs de la capsule. Comme les fibres intrafusales se trouvent dans la même orientation longitudinale que les fibres extrafusales, l'étirement et le raccourcissement du muscle les affectent de la même manière. Le nombre de fuseaux dans les muscles individuels est assez variable. Les muscles participant aux mouvements délicats et précis (muscles des doigts) possèdent un grand nombre de fuseaux, alors que les muscles des mouvements simples (muscles du tronc) en contiennent beaucoup moins. La partie centrale équatoriale (A3) d'une fibre intrafusale contient plusieurs noyaux cellulaires mais pas de myofibrilles ; cette partie du fuseau n'est pas contractile. Seuls les deux segments (A4) qui contiennent des myofibrilles striées sont contractiles. Une épaisse fibre nerveuse sensorielle (A5) se termine à la partie centrale ; ses branches terminales s'enroulent autour des fibres musculaires comme des spirales et forment les terminaisons annulospirales (AC6 ; B). Une fibre sensorielle délicate (A7) s'attache de façon ombelliforme (terminaison fleurie) (A8, D) d'un côté ou des deux côtés de la terminaison annulospirale. Les deux segments polaires contractiles sont innervés par de fines fibres fusimotrices (fibres γ) (A9). Leurs petites plaques motrices n'ont que des fentes sous-neurales peu développées; comme les fibres musculaires extrafusales, elles sont épilemmiques. Les terminaisons annulospirales sensorielles se situent sous la membrane basale de la fibre musculaire (C10) et sont donc hypolemmiques. Les fibres γ proviennent de petits motoneurones de la corne antérieure (γ-motoneurones); les impulsions de ces neurones provoquent la contraction des segments polaires de la fibre intrafusale. Cela entraîne un étirement du segment équatorial et non seulement stimule la terminaison annulospirale, mais modifie également la sensibilité du fuseau.

Le fuseau musculaire est un récepteur d'étirement, qui est stimulé lorsque le muscle est étiré mais devient inactif lorsque le muscle est contracté. Lors de l'étirement du muscle, la fréquence des impulsions augmente avec le changement de longueur du muscle. De cette façon, les fuseaux transmettent des informations sur la longueur dominante du muscle. Les impulsions sont transmises non seulement via les faisceaux spinocérébelleux au cervelet mais également via des collatérales réflexes directement aux grandes cellules de la corne antérieure (α-motoneurones). La stimulation de ces derniers neurones lors d'un étirement brutal entraîne une contraction musculaire immédiate (réflexe d'étirement, p. 50, F). Le fuseau musculaire contient deux types différents de fibres intrafusales : les fibres de la chaîne nucléaire (EF11) et les fibres du sac nucléaire (EF12). Les deux types de fibres sont innervés par des terminaisons annulospirales. Les terminaisons de pulvérisation de fleurs se trouvent principalement au niveau des fibres de la chaîne nucléaire. Les fibres du sac nucléaire plus épaisses réagissent à l'étirement continu du muscle, tandis que l'état continu d'étirement musculaire est enregistré par les fibres de la chaîne nucléaire plus fines. Ainsi, les fuseaux musculaires transmettent au cervelet non seulement des informations sur la longueur du muscle mais aussi sur la vitesse d'étirement musculaire. Outre les organes tendineux et les fuseaux musculaires, il existe des organes terminaux sensoriels dans les capsules articulaires et les ligaments (récepteurs de tension) qui envoient en permanence des informations sur le mouvement et la posture du tronc et des membres au cervelet (voies spinocérébelleuses antérieure et postérieure).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Broche musculaire

315

4

B Terminaison annulospirale 5 10 6

6

12 11

7

Systèmes fonctionnels

3

8

C Détail de la terminaison annulospirale E Fibres de la chaîne nucléaire et fibres du sac nucléaire

1 4

2 9

11 12

11

Un fuseau musculaire

12

D Flower-spray se terminant

F Coupe transversale à travers un fuseau musculaire

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

316

Systèmes fonctionnels : systèmes moteurs

Voie du moteur de la borne commune (A)

Systèmes fonctionnels

La voie terminale commune de tous les centres impliqués dans l'activité motrice est la grande cellule de la corne antérieure (A1) et son axone (α-motoneurone), qui innerve les muscles squelettiques volontaires. La plupart des voies allant vers la corne antérieure ne se terminent pas directement sur les cellules de la corne antérieure mais se terminent sur les interneurones. Ces derniers influencent les motoneurones soit directement, soit agissent en inhibant ou en activant les réflexes entre les récepteurs musculaires et les motoneurones. La corne antérieure n'est donc pas simplement une station relais telle que décrite précédemment (p. 50) mais un appareil d'intégration complexe qui régule l'activité motrice. Les régions centrales qui influencent l'activité motrice via les voies descendantes sont interconnectées de plusieurs façons. Les voies afférentes les plus importantes proviennent du cervelet, qui reçoit les impulsions des récepteurs musculaires via les voies spinocérébelleuses (A2) et les stimuli du cortex via les voies corticopontines (A3). Les impulsions cérébelleuses sont transmises via la partie parvocellulaire du noyau denté (A4) et le noyau latéral ventral du thalamus (A5) au cortex précentral (aire 4) (A6). Le tractus corticospinal (pyramidal) (A7) descend de la zone 4 vers la corne antérieure et dégage des collatérales dans le pont (A8) qui retournent au cervelet. Des impulsions cérébelleuses supplémentaires sont transmises via le noyau emboliforme (A9) et le noyau centromédian du thalamus (A10) au striatum (A11) et via la partie magnocellulaire du noyau denté (A12) au noyau rouge (A13). De là, les fibres courent dans le tractus tegmental central (A14) via l'olive (A15) vers le cervelet et dans le tractus rubroreticulospinal (A16) jusqu'à la corne antérieure. Les fibres du noyau globuleux (A17) se dirigent vers le noyau interstitiel de Cajal (A18) et de là dans le faisceau interstitiospinal (A19) jusqu'à la corne antérieure. Enfin, les fibres cérébelleuses sont relayées dans les noyaux vestibulaires (A20) et dans la formation réticulaire (A21) vers le tractus vestibulospinal (A22) et le tractus réticulo-spinal (A23), respectivement.

Les voies descendantes peuvent être divisées en deux groupes selon leur effet sur les muscles : un groupe stimule les muscles fléchisseurs, et un autre groupe stimule les muscles extenseurs. Le tractus corticospinal et le tractus rubroreticulospinal activent principalement les neurones des muscles fléchisseurs et inhibent les neurones des muscles extenseurs. Cela correspond à l'importance fonctionnelle du tractus cortico-spinal pour les mouvements délicats et précis, en particulier ceux des muscles de la main et des doigts où les muscles fléchisseurs jouent un rôle important. En revanche, les fibres du tractus vestibulo-spinal et les fibres de la formation réticulaire pontique inhibent les fléchisseurs et activent les extenseurs. Ils appartiennent à un système moteur phylogénétiquement ancien qui est dirigé contre l'effet de la gravité et, par conséquent, revêt une importance particulière pour la posture et l'équilibre du corps. Les fibres périphériques qui traversent la racine postérieure dans la corne antérieure proviennent des récepteurs musculaires. Les fibres afférentes des terminaisons annulospirales (A24) se terminent avec leurs collatérales directement sur les motoneurones α, tandis que les fibres des organes tendineux (A25) se terminent sur les interneurones. De nombreuses voies descendantes influencent les neurones α via l'appareil réflexe spinal. Ils se terminent sur les grands neurones α et sur les petits neurones γ (A26). Comme les neurones γ ont un seuil de stimulation plus bas, ils sont stimulés en premier, ce qui entraîne l'activation des fuseaux musculaires. Ces derniers envoient leurs impulsions aux neurones α. Ainsi, les neurones γ et les fuseaux musculaires ont une fonction de démarrage pour les mouvements volontaires. A27 Accessoire olive. A28 Muscles squelettiques. A29 Fuseau musculaire.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Voie du moteur du terminal commun

317

11

10 6 5

13

18 3

7

14

9 20

4 12

17 21

8

27

16

19

22

23

A Voie motrice terminale commune (selon Hassler)

2

25

24

26 1 28

1 26 29

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Systèmes fonctionnels

15

318

Systèmes fonctionnels

Systèmes sensoriels Organes sensoriels cutanés La peau est dotée d'un grand nombre d'organes terminaux qui diffèrent par leurs structures et leurs sensibilités à des stimuli spécifiques. Étant donné que l'attribution de différentes qualités sensorielles à des organes terminaux spécifiques est sujette à controverse, les terminaisons nerveuses sont classées selon des aspects morphologiques : ! Terminaisons nerveuses gratuites ! Terminaisons nerveuses encapsulées ! Formes transitionnelles entre ces deux types

Systèmes fonctionnels

Terminaisons nerveuses libres (A – C, F) Les terminaisons nerveuses libres se trouvent dans presque tous les tissus du corps. Dans la peau, ils pénètrent dans les couches inférieures de l'épiderme (stratum germinativum). À l'extrémité de leurs branches terminales, les axones envoient des évaginations nodulaires ou en forme de doigts à travers les interstices de la gaine cellulaire de Schwann. Ces évaginations ne sont couvertes que par la membrane basale et représentent les segments récepteurs des terminaisons nerveuses libres auxquels sont attribuées les sensations de douleur et de froid. Des fibres nerveuses délicates encerclent les follicules pileux et leurs segments terminaux montent ou descendent parallèlement à la tige pilaire (A). Les terminaux récepteurs perdent leur gaine de myéline et sont enfermés entre deux cellules de Schwann (B1) (disposition en sandwich), qui laissent une fente le long de tout le segment terminal (B2). À travers cette fente, l'axone terminal atteint la surface où il n'est recouvert que par la membrane basale. Les terminaisons nerveuses (C3) sont disposées radialement autour du follicule pileux (C4) de telle manière que les fentes sensorielles font face au follicule. Chaque mouvement des cheveux provoque une stimulation mécanique des terminaisons nerveuses (flèches rouges en C), qui est perçue comme un toucher.

par le mouvement des cheveux entraîne une stimulation de la fibre nerveuse associée (F8). La fibre nerveuse perd sa gaine de myéline en pénétrant dans la membrane basale (F9) et envoie des branches à plusieurs cellules tactiles. Le segment terminal s'élargit en un ménisque tactile (F10) et forme des contacts membranaires synapsiques (F11) avec la cellule de Merkel. Terminaisons nerveuses encapsulées (D, E) Les corpuscules tactiles de Meissner (D, E) se trouvent dans les papilles du derme. Ils sont plus densément situés dans les surfaces palmaires et plantaires des mains et des pieds. Leurs densités aux extrémités distales, ou pulpes digitales (surtout au niveau de la pulpe digitale de l'index), sont beaucoup plus élevées qu'au reste de la surface. Ce modèle de distribution est une indication de l'importance de ces corpuscules pour la sensation tactile délicate. Les corpuscules tactiles (E) sont des structures ovoïdes composées d'empilements de cellules aplaties (probablement des cellules de Schwann) et entourées d'une fine capsule. Un ou plusieurs axones (E12) pénètrent dans le corpuscule par le bas, perdent leur gaine de myéline et courent en spirales alambiquées entre les cellules empilées. Les renflements en forme de massue (E13) des axones représentent les terminaux récepteurs. Des faisceaux de fibres de collagène (E14) rayonnent dans la capsule du corpuscule tactile. Ils sont en continuité avec les tonofibrilles des cellules épidermiques et transmettent toute déformation mécanique de la surface cutanée aux terminaux récepteurs.

Les cellules tactiles de Merkel (F5) sont également associées aux follicules pileux. Ce sont de grandes cellules épithéliales claires qui se trouvent entre les cellules basales (F6) de la gaine externe de la racine et envoient des processus en forme de doigt (F7) dans leur environnement. Déformation de ces cellules

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Organes sensoriels cutanés

319

A – C Terminaisons nerveuses libres associées aux follicules pileux 4

2 3 1

C Disposition des terminaisons nerveuses autour d'un follicule pileux (selon Andres et von Düring)

Systèmes fonctionnels

B Terminaison nerveuse libre, diagramme au microscope électronique (selon Andres)

Un aperçu

Corpuscules de D Meissner dans la peau

7

5

8

14

9

13

12

Corpuscule tactile de E Meissner

11

6 10 5

7

Cellules tactiles de F Merkel, diagramme au microscope électronique (d'après Andres et von Düring)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

320

Systèmes fonctionnels : systèmes sensoriels

Organes sensoriels cutanés (suite) Terminaisons nerveuses encapsulées (suite) (A - C) Les corpuscules de Pacini, ou corpuscules lamellaires (A - C), sont des corps relativement grands, jusqu'à 4 mm de long, situés sous la peau dans le tissu sous-cutané. On les retrouve également dans le périoste, au voisinage des articulations, à la surface des tendons et des fascias. Ils sont constitués d'un grand nombre de lamelles concentriques disposées en trois couches :

Systèmes fonctionnels

! La capsule ! Le noyau externe lamellaire ! Le noyau interne La capsule (A1) est formée de quelques lamelles denses renforcées par des fibres de tissu conjonctif. Le noyau externe lamellaire (AC2) est constitué de lamelles protoplasmiques annulaires fermées (B3) qui sont séparées les unes des autres par des espaces non communicants remplis de liquide. La capsule et le noyau externe lamellaire sont considérés comme des produits de différenciation du périnèvre. Les couches étroitement tassées du noyau interne sans fluide (A - C4) sont formées par des cellules de Schwann. Le noyau interne est constitué de deux empilements symétriques de lamelles semi-annulaires (B5) séparées par une fente radiale. Les lamelles protoplasmiques sont disposées alternativement de telle sorte que deux lamelles juxtaposées proviennent de deux cellules différentes. La fibre nerveuse (AC6) pénètre dans le corpuscule lamellaire au pôle inférieur et s'étend du centre du noyau interne jusqu'à l'extrémité du noyau. En pénétrant dans le noyau interne, l'axone perd sa gaine de myéline (A7) et se termine par quelques renflements en forme de massue. Le segment non myélinisé de l'axone (A - C8) dans le noyau interne représente la partie réceptrice. Périnèvre (A9) (voir p. 41, CD9).

la vibration du sol provoquée par un passant. Formes transitionnelles (D, E) Il existe de nombreuses formes transitionnelles différentes entre les terminaisons nerveuses libres et encapsulées. Dans chacun d'eux, les fibres nerveuses se ramifient en complexes terminaux dans lesquels les délicates branches axonales forment des glomérules ou des ramifications arborescentes et se terminent par des renflements en forme de massue. Ces formations sont enfermées dans une capsule de tissu conjonctif plus ou moins proéminente. Ils comprennent les corpuscules bulboïdes ovoïdes (bulbes terminaux de Krause) dans les papilles du derme, les corpuscules ronds de Golgi - Mazzoni et les corpuscules allongés de Ruffini (D) dans le tissu sous-cutané. De telles structures se trouvent non seulement dans la peau mais aussi dans la muqueuse, dans les capsules articulaires, dans les revêtements des organes internes et dans la tunique adventice des grosses artères. Les formes les plus diverses se retrouvent au niveau des organes génitaux, notamment au niveau du gland (E) et du clitoris. L'attribution des différentes qualités sensorielles à des organes terminaux spécifiques est un sujet de controverse. Il est cependant reconnu que les organes terminaux corpusculaires sont des mécanorécepteurs importants et que les terminaisons nerveuses libres sont des récepteurs de la douleur. La façon dont la sensation de chaleur et de froid est provoquée n'a pas encore été élucidée. Cependant, les différentes structures des récepteurs suggèrent qu'il existe une sélectivité par rapport au type de stimulus traité.

Les corpuscules de Pacini ne sont pas seulement des récepteurs de pression mais surtout des récepteurs de vibration. Des enregistrements électriques de corpuscules isolés ont démontré qu'ils sont stimulés à la fois par la déformation et la décompression, mais pas par une pression continue. Dans des expériences, ces récepteurs de vibrations très sensibles ont enregistré, par exemple,

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Organes sensoriels cutanés

321

8

6

9

4 1 2

7

Un corpuscule de Pacini, coupe longitudinale et coupe transversale 3 4 5

8

8 4 2

6

Corpuscule de C Pacini (selon Munger)

Corpuscule de D Ruffini (selon Ruffini)

E Organe terminal de la peau du gland du pénis (selon Dogiel)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Systèmes fonctionnels

B Centre d'un corpuscule de Pacini, diagramme au microscope électronique (d'après Quilliam)

322

Systèmes fonctionnels : systèmes sensoriels

Voie de la sensibilité épicritique (A - C)

Systèmes fonctionnels

Les fibres nerveuses transmettant les impulsions pour les sens du toucher, des vibrations et des articulations proviennent des neurones des ganglions spinaux (A1), tandis que les fibres du visage et des sinus proviennent des neurones du ganglion trijumeau (ganglion de Gasser, ganglion semi-lunaire) (A2) (1er neurone). Les stimuli tactiles sont transmis par deux types de fibres ; les fibres nerveuses épaisses et bien myélinisées se terminent aux organes terminaux corpusculaires, tandis que les fibres nerveuses fines se terminent aux follicules pileux. Les axones centripètes des neurones pénètrent dans la moelle épinière par la racine postérieure, les fibres myélinisées épaisses traversant la partie médiale de la racine (p. 63, F8). Ils fusionnent avec les funicules postérieurs (AB3) de telle manière que les fibres nouvellement entrantes bordent latéralement ; en conséquence, les fibres sacrées et lombaires se trouvent médialement et les fibres thoraciques et cervicales latéralement. Les faisceaux sacré, lombaire et thoracique forment le faisceau gracile (tractus de Goll) (B4), tandis que les fibres cervicales forment le faisceau cunéiforme (tractus de Burdach) (B5). Les fibres primaires (funicule gracile et funicule cunéiforme) se terminent par un arrangement correspondant sur les neurones des noyaux de la colonne dorsale (A6) (2 e neurone), du noyau gracile (B7) et du noyau cunéiforme (B8), qui présentent donc le même disposition somatotopique comme les funicules postérieurs. Chaque neurone des noyaux de la colonne dorsale reçoit ses impulsions d'un type spécifique de récepteur. La zone d'alimentation cutanée d'un neurone est petite dans les segments distaux des membres (main, doigt) mais plus grande dans les segments proximaux. Comme l'ont démontré des études électrophysiologiques, les neurones recevant des impulsions de récepteurs spécifiques présentent également un arrangement somatotopique ; près de la surface des noyaux se trouvent les neurones des récepteurs du follicule pileux, au milieu ceux des organes du toucher et encore plus profondément ceux des récepteurs des vibrations.

la région du membre inférieur de la région centrale se termine dans le noyau gracile, tandis que les fibres de la région du membre supérieur se terminent dans le noyau cunéiforme. Les fibres corticofuges ont un effet inhibiteur postsynaptique ou présynaptique sur les neurones des noyaux de la colonne dorsale et atténuent donc les impulsions afférentes entrantes. Ainsi, le cortex est capable de réguler dans ces noyaux relais l'entrée des impulsions venant de la périphérie. Les fibres secondaires remontant des noyaux de la colonne dorsale (2 e neurone) forment le lemnisque médial (B9). Dans la décussation des lemnisques médiaux (B10), les fibres se croisent vers les côtés opposés, les fibres du noyau gracile se trouvant ventralement et celles du noyau cunéiforme se trouvant dorsalement. Plus tard, les fibres graciles prennent une position latérale (B11) et les fibres cunéiformes prennent une position médiane (B12). Les fibres secondaires des noyaux du trijumeau (B13), le lemnisque du trijumeau, rejoignent le lemnisque médial au niveau du pont et se situent dorso-médialement à celui-ci dans le mésencéphale (B14). Le lemnisque médial s'étend jusqu'à la partie latérale du noyau postérieur ventral du thalamus (AC15) ; les fibres du noyau gracile se terminent latéralement, tandis que celles du noyau cunéiforme se terminent médialement. Les fibres trigéminales (C16) se terminent dans la partie médiale du noyau postérieur ventral. Il en résulte une organisation somatotopique du noyau. La disposition des fibres est préservée dans les projections des fibres thalamocorticales (3e neurone) vers le cortex du gyrus postcentral (A17) et constitue la base de l'organisation somatotopique de la zone postcentrale (p. 250). Ainsi, la voie de la sensibilité épicritique est constituée de trois neurones relayés en tandem, avec une organisation somatotopique démontrée dans chaque station relais et à la station terminale.

Les fibres corticofuges de la région centrale (gyrus précentral et gyrus postcentral) traversent le tractus corticospinal (pyramidal) jusqu'aux noyaux de la colonne dorsale; fibres de la

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Sensibilité épicritique

14 12

15

323

11

16

13

9

12 11

C Disposition somatotopique terminale dans le thalamus (selon Hassler)

17 7 15 13 6

dix

2 3 4

SL

5

J

3

C

1

4

3

5

Une Voie de la sensation du toucher 4

3

B Position du funicule postérieur et du lemnisque médial

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Systèmes fonctionnels

8

324

Systèmes fonctionnels : systèmes sensoriels

Voie de la sensibilité protopathique (A - C)

Systèmes fonctionnels

Les fibres nerveuses fines, peu myélinisées ou non myélinisées pour les sens de la douleur et de la température proviennent des petits neurones des ganglions spinaux (A1) (1er neurone). Leurs axones centripètes pénètrent dans la moelle épinière par la partie latérale de la racine postérieure (p. 63, F7). Ils bifurquent dans le tractus de Lissauer et se terminent dans la région du bord dorsal de la substantia gelatinosa et dans la corne postérieure (p. 57, A2). Les fibres secondaires se croisent du côté opposé et montent dans le funicule antérolatéral en tant que tractus spinothalamique latéral (B2) (2e neurone). Le tractus ne forme pas un faisceau de fibres discret mais se compose de fibres disposées de manière lâche qui sont mélangées avec des fibres d'autres systèmes. Les fibres entrant à différents niveaux racinaires se rejoignent ventromédialement. Ainsi, les fibres sacrées se trouvent à la surface, et les fibres cervicales qui se sont jointes en dernier se trouvent dans la partie interne du funicule antérolatéral (p. 57, A1 ; p. 140, B8). L'entrée des impulsions est contrôlée par des fibres descendantes qui prennent naissance dans la région centrale, dans le lobe antérieur du cervelet et dans la formation réticulaire. Ces fibres se terminent dans la substantia gelatinosa, une station relais dans laquelle les impulsions périphériques sont modulées par les influences excitatrices ou inhibitrices des centres supérieurs. De nombreuses synapses axo-axonales, typiques de l'inhibition présynaptique, ont été mises en évidence dans la substantia gelatinosa.

Les fibres spinothalamiques rejoignent le lemnisque médial dans le mésencéphale et prennent une position dorsolatérale. Une grande partie d'entre eux se terminent sur les cellules du noyau postérieur ventral du thalamus (AC3) (3e neurone) en organisation somatotopique, principalement dans une région parvocellulaire ventrale. Les fibres tertiaires s'étendent d'ici à la région post-centrale (A4). D'autres fibres spinothalamiques se terminent dans d'autres noyaux thalamiques, par exemple dans les noyaux intralaminaires. Le tractus spinothalamique antérieur (B5) transmet les sens bruts du toucher et de la pression. Ses fibres se croisent de la corne postérieure (2 e neurone) au funicule antérieur controlatéral (p. 57, A3). La position du tractus dans le bulbe rachidien est un sujet de controverse. Il doit se situer soit médialement au lemnisque médial (B6) soit latéralement à l'olive (B7). Dans le pont et le mésencéphale, les fibres rejoignent le lemnisque médial (B8) et se terminent sur les cellules du noyau postérieur ventral du thalamus (3e neurone). Les fibres de douleur et de température pour le visage et les sinus proviennent des neurones du ganglion trijumeau (A9), dont les axones centripètes se terminent dans le noyau spinal du nerf trijumeau (AB10) (p. 125, BC4). Dans le tractus spinal du nerf trijumeau, on pense que les fibres transmettant la douleur se situent latéralement et celles transmettant la température plus médialement. Les fibres trigéminales secondaires (B11) (lemnisque trijumeau) rejoignent le lemnisque médial.

Dans le bulbe rachidien, le tractus spinothalamique latéral (lemniscus spinal) est situé à sa marge latérale au-dessus de l'olive et dégage de nombreuses collatérales à la formation réticulaire. Ici aussi, une partie considérable des fibres (tractus spinoréticulaire) se terminent. La formation réticulaire fait partie du système d'activation ascendant (p. 146) dont la stimulation met l'organisme en état de vigilance. Par conséquent, les impulsions transmises via la voie de la douleur provoquent non seulement une sensation consciente, mais augmentent également l'attention via la formation réticulaire. En revanche, la voie de la sensibilité épicritique traverse le tronc cérébral sans dégager de collatéraux.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Sensibilité protopathique

325

2 8

11

3

C Terminaison des fibres spinothalamiques dans le thalamus

10 6 2

4

CT

7

LS

9

dix

2

S L T C

5

1

S

2

L 5

C

J

A Les voies de la sensation de douleur

2

B Position du tractus spinothalamique et du lemnisque médial

5

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Systèmes fonctionnels

3

326

Systèmes fonctionnels : systèmes sensoriels

Organe gustatif (A – E) Papilles gustatives

Systèmes fonctionnels

Différentes sensations gustatives sont enregistrées par les papilles gustatives qui, avec l'épithélium olfactif, constituent les chimiorécepteurs. Les papilles gustatives, ou récepteurs gustatifs (B – D1 ; E), se trouvent en grand nombre dans les parois latérales des papilles vallates (AB2), et en nombre modéré dans les papilles fongiformes et dans les papilles foliées. De plus, il existe des bourgeons gustatifs isolés dans le palais mou, dans la paroi postérieure du pharynx et dans l'épiglotte. Un bourgeon gustatif comprend jusqu'à 50 cellules épithéliales modifiées en forme de fuseau. Chaque bourgeon gustatif en forme de tonneau a une petite ouverture à la surface épithéliale, le pore gustatif (C3), dans lequel les cellules sensorielles envoient de courts prolongements cytoplasmiques. De nouvelles cellules sensorielles sont générées en continu à partir des cellules épithéliales à la base du bourgeon gustatif. La conversion des cellules épithéliales en cellules sensorielles a lieu à la périphérie, tandis que les cellules sensorielles pleinement développées se situent au centre. Les papilles gustatives peuvent se multiplier par fission, et on trouve occasionnellement des bourgeons jumeaux ou des bourgeons multiples (C4).

avec les substances à goûter. Le bourgeon gustatif contient trois types de cellules différents qui représentent différents stades de développement des cellules sensorielles : les cellules de soutien sombres (E8), qui contiennent de nombreux granules sécrétoires, les cellules gustatives claires (E9) sans granules, et les petites cellules basales (E10). . Le plancher du pore gustatif ainsi que les fentes entre les parties réceptrices des cellules contiennent une substance muqueuse qui est probablement sécrétée par les cellules gustatives. Il existe différentes théories sur la façon dont un stimulus gustatif est produit. Les molécules qui déclenchent une sensation gustative spécifique se lient à des sites récepteurs spécifiques sur la membrane cellulaire sensorielle. Ces sites reconnaissent la configuration de la molécule et provoquent une modification du potentiel membranaire, qui conduit finalement à l'excitation de l'axone terminal associé.

La base du bourgeon gustatif est innervée par de fines fibres nerveuses myélinisées (D5) qui se ramifient et alimentent également l'épithélium adjacent. On distingue donc les fibres nerveuses extragemmales et intragemmales. En pénétrant dans le bourgeon gustatif, les fibres nerveuses intragemmales (généralement 2 à 3) perdent leur gaine de cellules de Schwann et s'arborisent. Selon des études au microscope électronique, les délicates terminaisons nerveuses se situent entre les cellules sensorielles et les invaginent si profondément qu'elles semblent être intracellulaires. Lorsqu'un nerf gustatif est sectionné, les papilles gustatives dégénèrent. La régénération du nerf induit la formation de nouvelles papilles gustatives dans l'épithélium de la langue. Les micrographies électroniques montrent le long cou (E6) de la cellule sensorielle s'étendant dans le pore gustatif et se terminant par une bordure dense de microvillosités (E7). C'est la partie réceptrice de la cellule. Les microvillosités agrandissent considérablement la surface cellulaire en entrant en contact

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Papilles gustatives

327

2

2

1

1

Coupe B à travers une papille vallate

Une langue avec des papilles

7

9

6

1

3

8

Systèmes fonctionnels

dix

4

4

C Vue d'ensemble, détail de B E Diagramme au microscope électronique (d'après Popoff) 1

C – E Papilles gustatives 5

D Les terminaisons nerveuses

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

328

Systèmes fonctionnels : systèmes sensoriels

Organe gustatif (suite) Papilles gustatives (suite) (A) Les quatre sensations gustatives de base (sucré, acide, salé et amer) ne sont pas également bien perçues par toutes les papilles gustatives. Certains bourgeons ne réagissent qu'au sucré ou qu'à l'acide, tandis que d'autres enregistrent deux ou trois qualités sans présenter de différences morphologiques. La perception des qualités individuelles à la surface de la langue est distribuée de manière différentielle. L'aigre se perçoit surtout aux marges latérales de la langue (A1), le salé aux marges et à la pointe (A2), l'amer à la base de la langue (A3) et le sucré au bout de la langue (A4).

Systèmes fonctionnels

Fibres gustatives (B, C) Les fibres gustatives sont attribuées à trois nerfs crâniens, à savoir le nerf facial (nerf intermédiaire) (B5), le nerf glossopharyngien (B6) et le nerf vague (B7). Les fibres proviennent de neurones pseudounipolaires dans les ganglions du nerf crânien, à savoir le ganglion géniculé (B8), le ganglion pétreux (ganglion inférieur du nerf glossopharyngé) (B9) et le ganglion noueux (ganglion inférieur du nerf vague) (B10 ). Les fibres gustatives du nerf facial vont de la corde tympanique au nerf lingual (B11) (p. 131, AB9) et alimentent les récepteurs des papilles fongiformes sur les deux tiers antérieurs de la langue. Les fibres gustatives du nerf glossopharyngé courent dans les branches linguales du nerf glossopharyngé jusqu'au tiers postérieur de la langue et alimentent les récepteurs des papilles vallates. Dans les branches amygdaliennes du nerf glossopharyngé, les fibres gustatives se dirigent vers le palais mou. Les fibres gustatives du nerf vague atteignent l'épiglotte et l'épipharynx par les branches pharyngées du nerf vague.

Les fibres gustatives secondaires proviennent du complexe nucléaire solitaire. Leur trajet exact dans le tronc cérébral n'est pas connu. On suppose que la majorité des fibres se croisent du côté opposé sous forme de fibres arquées et rejoignent le lemnisque médial (C13). On pense qu'ils occupent la partie la plus médiale du lemnisque. Les fibres gustatives secondaires se terminent dans la partie médiale du noyau postérieur ventral du thalamus (C14). De là, les fibres gustatives tertiaires se projettent vers une zone corticale sur la face ventrale de l'opercule pariétal (C15), sous la région post-centrale. Les terminaux dans le thalamus et le cortex cérébral ont été confirmés par des expériences sur des singes. Chez l'homme, une perte de perception du goût sur la moitié controlatérale de la langue a été observée lorsque ces régions sont détruites par la maladie. Certaines des fibres gustatives secondaires vont jusqu'à l'hypothalamus. On pense qu'ils se ramifient du lemnisque médial dans le mésencéphale et traversent le pédoncule mamillaire jusqu'au corps mamillaire. D'autres fibres sont relayées dans le noyau tegmental ventral et sont censées atteindre l'hypothalamus par le faisceau longitudinal postérieur (faisceau de Schütz) (p. 144B). Les collatéraux s'étendent des neurones du complexe nucléaire solitaire aux noyaux salivaires parasympathiques. De cette façon, la sensation gustative peut provoquer une sécrétion réflexe de salive. Les collatéraux allant au noyau postérieur du nerf vague forment la connexion par laquelle les stimuli gustatifs produisent la sécrétion réflexe du suc gastrique.

Les axones centripètes des neurones pénètrent dans le bulbe rachidien et forment le tractus solitaire. Les fibres gustatives primaires se terminent dans le complexe nucléaire solitaire (BC12) approximativement au niveau de l'entrée nerveuse. Le complexe nucléaire solitaire s'élargit dans cette région et contient une colonne cellulaire également appelée noyau gustatif.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Parcours du goût

329

15

1

2

3

4

A Localisation des différentes qualités gustatives sur la langue : 1, acide ; 2, salé ; 3, amer ; 4, doux 14 5

13 9

10 6

12 7 13

11 12

B Fibres gustatives périphériques

C Position de la voie gustative

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Systèmes fonctionnels

8

330

Systèmes fonctionnels : systèmes sensoriels

Organe olfactif (A – D)

Systèmes fonctionnels

Chez l'homme, l'épithélium olfactif occupe une petite région dans les deux cavités nasales (région olfactive) (A1) au bord supérieur de la conque nasale supérieure et sur la surface opposée du septum nasal. L'épithélium sensoriel multicouche est composé de cellules de soutien (C2) et de cellules réceptrices (C3) caractérisées par des noyaux cellulaires pâles et profonds. La région olfactive contient également de petites glandes muqueuses, les glandes olfactives (glandes de Bowman). Leur sécrétion recouvre la muqueuse olfactive sous la forme d'une fine pellicule. La partie apicale de la cellule sensorielle se rétrécit en un mince arbre qui s'étend légèrement au-delà de la surface de l'épithélium. Cette vésicule olfactive en forme de bouton (C4) est occupée par un certain nombre de poils olfactifs. À l'extrémité basale, le corps cellulaire ovoïde forme un processus fin qui, avec plusieurs autres processus, est enveloppé par des cellules de Schwann. Les processus groupés (fila olfactoria) représentent les nerfs olfactifs (AC5) et s'étendent à travers les ouvertures de la plaque criblée jusqu'au bulbe olfactif (A6) (p. 228, A). Dans le bulbe olfactif, les processus se terminent dans les glomérules olfactifs, où ils forment des contacts synaptiques avec les dendrites des cellules mitrales. Les cellules sensorielles épithéliales sont des neurones bipolaires ; la courte dendrite représente la partie réceptrice et le long axone court comme fibre centripète jusqu'au bulbe olfactif. Des micrographies électroniques de cellules olfactives (chez le chat) montrent que la tige apicale de la cellule (D7) se termine par un bouton (D8) à partir duquel s'étendent de nombreux longs cils olfactifs (D9). Les parties terminales des cils sensoriels se trouvent dans la couche muqueuse (D10) qui scelle toute la surface de l'épithélium olfactif contre la lame d'air. La tige et le bouton contiennent des microtubules, de nombreuses mitochondries (D11) et quelques lysosomes (D12). Le bouton s'étend au-dessus de la surface des cellules de support, qui présentent une bordure dense de microvillosités (D13).

muqueuse superficielle et atteignent les cils sensoriels où ils se lient à des récepteurs membranaires spécifiques. A des concentrations suffisamment élevées, ils induisent une dépolarisation de la membrane, qui s'effectue comme un potentiel d'action dans l'axone de la cellule. Comme dans le cas du goût, on suppose qu'il existe quelques qualités de base de l'odeur et qu'une cellule sensorielle n'enregistre qu'une seule qualité de base particulière via des récepteurs spécifiques. Étant donné que les substances appartenant à un groupe d'odeurs ont à peu près la même taille moléculaire, il semble possible que la membrane d'un cil olfactif ne réagisse qu'à une seule taille moléculaire particulière. En effet, des études récentes suggèrent que chaque cellule sensorielle n'exprime qu'un seul type de récepteur. Chez la souris, les cellules sensorielles d'un type de récepteur se projettent sur seulement deux des 1800 glomérules du bulbe olfactif (voie olfactive centrale, p. 228, AB). Outre les nerfs olfactifs, deux autres paires de nerfs vont de la cavité nasale au cerveau, à savoir le nerf terminal et le nerf voméronasal. Le nerf terminal (B14) consiste en un faisceau de fibres nerveuses délicates qui s'étend du septum nasal à travers la plaque cribriforme jusqu'à la lame terminale et pénètre sous la commissure antérieure dans le cerveau. Le faisceau contient de nombreux neurones et est considéré comme un nerf autonome. Le nerf voméronasal (B15), qui va de l'organe voméronasal (organe de Jacobson) au bulbe olfactif accessoire, est bien développé chez les vertébrés inférieurs mais ne peut être mis en évidence chez l'homme qu'au cours du développement embryonnaire. Chez les reptiles, l'organe voméronasal est un épithélium sensoriel dans une poche de la muqueuse du septum nasal ; on pense qu'il joue un rôle important dans la traque des proies.

La manière dont les cellules sensorielles reçoivent les différentes odeurs fait actuellement l'objet de recherches intensives. Les substances odoriférantes doivent être solubles dans l'eau pour se dissoudre dans le

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Organe olfactif

331

6

5 1

14

A Position de l'épithélium olfactif

15

5 12

3

7 2

11

4

C Épithélium olfactif 8 13 9 10

D Une cellule olfactive entre deux cellules porteuses, schéma au microscope électronique (d'après Andres)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Systèmes fonctionnels

B Nerf terminal et nerf voméronasal

332

Systèmes fonctionnels

Vue d'ensemble du système limbique Les parties phylogénétiquement anciennes du télencéphale, ainsi que ses zones frontalières et ses connexions aux centres sous-corticaux, sont collectivement connues sous le nom de système limbique. Il ne s'agit pas d'un système de voies circonscrit et topiquement organisé, mais plutôt d'un ensemble de noyaux et de zones corticales fonctionnellement étroitement liés. Le système a également été appelé le cerveau viscéral ou émotionnel, un slogan soulignant sa signification fonctionnelle. Le concept de système limbique étant basé sur des connexions fonctionnelles, ses structures anatomiques de base ne sont que vaguement définies.

Systèmes fonctionnels

Subdivision (A) Les régions corticales appartenant au système limbique forment un complexe en forme de C sur la face médiale de l'hémisphère qui se compose du gyrus parahippocampique (A1), du gyrus cingulaire (A2) et de la zone sous-calleuse (zone parolfactive) (A3). Le gyrus cingulaire, également appelé gyrus limbique, a donné son nom au système. Un arc intérieur et un arc extérieur peuvent être distingués à la face médiale de l'hémisphère. L'arc externe (gyrus parahippocampique, gyrus cingulaire et zone parolfactive) est formé par les zones frontalières de l'archicortex (périarchicortex) et par l'indusium griseum du corps calleux (archicortex rudimentaire). L'arc interne se compose de régions archicorticales et paléocorticales, à savoir la formation hippocampique (A4), le fornix (A - C5), la zone septale (A6), la bande diagonale de Broca et le gyrus paraterminal (A7). Un composant important est également le corps amygdaloïde. Certains noyaux sous-corticaux avec des connexions fibreuses étroites avec le cortex limbique sont inclus dans le système, tels que le corps mamillaire, les noyaux antérieurs du thalamus, le noyau habénulaire et, en outre, dans le mésencéphale, le noyau tegmental postérieur, le noyau tegmental antérieur et le noyau interpédonculaire.

Voies (B, C) Le système limbique est relié aux centres olfactifs par plusieurs faisceaux de fibres. Les fibres de la strie olfactive latérale se terminent dans les parties corticales du corps amygdaloïde (p. 228, B). Le système limbique influence l'hypothalamus par trois voies : ! Le fornix dont les fibres précommissurales se terminent dans l'aire préoptique (B8) et dans les noyaux du tuber cinereum (B9) ! La strie terminale (B10), qui va du corps amygdaloïde (B11) aux noyaux tubéraux ! Les fibres amygdalofugales ventrales (B12) La connexion aux noyaux tegmentaux du mésencéphale s'établit par le faisceau descendant du noyau habénulaire (tractus habénulo-tegmental et tractus habénulo-pédonculaire) et par les voies du corps mamillaire (pédoncule mamillaire et faisceau mamillotegmental). Le faisceau mamillotegmental efférent (C13) et le pédoncule afférent du corps mamillaire (C14) forment un circuit neuronal. Au sein du système limbique court une voie multiple, le circuit neuronal de Papez. Les fibres efférentes de l'hippocampe atteignent le corps mamillaire (C15) par le fornix (C5). Ici, les impulsions sont relayées au faisceau de Vicq d'Azyr (C16), qui s'étend jusqu'aux noyaux antérieurs du thalamus (C17). Ces derniers se projettent vers le cortex du gyrus cingulaire (C18), d'où les faisceaux de fibres cingulaires (C19) retournent vers l'hippocampe. Les connexions du néocortex au système limbique existent notamment via l'aire entorhinale du gyrus parahippocampique (A1), qui se projette vers l'hippocampe (voie perforante, voir p. 234, A4).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Système limbique : subdivision et voies

333

2 6

5

3

7 4 1

5

A Aires corticales du système limbique (selon Stephan) 10

8

9

B Connexions du système limbique avec l'hypothalamus (selon Akert et Hummel)

Systèmes fonctionnels

12

11

18 19

17 16

5 13

15 14

C Circuit neuronal de Papez (d'après Akert et Hummel)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

334

Systèmes fonctionnels : système limbique

Gyrus cingulaire Le gyrus cingulaire est relié au cortex olfactif, à l'hypothalamus, au cortex frontal, à la partie caudale du cortex orbital et à la partie rostrale du cortex insulaire. La stimulation électrique de sa région rostrale chez l'homme entraîne des modifications de la pression artérielle, du pouls et du rythme respiratoire. Des changements de température, une érection des cheveux, une dilatation des pupilles, une salivation accrue et une motilité gastrique altérée ont été observés dans des expériences de stimulation ou de lésion chez des singes.

Systèmes fonctionnels

Le cortex du gyrus cingulaire influence l'hypothalamus et le système nerveux autonome. Le système limbique joue évidemment un rôle important dans la régulation des processus vitaux de base, tels que la prise alimentaire, la digestion et la reproduction (voir aussi hypothalamus, p. 198, et corps amygdaloïde, p. 226). Ce sont les principales fonctions vitales qui servent à l'auto-préservation ainsi qu'à la préservation des espèces et sont toujours accompagnées de sensations agréables ou de réticences. Par conséquent, les états émotionnels ont été attribués au système limbique.

Zone septale (A - C) Il existe de fortes connexions avec l'hippocampe, la structure centrale du système limbique. Les neurones cholinergiques et GABAergiques du noyau septal médial se projettent sur l'hippocampe et le gyrus denté ; collatérales des cellules pyramidales CA3 (p. 234) se projettent vers le noyau septal latéral.

ou soif. La stimulation près de la commissure antérieure (C2) produit une réaction euphorique et le sentiment général de bien-être chez l'homme. Syndrome de Klüver-Bucy (D). Ce syndrome a été observé après ablation bilatérale du lobe temporal (D3) chez le singe. La lobectomie a touché le néocortex, l'hippocampe et le corps amygdaloïde et a entraîné un syndrome comportemental polysymptomatique. Les animaux sont devenus apprivoisés et confiants; ils ont perdu leur comportement naturel et leur timidité même envers les objets ou animaux dangereux (comme les serpents). De plus, ils ont complètement perdu toute inhibition sexuelle (hypersexualité). Les objets familiers n'étaient plus reconnus visuellement (agnosie visuelle) ; au lieu de cela, ils ont été mis en bouche (tendance orale) et examinés à plusieurs reprises de cette manière comme s'ils étaient complètement inconnus à chaque fois qu'ils étaient rencontrés. La mémoire perturbée indique un rôle particulier de l'hippocampe dans les processus d'apprentissage et de mémoire. Les informations du néocortex, telles que les impressions visuelles, sont transmises à l'hippocampe via la zone entorhinale et examinées pour leur valeur de nouveauté. Il ne fait aucun doute que le système limbique comprend des fonctions très divergentes et complexes. Il est probable que l'accroissement des connaissances nous conduira bientôt à abandonner le concept sommaire et vague d'un seul système limbique.

Comme pour la stimulation du corps amygdaloïde, la stimulation électrique de la zone septale (BC1) déclenche des réactions orales (léchage, mastication, vomissements), des réactions excrétoires (défécation, miction) et des réactions sexuelles (érection). La zone septale, en particulier la bande diagonale de Broca, est également la localisation privilégiée pour les expériences d'auto-stimulation chez le rat (A, B). Des rats porteurs d'une électrode implantée qui facilite la stimulation de cette zone se stimulent en continu en appuyant sur un bouton. Le besoin de stimulation est si fort que les animaux préfèrent la stimulation à l'alimentation, même après des périodes de faim

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Expériences de stimulation

335

1

B Zone de stimulation

A Dispositif expérimental A, B Expérience d'autostimulation chez le rat (selon Olds)

2

C Foyers de stimulation des réactions euphoriques chez l'homme (selon Schaltenbrand, Spuler, Wahren et Wilhelm)

3

D Ablation du lobe temporal, syndrome de Klüver – Bucy (selon Klüver et Bucy)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Systèmes fonctionnels

1

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Organes sensoriels

La structure de l'œil 338 Voie visuelle et réflexes oculaires 354

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

338

L'oeil

Structure Paupières, appareil lacrymal et cavité orbitaire Paupières (A – C) Le globe oculaire est enfoncé dans l'orbite et est recouvert par les paupières. La paupière supérieure (A1) et la paupière inférieure (A2) délimitent le sillon palpébral. Cette dernière se termine dans l'angle médial de l'œil (A3) par un évidement enserrant la caroncule lacrymale (A4).

L'oeil

Chez les orientaux, la paupière supérieure se poursuit médialement sur le côté du nez sous la forme d'un pli vertical de la peau, le pli palpébronasal. Le pli peut également être observé comme une formation transitoire chez les nourrissons et est connu sous le nom d'épicanthus. Les paupières sont renforcées par des plaques fermes de tissu conjonctif constitué de fibres de collagène, tarse supérieur (B5) et tarse inférieur (B6) ; les plaques tarsiennes, ou cartilages palpébraux, sont attachées au bord de l'orbite par le ligament palpébral latéral (B7) et le ligament palpébral médial. Les plaques tarsiennes contiennent des glandes tarsiennes allongées, les glandes de Meibomius (C8), qui s'étendent sur toute la hauteur des paupières. Leur sécrétion empêche les larmes de couler sur le bord des paupières. Ils s'ouvrent au bord postérieur de la paupière. Plusieurs rangées de cils, les cils (C10), émergent du bord antérieur (AC9). La paroi interne des paupières est bordée par la conjonctive (C11), qui s'étend jusqu'à la face antérieure du globe oculaire au niveau du fornix conjonctival (C12). Le muscle tarsien supérieur lisse (C13) et le muscle tarsien inférieur (C14) (innervés par le système nerveux sympathique), qui contrôlent la taille de la fente palpébrale, se fixent au tarse. Les paupières sont fermées par le muscle orbiculaire de l'œil (C15) (nerf facial, p. 122). La paupière supérieure est soulevée par le muscle releveur de la paupière supérieure (BC16) (nerf oculomoteur), qui s'attache au bord supérieur du canal optique. Sa membrane tendineuse superficielle (C17) pénètre dans le tissu conjonctif sous-cutané de la paupière supérieure, tandis que la membrane tendineuse profonde (C18) s'attache au bord supérieur du tarse.

Appareil lacrymal (B) La glande lacrymale (B19) se situe au-dessus de l'angle latéral de l'œil ; il est divisé par le tendon du muscle releveur de la paupière supérieure en une partie orbitaire (B20) et une partie palpébrale (B21). Ses canaux excréteurs au niveau du fornix conjonctival sécrètent le liquide lacrymal (larmes), qui maintient la face antérieure du globe oculaire continuellement humide et s'accumule dans le lac lacrymal de l'angle médial de l'œil. Ici, à la surface interne de chaque paupière se trouve une petite ouverture, le point lacrymal (B22), qui mène au canalicule lacrymal (B23). Les canalicules montent et descendent, respectivement, puis tournent à angle droit pour rejoindre et s'ouvrir dans le sac lacrymal (sac lacrymal) (B24), d'où le canal lacrymo-nasal (conduit lacrymal) (B25) mène au méat inférieur du nez. Le clignotement entraîne non seulement une humidification uniforme de la surface du globe oculaire, mais a également un effet d'aspiration sur le flux des larmes en dilatant et en resserrant le canal lacrymo-nasal. Orbite (C) La cavité orbitaire (orbite oculaire) est tapissée par le périoste (périorbite) (C26) et est remplie de tissu adipeux, le corps adipeux orbitaire (C27), dans lequel le globe oculaire (C28), le nerf optique (C29 ), et les muscles oculaires (C30) sont intégrés. Au bord antérieur de l'orbite, le tissu graisseux est délimité par le septum orbitaire (BC31). Le tissu graisseux est séparé du globe oculaire par une capsule de tissu conjonctif, la gaine bulbaire (C32), qui renferme la sclère (C33). C34 Choroïdes. C35 Paroi osseuse de l'orbite.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Paupières, appareil lacrymal, cavité orbitaire

339

1

4 3 9

2

A L'oeil

20 21 16 5

23 22

19 24

7

B Appareil lacrymal

6 31 25

17 18

35 26 16

27

15 31 12

L'oeil

30

13 11 8

29

28

9 10

33 34 32

30

14 31 15

C Coupe longitudinale à travers l'orbite

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

340

L'Œil : Structure

L'oeil

Muscles du globe oculaire (A – E) Le globe oculaire est attaché par des membranes à la capsule du corps graisseux orbitaire, et il peut se déplacer dans toutes les directions. Les mouvements sont réalisés par six muscles extra-oculaires, à savoir quatre muscles droits et deux muscles obliques. Les tendons d'origine des muscles droits forment un anneau en forme d'entonnoir autour du canal optique, le tendon annulaire commun (AB1). Le muscle droit supérieur (A - C2) (nerf oculomoteur) s'étend au-dessus du globe oculaire dans une direction légèrement oblique vers l'extérieur. Le muscle droit inférieur (A - C3) (nerf oculomoteur) passe sous le globe oculaire dans la même direction. À la face nasale du globe oculaire se trouve le muscle droit médial (AC4) (nerf oculomoteur) et à la face temporale se trouve le muscle droit latéral (A - C5) (nerf abducens). À une distance de 0,5 à 1 cm du bord de la cornée, les tendons plats des muscles droits s'attachent à la sclérotique du globe oculaire. Le muscle oblique supérieur (AC6) (nerf trochléaire) prend naissance médialement au niveau de la petite aile de l'os sphénoïde et s'étend presque jusqu'au bord de l'orbite. Ici, son tendon traverse la trochlée (A7), large anse constituée de cartilage fibreux et tapissée d'une gaine synoviale. Le tendon tourne alors à angle aigu dans la direction postéro-latérale et s'attache sous le muscle droit supérieur du côté temporal du globe oculaire supérieur. Le muscle oblique inférieur (BC8) (nerf oculomoteur) prend naissance médialement au niveau du bord sous-orbitaire et s'étend jusqu'au côté temporal du globe oculaire. Muscle releveur de la paupière supérieure (B9). Mouvements du globe oculaire : ! Rotation autour de l'axe vertical vers le nez (adduction) et vers la tempe (abduction) ! Rotation autour de l'axe horizontal vers le haut (élévation) et vers le bas (dépression) ! Rotation autour de l'axe sagittal avec roulement de la moitié supérieure du globe oculaire vers le nez (rotation vers l'intérieur ou intorsion) et vers la tempe (rotation vers l'extérieur ou extorsion)

Le muscle droit médial (C4) provoque l'adduction ; abduction du muscle droit latéral (C5). Le muscle droit supérieur (C2) soulève le globe oculaire et provoque également une légère adduction et intorsion ; le muscle droit inférieur (C3) abaisse le globe oculaire et provoque également une légère adduction et extorsion. Le muscle oblique supérieur (C6) fait pivoter le pôle supérieur du globe oculaire vers l'intérieur légèrement déprime et enlève le globe oculaire; le muscle oblique inférieur (C8) fait tourner le pôle supérieur du globe oculaire vers l'extérieur et élève légèrement et enlève le globe oculaire. Cette description fonctionnelle ne s'applique qu'en regardant droit devant (regard médian) et lorsque les deux globes oculaires ont des axes de vision parallèles. Au cours des mouvements oculaires et des réactions simultanées de convergence (p. 358, C) et de divergence, les fonctions des muscles individuels changent, par exemple, les deux muscles droits médiaux sont synergistes pendant la convergence et antagonistes pendant le regard latéral. Le changement de fonction est déterminé par la déviation de l'axe visuel par rapport à l'axe anatomique de l'orbite. Lorsque les deux axes se chevauchent lors de l'abduction du globe oculaire de 23 !, le muscle droit supérieur (D10, regardant droit devant) et le muscle droit inférieur perdent leurs fonctions accessoires ; le premier se transforme en un véritable releveur du globe oculaire (D11) et le second en un véritable abaisseur du globe oculaire. Lors de l'adduction maximale du globe oculaire jusqu'à 50°, le muscle oblique supérieur (E12, regardant droit devant) se transforme en un véritable dépresseur du globe oculaire (E13) et le muscle oblique inférieur en un véritable releveur du globe oculaire. Tous les muscles extra-oculaires sont impliqués dans la tension et la relaxation lors de chaque mouvement oculaire, et la position du globe oculaire détermine la fonction de chaque muscle. La précision et la rapidité de la fonction musculaire reposent sur des caractéristiques structurelles. Outre les fibres intrafusales des fuseaux musculaires, de nombreuses fibres extrafusales sont alimentées par des terminaisons nerveuses sensorielles anulospirales. Les unités motrices sont extrêmement petites; environ six fibres musculaires oculaires sont fournies par une fibre nerveuse. A titre de comparaison, une fibre nerveuse innerve 100 à 300 fibres musculaires dans le muscle des doigts, dans d'autres muscles souvent plus de 1500 fibres. Note clinique : La paralysie des muscles oculaires individuels provoque une double vision, lorsque les objets environnants sont perçus deux fois. La position relative des deux images - côte à côte ou décalées obliquement au-dessus ou en oblique l'une au-dessous de l'autre - indique quel muscle est paralysé.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Muscles du globe oculaire

341

7

9

6 2

4

2

3

1 5 5 8 1 3

A Muscles extraoculaires, vue de dessus (œil droit)

B Muscles extraoculaires, vue latérale

6 4

2

5

L'oeil

8

3

C Fonctions des muscles extraoculaires de l'œil droit

dix

11

12

13

D Muscle droit supérieur de l'oeil droit, regard E Muscle oblique supérieur de l'oeil droit, regard droit devant (gauche) et enlevé par 23 ! (à droite) tout droit (à gauche) et en adduction de 50 ! (droite)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

342

L'Œil : Structure

Le développement du globe oculaire (A) La partie photosensible de l'œil est un dérivé du diencéphale. A la fin du premier mois de développement embryonnaire, les deux vésicules optiques (A1) se forment en évaginations du prosencéphale (A2). Les vésicules optiques induisent alors des épaississements dans l'ectoderme de la tête, les placodes cristalliniennes (A3), qui s'invaginent ensuite sous forme de vésicules cristalliniennes (A4). Les cellules épithéliales de la paroi postérieure de la vésicule s'allongent en fibres cristalliniennes (A5), qui formeront plus tard la partie principale du cristallin. Les cellules de la paroi antérieure de la vésicule persistent sous forme d'épithélium cristallinien. Les parois antérieure et postérieure de la vésicule optique se rapprochent pour former la cupule optique (A6). La lumière de la vésicule, à l'origine une partie du système ventriculaire, le ventricule optique (A7), devient une cavité étroite. La cupule optique est constituée d'une couche interne, la couche neurale (A8), et d'une couche externe, la couche pigmentée (A9) ; les deux sont des couches de la rétine. L'artère hyaloïde (A10) s'étend d'abord jusqu'au cristallin mais régresse ensuite. Structure (B)

L'oeil

La face antérieure du globe oculaire est constituée de la cornée transparente (B11). Derrière elle se trouve la lentille de l'œil (B12), recouverte par l'iris (B13) avec son ouverture centrale, la pupille. Le nerf optique (B14) sort au niveau de la paroi postérieure du globe oculaire, légèrement en dedans de l'axe optique. Il y a trois cavités dans l'œil : ! La chambre antérieure (B15), bordée par la cornée, l'iris et le cristallin ! La chambre postérieure, qui forme un anneau autour du cristallin (B16) ! L'intérieur de l'œil, qui contient le corps vitré (B17)

! La tunique interne (sensorielle) du globe oculaire, ou rétine La sclérotique (B18) est une capsule de tissu conjonctif épaisse et résistante à l'étirement qui se compose principalement de fibres de collagène et de quelques fibres élastiques ; en conjonction avec la pression intraoculaire, il maintient la forme du globe oculaire. L'uvée vasculaire forme l'iris et le corps ciliaire (B19) dans la partie antérieure du globe oculaire, et la choroïde (B20) dans la partie postérieure. La partie postérieure de la rétine (partie optique) (B21) contient les cellules réceptrices sensibles à la lumière ainsi que l'épithélium pigmenté, tandis que la partie antérieure (partie aveugle) (B22) ne contient que l'épithélium pigmenté. La frontière entre les deux parties rétiniennes est connue sous le nom d'ora serrata (B23). Le globe oculaire a un pôle antérieur (B24) et un pôle postérieur (B25) ; l'équateur du globe oculaire (B26) passe entre eux. Certains vaisseaux sanguins et muscles suivent les méridiens du globe oculaire (B27) qui vont d'un pôle à l'autre. Le globe oculaire peut être divisé en une partie antérieure et une partie postérieure, qui remplissent des fonctions différentes. La partie antérieure contient l'appareil de formation d'image, le système de lentilles réfringentes. La partie postérieure contient la surface photoréceptrice, la rétine. Par conséquent, l'œil peut être comparé à un appareil photo qui possède un système d'objectif avec une ouverture à l'avant - l'iris de l'œil - et un film sensible à la lumière à l'arrière - la rétine. B28 Cavité sous-arachnoïdienne (p. 351, D9).

Le corps vitré est un gel transparent constitué principalement d'eau. Les deux chambres oculaires contiennent un liquide clair, l'humeur aqueuse. La paroi du globe oculaire est constituée de trois couches : ! La tunique fibreuse du globe oculaire ou sclère ! La tunique vasculaire du globe oculaire ou uvée

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Développement, structure du globe oculaire

2

343

6 3

1

7

1

7 8 9

7 8 5

9

4

6

dix

A Développement de l'oeil 24

19

13

11

15 16

22

23

12

18

27

L'oeil

17

26

20 21

28 14

25

B Coupe horizontale à travers le globe oculaire

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

344

L'Œil : Structure

Partie antérieure de l'œil La cornée (A, B) La cornée (A1, B) est positionnée comme un verre de montre sur le globe oculaire. En raison de sa courbure marquée, il a l'effet d'une lentille focalisante. Sa surface antérieure est formée par un épithélium pavimenteux multicouche non kératinisant (B2) qui repose sur une membrane basale épaisse, appelée lamina limitante antérieure (membrane de Bowman) (B3). En dessous se trouve le stroma de la cornée (substantia propria) (B4) ; ses fibres de collagène droites forment des lamelles parallèles à la surface de la cornée. À la surface postérieure se trouve une autre membrane basale, la lame limitante postérieure (membrane de Descemet) (B5) et un endothélium monocouche (B6). La cornée contient des fibres nerveuses non myélinisées mais pas de vaisseaux sanguins. Sa transparence est due à une teneur spécifique en fluide et à l'état de gonflement de ses composants. Tout changement dans la turgescence provoque une turbidité de la cornée. Chambre antérieure de l'œil (A)

L'oeil

La chambre antérieure de l'œil (A7) contient l'humeur aqueuse générée par les vaisseaux sanguins de l'iris. La paroi de l'angle irido-cornéen (A8) est constituée de brins lâches de tissu conjonctif (réticulum trabéculaire ou ligament pectiné) (A9) ; l'humeur aqueuse filtre à travers les espaces entre les fibres dans le sinus veineux de la sclère, ou canal de Schlemm (A10), et passe dans la circulation sanguine. Iris (A, C) L'iris (A11) forme une ouverture devant l'objectif. Il est attaché au corps ciliaire à la racine de l'iris (A12) et se prolonge jusqu'au bord pupillaire (A13). L'iris se compose de deux couches, à savoir le stroma mésodermique (AC14) et la face postérieure ectodermique de l'iris, connue sous le nom de partie iridienne de la rétine (AC15). Le stroma est constitué de brins de tissu conjonctif et est pigmenté. Une forte teneur en pigment donne des yeux bruns, tandis qu'une faible teneur en pigment donne aux yeux un aspect vert ou bleu. Nombreux

les vaisseaux sanguins se ramifient radialement à partir du grand cercle artériel de l'iris (AC16). La partie ectodermique de l'iris, dérivée de la cupule optique (p. 342, A6), donne naissance à deux muscles lisses, à savoir le muscle sphincter de la pupille (AC17) et le muscle mince dilatateur de la pupille (AC18) . Corps ciliaire (A, D) Le cristallin est suspendu au corps ciliaire circulaire (A19, D). Les muscles du corps ciliaire contrôlent la courbure du cristallin (p. 358, B) et, par conséquent, l'acuité visuelle pour la vision de près et de loin. Il se compose d'une surface radialement pliée, le disque ciliaire (D20), d'où font saillie environ 80 processus ciliaires (D21) (couronne ciliaire). La partie antérieure du disque est occupée par le muscle ciliaire ; ses fibres musculaires, les fibres méridiennes (A22), s'étendent entre l'ora serrata et le reticulum trabeculare ainsi que la membrane de Descemet. De là, les fibres musculaires radiales s'étendent vers l'intérieur et se plient pour suivre une trajectoire circulaire (fibres circulaires) (A23). La face postérieure du corps ciliaire est recouverte par la partie ciliaire de la rétine (A24). Des fibres délicates, les fibres zonulaires (AD25), s'étendent du corps ciliaire au cristallin et forment la zone ciliaire (D26). De nombreuses fibres proviennent de la zone de l'ora serrata et s'étendent jusqu'à la surface antérieure du cristallin. Ils traversent les fibres plus courtes issues des processus ciliaires et se terminant à la face postérieure du cristallin. Cristallin de l'œil (A, D, E) Le cristallin biconvexe (AD27) est constitué de cellules épithéliales allongées, les fibres du cristallin, qui présentent un arrangement lamellaire. Les extrémités des fibres se poussent l'une contre l'autre sur les faces antérieure et postérieure du cristallin ; chez le nouveau-né, ils forment une étoile à trois branches (E) à leur bordure. Les fibres du cristallin se forment continuellement tout au long de la vie.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Partie antérieure de l'oeil

345

2 3 1

4

7

13

17

11 18

5

dix

14

6

9

B cornée

8 15

19

27

25

12 16

23

22 24

A Partie antérieure de l'oeil

14

16 20

15

18 26

C Iris 27

E Fibres dans le cristallin d'un nouveau-né

25

21

D Corps ciliaire et cristallin, vue postérieure

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

L'oeil

17

346

L'Œil : Structure

Apport vasculaire (A) L'œil possède deux systèmes vasculaires différents : les artères ciliaires et l'artère centrale de la rétine. Tous ces vaisseaux naissent de l'artère ophtalmique (p. 273, C16). Les artères ciliaires postérieures sont les branches alimentant la tunique vasculaire du globe oculaire, ou uvée, qui forme l'iris (A1), le corps ciliaire (A2) et la choroïde proprement dite de la paroi postérieure du globe oculaire (A3). Ce système vasculaire non seulement fournit le sang, mais il est également essentiel pour maintenir la pression intraoculaire et la tension du globe oculaire. Artères ciliaires postérieures longues (A4). Ces artères pénètrent dans la sclérotique près de la sortie du nerf optique. L'un d'eux court dans le temporal, l'autre dans la paroi nasale du globe oculaire jusqu'au corps ciliaire et jusqu'à l'iris. À la racine de l'iris, ils forment le grand cercle artériel de l'iris (A5), d'où les vaisseaux rayonnent vers le petit cercle artériel de l'iris (A6) près de la pupille.

L'oeil

Artères ciliaires postérieures courtes (A7). Ceux-ci forment le plexus vasculaire de la choroïde, qui s'étend de la paroi postérieure du globe oculaire à l'ora serrata (A8). La couche choroïde interne est constituée de capillaires particulièrement larges, la couche choriocapillaire, et borde l'épithélium pigmenté de la rétine. Alors que la lame choriocapillaire est fermement attachée à l'épithélium pigmenté, la face externe de la choroïde est séparée de la sclère par l'espace périchoroïdien et peut donc être déplacée. Artères ciliaires antérieures (A9). Ceux-ci vont des muscles droits à la sclérotique où ils se ramifient dans le tissu épiscléral et dans la conjonctive. Dans la conjonctive, ils forment les boucles marginales (A10) autour du bord de la cornée.

du nerf à la papille du nerf optique (voir ci-dessous). Il se divise ensuite en branches qui courent le long de la surface interne de la rétine dans la couche de fibres nerveuses. Les vaisseaux rétiniens sont des artères terminales. Leurs capillaires atteignent la couche nucléaire interne (voir p. 349, A12). Les veinules s'unissent pour former la veine centrale de la rétine (A13), qui suit un trajet similaire à celui de l'artère centrale. Les cellules visuelles sont nourries des deux côtés de la rétine : de l'extérieur par le système capillaire des artères ciliaires postérieures courtes, et de l'intérieur par les artères centrales.

Fond de l'œil (B) Le pôle postérieur du globe oculaire, le fond de l'œil, peut être examiné à travers la pupille avec un ophtalmoscope. Il est de couleur rougeâtre. Dans la moitié nasale se trouve la papille du nerf optique (tache aveugle) (B14), où toutes les fibres nerveuses de la rétine se combinent pour quitter l'œil en tant que nerf optique. La papille est un disque blanchâtre avec une dépression centrale peu profonde, l'excavation du disque optique (AB15) (p. 351, D). Dans la papille, l'artère centrale se divise en plusieurs branches et les veines s'unissent pour former la veine centrale. Les artères sont relativement claires et fines, tandis que les veines sont plus foncées et légèrement plus épaisses. Les vaisseaux courent radialement dans la direction nasale, tandis qu'ils se cambrent dans la direction temporale. De nombreux vaisseaux se dirigent vers la macula (tache jaune) (B16), la zone d'acuité visuelle la plus élevée. Sa surface ovale légèrement jaunâtre contient une petite dépression au centre, la fovéa centrale (AB17). A18 Partie optique de la rétine. A19 Partie ciliaire de la rétine. A20 Partie iridienne de la rétine.

Les veines s'unissent pour former les quatre veines ciliaires postérieures, ou veines vorticeuses (A11), qui pénètrent obliquement dans la sclérotique au niveau de la paroi postérieure du globe oculaire. Artère rétinienne centrale (A12). Cette artère pénètre dans le nerf optique à environ 1 cm derrière le globe oculaire et s'étend au milieu

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Approvisionnement vasculaire, fond de l'œil

347

11

9

4 7 8

18

3

19 10

2 5

20

A Alimentation vasculaire de l'oeil

13

15

1

12

6

15

16

B Fond de l'oeil

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

L'oeil

17 14

348

L'Œil : Structure

Rétine (A, B) La rétine est constituée de deux couches, à savoir la couche pigmentée externe et la couche neurale interne (voir p. 342, A8, A9). Les deux couches adhèrent fermement l'une à l'autre uniquement dans les régions de la papille et de l'ora serrata.

L'oeil

Couche neuronale

Lorsqu'il est exposé à la lumière, le pigment se déplace dans les microvillosités et entoure les parties réceptrices des cellules sensorielles. Le pigment retourne au corps cellulaire dans l'obscurité. Chez certaines espèces, les cellules sensorielles peuvent s'allonger et appuyer contre l'épithélium pigmenté lorsqu'elles sont exposées à la lumière. Un tel mouvement rétinomoteur n'a pas été clairement démontré chez les mammifères.

La couche neurale contient trois couches de cellules. Adjacent à l'épithélium pigmenté (AB1) se trouve la couche neuroépithéliale de la rétine, la couche de photorécepteurs. Vient ensuite la couche ganglionnaire de la rétine, une couche de neurones bipolaires. Vient enfin la couche ganglionnaire du nerf optique, couche de neurones multipolaires ; leurs axones forment le nerf optique. Ainsi, les cellules sensorielles de la rétine ne font pas face à la lumière entrante avec leurs parties réceptrices ; elles se détournent plutôt de la lumière et sont recouvertes de neurones et de fibres nerveuses. Cet ordre inverse est connu sous le nom d'inversion de la rétine. La surface interne de la rétine est séparée du corps vitré par une membrane basale, la membrane limitante interne (B2). Une membrane gliale, la membrane limitante externe (B3), sépare les parties réceptrices des cellules sensorielles du reste de l'épithélium neural. Entre les deux membranes se développent des cellules gliales de support allongées de Müller (B4) avec leurs processus en forme de feuille.

Couche ganglionnaire de la rétine (AB10). Cette couche est constituée de neurones bipolaires (B11) (2e neurone). Leurs dendrites s'étendent jusqu'aux cellules sensorielles et entrent en contact avec les terminaisons synaptiques des photorécepteurs. Leurs axones sont en contact avec les gros neurones de la couche ganglionnaire du nerf optique. Les noyaux cellulaires des neurones bipolaires forment la couche nucléaire interne (AB12). Leurs synapses se trouvent dans la couche plexiforme externe (AB13) et la couche plexiforme interne (AB14).

Couche neuroépithéliale (AB5). L'épithélium neural contient deux types différents de cellules photoréceptrices, les bâtonnets rétiniens (B6) et les cônes (B7). Les cellules en bâtonnets sont destinées à la perception lumière-obscurité dans la pénombre (vision nocturne), tandis que les cellules coniques sont responsables de la perception des couleurs dans la lumière vive (vision des couleurs) et de l'acuité visuelle (théorie de la duplicité). Les noyaux cellulaires des photorécepteurs forment la couche nucléaire externe (A8). Les bâtonnets et les cônes reposent sur l'épithélium pigmenté et ne fonctionnent pas sans contact avec l'épithélium pigmenté. Les photorécepteurs représentent le 1er neurone de la voie visuelle.

Cellules associatives. Il existe des connexions transversales dans les couches individuelles. Dans la couche plexiforme externe, ils sont formés par les axones des cellules horizontales (B18) et dans la couche plexiforme interne par les dendrites des cellules amacrines (B19).

Couche ganglionnaire du nerf optique (AB15). La couche cellulaire supérieure est constituée d'une rangée de grands neurones multipolaires (B16) (3e neurone); leurs courtes dendrites forment des synapses dans la couche plexiforme interne avec les axones des neurones bipolaires. Leurs axones s'étendent sous forme de fibres non myélinisées dans la couche de fibres nerveuses (AB17) jusqu'à la papille du nerf optique (tache aveugle). Ils forment le nerf optique et se terminent dans le corps genouillé latéral (p. 256).

A20 Couche choriocapillaire. A21 Direction de la lumière entrante.

Chez les vertébrés inférieurs, l'épithélium pigmenté a une bordure en brosse de microvillosités (B9) qui s'étendent entre les bâtonnets et les cônes.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Rétine

349

17

15

A Rétine, coloration cellulaire 14 12

dix

13 8 5 1 20 2

B Structure de la rétine, diagramme (modifié de Schaffer)

17 16

15

21

14

19 11

dix

12 4 18

8

5

3

7 9 6 1

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

L'oeil

13

350

L'Œil : Structure

Rétine (suite) (A – C) Structures régionales de la rétine La rétine est divisée en trois parties : ! La partie optique de la rétine (p. 347, A18) recouvre le fond de l'œil et contient les cellules sensorielles photosensibles (photorécepteurs). ! La partie ciliaire de la rétine (p. 344, A24 ; p. 347, A19) se situe sous le corps ciliaire et est séparée de la partie optique par l'ora serrata (p. 343, B23). ! La partie iridienne de la rétine (p. 344, A15 ; p. 347, A20) recouvre la face postérieure de l'iris. Ni la partie ciliaire ni la partie iridiale ne contiennent de cellules sensorielles ; ils consistent uniquement en un épithélium pigmenté à double couche. Ils sont donc collectivement connus comme la partie aveugle de la rétine.

L'oeil

La rétine humaine contient environ 120 millions de cellules en bâtonnets et 6 millions de cellules coniques. Leurs distributions varient selon les régions. Le rapport bâtonnet-cône au voisinage de la fovéa centrale est de 2 : 1. La portion de cônes diminue vers la périphérie et la région latérale de la rétine est dominée par les bâtonnets. Macula et fovéa centrale. La macula lutea ne contient pas de bâtonnets mais uniquement des cônes, et la forme inhabituellement longue et étroite de ses cônes (AB1) diffère de la structure habituelle des cônes. La couche ganglionnaire de la rétine et la couche ganglionnaire du nerf optique sont relativement épaisses dans la macula, mais elles diminuent dans la région de la fovéa centrale, ne laissant qu'une fine couche de tissu au-dessus des cellules coniques. Ainsi, la lumière entrante a un accès immédiat aux photorécepteurs de la fovéa. La macula et la fovéa sont les zones d'acuité visuelle la plus élevée. Cela n'est pas seulement dû à l'absence des couches supérieures de la rétine mais aussi à des circuits neuronaux particuliers. Chaque cône de la fovéa centrale est relié à un seul neurone bipolaire (B2). Chaque neurone bipolaire de la région autour de la fovéa (périfovéa) synapse avec six cellules coniques. Cette convergence (p. 34) est encore plus prononcée à la périphérie de la rétine

(C). Ici, un seul neurone du nerf optique peut recevoir une entrée de plus de 500 récepteurs. Au total, seulement un million de fibres du nerf optique correspondent à 130 millions de photorécepteurs. Un faisceau de fibres circonscrit, le faisceau papillomaculaire, s'étend des neurones de la macula à la papille. Circuits neuronaux (B, C) La rétine est un système de relais extrêmement complexe. L'œil n'est pas seulement un organe sensoriel transmettant des impulsions lumineuses. Au contraire, ces impulsions subissent déjà un traitement dans la rétine. Des études électrophysiologiques ont montré que des groupes de cellules sensorielles sont combinés à des champs récepteurs et réagissent comme des unités fonctionnelles. Un champ récepteur est formé par l'arbre dendritique d'une grande cellule ganglionnaire du nerf optique et les dendrites des interneurones amacrines dans la couche plexiforme interne. La stimulation d'un champ récepteur inhibe les neurones à proximité. Cette inhibition est rendue possible par les connexions transversales des interneurones horizontaux dans la couche plexiforme externe.

Nerf optique (D) Les fibres nerveuses de la rétine s'étendent en faisceaux jusqu'à la papille du nerf optique (D3) où elles s'unissent pour former le nerf optique avant de sortir du globe oculaire. La sclère et la choroïde sont très fines au site de pénétration et la sclère est perforée (lamina cribrosa) (D4). Une fois que les fibres nerveuses extrêmement délicates ont traversé la sclérotique, elles sont enveloppées par des gaines de myéline. Le nerf optique est en fait un faisceau de fibres du SNC et contient des astrocytes et des oligodendrocytes ; par conséquent, ses fibres nerveuses n'ont pas de gaines de cellules de Schwann. Faisant partie du cerveau, le nerf optique est entouré de moteurs. La gaine dural (D5) et la gaine arachnoïdienne (D6) fusionnent avec la sclère (D7). Entre la gaine arachnoïdienne et la gaine piale (D8) se trouve un espace rempli de LCR (D9) qui permet un décalage entre le nerf et la gaine. Un certain nombre de cloisons de la pie-mère s'étendent entre les faisceaux nerveux.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Rétine, nerf optique

351

Une fovéa centrale

1

B, C Circuits neuronaux dans la rétine (selon Polyak)

2

dix

B Système conique de la fovéa centrale

C Système mixte tige et cône

3 4

7

8 6 5

9

D Papille du nerf optique

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

L'oeil

1

352

L'Œil : Structure

L'oeil

Photorécepteurs (A – D) Les cellules sensorielles sensibles à la lumière ont la même conception structurelle chez tous les vertébrés. À côté de l'épithélium pigmenté se trouve le segment externe de la cellule photoréceptrice ; il est en partie enfoui dans une cellule épithéliale pigmentée. Le segment externe des cellules en bâtonnets est un cylindre (ABC1) contenant plusieurs centaines de poches membranaires empilées en forme de disque de taille uniforme. Le segment externe des cellules coniques (B2, D) est de forme conique et les plis proximaux de la membrane sont plus grands que les distaux. Un pont cytoplasmique mince et excentrique, le cil de connexion (ACD3), relie le segment externe au segment interne (AB4). Le pont contient un cil modifié avec 9 paires de microtubules mais sans la paire centrale caractéristique des autres cils (voir p. 285, D5, D6). Le cil de connexion est relativement long chez certaines espèces, laissant un espace distinct entre les deux segments (A). Chez l'homme, cependant, il est si court que les deux segments se touchent sans laisser d'espace visible entre eux (B). Le segment interne contient de nombreux empilements de Golgi, des ribosomes et des mitochondries disposées longitudinalement. Le corps cellulaire se rétrécit ensuite pour former un processus axonal (AB5) contenant des neurofilaments et des microtubules. Le noyau cellulaire (AB6) se trouve soit à la transition du segment interne à l'axone, soit à l'intérieur de l'axone. La cellule se termine par un bulbe terminal, le terminal synaptique (A7). En plus des synapses habituelles, le terminal développe des synapses invaginées (A8) dans lesquelles la membrane présynaptique s'invagine et entoure le complexe postsynaptique de tous côtés. Le segment externe est la partie réceptrice réelle de la cellule où la lumière est absorbée. Les membranes empilées sont formées par des replis de la membrane plasmique (C9) dans la partie proximale du segment externe. Dans les cellules en bâtonnets, elles se détachent de la membrane externe et forment des disques isolés dans la partie distale du segment (C10). Le pigment visuel des cellules en bâtonnets, la rhodopsine, est lié à la membrane des disques. La formation de pigment visuel dans le segment interne

et sa migration à travers le pont de connexion dans le segment externe peut être suivie par autoradiographie en marquant le composant protéique de la rhodopsine avec un acide aminé radioactif. Une fois que la substance marquée a traversé le pont, elle forme une bande qui migre vers l'extrémité externe puis disparaît (chez le rat dans les 10 jours). La bande migrante représente un disque membranaire qui a incorporé de la rhodopsine marquée. Ainsi, de nouveaux disques se forment en continu dans les alvéoles en bâtonnets, migrent vers l'extrémité distale et y tombent. Des fragments des disques de perte ont été trouvés dans les cellules épithéliales pigmentées. Il n'y a pas de nouvelle formation de disques dans les segments externes des cellules coniques (D). Les replis de la membrane sont permanents et, contrairement aux cellules en bâtonnets, il n'y a pas de détachement des invaginations membranaires de la membrane plasmique. Seules les cellules en bâtonnets contiennent de la rhodopsine. L'absorption de la lumière modifie la structure moléculaire de la rhodopsine, l'amenant à se décomposer en ses composants protéiques et pigmentaires. A partir de ces composants, la rhodopsine est continuellement resynthétisée dans les bâtonnets (cycle rhodopsine-rétinine). Il absorbe la lumière de toutes les longueurs d'onde et n'intervient donc pas dans la vision des couleurs. Les bâtonnets sont des récepteurs clair-obscur. Les trois différents types de cellules coniques contiennent chacun un pigment différent qui absorbe uniquement la lumière d'une longueur d'onde spécifique. Les cellules coniques sont des récepteurs de couleur. Il existe certaines espèces animales chez lesquelles la rétine ne contient que des cônes, alors qu'elle ne contient que des bâtonnets chez d'autres espèces (chat, bovin). Les animaux dont la rétine ne contient que des bâtonnets ne peuvent pas distinguer les couleurs. Le taureau, dont on dit qu'il réagit au rouge, est en fait daltonien.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Photorécepteurs

8

353

7

6

6 5

5 6 4

4

3 1

Une cellule Rod, diagramme au microscope électronique

1

2

Cellule B Rod (à gauche) et cellule conique (à droite) de la rétine humaine

9 3

L'oeil

3

dix

C Segment externe d'une alvéole

D Segment externe d'une cellule conique

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

354

L'oeil

Voie visuelle et réflexes oculaires Voie visuelle (A, B) La voie visuelle est constituée de quatre neurones connectés en tandem :

L'oeil

! 1er neurone, les photorécepteurs ! 2e neurone, les neurones bipolaires de la rétine, qui transmettent les impulsions des bâtonnets et des cônes aux grosses cellules ganglionnaires de la rétine ! 3ème neurone, les grosses cellules ganglionnaires dont les axones se combinent pour former le nerf optique et s'étendent jusqu'aux centres visuels primaires (noyau géniculé latéral) ! 4ème neurone, les cellules géniculées dont les axones se projettent comme rayonnement optique vers le cortex visuel (zone striée) Le nerf optique (A1) pénètre dans la cavité crânienne par le canal optique. A la base du diencéphale, avec le nerf optique controlatéral, il forme le chiasma optique (A2). Le faisceau de fibres partant du chiasma est appelé tractus optique (A3). Les deux voies courent autour des pédoncules cérébraux jusqu'aux deux corps genouillés latéraux (A4). Avant de les atteindre, chaque faisceau se divise en une racine latérale (A5) et une racine médiale (A6). Alors que la plupart des fibres traversent la racine latérale jusqu'au corps géniculé latéral, les fibres médiales continuent sous le corps géniculé médial (A7) jusqu'aux colliculi supérieurs. Ils contiennent des voies réflexes visuelles (p. 358, A16). On pense que les fibres du nerf optique donnent des collatérales au pulvinar du thalamus (A8) avant de se terminer dans le corps géniculé latéral. Le rayonnement optique (rayonnement de Gratiolet) (B9) commence au corps genouillé latéral et s'étend comme une large plaque de fibres jusqu'au sillon calcarin à la face médiale du lobe occipital et, ce faisant, forme le genre temporal arqué vers l'extérieur ( B10) (p.258, C16). De nombreuses fibres se plient rostralement (genu occipital) (B11) dans le lobe occipital pour atteindre les zones antérieures du cortex visuel.

chiasme optique. Les fibres des moitiés temporales (B13) ne se croisent pas mais continuent du côté ipsilatéral. Par conséquent, le tractus droit contient les fibres de la moitié temporale de l'œil droit et de la moitié nasale de l'œil gauche. Le tractus gauche contient des fibres de la moitié temporale de l'œil gauche et de la moitié nasale de l'œil droit. Dans une coupe transversale du tractus, les fibres croisées se trouvent principalement ventrolatéralement et les fibres non croisées dorsomédiane; entre les deux, les fibres sont mélangées. Les fibres croisées et non croisées du tractus optique s'étendent à différentes couches cellulaires du corps genouillé latéral (p. 256, B). Le nombre de cellules géniculées, environ un million, correspond au nombre de fibres du nerf optique. Cependant, les fibres du nerf optique se terminent généralement sur cinq à six cellules situées dans différentes couches cellulaires. Les fibres corticofuges du cortex occipital se terminent également dans le corps géniculé latéral. Ils contrôlent probablement l'entrée des impulsions, comme le suggère la présence de synapses axo-axonales caractéristiques de l'inhibition présynaptique. Les axones des cellules géniculées forment le rayonnement optique. Ses fibres sont disposées selon les différentes régions de la rétine (p. 356). Les fibres de la moitié inférieure de la rétine, en particulier celles de la périphérie de la rétine, se cambrent le plus rostralement dans le genou temporal. Les fibres de la moitié supérieure de la rétine et de la région centrale de la macula ne s'arquent que légèrement dans le lobe temporal.

Dans la zone striée (B14) de l'hémisphère droit se terminent les fibres pour les moitiés droites des rétines ; par conséquent, il reçoit des informations sensorielles des moitiés gauches des champs visuels. Dans la zone striée de l'hémisphère gauche se terminent les fibres des moitiés gauches des rétines avec l'apport des moitiés droites des champs visuels. La main droite et le champ visuel droit sont donc tous deux représentés dans l'hémisphère gauche, qui domine chez les droitiers (p. 262). B15 Champs visuels.

Les fibres du nerf optique provenant des moitiés nasales (B12) de la rétine se croisent dans le

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Voie visuelle

355

1

2 3 5 4

7 6 8 15

13

13

dix

L'oeil

A Nerf optique et tractus optique

12

9

11

B Disposition des fibres du nerf optique (selon Polyak) 14

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

356

L'œil : voie visuelle et réflexes oculaires

Organisation topographique de la voie visuelle (A) Les fibres des différentes régions de la rétine occupent des positions spécifiques dans les différentes parties du système optique. Pour illustrer cela de manière simple, la rétine est subdivisée en quatre quadrants qui partagent tous le centre, à savoir la macula avec la fovéa centrale (zone d'acuité visuelle la plus élevée). Les fibres de la fovéa montrent une connexion point à point régulière entre la fovéa, le corps genouillé latéral et la zone striée.

L'oeil

Les moitiés des champs visuels de chaque œil (hémichamps visuels) (A1) sont projetées sur les moitiés contralatérales respectives de la rétine respective (hémirétines) (A2). Immédiatement après la sortie du nerf optique du globe oculaire (A3), les fibres maculaires se trouvent sur le côté latéral du nerf, les fibres de la moitié nasale de la macula se trouvant au centre, entourées de fibres de la moitié temporale de la macula. Plus loin le long du nerf optique, le faisceau maculaire vient occuper le centre (A4). Les fibres des hémirétines nasales (lignes continues) se croisent du côté opposé dans le chiasma optique (A5). Ce faisant, ils prennent un cours étrange. Les fibres médiales se croisent, puis parcourent une courte distance dans le nerf optique controlatéral, et finalement tournent à angle droit dans le tractus optique controlatéral. Les fibres latérales parcourent une courte distance dans le tractus optique ipsilatéral puis se tournent brusquement dans le tractus controlatéral. Les fibres des hémirétines temporales (lignes brisées) ne se croisent pas mais se poursuivent dans le tractus ipsilatéral. Le tractus optique (A6) contient donc les fibres des moitiés correspondantes des deux rétines : le tractus gauche contient les fibres des hémirétines gauches, le tractus droit contient les fibres des hémirétines droites. Les fibres des deux quadrants rétiniens supérieurs sont ventromédianes, celles des deux quadrants inférieurs sont dorsolatérales, tandis que les fibres de la macula occupent une position centrale. Avant de rayonner dans le corps géniculé latéral (A7), les fibres se réarrangent de sorte que les fibres maculaires forment un coin central, les fibres

des quadrants rétiniens supérieurs viennent se situer médialement, et les fibres des quadrants rétiniens inférieurs se situent latéralement. Les fibres du corps genouillé latéral (A8) se terminent par le même arrangement. Le coin central des fibres maculaires terminales constitue près de la moitié du corps géniculé. Les fibres de la périphérie de la rétine se terminent dans les régions les plus antérieures et ventrales du corps genouillé latéral. Les terminaisons des fibres homolatérales et controlatérales des couches géniculées sont représentées schématiquement en gris clair et gris foncé (A9) (voir aussi p. 257, A). Les cellules genouillées du coin central se projettent dans la région postérieure de la zone striée (A10). La zone d'acuité la plus élevée, qui dans la rétine humaine mesure un peu plus de 2 mm de diamètre, est représentée par la plus grande partie du cortex visuel. Rostralement à elle se trouvent les zones beaucoup plus petites pour les parties restantes de la rétine. Les quadrants supérieurs de chaque rétine sont représentés dans la lèvre supérieure du sillon calcarin et les quadrants inférieurs dans la lèvre inférieure. Note clinique : Conformément à la disposition des fibres, une lésion de la voie visuelle dans des segments spécifiques entraîne divers schémas de perte de vision. Il faut tenir compte du fait que les moitiés inférieures de chaque rétine enregistrent l'entrée des moitiés supérieures des champs visuels, tandis que les moitiés supérieures de chaque rétine enregistrent l'entrée des moitiés inférieures des champs visuels. Il en va de même pour les moitiés gauche et droite de chaque rétine. Les lésions du tractus optique, du corps géniculé latéral ou du cortex visuel du côté gauche affectent les moitiés gauches de chaque rétine et les moitiés droites de chaque champ visuel. Le résultat est une hémianopsie homonyme du côté droit. En cas d'hémianopsie hétéronyme bitemporale, une lésion des fibres nasales croisées des deux rétines (par exemple, en cas de tumeurs de l'hypophyse près du chiasma optique) entraîne une perte bilatérale des moitiés temporales des champs visuels. Les lésions des deux cortex visuels provoquent une agnosie visuelle.

A11 Tache aveugle (papille du nerf optique).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Organisation topographique du parcours visuel

357

1

1

11

2

2

3

3 4

4 5

6

7 3

8

5

9

6

7

8

dix

A Position des quadrants rétiniens dans la voie visuelle (modifié de Polyak)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

L'oeil

4

358

L'œil : voie visuelle et réflexes oculaires

Réflexes oculaires (A – C) Au cours du processus visuel, l'œil doit continuellement compenser les changements du clair au foncé et du proche au lointain. L'ouverture et le système d'objectif doivent s'adapter en permanence aux conditions ambiantes. Alors que l'adaptation lumière-obscurité est obtenue par dilatation ou contraction de la pupille, l'adaptation proche-lointain nécessite une modification de la courbure de la lentille (accommodation), une modification des lignes de visée (convergence) et une modification de la largeur pupillaire. Pendant l'accommodation négative (ajustement pour les longues distances), la surface de la lentille n'est que légèrement incurvée, les lignes de visée sont parallèles et les pupilles sont dilatées. Lors de l'accommodation positive (ajustement pour les courtes distances), la surface de la lentille est nettement incurvée, les lignes de visée se croisent à une distance qui correspond à l'objet fixé et les pupilles sont resserrées.

L'oeil

Réflexe lumineux pupillaire (A) Lorsque la lumière tombe sur la rétine, la pupille se contracte. L'anse afférente de cet arc réflexe est formée de fibres nerveuses optiques (A1) s'étendant jusqu'au noyau prétectal (A2). Ce dernier est relié à la partie rostrale du noyau Edinger – Westphal (noyau oculomoteur accessoire) (A3), dont les fibres (A4) s'étendent comme la branche efférente de l'arc réflexe jusqu'au ganglion ciliaire (A5) (p. 128 ). Les fibres postganglionnaires (A6) innervent le muscle sphincter de la pupille (A7). Les deux noyaux prétectaux sont reliés par la commissure épithalamique (A8). De plus, les fibres du nerf optique de chaque côté se terminent dans les deux noyaux prétectaux. Ceci explique la bilatéralité du réflexe lumineux ; lorsque la lumière ne tombe que sur un œil, la pupille de l'autre œil se contracte également (réponse pupillaire consensuelle). Centre ciliospinal (A9) ; fibres sympathiques (A10) pour le dilatateur de la pupille (A11).

qui couvre tout le globe oculaire et maintient la forme plate et légèrement incurvée du cristallin (B12) (accommodation négative). Lors d'une accommodation positive, le muscle ciliaire circulaire (B13) se contracte. Les fibres musculaires méridiennes tirent les origines des longues fibres zonulaires vers l'avant, et les fibres circulaires rapprochent les processus ciliaires du bord du cristallin. Cela détend à la fois les fibres zonulaires (B14) et la capsule du cristallin, provoquant ainsi l'arrondi du cristallin (B15). Les faisceaux de fibres du réflexe d'accommodation sont moins bien connus. Comme la fixation d'un objet est la condition préalable de l'accommodation, le nerf optique est la boucle afférente. L'arc réflexe passe probablement par le cortex visuel (zone striée) jusqu'aux noyaux prétectaux, éventuellement aussi par les colliculi supérieurs (A16). La boucle efférente commence dans la partie caudale du noyau Edinger – Westphal. Ses fibres se synapsent dans le ganglion ciliaire avec des fibres postganglionnaires qui innervent le muscle ciliaire. Convergence (A, C) Lorsqu'un objet s'approchant de loin est fixé avec les deux yeux, les muscles droits médiaux (C17) ajoutent de plus en plus les deux globes oculaires et les lignes de visée initialement parallèles (flèches brisées) commencent à se croiser . L'objet fixé reste à l'intersection des lignes de visée tout en étant projeté sur chaque macula. Le réflexe de fixation visuelle passe probablement par la voie visuelle jusqu'au cortex occipital et via les fibres corticofuges (A18) jusqu'aux colliculi supérieurs, à la région prétectale et aux noyaux des muscles oculaires (A19). Le cortex occipital est donc considéré comme un centre réflexe (champs oculaires occipitaux).

Hébergement (B) L'appareil d'hébergement est constitué du cristallin, de son mécanisme de suspension (zone ciliaire), du corps ciliaire et de la choroïde. Ces parties forment un système tendu et élastique

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Réflexes oculaires

359

18

8 2

16 13

19

14

3

19

15

12 4 1

5 6

B Hébergement (modifié de Rohen)

L'oeil

dix

9

11

7

A Réflexe lumineux pupillaire 17

Convergence C

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

La structure de l'oreille 362 Voies auditives et voies vestibulaires 378

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

362

L'oreille

Vue d'ensemble de la structure (A, D) L'oreille contient deux organes sensoriels avec des fonctions différentes ; morphologiquement, ils forment un seul complexe, l'oreille interne ou organe vestibulocochléaire. Une partie de celui-ci, la cochlée, est l'organe de l'ouïe, ou organe spiralé (organe de Corti). L'autre partie est constituée de saccule, d'utricule et de conduits semi-circulaires; il enregistre les changements de position du corps, en particulier ceux de la tête, et représente l'organe de l'équilibre, ou appareil vestibulaire. L'oreille est divisée en trois parties : l'oreille externe, l'oreille moyenne (p. 364 sq.) et l'oreille interne (p. 368 sq.).

L'oreille

L'oreille externe comprend le pavillon (A, D1) et le méat acoustique externe (D2). L'oreille moyenne comprend la cavité tympanique (D3), les cellules mastoïdiennes (cellules aériennes) (p. 364, A6) et le tube auditif (trompe d'Eustache) (D4). La cavité tympanique avec les osselets auditifs est un espace étroit rempli d'air. Il se situe derrière le tympan et s'étend comme la cavité épitympanique (D5) au-dessus du méat acoustique externe. La cavité tympanique se fond en avant dans le tube auditif (ouverture tympanique) (D6). Le tube s'étend obliquement vers le bas et vers l'avant et s'ouvre devant la paroi pharyngée postérieure dans la cavité pharyngée (ouverture pharyngée) (D7). La trompe auditive est tapissée d'un épithélium cilié et se compose d'une section osseuse et d'une section cartilagineuse qui se rejoignent à l'isthme de la trompe (D8). Le cartilage tubaire (D24) laisse ouverte une fente bordée de tissu conjonctif (lame membraneuse). Le tendon du muscle tenseur du tympan (D9) s'attache à la base du manubrium du marteau (p. 365, A25). La cavité tympanique communique avec la cavité pharyngée par le tube auditif, permettant ainsi l'échange d'air et l'équilibrage de la pression dans l'oreille moyenne. L'ouverture du tube auditif, cependant, est normalement fermée et ne s'ouvre que lorsque les muscles pharyngés se contractent (déglutition).

L'oreille interne est constituée du labyrinthe osseux (D10), qui contient le labyrinthe membraneux et le méat acoustique interne.

Oreille externe (A – C) L'oreillette, ou pavillon (A, D1), à l'exception du lobule, contient un échafaudage de cartilage élastique. Les formes des saillies et des dépressions auriculaires sont différentes chez chaque personne et sont génétiquement déterminées. Les formes des parties suivantes sont héritées : hélice (A11), antihélice (A12), scapha (A13), conque (A14), tragus (A15), antitragus (A16) et fosse triangulaire (A17). Dans le passé, les caractéristiques de l'oreillette étaient d'une importance particulière pour établir la paternité. L'entrée du conduit auditif externe, ou méat acoustique externe (D2), est formée par une continuation en forme de rainure du cartilage auriculaire (D25) et est complétée par du tissu conjonctif pour former un passage uniforme. Le passage est tapissé d'épiderme et de grosses glandes cérumineuses se trouvent sous l'épiderme. Le conduit auditif externe se termine par le tympan, ou membrane tympanique (B, D18), qui est placé obliquement dans le méat. Vue de l'extérieur, la strie malléolaire (B19) est reconnaissable ; elle est causée par la fixation du manubrium du marteau, qui atteint l'umbo de la membrane tympanique (B20), le point le plus interne du tympan en forme d'entonnoir. Au-dessus de l'extrémité supérieure de la strie malléaire (proéminence malléaire) se trouve une partie lâche et mince du tympan, la pars flaccida rougeâtre (B21), qui est séparée de la pars tensa ferme, grise et brillante (B22) par deux plis mallaires. Le tympan est recouvert à l'extérieur par de la peau et à l'intérieur par une muqueuse. Entre ceux-ci se trouve la lamina propria de la pars tensa ; il contient des fibres radiales et non radiales (C). Ces dernières sont circulaires, paraboliques et transversales. L'anneau fibrocartilagineux (C23) forme le tissu d'ancrage du tympan.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Vue d'ensemble, oreille externe

11

363

17 13 23

C Cours des fibres dans la lamina propria du tympan (selon Kirikae)

12 14

15

21

16

19

A Auricule (oreille externe)

20

22

B Tympan droit (préparation par Platzer) 5

3 10

9 25

2

24 18 6 8 4 7

D Vue de l'oreille moyenne et de l'oreille interne

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

L'oreille

1

364

L'Oreille : Structure

Cavité tympanique de l'oreille moyenne (A, B, D) La cavité tympanique est un espace étroit et vertical avec le tympan (AD1) placé obliquement dans sa paroi latérale. Sa paroi médiale a deux ouvertures menant à l'oreille interne, à savoir la fenêtre ovale ou fenêtre vestibulaire (D2) et la fenêtre ronde ou fenêtre cochléaire (D3). Le toit de la cavité tympanique, la paroi tegmentale, est relativement mince et borde la surface de la pyramide pétreuse. Le plancher de la cavité tympanique est formé d'une fine couche d'os; en dessous coule la veine jugulaire. La cavité tympanique continue en direction antérieure comme le tube auditif (A4) (p. 363, D4). Sa partie supérieure débouche postérieurement dans l'antre mastoïdien (A5), un espace rond dans lequel s'ouvrent de nombreuses petites cavités, les alvéoles mastoïdiens (A6). Ces cavités contenant de l'air sont tapissées de muqueuse et forment un système de chambres qui pénètre dans tout l'os mastoïdien ; ils peuvent même s'étendre dans l'os pétreux.

l'enclume agit comme un levier angulaire et l'étrier effectue un mouvement d'inclinaison. La semelle de l'étrier transmet la vibration au fluide de l'oreille interne. Le mouvement du fluide à travers la cochlée est simplifié dans le schéma (D) ; en réalité, il suit une trajectoire en spirale à l'intérieur de la cochlée (p. 369, A ; p. 371, C). La tension dans le système est contrôlée par deux muscles aux effets antagonistes, à savoir le muscle tenseur du tympan (A18) (p. 363, D9) et le muscle stapédien (A19) (p. 367, C22). La muqueuse tapissant la cavité tympanique et recouvrant les osselets auditifs forme divers plis, tels que les plis antérieur (A20) et postérieur malléolaire (A21) qui enveloppent la corde du tympan (A22). Les plis forment plusieurs poches muqueuses. L'évidement supérieur de la membrane tympanique, la poche de Prussak (D23), se situe entre la pars flaccida du tympan et le col du marteau ; il joue un rôle important dans les otites. A24 Nerf facial. A25 Tendon du muscle tenseur du tympan.

L'oreille

Osselets auditifs (A, C, D) Les trois osselets auditifs, ou os de l'oreille, forment avec le tympan l'appareil conducteur du son. On les appelle le marteau ou marteau (CD7), l'enclume ou enclume (CD8) et l'étrier ou étrier (CD9). Le manubrium du marteau (ACD10) est solidement fixé au tympan et relié par son col (C11) à la tête du marteau (C12). Le marteau a une surface articulaire en forme de selle qui entre en contact avec le corps de l'enclume (C13). Son apophyse lenticulaire (AC14), qui s'attache à la longue branche de l'enclume et se projette à angle droit, porte la surface articulaire de la tête de l'étrier (C15). La semelle de l'étrier ferme la fenêtre vestibulaire ; il est attaché à la marge par le ligament annulaire de l'étrier (D16). Plusieurs ligaments (A17) reliés à la paroi de la cavité tympanique maintiennent les osselets en place. Les osselets auditifs transmettent à l'oreille interne la vibration du tympan causée par les ondes sonores. A cet effet, marteau et

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Oreille moyenne

365

6

5 17

17

B Position de la cavité tympanique et du tube auditif dans le crâne

21

22

24 14 10 19

20 25 18

1

4

A Cavité tympanique, vue de la face interne du tympan (préparation par Platzer)

13 12

8

11

7

7 14 15

8

23 10

16

9

C Osselets auditifs

2

1 9 3

D Fonction des osselets auditifs

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

L'oreille

dix

366

L'Oreille : Structure

Oreille moyenne (suite)

L'oreille

Paroi médiale de la cavité tympanique (A – C) La paroi médiale, ou paroi labyrinthique, sépare la cavité tympanique de l'oreille interne. La proéminence dans sa région médiane, le promontoire de la cavité tympanique (A1), est causée par la circonvolution basale de la cochlée. Dans un sillon bifurqué, le sillon du promontoire (A2), se trouve le plexus tympanique (C3) ; il est formé par le nerf tympanique (C4) du nerf glossopharyngé et par les fibres sympathiques du plexus carotidien de l'artère carotide interne. Le promontoire est délimité antérieurement par les cellules tympaniques (A5). Dans la paroi médiale, la fenêtre ovale, fenêtre vestibulaire (A6) et la fenêtre ronde, fenêtre cochléaire (A7), s'ouvrent dans l'oreille interne. L'étrier (C8) repose dans la fenêtre vestibulaire et la ferme avec sa plaque de pied. La fenêtre cochléaire est fermée par la membrane tympanique secondaire. Dans l'ouverture de la paroi postérieure vers l'antre mastoïdien (A9) courent deux canaux arqués, le canal facial (A10) et le canal semi-circulaire latéral (A11) ; les deux canaux provoquent des saillies sur la paroi de la cavité tympanique, à savoir la proéminence du canal facial et la proéminence du canal semi-circulaire latéral. Une saillie osseuse, l'éminence pyramidale (A12), contient une ouverture à son extrémité par laquelle pénètre le tendon du muscle stapédien (C13). En direction antérieure, la cavité tympanique débouche dans le semi-canal du tube auditif (A14). Au-dessus se trouve le semi-canal du muscle tenseur du tympan (A15). Les deux semicanaux sont incomplètement séparés par un septum osseux et forment ensemble le canal musculotubaire. La paroi médiale au niveau de l'ouverture du tube tympanique (paroi carotide) sépare la cavité tympanique du canal carotidien (A16) ; le plancher osseux (paroi jugulaire) le sépare de la fosse jugulaire (A17). Sont également représentées la veine jugulaire (B18) et l'artère carotide interne (B19).

lobe temporal), ou à travers le plancher et progresser vers la veine jugulaire interne (thrombose jugulaire).

Muscles de la cavité tympanique (C) Le muscle tenseur du tympan (C20) est issu de la paroi cartilagineuse du tube tympanique et de la paroi osseuse du canal. Son tendon étroit s'écarte du processus cochléariforme (C21) et s'insère sur le manubrium du marteau. Le muscle est innervé par le nerf tenseur du tympan du nerf mandibulaire. Le muscle stapédien (C22) prend naissance dans un petit canal osseux qui communique généralement avec le canal facial. Son petit tendon traverse l'ouverture de l'éminence pyramidale et s'insère à la tête de l'étrier. Le muscle est innervé par le nerf stapédien du nerf facial (C23). Les deux muscles contrôlent la tension de l'appareil conducteur du son. Le muscle tenseur du tympan tire le tympan vers l'intérieur et pousse la plaque de base de l'étrier dans la fenêtre vestibulaire, augmentant ainsi la sensibilité de la transmission. Le muscle stapédien soulève la plaque de base de l'étrier hors de la fenêtre vestibulaire et amortit ainsi la transmission. Les deux muscles sont donc antagonistes. Note clinique : La paralysie du nerf facial entraîne une perte de fonction du muscle stapédien et une atténuation déficiente des sons. les patients souffrent d'hyperacousie, une sensibilité accrue au son.

Note clinique : Le toit et le plancher osseux de la cavité tympanique peuvent être très minces. En cas d'otite moyenne purulente, l'infection peut pénétrer soit par le toit et progresser vers les méninges et le cerveau (méningite, abcès cérébral au

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Cavité tympanique

367

9

11 15

12 6

1

7

2

16 14

10 5

A Cavité tympanique, vue de la paroi médiale (préparation par Platzer)

17

13

8

21 18

19

20

B Os pétreux droit, vue latérale 22

L'oreille

3

4

23

C Muscles de l'oreille moyenne (préparation par Platzer)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

368

L'Oreille : Structure

Oreille interne (A – D) Le labyrinthe membraneux est un système de vésicules et de canaux qui est entouré de tous côtés par une capsule osseuse dure. Les cavités de l'os ont les mêmes formes que les structures membraneuses et leur moulage (C) fournit une représentation grossière du labyrinthe membraneux. On distingue donc un labyrinthe osseux (osseux) et un labyrinthe membraneux. Le labyrinthe osseux contient un liquide clair et aqueux, la périlymphe (bleu verdâtre clair), dans lequel est suspendu le labyrinthe membraneux. L'espace périlymphatique communique avec l'espace sous-arachnoïdien via le canal périlymphatique (A1) au bord postérieur de l'os pétreux. Le labyrinthe membraneux contient l'endolymphe (bleu verdâtre foncé) qui est un fluide visqueux.

L'oreille

La fenêtre vestibulaire (AC2) est fermée par l'étrier et débouche dans la partie médiane du labyrinthe osseux, le vestibule de l'oreille (AC3). Le vestibule communique antérieurement avec la cochlée osseuse (C4) et par sa paroi postérieure avec les canaux semi-circulaires osseux (C5). Le vestibule contient deux parties membraneuses, le saccule (AB6) et l'utricule (AB7). Les deux structures contiennent de l'épithélium sensoriel dans une partie circonscrite de la paroi (bleu), la macula du saccule (AB8) et la macula de l'utricule (AB9), et sont interconnectées par le canal utriculosacculaire (AB10). Ce dernier dégage le mince canal endolymphatique (A11) qui s'étend jusqu'à la surface postérieure de l'os pétreux et se termine sous la dure-mère sous la forme d'une vésicule aplatie, le sac endolymphatique (A12). Le conduit unificateur (AB13) forme une connexion entre le saccule et le conduit cochléaire membraneux.

le canal cochléaire ou scala media ; la rampe vestibulaire (AB19) se trouve au-dessus et s'ouvre dans le vestibule, et la rampe tympanique (AB20) se trouve en dessous et est fermée par la fenêtre cochléaire (A - C21). Les trois canaux semi-circulaires osseux (C5) issus du vestibule contiennent les canaux semi-circulaires membraneux (A22) reliés à l'utricule. Ils sont entourés de périlymphe et attachés aux parois de l'espace périlymphatique par des fibres du tissu conjonctif. Les trois conduits semi-circulaires sont disposés perpendiculairement les uns aux autres. La convexité du canal semi-circulaire antérieur (B23) est orientée vers la surface de la pyramide pétreuse, le canal semi-circulaire postérieur (B24) est parallèle à la surface postérieure de l'os pétreux et le canal semi-circulaire latéral (B25) est horizontal. Chaque canal semi-circulaire présente une dilatation à sa transition vers l'utricule, l'ampoule membraneuse (B26), qui correspond à une ampoule osseuse dans le canal osseux. Les canaux semi-circulaires antérieur et postérieur se rejoignent pour former la crus membraneuse commune (AB27). Chaque ampoule contient un épithélium sensoriel, la crête ampullaire. Les trajets suivis par les conduits semi-circulaires ne correspondent pas aux axes du corps. Les canaux semi-circulaires antérieur et postérieur divergent des plans médian et frontal de 45 ! ; le conduit semi-circulaire latéral est incliné en direction postéro-caudale de 30 ! vers le plan horizontal. C28 Tympan.

La cochlée osseuse (C4) a environ deux tours et demi. Le canal spiral de la cochlée (C14) contient le canal cochléaire membraneux (AB15) qui commence par une extrémité aveugle, le caecum vestibulaire (B16), et se termine à la pointe de la cochlée, ou cupule (C17), avec le caecum cupulaire (B18). Les espaces périlymphatiques sont au-dessus et au-dessous

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Oreille interne

369

22

12 5 27 11 14

2

7 9 10 2 13 21

6

3

3

8 28 21

19

4

15

17

1

C Labyrinthe osseux (d'après Platzer) 20

A Oreille interne, vue schématique

23 24

25

D Position de l'oreille interne dans le crâne

26

7

9 6

26 10

16

B Labyrinthe membraneux (selon Krieg)

21

20

L'oreille

27

8 13

19

15

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

18

370

L'Oreille : Structure

Oreille interne (suite) Cochlée (A – C)

L'oreille

La cochlée s'enroule autour d'un axe osseux conique, le pilier central de la cochlée, ou modiolus (AC1), qui contient les neurones du ganglion spiral (AB2) (p. 377, D9), les fibres nerveuses qui en sont issues (AB3), et la radix cochlearis (A4) (p. 377, D11) au centre. Une double plaque osseuse, la lamina spirale osseuse (A - C5), dépasse du modiolus loin dans le canal cochléaire (A6, B). Il forme une spirale comme la cochlée, mais il n'atteint pas l'extrémité de la circonvolution supérieure et se termine par un processus libre en forme de crochet, l'hamulus de la lame spirale (C7). La lame osseuse en spirale est principalement creuse et contient des fibres nerveuses s'étendant jusqu'à l'organe de Corti. En face, au niveau de la paroi latérale, dans la moitié inférieure de la circonvolution basale, se trouve la lame spirale secondaire. Le canal spiral de la cochlée contient le canal cochléaire membraneux (scala media) (A - C8) qui est rempli d'endolymphe. Au-dessus du canal se trouve la rampe vestibulaire (A - C9) et en dessous la rampe tympanique (A - C10); ces deux espaces contiennent de la périlymphe. La paroi inférieure du conduit cochléaire est formée par la membrane basilaire (B11) qui porte le récepteur sensoriel de l'ouïe, l'organe de Corti (B12). La largeur de la membrane varie selon les circonvolutions individuelles. Les fines fibres de la membrane rayonnent comme un éventail avant de se fixer à la paroi latérale du canal cochléaire, formant le ligament spiral de la cochlée (B13), qui ressemble à une faucille en coupe transversale. Sa partie au-dessus de la membrane basilaire forme la paroi latérale du conduit cochléaire ; elle est connue sous le nom de strie vasculaire (B14) car elle est riche en capillaires producteurs d'endolymphe. La paroi supérieure du canal cochléaire est une fine membrane d'épithélium à double couche, la membrane de Reissner ou la paroi vestibulaire du canal cochléaire (B15).

fermée par la membrane tympanique secondaire. La connexion entre les deux conduits est rendue possible par la séparation de la lame spiralée du modiolus et la formation de l'hamulus. De cette façon, l'helicotrème est créé médialement. Seuls la rampe vestibulaire et le canal cochléaire montent jusqu'à l'extrémité supérieure de la cochlée, la cupule (A17). Contrairement au reste de la cochlée, la cupule ne contient donc que deux espaces membraneux. Analyse de fréquence dans la cochlée. Les oscillations des ondes sonores sont transmises à la périlymphe à travers la fenêtre vestibulaire via le tympan et les osselets auditifs. Les mouvements résultants du fluide montent dans la rampe vestibulaire et descendent dans la rampe tympanique jusqu'à la fenêtre cochléaire, où les ondes de mouvement sont absorbées (C). Les mouvements du fluide entraînent des oscillations de la membrane basilaire (ondes progressives). Le site de déplacement maximal de la membrane basilaire (et donc de stimulation des cellules réceptrices dans l'organe de Corti) dépend de la fréquence de l'onde progressive ou du son stimulant. Les fréquences tonales élevées provoquent un déplacement maximal de la membrane basilaire dans les circonvolutions basilaires (où la membrane basilaire est étroite), les fréquences moyennes au milieu de la cochlée et les basses fréquences dans les circonvolutions supérieures (où la membrane basilaire est large). Par conséquent, différentes fréquences sont enregistrées dans différentes parties de la cochlée, à savoir des fréquences de 20 000 Hz dans les circonvolutions basales et des fréquences de 20 Hz dans les circonvolutions supérieures. Cette disposition locale est à la base de l'organisation tonotopique du système acoustique (p. 381, C).

La rampe vestibulaire communique avec l'espace périlymphatique du vestibule et se transforme en rampe tympanique au niveau de l'hélicotrème (AC16). La rampe tympanique se dirige vers la fenêtre cochléaire (p. 365, D)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Limaçon

371

17

16

9 6

1

8 10

5

2

3 3

4

Une coupe axiale à travers la cochlée

15 14

9 5

8

13 12 11

B Canal spiralé de la cochlée

10 2

3 16

7

9 8

L'oreille

5

1

10 5

C Cochlée et le parcours d'une onde sonore (selon Braus – Elze)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

372

L'Oreille : Structure

Oreille interne (suite) Organe de Corti (A – C)

L'oreille

La membrane basilaire (AB1) est recouverte sur sa surface inférieure par des cellules de tissu conjonctif qui tapissent la rampe tympanique (AB2); sur sa surface supérieure repose l'organe de Corti, ou organe en spirale (A3, B). Latéralement à l'organe en spirale, l'épithélium continue comme la strie vasculaire (A4), qui contient de nombreux capillaires intraépithéliaux. En dedans de l'organe spiral, à la marge de la lame spirale osseuse, se trouve une couche de tissu épaissie dérivée du périoste interne, le limbe de la lame spirale (A5); il est recouvert de cellules épithéliales. Le limbe se rétrécit en deux lèvres, la lèvre tympanique du limbe (A6) et la lèvre vestibulaire du limbe (A7), qui renferment le sillon spiral interne (A8). L'organe de Corti s'étend en spirale de la circonvolution basale à la cupule de la cochlée. Les figures (A, B) montrent des coupes transversales à travers l'organe ; il se compose de cellules sensorielles et d'une variété de cellules de soutien. Le centre est occupé par le tunnel interne (B9), qui contient un liquide périlymphatique, la cortilymphe. Sa paroi médiale est formée par les cellules piliers internes (B10) et sa paroi latérale par les cellules piliers externes disposées obliquement (B11). Les cellules piliers ont une base large (B12) contenant le noyau cellulaire, une partie médiane étroite et une tête. Ils contiennent de longs faisceaux de tonofilaments de soutien. La cellule pilier interne forme la plaque de tête (B13), tandis que la cellule pilier externe forme une partie de tête ronde (B14), qui s'approche de la plaque de tête par le bas, ainsi qu'un processus plat, le processus phalangien (B15). Suit latéralement le groupe des cellules de soutien de Deiters (cellules phalangiennes externes) (B16) ; ceux-ci portent les cellules sensorielles (B17, C) sur une saillie de leur partie inférieure. Leurs faisceaux de tonofilaments se ramifient sous les cellules sensorielles pour former un panier de support (B18). À partir de chaque cellule de Deiters, un processus étroit monte entre les cellules sensorielles et se termine par un processus phalangien plat (C19). Les processus phalangiens forment ensemble une membrane superficielle perforée, la membrane réticulaire, et les extrémités apicales des cellules sensorielles sont solidement fixées dans les ouvertures de la mem-

brane. Entre les cellules extérieures du pilier et les cellules de Deiters se trouve le tunnel intérieur, ou espace de Corti (B20), et latéralement aux cellules de Deiters se trouve le petit tunnel extérieur, ou espace de Nuel (B21). Vient ensuite un groupe de cellules de soutien simples et allongées qui fusionnent dans l'épithélium de la strie vasculaire pour former la paroi médiale du sillon spiral externe (A22). Les cellules phalangiennes internes bordent les cellules piliers internes. Les cellules sensorielles (C) comprennent les cellules ciliées internes (C23), qui ne forment qu'une seule rangée, et les cellules ciliées externes (C24) ; ces derniers forment trois rangées dans la circonvolution basale de la cochlée, quatre rangées dans la circonvolution moyenne et cinq rangées dans la circonvolution supérieure. Toutes les cellules ciliées ont sous leur surface apicale un tissu terminal dense de microfilaments (C25) à travers lequel les poils sensoriels (C26) sont fermement fixés. Les poils sensoriels sont des microvillosités raides et spécialisées (stéréovilli) qui sont disposées en demi-cercle, généralement en trois rangées de longueurs différentes. Les fibres nerveuses avec des contacts de type synapse (C27) se terminent à la base des cellules ciliées. Une masse gélatineuse non oscillante, la membrane tectoriale (AB28), se trouve au-dessus des cellules ciliées ; il recouvre le limbe spiral et s'étend au-delà de sa lèvre vestibulaire. Il n'est pas clair si les stéréovillosités des cellules sensorielles sont ou non attachées à la membrane tectoriale et leur déviation tangentielle lors de l'oscillation de la membrane basilaire est provoquée par un déplacement contre la membrane tectoriale. Il est également possible que les stéréovillosités ne touchent pas du tout la membrane tectoriale et soient simplement déplacées par le flux d'endolymphe.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Organe de corti

373

4 5 7 8

13 14 15

28

28

3

22

1 2

6

Un canal cochléaire

17

21

20

18

10 11

9

1

12

16

26

2

B Orgue de Corti

19

26

24 23 27 27

C Cellule ciliée interne et cellule ciliée externe de l'organe de Corti (selon Wersäll et Lundquist)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

L'oreille

25

374

L'Oreille : Structure

Oreille interne (suite) Appareil vestibulaire (A – D) Le saccule, l'utricule et les trois canaux semi-circulaires issus de l'utricule forment l'organe de l'équilibre, l'appareil vestibulaire. Il contient plusieurs champs sensoriels, à savoir les deux macules acoustiques, la macula du saccule et la macula de l'utricule, et les trois crêtes ampullaires. Ils enregistrent tous des accélérations et des changements de position et, par conséquent, servent à l'orientation spatiale. Les macules réagissent à l'accélération linéaire dans différentes directions, les crêtes réagissent à l'accélération de rotation. Les macules occupent des positions spécifiques dans l'espace (p. 369, B8, B9) ; la macula de l'utricule repose à peu près horizontalement sur le plancher de l'utricule, et la macula du saccule repose verticalement sur la paroi antérieure du saccule. Ainsi, les deux sont disposés à angle droit l'un par rapport à l'autre. (Pour les positions des conduits semi-circulaires, voir p. 369.)

L'oreille

Macules acoustiques (A). L'épithélium tapissant l'espace endolymphatique augmente de hauteur dans les zones ovales des macules et se différencie en cellules de soutien et en cellules sensorielles. Les cellules de soutien (A1) portent et entourent les cellules sensorielles (A2). Chaque cellule sensorielle a la forme d'un flacon ou d'une ampoule et porte 70 à 80 stéréovillosités sur sa surface apicale (A3). L'épithélium sensoriel est surmonté d'une membrane gélatineuse, la membrane statoconique (otolithique) (A4), qui porte des particules cristallines de carbonate de calcium, les cristaux auriculaires ou statocones (otolithes) (A5). Les stéréovillosités des cellules sensorielles ne se projettent pas directement dans la membrane statoconique mais sont entourées d'un espace étroit contenant de l'endolymphe. Fonction des macules. Le stimulus approprié pour les stéréovillosités est une force de cisaillement affectant la macula ; avec une accélération croissante, il y a un décalage tangentiel entre l'épithélium sensoriel et la membrane statolithique. La déviation des stéréovillosités qui en résulte entraîne une stimulation de la cellule sensorielle et l'induction d'un influx nerveux.

Crête ampullaire (B, C). La crête (BC6) est formée par une saillie dans l'ampoule et est orientée transversalement au trajet du conduit semi-circulaire (C). Sa surface est recouverte de cellules de soutien (B7) et de cellules sensorielles (B8). Chaque cellule sensorielle porte environ 50 stéréovillosités (B9) considérablement plus longues que celles des cellules maculaires. La crête ampullaire occupe environ un tiers de la hauteur de l'ampoule. Elle est surmontée d'une calotte gélatineuse, la cupule ampullaire (B – D10), qui atteint le toit de l'ampoule. La cupule est traversée par de longs canaux dans lesquels font saillie les touffes de poils des cellules sensorielles. Les bases des cellules sensorielles sont innervées par des terminaisons nerveuses (A – C11). Fonction des canaux semi-circulaires (D). Les canaux semi-circulaires répondent à l'accélération de rotation qui met l'endolymphe en mouvement. La déviation résultante de la cupule ampullaire plie les stéréovillosités des cellules sensorielles et agit comme le stimulus déclencheur. Par exemple, si la tête est tournée vers la droite (flèches rouges), l'endolymphe du conduit semi-circulaire latéral reste initialement en place du fait de son inertie ; il en résulte un mouvement relatif en sens inverse (inertie hydrodynamique, flèches noires) de sorte que les deux cupules sont déviées vers la gauche (D12). L'endolymphe suit alors lentement la rotation de la tête. Cependant, une fois la rotation arrêtée (flèches brisées, arrêtées), il continue de s'écouler sur une certaine distance dans le même sens de sorte que les cupules sont déviées vers la droite (D13). La fonction des canaux semi-circulaires sert principalement les mouvements oculaires réflexes. Les mouvements oculaires rapides provoqués par la rotation de la tête (nystagmus rotatoire) dépendent de la déviation cupulaire. La composante lente du nystagmus suit toujours la direction de la déviation cupulaire.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Appareil vestibulaire

375

5

4 3

2 11

1

Une macula acoustique

dix

C Ampoule avec crête

6 11 10

dix

8 10 6 7 11

B Crête ampullaire

13

D Fonction des canaux semi-circulaires (selon Trincker)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

L'oreille

12 9

376

L'Oreille : Structure

Oreille interne (suite) Cellules sensorielles vestibulaires (A – C) Les cellules ciliées des macules acoustiques et des crêtes ampullaires partagent le même principe structurel. Ce sont des mécanorécepteurs répondant à la déviation tangentielle de leurs poils sensoriels. Il existe deux types de cellules ciliées vestibulaires : les cellules de type I ont la forme d'un flacon, tandis que les cellules de type II ont la forme d'un cylindre. Les cellules ciliées de type I (A1) ont un corps cellulaire rond et un col étroit ; sous leur surface apicale se trouve une nappe terminale dense (A2). La surface cellulaire apicale est différenciée en environ 60 stéréovillosités (A3) de longueurs graduées et un seul kinocilium mobile très long (A4) avec un corps basal à son origine. Chaque cellule ciliée de type I est entourée sur ses surfaces latérale et basale par un calice nerveux (A5), qui est formé par une fibre nerveuse épaisse. La partie supérieure du calice contient des vésicules et jouxte étroitement la cellule ciliée; cette région est donc considérée comme la partie synaptique de la cellule ciliée. Le calice nerveux, à son tour, est contacté par des terminaisons nerveuses fortement granulées (A6), représentant peut-être les terminaisons des fibres nerveuses efférentes.

L'oreille

Les cellules ciliées de type II (A7) sont équipées d'un ensemble identique de poils sensoriels. A la base de la cellule se trouvent plus (A8) ou moins de terminaisons granuleuses de fibres nerveuses. Toutes les cellules ciliées d'un champ sensoriel présentent une orientation uniforme de leurs kinocils (B). Des études électrophysiologiques ont montré que la flexion des stéréovillosités vers le kinocilium entraîne une stimulation (flèche verte), tandis que la flexion dans la direction opposée entraîne une inhibition (flèche rouge) (C). Les mouvements dans des directions intermédiaires provoquent une stimulation ou une inhibition en dessous du seuil de sensation.

Ganglion spiral et ganglion vestibulaire (D) Le ganglion spiral (D9) consiste en une chaîne de grappes de cellules nerveuses situées dans le modiolus à la marge de la lame spirale osseuse. Ensemble, ces grappes forment une spirale. Ils contiennent des neurones bipolaires dont les processus périphériques (dendrites) s'étendent jusqu'aux cellules ciliées de l'organe de Corti. Leurs processus centraux (axones) fonctionnent comme un tractus spiralé foraminé (D10) jusqu'à l'axe du modiolus, où ils s'unissent pour former la radix cochlearis (racine du nerf cochléaire) (D11). Le ganglion vestibulaire (D12) se situe au niveau du plancher du méat acoustique interne. Il se compose d'une partie supérieure et d'une partie inférieure. Les neurones bipolaires de la partie supérieure (D13) envoient leurs processus périphériques aux crêtes ampullaires du canal semi-circulaire antérieur (D14) (nerf ampullaire antérieur) et du canal semi-circulaire latéral (D15) (nerf ampullaire latéral), à la macula du utricule (D16) (nerf utriculaire) et à une partie de la macula du saccule (D17). Les neurones de la partie inférieure (D18) alimentent la crête ampullaire du canal semi-circulaire postérieur (D19) (nerf ampullaire postérieur) et une partie de la macula du saccule (nerf sacculaire). Les processus centraux forment la radix vestibularis (racine du nerf vestibulaire) (D20), qui, avec la radix cochlearis, s'étend dans une gaine nerveuse commune à travers le méat acoustique interne dans la fosse crânienne moyenne.

De cette manière, l'appareil vestibulaire est capable d'enregistrer précisément chaque mouvement. Les canaux semi-circulaires (labyrinthe cinétique) contrôlent principalement les mouvements oculaires, tandis que les macules acoustiques (labyrinthe tonique) affectent directement le tonus musculaire, en particulier la tension des muscles extenseurs et des muscles du cou (p. 383 C).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Cellules sensorielles vestibulaires, ganglion spiral et ganglion vestibulaire

377

4

3 2

7

1

B Disposition des cellules sensorielles (selon Flock et Wersäll) 8 6 5

UN

C Fonction des poils sensoriels (stéréovilli plus kinocilium)

14

20

15

12

11 13

dix

18

16 17

19 9

D Innervation de l'oreille interne (selon Krieg)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

L'oreille

Cellules sensorielles vestibulaires : cellules ciliées de type I et de type II, schéma au microscope électronique (d'après Wersäll)

378

L'oreille

Voie auditive et voies vestibulaires Voie auditive Noyaux cochléaires (A, B)

L'oreille

Les fibres de la radix cochlearis (A1) pénètrent dans le bulbe rachidien au niveau du noyau cochléaire antérieur (AB2) et bifurquent. Les branches ascendantes s'étendent jusqu'au noyau cochléaire postérieur (AB3) et les branches descendantes jusqu'au noyau cochléaire antérieur. La projection de la cochlée sur le complexe nucléaire est très organisée ; les fibres des circonvolutions cochléaires basales se terminent dans les parties dorsomédiales des noyaux, tandis que les fibres des circonvolutions supérieures se terminent dans les parties ventrolatérales. Cette répartition régulière des fibres afférentes est à la base de la subdivision des noyaux cochléaires selon les fréquences tonales (voir p. 370, analyse fréquentielle dans la cochlée). Une telle organisation tonotopique du complexe cochléaire peut être mise en évidence par des enregistrements électriques chez un animal de laboratoire (chat) (B). Les enregistrements de neurones individuels et la sonication simultanée avec différents sons peuvent détecter la fréquence à laquelle une cellule individuelle répond le mieux. La coupe frontale à travers la région buccale des noyaux cochléaires montre comment l'électrode, qui balaye de haut en bas, enregistre dans le noyau postérieur (B3) les points enregistrés dans une séquence précise des hautes aux basses fréquences. Ici se trouvent les neurones pour des fréquences tonales spécifiques dans une séquence régulière. Lorsque l'électrode pénètre dans le noyau antérieur (B2), cette séquence s'arrête brusquement et les fréquences n'oscillent que dans une plage spécifique. Les fibres secondaires de la voie auditive proviennent des neurones des noyaux cochléaires. Les faisceaux de fibres du noyau cochléaire antérieur se croisent vers le côté opposé sous la forme d'une large plaque de fibres mélangées à des cellules nerveuses, le corps trapézoïdal (A4) (p. 111, AB15), puis remontent sous la forme du lemnisque latéral (A5) (p. 133 , D22) au colliculus inférieur (A6). Fibres provenant de la pos-

le noyau cochléaire antérieur se croise obliquement sous forme de stries acoustiques postérieures (A7). Une grande partie des fibres du lemniscus vont des noyaux cochléaires directement au colliculus inférieur. Un nombre considérable de fibres sont cependant relayées vers les fibres tertiaires dans les noyaux intermédiaires de la voie auditive, à savoir dans le noyau postérieur du corps trapézoïdal (olive supérieure) (A8), dans le noyau antérieur du corps trapézoïdal (A9 ), et dans les noyaux du lemniscus latéral. Une organisation tonotopique a été mise en évidence dans le noyau du corps trapézoïdal postérieur. Le noyau accessoire qui lui est situé médialement, le noyau médial de l'olive supérieure (A10), reçoit les fibres des noyaux cochléaires des deux côtés et s'interpose dans un système de fibres servant à l'audition directionnelle. Les connexions fibreuses du noyau postérieur du corps trapézoïdal au noyau abducens (A11) (mouvements oculaires réflexes résultant de la sensation sonore) sont encore contestées. On pense que les fibres s'étendent au-delà du noyau abducens jusqu'au noyau cochléaire controlatéral et se terminent en fibres efférentes sur les cellules ciliées de l'organe de Corti. Ils contrôlent probablement l'afflux de stimuli. Les noyaux latéraux du lemnisque sont des amas dispersés de cellules nerveuses interposées dans le trajet du lemnisque latéral. Du noyau postérieur du lemnisque latéral (A12), les fibres se croisent jusqu'au lemnisque controlatéral (commissure de Probst) (A13). Colliculus inférieur (A) La partie prédominante du lemnisque latéral se termine dans le noyau principal du colliculus inférieur selon un schéma topique. Des études électrophysiologiques ont mis en évidence une organisation tonotopique de ce noyau. C'est une station relais des réflexes acoustiques, d'où partent les fibres acoustiques-optiques jusqu'aux colliculi supérieurs et les fibres tecto-cérébelleuses jusqu'au cervelet. Les collicules inférieurs sont reliés entre eux par la commissure des collicules inférieurs (A14).

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Voie auditive

379

25,0 21,8 20,9 18,3 16,5 15,0 14,0

6

12,5 12,0 20,5 24,3 29,0

14

3

28,5 29,0 28,5 24,8 21,8

13

2

B Organisation tonotopique des noyaux cochléaires (selon Rose et Mountcastle)

12

5

11

3

7

L'oreille

2 8 4

10 9

1

Une voie auditive

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

380

L'oreille : voies auditives et voies vestibulaires

Voie auditive (suite) Corps géniculé médial (A, B) La section suivante de la voie auditive est le pédoncule du colliculi inférieur (A1), qui s'étend comme un faisceau de fibres solides du colliculus inférieur au corps géniculé médial (AB2) , d'où provient le rayonnement acoustique. On pense que le corps géniculé médial contient également des fibres somatosensorielles de la moelle épinière ainsi que des fibres cérébelleuses. Evidemment, il n'est pas uniquement une station relais du système acoustique mais intervient également dans d'autres systèmes. Certains faisceaux de fibres du pédoncule des colliculi inférieurs sont dérivés des noyaux trapézoïdaux et atteignent le corps géniculé médial sans synapse dans le colliculus inférieur. On pense que les deux corps genouillés médiaux sont reliés entre eux par des fibres croisées traversant la commissure supraoptique inférieure (commissure de Gudden) (A3). Il n'est pas certain que de telles connexions existent chez l'homme. Cependant, la présence de fibres descendant du cortex auditif et se terminant dans le corps géniculé a été confirmée.

L'oreille

Rayonnement acoustique (A, B) Les fibres du rayonnement acoustique (AB4) partent du corps géniculé médian transversalement à travers la partie postérieure inférieure de la capsule interne et remontent verticalement dans le lobe temporal jusqu'au cortex auditif. Les fibres présentent une organisation topique avec des sections individuelles du corps géniculé médian se projetant vers des régions spécifiques du cortex auditif. Dans le rayonnement acoustique, les fibres subissent une rotation en spirale de sorte que les parties rostrales du corps géniculé se projettent vers les zones corticales caudales et les parties caudales du corps géniculé se projettent vers les zones corticales rostrales (B). Cette rotation a été mise en évidence expérimentalement chez le singe et lors de la maturation de la gaine de myéline chez l'homme.

sous exposition simultanée à des sons de fréquences différentes ont mis en évidence l'organisation tonotopique du cortex auditif (AB5, C), où la cochlée déroulée est représentée de la circonvolution basale à la cupule. Trois régions auditives ont été mises en évidence : l'aire auditive primaire (AI) (C6), l'aire auditive secondaire (AII) (C7) et l'aire du gyrus ectosylvien postérieur (Ep) (C8). Dans l'aire auditive primaire, les neurones répondant le mieux aux hautes fréquences (gros points bleus) se situent rostralement ; les neurones répondant le mieux aux basses fréquences (petits points bleus) se situent caudalement. Dans la zone auditive secondaire, la sensibilité en fréquence est disposée dans l'ordre inverse. L'aire auditive AI est le terminal primaire du rayonnement acoustique, tandis que les aires auditives AII et Ep sont considérées comme des aires auditives secondaires. Les relations peuvent être comparées à celles du cortex visuel, où la zone 17 est le terminal du rayonnement optique tandis que les zones 18 et 19 sont des zones d'intégration secondaires. L'aire auditive AI correspond chez l'homme à l'aire 41, qui recouvre les circonvolutions de Heschl (gyri temporal transverse) et est le terminal du rayonnement acoustique (p. 252, C1). Les aires 42 et 22 sont des aires auditives secondaires et comprennent le centre de la parole de Wernicke pour la compréhension des langues (p. 262, A1). Par conséquent, le cortex auditif doit être considéré comme une région beaucoup plus grande que les circonvolutions de Heschl. La voie auditive comporte plusieurs systèmes commissuraux le long de son parcours qui assurent des échanges de fibres à différents niveaux. Certains faisceaux de fibres montent également vers le cortex auditif ipsilatéral. Ce dernier reçoit donc des impulsions des deux organes de Corti, ce qui est particulièrement important pour l'audition directionnelle.

Cortex auditif (A – C) Enregistrements électriques du cortex de divers animaux de laboratoire (chat, singe)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Voie auditive

381

5

4

3

2 5

1

A Voie auditive 4

2

L'oreille

B Relation des fibres entre le corps géniculé médial et le cortex auditif (selon Walker)

6

7 8

C Organisation tonotopique du cortex auditif du chat (selon Woolsey)

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

382

L'oreille : voies auditives et voies vestibulaires

Voies vestibulaires Noyaux vestibulaires (A, B) Les fibres de la base vestibulaire (A1) pénètrent dans le bulbe rachidien au niveau du noyau vestibulaire latéral (noyau de Deiters) (AB2) et se bifurquent en branches ascendantes et descendantes qui se terminent dans le noyau supérieur noyau vestibulaire (noyau de Bechterew) (AB3), dans le noyau vestibulaire médial (noyau de Schwalbe) (AB4) et dans le noyau vestibulaire inférieur (AB5) (p. 120, B). Les fibres nerveuses des différentes parties du labyrinthe s'étendent à des régions spécifiques du complexe nucléaire. Les faisceaux de fibres de la macula du saccule (B6) se terminent dans la partie latérale du noyau inférieur, tandis que les fibres de la macula de l'utricule (B7) se terminent dans la partie médiale du noyau inférieur et dans la partie latérale du noyau médial. . Les fibres des crêtes ampullaires (B8) se terminent principalement dans le noyau supérieur et dans la partie supérieure du noyau médial.

L'oreille

Certains groupes de neurones répondent à l'accélération linéaire et d'autres à l'accélération rotationnelle. Certains neurones répondent à la rotation ipsilatérale, d'autres à la rotation controlatérale. Les complexes vestibulaires des deux côtés sont reliés entre eux par des fibres commissurales, à travers lesquelles certains amas de cellules nerveuses sont stimulés par le labyrinthe du côté controlatéral. En plus des fibres labyrinthiques, les fibres cérébelleuses du vermis et des noyaux fastigiaux (p. 164, B) ainsi que les fibres spinales transmettant les impulsions des récepteurs articulaires se terminent dans le complexe nucléaire. Les fibres efférentes pour le contrôle central vont des noyaux vestibulaires aux épithéliums sensoriels. Voies vestibulaires secondaires (A, C)

Les nombreuses fibres s'étendant jusqu'à la formation réticulaire proviennent de tous les noyaux vestibulaires. Vers le cervelet courent des fibres directes du ganglion vestibulaire ainsi que des faisceaux de fibres des noyaux vestibulaires médial et inférieur. Ils se terminent dans le nodule et le flocculus (A10) et dans certaines parties de la luette (vestibulocerebellum, p. 152, A6 ; p. 164, B). Les fibres ascendantes vers les noyaux oculomoteurs (AC11) proviennent principalement des noyaux vestibulaires médial et supérieur ; ils font partie du faisceau longitudinal médial (A12). Il existe également une connexion vestibulocorticale à travers le thalamus (noyau intermédiaire ventral, p. 184, B13). Des études électrophysiologiques ont abouti à une projection des impulsions vestibulaires sur une petite région de la zone post-centrale antérieure près de la région faciale de l'homoncule sensoriel (p. 251, C). Interaction des muscles oculaires, des muscles du cou et de l'organe de l'équilibre (C). La connexion entre le complexe vestibulaire et les noyaux oculomoteurs met en contact des groupes circonscrits de neurones. Les amas de cellules nerveuses recevant des impulsions d'un canal semi-circulaire spécifique sont probablement liés à des amas de cellules nerveuses innervant un muscle oculaire spécifique. Cela expliquerait l'interaction exceptionnellement précise de l'appareil vestibulaire, des muscles oculaires et des muscles du cou, permettant ainsi la fixation d'un objet même lors des mouvements de la tête. Nous percevons toujours une image fixe et verticale de notre environnement malgré nos mouvements de tête. Pour garantir une impression visuelle aussi constante, chaque mouvement de la tête est compensé par une rotation des globes oculaires. L'interaction finement réglée des muscles du cou et des muscles oculaires est contrôlée par l'appareil vestibulaire via les motoneurones γ (C13).

Ce sont des connexions à la moelle épinière, à la formation réticulaire, au cervelet et aux noyaux oculomoteurs. Le tractus vestibulospinal (A9) provient des neurones du noyau de Deiters (noyau vestibulaire latéral) et atteint la moelle épinière sacrée. Ses fibres se terminent au niveau des interneurones spinaux et activent les motoneurones α et γ des muscles extenseurs.

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Voies vestibulaires

8

3

11

383

2 4

6

12

7

5 3

B Relation entre les noyaux vestibulaires et l'organe de l'équilibre (selon Stein et Carpenter)

4

2 5

1

9

3

2

4

A Connexions fibreuses des noyaux vestibulaires

1

dix

L'oreille

11

13

C Interaction des muscles oculaires, des muscles du cou et de l'organe de l'équilibre

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

384

Lectures complémentaires

Manuels scolaires, général

Introduction

Ariëns Kappers, C. U., G. C. Huber, E. C. Crosby : L'anatomie comparée du système nerveux des vertébrés, y compris l'homme. Hafner, New York 1936, réimpression 1960 Brodal, A. : Anatomie neurologique. Oxford University Press, Oxford 1981 Carpenter, M. B. : Core Text of Neuroanatomy. Williams & Wilkins, Baltimore 1978 Clara, M. : Das Nervensystem des Menschen. Barth, Leipzig 1959 Creutzfeld, O. D. : Cortex Cerebri. Springer, Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo 1983 Curtis, B.A., S. Jakobson, E.M. Marcus : Une introduction aux neurosciences. Saunders, Philadelphie 1972 Dejerine, J. : Anatomie des centres nerveux. Rueff, Paris 1895 – 1901 Eccles, J. C. : Das Gehirn des Menschen. Piper, München 1973 Friede, R. L. : Topographic Brain Chemistry. Academic Press, New York 1966 Greger, R., U. Windhorst : Physiologie humaine complète. Des mécanismes cellulaires à l'intégration. Vol. I et II. Springer, Berlin, Heidelberg, New York 1996 Kandel, E. R., J. H. Schwartz, T. M. Jessell : Principes des sciences neurales. 3 e édition. Appleton & Lange 1991 Ludwig, E., J. Klingler : Atlas cerebri humani. Karger, Bâle 1956 Nieuwenhuys, R., J. Voogd, Chr. van Huizen: Le système nerveux humain: un synopsis et un atlas, 3e éd. Springer, Berlin 1988 Retzius, G. : Das Menschenhirn. Norstedt, Stockholm 1896 Schaltenbrand, G., P. Bailey : Einführung in die stereotaktischen Operationen mit einem Atlas des menschlichen Gehirns. Thieme, Stuttgart 1959 Schmidt, R. F., G. Thews (Hrsg.): Physiologie des Menschen, 26. Aufl. Springer, Berlin 1995 Sidman, R. L., M. Sidmann : Neuroanatomie programmiert. Springer, Berlin 1971 Thompson, R. F. : Das Gehirn. Von der Nervenzelle zur Verhaltenssteuerung. 2. Auflage. Spektrum, Heidelberg, Berlin, Oxford 1994 Villiger, E., E. Ludwig : Gehirn und Rückenmark. Schwabe, Basel 1946 Zigmond, M. J., F. E. Bloom, S. C. Landis, J. L. Roberts, L. R. Squire: Fundamental Neuroscience. Academic Press, San Diego, Londres, Boston 1999

Bullock, Th. H. : Introduction au système nerveux. San Francisco 1977 Bullock, Th. H., G. A. Horridge : Structure et fonction dans le système nerveux des invertébrés. University Chicago Press, Chicago 1955 Drescher, U., A. Faissner, R. Klein, FG Rathjen, C. Stürmer (eds.): Bases moléculaires de la croissance axonale et de l'orientation. Tissu cellulaire Res. Numéro spécial 290 (1997) 187 - 470 Eccles, J. C. : Comment le soi contrôle le cerveau. Springer, Berlin 1994 Edelman, G.M., W.E. Gall, W.M. Cowan (eds.): Molecular Bases of Neural Development. John Wiley & Sons, New York, Chichester, Brisbane 1985 Goodman, C. S., C. J. Shatz : Mécanismes de développement qui génèrent des schémas précis de connectivité neuronale. Cellule 72/Neuron 10 (Suppl.) (1993) 77 – 98 Hamburger, V. : L'Héritage de l'Embryologie Expérimentale. Hans Spemann et l'organisateur. Oxford University Press, New York 1988 Herrick, J. C. : Brains of Rats and Men. University Chicago Press, Chicago 1926 Herrick, J. C. : L'évolution de la nature humaine. University Texas Press, Austin 1956 Kahle, W. : Die Entwicklung der menschlichen Großhirnhemisphäre. Springer, Berlin, Heidelberg 1969 Kölliker, A. : Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Tiere. 2. Ausgabe. W. Engelmann, Leipzig 1879 Le Gros Clark, W. E. : Preuve fossile de l'évolution humaine. University Chicago Press, Chicago 1955 Le Gros Clark, W. E. : Les Antécédents de l'Homme. Presse universitaire d'Édimbourg. Édimbourg 1959 Sherrington, Sir Charles: Körper und Geist - Der Mensch über seine Natur. Schünemann, Bremen 1964 Sperry, R. W. : Chimioaffinité dans la croissance ordonnée des modèles et des connexions des fibres nerveuses. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 50 (1963) 703 – 710 Tessier-Lavigne, M., C. S. Goodman : La biologie moléculaire du guidage axonal. Science 274 (1996) 1123 - 1133 Tobias, P.V. : Le cerveau dans l'évolution des hominidés. Columbia University Press, New York 1971

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Lectures complémentaires

Éléments de base du système nerveux Akert, K., P. G. Waser : Mécanismes de transmission synaptique. Elsevier, Amsterdam 1969 Babel, J., A. Bischoff, H. Spoendlin : Ultrastructure du système nerveux périphérique et des organes sensoriels. Thieme, Stuttgart 1970 Barker, J. L. : Le rôle des peptides dans la fonction neuronale. Dekker, Basel 1980 de Belleroche, J., G. J. Dockray : Cholecystokinin in the Nervous System. Verlag Chemie, Weinheim 1984 Björklund, A., T. Hökfeld : Neurotransmetteurs classiques dans le SNC. Manuel de neuroanatomie chimique. Elsevier, Amsterdam 1984 Bloom, F. E. : L'importance fonctionnelle de la diversité des neurotransmetteurs. Suis. J. Physiol. 246 (1984) C184 – C194 Cajal, S. R. : Histologie du système nerveux de l'homme et des procurés. Maloine, Paris 1909 – 1911 Causey, G. : La Cellule de Schwann. Livingstone, Édimbourg 1960 Colloques 40 de Cold Spring Harbor : La Synapse. Cold Spring Harbor Laboratory, New York 1976 Cottrell, G. A., P. N. R. Usherwood : Synapses. Blackie, Glasgow 1977 Cowan, WM, M. Cuenod : L'utilisation du transport axonal pour les études de la connectivité neuronale. Elsevier, Amsterdam 1975 De Robertis, E. D. P., R. Carrea : Biologie de la névroglie. Elsevier, Amsterdam 1965 Eccles, J. C. : La physiologie des synapses. Springer, Berlin, Göttingen, Heidelberg, New York 1964 Emson, P. C. : Chemical Neuroanatomy. Raven, New York 1984 Eränkö, O. : Histochimie de la transmission nerveuse. Elsevier, Amsterdam 1969 Fedoroff, S., A. Vernadakis : Astrocytes. Academic Press, Londres 1986 Frotscher, M., U. Misgeld (eds.): Central Cholinergic Synaptic Transmission. Birkhäuser, Bâle, Boston, Berlin 1989 Fuxe, K., M. Goldstein, B. Hökfeld, T. Hökfeld : Central Adrenalin Neurones. Pergamon, Oxford 1980 Gray, E. G. : Synapses axo-somatiques et axo-dendritiques du cortex cérébral : une étude au microscope électronique. J.Anat. 93 (1959) 420 – 433 Heimer, L., L. Záborszky (eds.) : Méthodes de traçage des voies neuroanatomiques 2. Progrès récents. Plenum Press, New York, Londres 1989 Heuser, J. E., T. S. Reese : Structure de la synapse. Dans : Manuel de physiologie, Section 1 : Le système nerveux. Vol. I: Cellular Biology of Neurons, Part 1 (E. R. Kandel, Ed.), American Physiological Society, Bethesda, Md., 261 - 294, 1977 Jonas, P., H. Monyer (eds.): Ionotropic Glutamate Receptors in the CNS . Manuel d'expérimentation

Pharmacologie. Vol. 141. Springer, Berlin, Heidelberg, New York 1999 Jones, D. G. : Synapses and Synaptosomes. Chapmann & Hall, Londres 1975 Landon, D. N. : Le nerf périphérique. Chapmann & Hall, Londres 1976 Loewi, O. : Über humorale Übertragbarkeit der Herznervenwirkung. Arc de Pflügers. Gesamte Physiol. 189 (1921) 239 – 242 Nakai, J. : Morphologie de la névroglie. Igaku-Shoin, Osaka 1963 Neher, E. : Canaux ioniques pour la communication entre et au sein des cellules. Neuron 8 (1992) 606 - 612 Pappas, G. D., D. P. Purpura : Structure et fonction des synpases. Raven, New York 1972 Penfield, W. : Cytologie et pathologie cellulaire du système nerveux. Hoeber, New York 1932 Peters, A., S. L. Palay, H. F. Webster : La structure fine du système nerveux. L'université d'Oxford. Press, New York 1991 Pfenninger, K. H. : Morphologie synaptique et cytochimie. Programme. Histochem. Cytochem. 5 (1973) 1 – 86 Rançon, B., H. Kettenmann (eds.): Névroglie. Oxford University Press, Oxford 1995 Rapoport, St. J. : Barrière hémato-encéphalique en physiologie et médecine. Raven, New York 1976 Roberts, E., T. N. Chase, D. B. Tower : GABA dans la fonction du système nerveux. Raven, New York 1976 Sakmann, B. : Étapes élémentaires de la transmission synaptique révélées par des courants à travers des canaux ioniques uniques. Neuron 8 (1992) 613 – 629 Sakmann, B., E. Neher : Enregistrement monocanal. Plenum, New York 1983 Schoffeniels, E., G. Franck, L. Hertz : Propriétés dynamiques des cellules gliales. Pergame, Oxford 1978 Stjaerne, L. : Neurotransmission chimique. Academic Press, Londres 1981 Szentágothai, J. : Neuron Concept Today. Adakémiai Kiadó, Budapest 1977 Uchizono, K. : Excitation et inhibition. Elsevier, Amsterdam 1975 Unwin, N. : Action des neurotransmetteurs : ouverture des canaux ioniques ligand-dépendants. Cellule 72/Neuron 10 (Suppl.) (1993) 31 – 41 Usdin, E., W. E. Burney, J. M. Davis : Neurorécepteurs. Chichester, New York 1979 Watson, W. E. : Biologie cellulaire du cerveau. Chapman & Hall, Londres 1976 Windle, W. F. : Biologie de la névroglie. Thomas, Springfield 1958 Weiss, D. G. : Transport axoplasmique. Springer, Berlin 1982 Yamamura, H. J., S. J. Enna, M. J. Kuhar : Liaison au récepteur des neurotransmetteurs. Raven, New York 1985 Zimmermann, H. : Transmission synaptique : Base cellulaire et moléculaire. Thième, Stuttgart 1993

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

385

386

Lectures complémentaires

Moelle épinière et nerfs spinaux Brown, A.G. : Organisation de la moelle épinière. Springer, Berlin 1981 Dyck PJ, PK Thomas, EH Lambert : Neuropathie périphérique, Volume I. Biologie du système périphérique. Saunders, Philadelphie 1975 Foerster, O. : Anatomie spéciale et physiologie des nerfs périphériques. Dans : Handbook of Neurology, Volume II/I, éd. par O. Bumke, O. Foerster. Springer, Berlin 1928 Foerster, O. : Symptomatologie des maladies de la moelle épinière et de ses racines. Dans : Handbook of Neurology, Vol V, éd. par O. Bumke, O. Foerster. Springer, Berlin 1936 Hubbard, J.I. : Le système nerveux périphérique. Plenum, New York 1974 Kadyi, H. : À propos des vaisseaux sanguins de la moelle épinière humaine. Gubrynowicz & Schmidt, Lemberg 1886 Keegan, JJ, FD Garrett : La distribution segmentaire des nerfs cutanés dans les membres de l'homme. Anat. Rec. 102 (1948) 409 – 437 c. Lanz, T., W. Wachsmuth : Anatomie pratique, volume I/2. - 4. Springer, Berlin 1955 - 1972 Murnenthaler, M., H. Schliack : Lésions des nerfs périphériques. 5e édition Thieme, Stuttgart 1987 Noback, Ch. N., J. K. Harting : Spinal cord. Dans : Primatologia, tome II/1, éd. par H. Hofer, A.H. Schultz, D. Starck. Karger, Bâle 1971 Villiger, E. : L'innervation périphérique. Schwabe, Basel 1964 Willis, W.D., R.E. Coggeshall : Mécanismes sensoriels de la moelle épinière. 2e éd Plenum, New York 1991

Tronc cérébral et nerfs crâniens Brodal A. Les nerfs crâniens. Blackwell, Oxford 1954 Brodal, A. : La formation réticulaire du tronc cérébral. Oliver & Boyd, Édimbourg 1957 Clemente, CD, HW Magoun : Le tronc cérébral bulbaire. In : Introduction aux opérations stéréotaxiques avec un atlas du cerveau humain, éd. von G. Schaltbrand, P. Bailey, Thieme, Stuttgart 1959 Crosby, CE, EW Lauer : Anatomie du mésencéphale. In : Introduction aux opérations stéréotaxiques avec un atlas du cerveau humain, éd. par G. Schaltbrand, P. Bailey. Thieme, Stuttgart 1959 Delafresnaye, J.F. : Mécanismes Cérébraux et Conscience. Blackwell, Oxford 1954

Duvernoy, H.M. : Vaisseaux du tronc cérébral humain. Springer, Berlin 1978 Jasper, H., L.D. Proctor, R.S. Knighton, W.C. Noshay, R.T. Costello : Formation réticulaire du cerveau. Churchill, Oxford 1958 Mingazzini, G. : Medulla oblongata et pont. Dans : Manuel d'anatomie microscopique, Tome IV Springer, Berlin 1928 Olszewski, J., D. Baxter : Cytoarchitecture du tronc cérébral humain. Karger, Bâle 1954 Pollak, E. : Anatomie de la moelle épinière, du bulbe rachidien et du pont. Dans : Handbook of Neurology, volume I, éd. par O. Bumke, O. Foerster. Springer, Berlin 1935 Riley, HA : Un atlas des ganglions de la base, du tronc cérébral et de la moelle épinière. Williams & Wilkins, Baltimore 1943 Spatz, H. : Anatomie du mésencéphale. Dans : Handbook of Neurology, volume I, éd. par O. Bumke, O. Foerster, Springer, Berlin 1935

Cervelet Angevine, jr. J. B., E. L. Mancall, P. I. Yakovlev : Le cervelet humain. Little, Brown, Boston 1961 Chain-Palay, V. : Noyau cérébelleux denté. Springer, Berlin 1977 Dichgans, J., J. Bloedel, W. Precht : Fonctions cérébelleuses. Springer, Berlin 1984 Dow, R. S., G. Moruzzi : La physiologie et la pathologie du cervelet. University Minnesota Press, Minneapolis 1958 Eccles, JC, M. Ito, J. Szentágothai : Le cervelet en tant que machine neuronale. Springer, Berlin 1967 Fields, W. S., W. D. Willis : Le cervelet dans la santé et la maladie. Green, St. Louis 1970 Ito, M. : Le cervelet et le contrôle neuronal. Raven Press, New York 1984 Jakob, A. : Das Kleinhirn. Dans : Handbuch der mikroskopischen Anatomie, Bd. IV, hrsg. von W. c. Moellendorff. Springer, Berlin 1928 Jansen, J., A. Brodal : Das Kleinhirn. Dans : Handbuch der mikroskopischen Anatomie, Bd. IV, hrsg. von W. Bargmann, Erg. zu Bd. IV/I. Springer, Berlin 1958 Larsell, O., J. Jansen : L'anatomie comparée et l'histologie du cervelet. Presse de l'Université du Minnesota. Minneapolis 1972 Llinás, R. : Neurobiologie de l'évolution et du développement cérébelleux. Association médicale américaine, Chicago 1969 Palay, S. L. : Cortex cérébelleux. Springer, Berlin 1974

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Lectures complémentaires

Diencéphale

Télencéphale

Akert, K.: La physiologie et la physiopathologie de l'hypothalamus. In : Introduction aux opérations stéréotaxiques avec un atlas du cerveau humain, éd. par G. Schaltbrand, P. Bailey. Thieme, Stuttgart 1959 Ariëns Kappers, J., J. P. Schadé : Structure et fonction de l'épiphyse cérébrale. Elsevier, Amsterdam 1965 Bargmann, W., JP Schadé : Conférences sur le Diencéphale. Elsevier, Amsterdam 1964 De Wulf, A. : Anatomie du thalamus humain normal. Elsevier, Amsterdam 1971 Diepen, R. : L'hypothalamus. Dans : Handbook of Microscopic Anatomy, Volume IV/7, éd. par W. Bargmann. Springer, Berlin 1962 Emmers, R., R.R. Tasker : The Human Somesthetic Thalamus. Raven, New York 1975 Frigyesi TL, Rinvik E, MD Yahr : Thalamus. Raven, New York 1972 Harris, G.W., B.T. Donovan : The Pituitary Gland, Tome III. Pars Intermedia et Neurohypophyse. Butterworths, Londres 1966 Hassler, R. : Anatomie du thalamus. In : Introduction aux opérations stéréotaxiques avec un atlas du cerveau humain, éd. par G. Schaltbrand, P. Bailey. Thieme, Stuttgart 1959 Haymaker, W., E. Anderson, JH Nauta : Hypothalamus. Thomas, Springfield/III. 1969 Kuhlenbeck, H. : Le diencéphale humain. Confin, neurol. (Bâle), Supplément 14 (1954) Macchi G, Rustioni A, Speafico R : Intégration somatosensorielle dans le thalamus. Elsevier, Amsterdam 1983 Morgane, P.J. : Handbook of the Hypothalamus (3 vol.) Dekker, Basel 1979-81 Nir, I., R.J. Reiter, R.J. Wurtman : The Pineal Gland. Springer, Vienne 1977 Pallas, JE : La journée du thalamus, Marseille 1969 Purpura, DP : Le Thalamus, Columbia University Press, New York 1966 Wahren, W. : Anatomie de l'hypothalamus. In : Introduction aux opérations stéréotaxiques avec un atlas du cerveau humain, éd. par G. Schaltbrand, P. Bailey. Thieme, Stuttgart 1959 Walker, A.E. : The Primate Thalamus. University of Chicago Press, Chicago 1938 Walker, A.E. : Physiologie normale et pathologique du thalamus. In : Introduction aux opérations stéréotaxiques avec un atlas du cerveau humain, éd. par G. Schaltbrand, P. Bailey. Thieme, Stuttgart 1959 Wolstenholme, G.E.W., J. Knight : La glande pinéale. Symposium de la Fondation Ciba Churchill-Livingstone, Londres 1971 Wurtman, RJ, JA Axelrod, DE Kelly: The Pineal. Presse académique, New York 1968

Alajouanine, P. Th. : Les grandes activités du lobe temporal. Masson, Paris 1955 av. Bonin, G. : Les ganglions de la base. In : Introduction aux opérations stéréotaxiques avec un atlas du cerveau humain, éd. par G. Schaltbrand, P. Bailey. Thieme, Stuttgart 1959 Braak, H. : Architectonique du cortex télencéphalique humain. Springer, Berlin 1980 Brazier, MA B, H. Petsche : Architectonique du cortex cérébral. Raven Press, New York 1978 Brodmann, K. : Théorie comparée de la localisation du cortex cérébral. Barth, Leipzig 1925 Bucy, PC : Le cortex moteur précentral. University of Illinois Press, Urbana 1949 Chan-Palay, V., C. Koehler (eds.): The Hippocampus New Vistas. Neurologie et neurobiologie. Volume 52. Alan R. Liss, Inc., New York 1989 Symposium 58 de la Fondation Ciba : Fonctions du système septo-hippocampique. Elsevier, Amsterdam 1977 Creuzfeldt, O.D. : Cortex Cerebri. Springer, Berlin 1983 Critchley, M. : Les lobes pariétaux. Arnold, Londres 1953 Denny-Brown, D. : Les ganglions de la base. Oxford University Press, Londres 1962 Descarries, L., TR Reader, HH Jasper : Innervation monoamine du cortex cérébral. Alan R. Riss, New York 1984 Dimond, St. : Le Double Cerveau. Churchill-Livingstone, Édimbourg 1972 Divac, I.R., GE Öberg : The Neostriatum. Pergamon, Oxford 1979 Eccles, J.C. : Expérience cérébrale et consciente. Springer, Berlin 1966 Economo, C., G. N. Koskinas : La cytoarchitecture du cortex cérébral humain adulte. Springer, Berlin 1925 Eleftheriou, BE.: La neurobiologie de l'amygdale. Plenum, New York 1972 Feremutsch, K. : ganglions de la base. Dans : Primatologia, tome II/2, éd. par H. Hofer, A.H. Schultz, D. Starck. Karger, Basel 1961 Freund, TF, G. Buzsáki (eds.): Interneurones of the Hippocampus. Hippocampe 6 (1996) 347-473 Frotscher, M., P. Kugler, U. Misgeld, K. Zilles : Neurotransmission dans l'Hippocampe. Advances in Anatomy, Embryology and Cell Biology, Volume 111, Springer, Berlin, Heidelberg 1988 Fuster, J.M.: The Prefrontal Cortex. Raven, New York 1980 Gainotti, G., C. Caltagirone : Émotions et double cerveau. Springer, Berlin 1989 Gastaud, H., H. J. Lammers : Anatomie du rhinencéphale. Masson, Paris 1961 Goldman, P.S., W.J. Nauta : Répartition colonnaire des fibres cortico-corticales dans l'association frontale,

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

387

388

Cortex limbique et moteur du singe rhésus en développement. Cerveau Res. 122, 393 – 413 (1977) Goodwin, A. W., J. Darian-Smith : Handfunction and the Neocortex. Springer, Berlin 1985 Hubel, D. H., T. N. Wiesel : Démonstration anatomique des colonnes dans le cortex strié du singe. Nature (Lond.) 221 (1969) 747 – 750 Isaacson, R. L., K. H. Pribram : The Hippocampus. Plenum, New York 1975 Jones, E. G., A. Peters : Cortex cérébral. Vol. 1 – 6. Plenum, New York 1984 – 1987 Kahle, W. : Die Entwicklung der menschlichen Großhirnhemisphäre. Springer, Berlin 1969 Kennedy, C., M. H. Des Rosiers, O. Sakurada, M. Shinohara, M. Reivich, J. W. Jehle, L. Sokoloff : Cartographie métabolique du système visuel primaire du singe au moyen de la technique autoradiographique C14désoxyglucose. Proc. nat. Acad. Sci. (Wash.) 73 (1976), 4230 – 4234 Kinsbourne, M., W. L. Smith : Déconnexion hémisphérique et fonction cérébrale. Thomas, Springfield 1974 Passouant, P. : Physiologie de l'hippocampe. Édition du centre national de la recherche scientifique. Paris 1962 Penfield, W., H. Jasper : L'épilepsie et l'anatomie fonctionnelle du cerveau humain. Little, Brown, Boston 1954 Penfield, W., T. Rasmussen : Le cortex cérébral de l'homme. Macmillan, New York 1950 Penfield, W., L. Roberts : Mécanismes de la parole et du cerveau. Presse universitaire de Princeton. Princeton 1959 Ploog, D. : Die Sprache der Affen. Dans : Neue Anthropologie, hrsg. von H.G. Gadamer, P. Vogler. Thieme, Stuttgart 1972 Rose, M. : Cytoarchitektonik und Myeloarchitektonik der Großhirnrinde. Dans : Handbuch der Neurologie, Bd. Je, hrsg. von O. Bumke, O. Foerster. Springer, Berlin 1935 Sanides, F. : Die Architektonik des menschlichen Stirnhirns. Springer, Berlin 1962 Schneider, JS, TJ Lidsky : Basal Ganglia and Behavior. Huber, Berne 1987 Schwerdtfeger, W. K. : Structure et connexions des fibres de l'hippocampe. Springer, Berlin 1984 Seifert, W. : Neurobiologie de l'Hippocampe. Academic Press, Londres 1983 Squire, L. R. : Memory and Brain. Oxford University Press, New York 1987 Stephan, H. : Allocortex. Dans : Handbuch der mikroskopischen Anatomie, Bd. IV/9, hrsg. de W. Bargmann. Springer, Berlin 1975 Valverde, F. : Études sur le lobe piriforme. Presse universitaire de Harvard. Cambridge/Messe. 1965 Weinstein, EA, RP Friedland: Hémiinattention et spécialisation de l'hémisphère. Corbeau, New York 1977

Système de liquide céphalo-rachidien Hofer, H. : Organes circumventriculaires du diencéphale. Dans : Primatologia, tome II/2, éd. par H. Hofer, A.H. Schultz, D. Starck. Karger, Bâle 1965 Lajtha, A., DH Ford : Brain Barrier System. Elsevier, Amsterdam 1968 Millen, JWM, DHM Woollam: L'anatomie du liquide céphalo-rachidien. Oxford University Press, Londres 1962 Schaltbrand, G. : Plexus et méninges. Dans : Handbook of Microscopic Anatomy, Volume IV/2, éd. par W. Bargmann. Springer, Berlin 1955 Sterba, G. : Organes circumventriculaires et liqueur. VEB Fischer, Iéna 1969

Système cérébrovasculaire Dommisee GF Les artères et les veines de la moelle épinière humaine depuis la naissance. Churchill-Livingstone, Édimbourg 1975 Hiller, F. : Les troubles circulatoires de la moelle épinière et du cerveau. Dans : Handbook of Neurology, volume III/11, éd. par O. Bumke, H. Foerster. Springer, Berlin 1936 Kaplan, H.A., D.H. Ford : Le système vasculaire cérébral. Elsevier, Amsterdam 1966 Krayenbühl, H., MG Yasargil : L'angiographie cérébrale, 2ème édition Thieme, Stuttgart 1965 ; 3e édition 1979 Luyendijk ; W. : Circulation Cérébrale. Elsevier, Amsterdam 1968 Szilka G, Bouvier G, Hovi T, Petrov V : Angiographie du cortex cérébral humain. Springer, Berlin 1977

Système nerveux autonome Burnstock, G., M. Costa : Neurones adrénergiques, Chapman & Hall, Londres 1975 Csillik, B., S. Ariens Kappers : Mécanismes de transmission neurovégétative. Springer, Berlin 1974 Furness, J. B., M. Costa : Le système nerveux entérique. Churchill Livingstone, Édimbourg 1987 Gabella, G. : Structure du système nerveux autonome. Chapman & Hall, Londres 1976 Kuntz, A. : Le système nerveux autonome. Lea & Febiger, Philadelphie 1947 Langley, J. N. : Le système nerveux autonome, partie 1. Heffer, Cambridge 1921 Mitchell, G. A. G. : Anatomie du système nerveux autonome. Livingstone, Édimbourg 1953 Newman, P. P. : Fonctions viscérales afférentes du système nerveux. Arnold, Londres 1974 Pick, J. : Le système nerveux autonome. Lippincott, Philadelphie 1970 Thews, G., G. Vaupel. : Physiologie végétative. Springer, Berlin 1990 White, J. C., R. H. Smithwick : Le système nerveux autonome. Macmillan, New York 1948

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Lectures complémentaires

Systèmes fonctionnels

L'oeil

Adey, W. R., T. Tokizane : Structure et fonction du système limbique. Elsevier, Amsterdam 1967 Andres, K. H., M. v. Dühring : Morphologie des récepteurs cutanés. Dans : Manuel de physiologie sensorielle, Bd. II, hrsg. von H. Autrum, R. Jung, W.R. Loewenstein, D.M. MacKay, H.L. Teuber. Springer, Berlin 1973 Barker, D. : La morphologie des récepteurs musculaires. Dans : Manuel de physiologie sensorielle. bd. III/2, hrsg. von H. Autrum, R. Jung, W.R. Loewenstein, D.M. MacKay, H.L. Teuber. Springer, Berlin 1974 Campbell, H. J. : Les zones de plaisir. Eyre Methuen, Londres 1973 Couteaux, R. : Structure des plaques d'extrémité du moteur. Dans : La structure et la fonction du muscle, hrsg. von G.H. Bourne. Academic Press, New York 1973 Douek, E. : Le sens de l'odorat et ses anomalies. Churchill-Livingstone, Londres 1974 Gardner, H. : Dem Denken auf der Spur, der Weg der Kognitionswissenschaft. Klett-Cotta, Stuttgart 1989 Halata, Z. : Les mécanorécepteurs de la peau des mammifères, progrès en anatomie, embryologie et biologie cellulaire, Bd. 50/5. Springer, Berlin 1975 Isaacson, R. L. : Le système limbique. Plenum Press, New York 1974 Janzen, R., W. D. Keidel, G. Herz, C. Steichele : Schmerz. Thieme, Stuttgart 1972 Jung, R., R. Hassler : Le système moteur extrapyramidal. Dans : Manuel de physiologie, Section 1, Bd. 2, h. von J. Field, H. W. Magoun, V. E. Hall. American Physiological Society Washington 1960 Knight, J. : Mécanismes du goût et de l'odorat chez les vertébrés. Symposium de la Fondation Ciba. Churchill, Londres 1970 Lassek, A. M. : The Pyramidal Tract. Thomas, Springfield/Illinois. 1954 Monnier, M. : Fonctions du système nerveux, Bd. 3 : Fonctions sensorielles et perception. Elsevier, Amsterdam 1975 Munger, B. L. : Modèles d'organisation des récepteurs sensoriels périphériques. Dans : Manuel de physiologie sensorielle, Bd. I/1, hrsg. von H. Autrum, R. Jung, W.R. Loewenstein, D.M. MacKay, H.L. Teuber. Springer, Berlin 1971 de Reuk, A. V., S. J. Knight : Touch, Heat and Pain. Symposium de la Fondation Ciba. Churchill, Londres 1966 Sezntágothai, J., J. Hámori, M. Palkovits : Fonctions de régulation du CNS : Principes de mouvement et d'organisation. Pergamon, Oxford 1981 Wiesendanger, M. : Le tractus pyramidal. Dans : Ergebnisse der Physiologie, Bd. 61. Springer, Berlin 1969 Zacks, S. J. : La plaque d'extrémité du moteur. Saunders, Philadelphie 1964 Zotterman, Y. : Olfaction et Goût. Pergamon, Oxford 1963 Zotterman, Y. : Mécanismes sensoriels. Elsevier, Amsterdam 1966 Zotterman, Y. : Fonctions sensorielles de la peau. Pergame, Oxford 1977

Carpenter, R. H. S. : Mouvements des yeux. Pion, Londres 1977 Fine, B. S., M. Yanoff : Histologie oculaire. Harper & Row, New York 1972 Hollyfield, J. G. : La structure de l'œil. Elsevier, Amsterdam 1982 Hubel, D.H., T.N. Wiesel : Die Verarbeitung visueller Informationen. Spektrum der Wissenschaft, novembre 1979 Livingston, M., D. Hubel : Ségrégation de la forme, de la couleur, du mouvement et de la profondeur : Anatomie, physiologie et perception. Science 240 (1988) 740 – 749 Masland, R. H. : Die funktionelle Architektur der Netzhaut. Spektrum der Wissenschaft, 66 – 75, février 1989 Marr, D. : Vision. Freeman, San Francisco 1982 Polyak, St. : Le système visuel des vertébrés. University Chicago Press, Chicago 1957 Rodieck, R. W. : Vertebrate Retina. Freeman, San Francisco 1973 Straatsma, B. R., M. O. Hall, R. A. Allen, F. Crescitelli : La morphologie, la fonction et les caractéristiques cliniques de la rétine. University California Press, Berkeley 1969 Wässle, H., B. B. Boycott : Architecture fonctionnelle de la rétine des mammifères. Physiol. Rev. 71 (1991) 447 – 480 Walsh, F. W., W. F. Hoyt : Clinical Neuroophthalmology. Williams & Wilkins, Baltimore 1969 Warwick, R.: Wolff's Anatomy of the Eye and Orbit. Lewis, Londres 1976 Zeki, S. : Une vision du cerveau. Blackwell, Londres 1993

Organe de l'audition et de l'équilibre Ades, H. W., H. Engström : Anatomie de l'oreille interne. Dans : Manuel de physiologie sensorielle, Bd. V/1, hrsg. von H. Autrum, R. Jung, W.R. Loewenstein, D.M. MacKay, H.L. Teuber. Springer, Berlin 1974 Brodal, A., O. Pompeiano, F. Walberg : Les noyaux vestibulaires et leurs connexions. Oliver & Boyd, Édimbourg 1962 Gualtierotti, T. : Le système vestibulaire. Springer, Berlin 1981 Kolmer, W. : Gehörorgan. Dans : Handbuch der mikroskopischen Anatomie, Bd. III/1, hrsg. von W. c. Moellendorff. Springer, Berlin 1927 Precht, W. : Opérations neuronales dans les systèmes vestibulaires. Springer, Berlin 1978 Rasmussen, G. L., W. F. Windle : Mécanismes neuronaux des systèmes auditif et vestibulaire. Thomas, Springfield/Illinois. 1960 deReuck, A. V. S., J. Knight : Mécanismes auditifs chez les vertébrés. Symposium de la Fondation Ciba, Churchill, Londres 1968 Whitfield, I. C. : The Auditory Pathway. Arnold, Londres 1960

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

389

390

UN

Hébergement

Les numéros de page d'index en gras indiquent une couverture étendue du sujet

A Accommodement, 358, 359 négatif, 358 positif, 358 Acétylcholine (ACh), 26, 148, 294, 312 récepteur nicotinique, 30, 31 Acétylcholinestérase, 28, 148 Adaptation lumière – obscurité, 358 proche – lointain, 358 Adénohypophyse, 200 Adhésion , interthalamique, 10, 174 Système adrénergique, 294 Agnosie, 250 visuel, 334 Agraphie, 262 Alexie, 262 Allocortex, 244 Alveus, 230, 232, 234 Maladie d'Alzheimer, 32 Ampoules, membraneuses, 368 Amusie, 262 Amygdale, 174, 176, 216, 226 – 229 sous-noyaux, 226 Analgésie, 68 Anesthésie, 74 dissociée, 68 Angle iridocornéen, 344 médial, de l'œil, 338 Anneau, fibrocartilagineux, 362 Anse cervicale, 72 profonde, 70, 72, 112 superficielle, 122 lenticulaire, 174 , 192 sous-clavière, 296 Antre, mastoïde, 364, 366 Arc aortique, 116 Ouverture latérale, 100, 282 médiane, 100, 282 Aphasie motrice, 248 sensorielle, 248, 262 Appareil lacrymal, 338, 339

vestibulaire, 362, 374 Aqueduc, 218 cérébral (de Sylvius), 10, 132, 134, 280 Arachnoidea mater, 288 spinal, 64 Arbor vitae, 10, 154 Archicerebellum, 152 Archicortex, 208, 230 – 235, 332 rudimentaire, 332 Archipallium , 208 – 210 Architectonique, 244 Association(s) de zone(s), 210 auditif primaire, 380 secondaire, 380 discours moteur de Broca, 248, 249 cortical, 244, 245 dorsocaudal, 194 entorhinal, 224, 228, 232, 244 moteur, 180, 248 , 249 motosensoriel, 246, 248 d'origine, 210 olfactif, 172, 176, 212, 228 intégration optique, 254 orbitofrontal, 246 parolfactif, 332 périamygdalaire, 224, 228 postcentral, 250, 251 postrémal, 44, 286, 287 précentral, 246 , 247, 248, 249 moteur, 180 préfrontal, 246 prémoteur, 246 préoptique, 228 prépiriforme, 224, 228, 238 projection, 244 sensorimoteur, 246, 248 sensoriel postcentral, 180 septal, 332, 334, 335 strié, 220, 222 , 254, 354, 356 sous-calleuse, 212 terminaison, 210 vestibulaire, 100 Artère(s), 44, 270 – 275 basilaire, 270, 274

callosomarginal, 272 carotide, interne, 104, 270, 272, 273, 366 central, 272 cérébelleux inférieur antérieur, 270 postérieur, 270 supérieur, 270 cérébral antérieur, 270, 272, 274 moyen, 270, 272, 274 postérieur, 270, 272 , 274 antérieur choroïdien, 270, 272, 274 postérieur, 274 ciliaire, 346 antérieur, 346 postérieur long, 346 court, 346 antérieur communicant, 270 postérieur, 270, 274 latéral frontobasal, 272 médial, 272 hyaloïde, 342 hypophysaire inférieur, 200, 272 supérieure, 200, 270, 272 insulaire, 272 intercostale, 60 labyrinthique, 270 lombaire, 60 ophtalmique, 270, 272, 346 paracentrale, 272 péricalleuse, 272 pontine, 270 radiculaire, 60 grande, 60 artère récurrente de Heubner, 270, 274 rétinienne, centrale, 346 segmentaire, 60 rachidienne antérieure, 60 postérieure, 60 sous-clavière, 116, 270 sulcocommissurale, 60 temporale, 272 trabéculaire, 200

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Cavité vertébrale, 60, 270 branches spinales, 60 Astrocytes, 42, 43, 44, 158 fibreux, 42, 43 protoplasmique, 42, 43 Astroglie, 42 Auricule, 362, 363 Système nerveux autonome, 2, 292 – 303 central, 292 périphérique , 294, 300 – 303 Axolemme, 36 Axone(s), 18, 36 collatéraux, 18 corticofuge, 162 butte, 18 terminaux, 18, 24 transport, 28 Axoplasme, flux de, 28, 29

B Balance, 362, 382 organe de, 374, 375 voir aussi Ear Band Baillarge's, 240 diagonal, of Broca, 224, 332, 334 Giacomini's, 224 Vicq d'Azyr's, 174, 182, 194, 196 Barr body, 18 Basal membrane , 62 Vessie, urinaire, 298 Tache aveugle, 346, 356 Vaisseaux sanguins, 44, 45, 270 – 279, 288 œil, 346, 347 hypophyse, 200, 201 moelle épinière, 60, 61 visualisation, 264 Barrière hémato-encéphalique, 44 , 286 Barrière sang-liquide céphalo-rachidien, 44 Panier de fleurs de Bochdalek, 282 Corps(s) amygdaloïde, 174 – 176, 196, 216, 217, 226 – 229, 236, 332 sous-noyaux, 226 basaux, 284 caverneux, 96 cérébelleux, 152 antérieurs lobe, 152 lobe postérieur, 152

ciliaire, 342, 344, 345 géniculé latéral, 178 – 180, 186, 187, 190, 218, 256, 354 – 356 médial, 132 – 134, 178 – 180, 186, 187, 190, 380, 381 Hareng, 204 , 205 Luys', 174, 192 mamillaire, 10 - 12, 134, 144, 170, 174, 175, 178, 194, 198, 202 - 204, 216, 230 - 232, 332 pédoncule, 196 Nissl, 18, 22, 156 graisse orbitaire, 338 pacchionien, 288 pinéal, 176 restiforme, 100, 108, 120, 154, 164 subthalamique, 216 tigroïde, 18 trapézoïde, 110, 120, 378 noyau antérieur, 378 noyau postérieur, 378 vitré, 342 boutons, 18, 1 9 , 24 voir aussi Synapses Brachium conjonctivum, 100, 154, 166 Brachium pontis, 100, 110, 154, 166 Cerveau, 4, 6 – 15 atrophie liée à l'âge, 8 axes, 4, 5 Forel, 4 Meinert, 4 développement, 6 , 7, 14 divisions, 4, 6 émotionnelle, 332 évolution, 14, 15 fonction, 306, 307 gyrencéphalique, 210 lissencéphalique, 210 manteau, 208 olfactive, 224 viscérale, 332 poids, 8 Tronc cérébral, 4 – 12, 32, 100 , 101, 132, 136, 180 divisions, 4 histochimie, 148 – 149 Syndrome de Brown–Séquard, 68, 69 Bulb Krause's end, 320

C

olfactif, 6, 12, 32, 102 - 104, 176, 208 - 212, 224, 225, 228, 229, 330 pontine, 110, 132 Bundle Arnold, 166 prosencéphale, médial, 196 Meynert, 132, 176 papillomaculaire, 350 Sch d'ütz , 108, 110, 134, 144, 196, 328 Türck, 166

C Calcar avis, 254 Calice, nerf, 376 Canal(s) d'Alcock, 96 carotide, 104, 366 centrale, 8 faciale, 122, 366 hypoglosse, 104, 112 mandibulaire, 126 musculotubaire, 366 oreille externe, 362 ptérygoïde, 122, 128 pudendal, 96 Schlemm's, 344 semi-circulaire, 368 latéral, 366 spiral, de la cochlée, 368 vertébral, 48 Canaliculus(i) épendymaire, 286 lacrymal, 338 mastoïde, 114 tympanique, 118 capillaires, 44, 45 endothélium, 44 capsule externe, 214 extrême, 214 interne, 174, 192, 214, 222, 258, 259 Syndrome du canal carpien, 76 Cartilage tubulaire, 362 Caroncule, lacrymal, 338 Catécholamines, 26, 148 Cauda equina, 48, 64, 65 Cave, trijumeau, 288 Cavité sous-arachnoïdien, 342 trijumeau, 104 tympanique, 118, 362, 364 – 367 promontoire, 366

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

391

392

C

Caecum

Caecum cupulaire, 368 vestibulaire, 368 cellule(s) amacrine, 348 corne antérieure, 316 axo-axonale, 32 basale, 326 panier, 156, 158, 159, 160, 234, 242 GABAergique, 32 gliale de Bergmann, 158 Betz, 246 Cajal –Retzius, 242 complexe, 254 cellules coniques, rétine, 348 – 352 endothéliale, 40, 44 Fa[ntilde]anás, 158 ganglion, 354 géniculé, 354 paillettes, 42 Golgi, 156, 158, 159, 160 granule, 158, 159 , 160, 228, 234, 240 cheveux intérieurs, 372, 373 extérieurs, 372, 373 vestibulaires, 376, 377 horizontaux, 348 hypercomplexes, 254 Martinotti, 242 mastoïde (air), 362, 364 toucher de Merkel, 318, 319 Meynert, 254 mitral, 228, 330 noyau, 18, 22 périglomérulaire, 228 phalangien interne, 372 externe, 372 pilier interne, 372 externe, 372 Purkinje, 156, 157, 158 – 160 pyramidal, 232 – 234, 240 – 242, 246 géant, 246 récepteur, 330 Renshaw, 52 bâtonnets, rétine, 348 – 352 satellite, 42, 62 charognard, 42 Schwann, 36 – 38, 40, 302 simple, 254 étoilé, 156, 158, 160, 240, 254 support, 326, 330 , 374

Deiters ', 372 glial, de Müller, 348, 350 goût, 326 touffeté, 228 tympanique, 366 contrôle cardiovasculaire central, 146, 147 ciliospinal, 128 dépresseur, 146 inhibition, 146 contrôle respiratoire, 146, 147 semi-ovale, 220 parole (Wernicke) , 248, 262 Gris central, 132, 134 Système nerveux central, 2, 3 Cervelet, 4 – 12, 32, 100, 152 – 167, 210, 220 – 222, 310 cortex, 156 – 159 tentorium, 288 vermis, 12, 152, 153, 162 Liquide céphalo-rachidien (LCR), 4, 8, 48, 264, 280, 284 circulation, 280 Cerveau, 4 faux, 288 Chimioarchitectonique, 148 Chémorécepteurs, 118, 326 Chiasme, 176 optique, 10 – 12, 102, 170 – 172, 178, 194, 202 – 204, 214, 228, 354, 355 Choline acétyltransférase, 28 Système cholinergique, 294 Chorda dorsalis, 4, 100 Chorda tympani, 122, 130, 364 branche communicante, 130 Choroidea, 338, 34 2 , 346, 350 Cil(a) reliant, 352 olfactif, 330 Cingulum, 232, 260 Cercle artériel, de l'iris plus grand, 344, 346 moindre, 346 de Willis, 270 Cisterna ambiens, 280 Citerne(s), 280 cérébello-médullaire, 280 chiasmatique, 280 interpédonculaire, 280 marginal, 22 sous-arachnoïdien, 280 Claustrum, 214 – 218, 222, 226

Clawhand, 78 Fente(s) sous-neurale(s), 312 synaptique, 24 Clivus, 104 Cochlée, 362, 368, 370, 371 analyse de fréquence, 370 osseuse, 368 Collatérales, Schaffer, 234 Colliculus(i) facial, 100, 110 inférieur, 100, 132, 378, 379, 380 brachium, 186 supérieur, 100, 134 – 136, 144 Colonne(s) antérieure(s), 50 antérolatérale, 50 Burdach, 322 Clarke, 164 couleur, 256 dorsale, 50 Goll, 322 latérale, 50 dominance oculaire, 256 orientation, 256 postérieure, 50 projection, 256 ventrale, 50 verticale, 240, 241 Commissure, 196 antérieure, 10, 172 – 174, 178, 194, 214, 215, 222, 223, 228, 229, 230 épithalamique, 134, 176 de Gudden, 380 habénulaires, 176 du fornix, 232 postérieurs, 176 de Probst, 378 supraoptiques, inférieurs, 380 supramamillaires, 134 blancs, 50 tomodensitométrie (CT), 264 - 266 conduction saltatoire, 40 vélocité, 40 cône(s) médullaire , 48 rétinien, 348 – 352 Conjonctive, 338 Tissu conjonctif, 64 endoganglionnaire, 62 Radiographie de contraste, 264, 265 Convergence, 358, 359 Convolutions, 212

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Oeil (-e) Heschl, 180, 186, 212, 216, 252, 253 Corde(s) latérale(s), 70, 71, 74 – 76 médiale, 70 – 74, 78 – 80 postérieure, 70 – 74, 80 – 82 vocale , 117 voir aussi Moelle épinière Cornée, 342, 344, 345 Corona radiata, 178, 258 Corps calleux, 6, 10, 170 – 174, 178, 208, 214 – 218, 220, 221, 222, 258 – 260 développement, 7 tribune, 260 splenium, 218 - 222, 260 transection, 262 Corpus striatum, 180 corpuscules bulboïdes, 320 Golgi–Mazzoni, 320 lamellaires, 320 Meissner tactile, 318, 319 Ruffini, 320, 321 Vater–Pacini, 320, 321 Cortex agranuleux, 244, 246 Auditive, 180, 210, 252, 253, 380, 381 Cerebellar, 156 - 159, 160, 161 couche granulaire, 158 couche moléculaire, 156 cellules Purkinje, 156, 157 Cerebral, 10, 32 entorhinal, 224 frontal, 136 granuleux, 244, 246, 250, 252 hippocampique, 234, 235 homogène, 244 insulaire, 238, 239, 244 interprétatif, 252 isogénétique, 244 moteur, 210, 244 – 247 orbitaire, 182 orbitofrontal, 246 périamygdalaire, 224, 226 polaire, 182 précentral, 136, 246, 247, 248, 249, 316 préfrontal, 246 prémoteur, 180, 182, 246 prépiriforme, 224 rétrosplénial, 244 sensoriel, 210

somatosensoriel, 250 strié, 254 visuel, 180, 210, 222, 244, 254 – 257 voir aussi Zone(s) Crest ampullaire, 368, 374, 375, 382 neural, 62 Couronne, ciliaire, 344 Culmen, 152 Cuneus, 180, 212 Coupe, optique, 342 Cupule, 368, 374 Cytoarchitectonique, 244 Cytoplasme, 22, 36

D Declive, 152 Décussation de Forel, 134 inférieur, 134 lemnisques médiaux, 322 de Meynert, 134 pyramidal, 58, 100, 308 pédoncule cérébelleux supérieur, 132, 166, 218 tegmental supérieur, 134 Dendrite(s), 18 apical, 240, 241 Dendri tic arbre, 156, 160 Dermatomes, 66, 67 Paralysie du diaphragme, 72 sellaire, 288 urogénital, 96 Dictyosomes, 22 Diencéphale, 4 – 12, 170 – 205, 220, 221 Angiographie par soustraction numérique (DSA), 264, 265 Désinhibition, 34 Disque ciliaire, 344 optique, excavation de, 346 prolapsus, 66 Dopamine (DA), 26, 148, 149 Conduit(s) cochléaire, 368, 370, 373 endolymphatique, 368 nasolacrymal (déchirure), 338 périlymphatique, 368 semi-circulaire, 120, 362, 368, 374, 376 antérieur, 368 latéral, 368

E

postérieur, 368 unissant, 368 utriculo-sacculaire, 368 dure-mère, 104, 288, 289 spinale, 64 Dynein, 28

E Oreille, 362 – 383 externe, 115, 362, 363 interne, 362, 363, 368 – 377 moyenne, 118, 119, 362, 363, 364 – 367 vestibule, 368 Tympan, 362 – 368 Embolie, 274 Éminence hypothénar, 78 mamillaire, 6 médial, 100 pyramidal, 366 thalamique, 188 thénar, 76, 78 Encéphale, 4 Endolymphe, 368 Gaine endoneurale, 40 Endonèvre, 40 Réticulum endoplasmique rugueux, 18 – 22 lisse, 22 Endorhachis, 64 Élargissement cervical, 48, 54 lombaire , 48, 54 Enophthalmos, 296 Enzyme pattern, 148 Ependyma, 284, 285, 286 Epicanthus, 338 Epineurium, 40, 64 Epiphysis, 10, 170, 176 cerebri, 176 Epithalamus, 172, 176, 177 Epithelium neural, 348 olfacteur oui, 102 , 330, 331 plexus, 282, 284, 285 Paralysie d'Erb, 74 Potentiels évoqués, 162 Système moteur extrapyramidal, 310, 311 Oeil, 338 – 359 cavités, 342 antérieure, 342, 344, 345 postérieure, 342 équateur de, 342

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

393

394

E

Oeil (-m)

angle médial de, 338 muscles, 102, 106, 340 – 341 nerfs, 138, 139 oblique inférieur, 340 supérieur, 340, 341 droit inférieur, 340 latéral, 340 médial, 340 supérieur, 340, 341 Globe oculaire, 338, 342, 343 mouvements, 340 Paupières, 338 marge antérieure, 338 inférieure, 338 marge postérieure, 338 supérieure, 338

F Fascia dentata, 230, 232 lata, 90 Fascicule latéral, 74 médial, 74 longitudinal, 58 postérieur, 74 Fasciculus(i) cuneatus, 56, 57, 322 dentatorubral, 134, 136 gracilis, 56, 57, 322 dégénérescence, 58, 59 interstitiospinales, 142, 310, 316 lenticulaires, 174, 192 longitudinales, 144 dorsales, 196 inférieures, 260 médiales, 108 – 110, 132 – 134, 142, 143 postérieures, 108 – 110, 134, 144, 145, 328 supérieures, 260 mamillotegmental, 194, 196, 332 mamillothalamique, 174, 194, 196 occipital, vertical, 260 occipitofrontal inférieur, 260 supérieur, 260 de Burdach, 56 de Goll, 56 de Spitzer, 140

orbitofrontal, 260 pallidohypothalamique, 196 proprii, 52, 53 réticulothalamique, 146 rétroflexe, 132 rubro-olivaire, 144 strionigral, 136 subcalleux, 260 tegmental, antérieur, 140 télencéphalique, médial, 196 thalamique, 174, 184, 192 non ciné, 164, 260 Fibre(s), 36, 37 amygdalofugales, 228 ventrales, 332 arquées, 260 internes, 108 superficielles, 108 associatives, 240, 242, 258, 260, 261 centrostriées, 236 cérébelleuses, 316 circulaires, 344 grimpantes, 156, 160, 161 commissural, 240, 258, 260, 261 cortical, 310 corticonigral, 136 corticonucléaire, 140, 141, 308 corticopontocérébelleux, 162 corticostrié, 236 cunéiforme, 140, 322 Déjérine, 140 extéroceptif, 114 extragemmal, 326 fibres γ, 314 graciles, 322 hétérotopique, 260 homotopique, 260 intragemmal, 326 cristallin, 342 méridien, 344 moussu, 158 – 161, 234 moteur, 114 – 118, 122, 130 muscle extrafusal, 314 intrafusal, 314 nigropallidal, 192 nigrostrié, 136, 236 sac nucléaire, 314 , 315 chaîne nucléaire, 314, 315 olivocerebellaire, 108, 144 pallido-olivaire, 144 pallidosubthalamique, 192 parallèle, 156 – 160 pontine, transversale, 110 projection, 258, 259

radial, 240 Reissner, 286 réticulo-olivaire, 144 réticulo-réticulaire, 144 rubro-olivaire, 136, 144 rubro-réticulaire, 136 sécrétoire, 292 somatomoteur, 70 somatosensoriel, 70 spécifique, 242 spinocérébelleux, 162 strionigral, 236 subthalamopallidal, 1 92 goût, 114, 118 , 122, 128, 328, 329 primaires, 328 secondaires, 140, 328 tertiaires, 328 amyéliniques, 38 vestibulaires, 310 vestibulocérébelleuses, 162 viscéro-efférentes, 118, 122 viscéromotrices, 70, 114, 116, 292 viscérosensorielles, 70, 114, 118, 292, 300 zonulaires, 344 voir aussi Axone(s) Field cortical, extrapyramidal, 310 eye frontal, 248, 249, 254 occipital, 254 Flechsig's oval, 56 Forel's, 174, 192 latéral, 194 de projection, 180 réceptif, 350 Fila olfactoria , 330 Filament, terminal, 48, 64 dural, 64 Fimbria, 230, 232, 234 Fissure antérieure médiane, 48, 100 cérébrale, longitudinale, 10 – 12, 212 – 216, 220 – 224 choroïde, 282 latérale, 8 de Sylvius, 8, 238 orbital, 104 supérieur, 138 palpébral, 338 postérolatéral, 152 télodiencéphalique, 170 tympanomastoïdien, 114 voir aussi Sulcus

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Granules Flocculus, 152, 154 Pli malléolaire antérieur, 364 postérieur, 364 palpébronasal (mongol), 338 Folium(a), 152, 157 Foramen, 4 ethmoïdal, antérieur, 124 infrapiriforme, 96 interventriculaire, 8 – 10, 178, 276, 280 , 286 intervertébral, 4, 48 jugulaire, 112, 114, 118 lacerum, 122, 128 magnum, 64, 104 mental, 126 de Key et Retzius, 280 de Luschka, 100, 280, 282 de Magendie, 100, 280, 282 de Monro, 8 - 10, 178, 276, 280, 286 ovale, 104, 126 rond, 104, 126 sciatique, moindre, 96 stylomastoïde, 122 Forceps majeur, 254, 260 mineur, 260 Prosencéphale, 4, 32 Formation hippocampique, 332 réticulaire , 32, 52, 108, 146, 147, 182, 292, 310, 316 pontique, 316 Fornix, 10, 32, 170 – 174, 192 – 196, 208, 216 – 222, 230, 232, 332 conjonctival, 338 post commissure , 232 précommissural, 232 fosse crânienne antérieure, 104 moyenne, 104 postérieure, 104 infratemporale, 126 interpédonculaire, 100, 102 ischioanale, 96 jugulaire, 104, 366 latérale, 8 – 10, 214 – 218, 222, 238 de Sylvius, 214 poplité , 94 primaire, 152 ptérygopalatin, 126

rhomboïde, 100, 101, 107, 120 Fovea, central, 346, 350, 351, 356 Fundus, 346, 347 Funiculus(i) anterior, 50, 100 tracts, 56, 58 cunéiforme, 322 gracile, 322 latéral, 50, 58 tracts, 56, 58 postérieur, 50, 100, 108, 323 voies, 56, 57 Funnel, pial, 288

Protéines G G, 30 Acide gamma-aminobutyrique (GABA), 26, 160 récepteurs, 30 Ganglion(a), 4 autonomes, 292 basaux, 216 coeliaques, 292, 294, 298 cervicaux inférieurs, 296 moyens, 294, 296 supérieurs, 128, 292 – 296 cervico-thoracique, 292, 294 ciliaire, 124, 128, 129, 130, 358 extra-mural, 296 Gasser, 102, 124, 288 géniculé, 122, 328 nerf glossopharyngien inférieur, 118 supérieur, 118 intra-mural, 296 – 301 jugulaire, 114 mésentérique inférieur, 292, 294, 298 supérieur, 292, 294, 298 noueux, 114, 328 otique, 118, 130, 131 parasympathique, 128 – 131 pétreux, 118, 328 prévertébral, 296 ptérygopalatin, 122, 128, 1 29, 130 semi-lunaire , 102, 124, 288 rachidien, 44, 48, 49, 62, 63, 292 développement, 62, 63 spirale, 120, 370, 376 étoilé, 292 – 296 submandibulaire, 130, 131

g

tronc sympathique, 296 terminal, 296 trijumeau, 102 – 104, 122 – 130, 288 nerf vague inférieur, 114 supérieur, 102, 114 vestibulaire, 120, 164, 376 Jonctions lacunaires, 26, 302 Geniculum, latéral, 190 Genitals, 298 Genu corps calleux, 220, 222, 260 nerf facial externe, 122 interne, 106, 110, 122 capsule interne, 258 occipital, 354 temporal, 258, 354 glande(s) de Bowman, 330 cérumineux, 362 lacrymal, 124, 128, 338 meibomien , 338 olfactive, 330 parotide, 106, 122, 130 pinéale, 10, 172, 176, 177, 220 hypophyse, 200 voir aussi Hypophyse sublinguale, 106, 130 sous-mandibulaire, 106, 130 tarsienne, 338 Glia, 18, 42, 4 3, 158, 159 Cellules gliales de Bergmann, 158 intrafasciculaires, 42 de Fa[ntilde]anás, 158 Pieds gliaux, périvasculaires, 44, 45 Globus pallidus, 172 – 174, 182 – 184, 192, 214 – 216, 222 voir aussi Pallidum Glomerulus( i), 62, 228 cérébelleux, 158 olfactifs, 330 Glomus, carotide, 118 Glutamate, 26, 32 récepteurs, 30 Glycine, 26 Expériences de Goldmann, 44, 45 Complexe de Golgi, 22 Granulations, arachnoïde, 280, 288 Granules chromatine, 22 méningée , 288

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

395

396

g

matière grise

Matière grise, 12, 13 intermédiaire, 52 moelle épinière, 50 – 54 Gyrus(i), 10, 212 ambiante, 224 angulaire, 212, 218, 250, 262 cingulaire, 32, 180 – 182, 212 – 214, 218, 332 , 334 isthme, 212 denté, 212, 224, 230 – 234 ectosylvien, postérieur, 380 frontal inférieur, 212, 214 moyen, 212, 214 supérieur, 212, 214 limbique, 212, 332 lingual, 212 occipitotemporal latéral, 212 moyen, 212 orbitale, 212 paracentrale, 212 parahippocampale, 212, 218, 222 – 224, 230 – 232, 332 paraterminale, 212, 224, 332 postcentrale, 10, 212, 216, 220, 250 précentrale, 10, 184, 212, 216, 220 droit, 212 semi-lunaire, 224 supramarginal, 212, 250 temporal inférieur, 212, 214 moyen, 212, 214, 252 supérieur, 212, 214 transverse, 180, 186, 212, 216 – 218, 252, 253

H Habenula(e), 170 – 172, 176, 177, 220 Follicules pileux, racines, 318 Poils olfactifs, 330 Organe de Corti, 372 Hallucinations, 252 Main de serment, 76 Helicotrème, 370 Hématome sous-dural, 276 Hémiatrophie, 112 Hémiballisme , 192 hémisphères, 250 hémisphères

Cerebellaire, 12, 152, 162 Cerebral, 4 - 10, 170, 208, 212, 213 Asymétrie, 262, 263 Dominant, 262 Rotation, 208, 209 Hiatus, diaphragmatique, 288 Brain Hind , 216 – 222, 230 Techniques histologiques, 20 Homunculus moteur, 248 sensoriel, 250 Hormone gonadotrope, 202 lutéotrope, 202 thyréotrope, 202 Horn Ammon, 208, 218, 222, 230, 231, 232, 233, 234 antérieur, 5 0 – 54 , 214, 222, 280, 316 dorsal, 50 frontal, 280 inférieur, 230, 280 latéral, 52, 54 occipital, 280 postérieur, 50 – 54, 222, 230, 280 temporal, 280 ventral, 50 Humeur, aqueux, 342, 344 Hyperacousie, 122 Hyperalgésie, 66 Hypoesthésie, 66, 68, 74 Tige hypophysaire, 102, 198 – 202 Hypophyse, 10 – 12, 104, 176, 198, 200, 201, 202 Vaisseaux sanguins, 200, 201 Système hypothalamohypophysaire, 20 4, 205 Hypothalamus, 32, 172 – 174, 194 – 201, 202, 216, 226 – 228, 232, 292 topographie fonctionnelle, 198, 199 orale, 144

I Immunocytochimie, 20 Incus, 364 Indusium griseum, 208, 220, 230

Infundibulum, 174, 194, 200, 201, 216 Inhibition feed-forward, 34 post-synaptique, 34 récurrent, 34 Insula, 6, 8, 208, 238, 239 réponses de stimulation, 238, 239 Interneurones, 18, 32, 242 Iris, 342 , 344 Fer, 148, 149 Isocortex, 238, 240, 244

K Karyoplasme, 22 Kinesin, 28, 29 Kinetosomes, 284 Kinocilia, 376 Paralysie de Klumpe, 74 Syndrome de Klüver-Bucy, 334 Koniocortex, 244, 250, 252

L Labyrinthe, 362, 368 cinétique, 376 membraneuse, 368, 369 osseuse, 368, 369 tonique, 376 Lacunes latérales, 276, 288 Lamina affixa, 170, 171, 174 basale, 40, 44 choroïde, 282 cribosa, 104, 350 limitant antérieur, 344 postérieur, 344 médullaire externe, 178, 188 interne, 178, 188 membraneux, 362 spiral osseux, 370 hamulus de, 370 limbe de, 372 secondaire, 370 tectal, 10 terminal, 6, 170 organe vasculaire, 286, 287 Larynx, muscles, 116 Lemniscus latéral, 110, 120, 132, 154, 190, 378

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Muscle(s) (-g) noyaux, 378 médian, 108 – 110, 132 – 134, 140, 141, 154, 190, 322 – 324, 328 spinal, 140, 324 trijumeau, 140, 184, 322 – 324 Cristallin, 342, 344, 345 accommodation, 358 Leptomeninx, 64, 288, 289 canaux ioniques ligand-dépendants, 30 ligament(s) denticulé(s), 64 inguinal, 88 palpébral latéral, 338 médial, 338 pectiné, 344 spiral, de la cochlée, 370 limbique système, 332 – 335 Ligne(s) choroïde, 170, 282 Gennari, 220, 254 période, 36, 38 Lingula, 152, 154 Lobe floculonodulaire, 152 frontal, 8 – 12, 180 – 182, 212, 214 – 216, 220 – 222, 246 – 249 occipital, 8 – 10, 212, 220 – 222, 254 – 257 olfactif, 12 pariétal, 8 – 10, 180, 212, 218, 250, 251 piriforme, 210, 224 temporal, 8 – 10, 180, 210, 212, 214, 218 – 222, 230, 252, 253 Lobotomie, préfrontal, 246 Lobule biventral, 152, 154 central, 152, 154 ailé, 152, 154 gracile, 152 pariétal inférieur, 212 supérieur, 212 quadrangulaire, 152, 154 semi-lunaire inférieur, 152, 154 supérieur, 152, 154 simple, 152, 154 Locus caeruleus, 32, 100, 132, 146 Anse, médiane, 72, 76 Ponction lombaire, 64, 65

Lysosomes, 22

M Macroglie, 42 Macula(e), 186, 346, 350, 356, 374, 375, 376 adhérentes, 24 saccule, 368, 374, 382 utricule, 368, 374, 382 Imagerie par résonance magnétique (IRM), 266, 267 Marteau , 364 Margin, pupillaire, 344 Méat, acoustique externe, 362 interne, 104, 120, 122, 376 Mécanorécepteurs, 118 Medulla oblongata, 6 – 12, 100, 103, 106, 107, 108, 109, 132, 133, 218 Medulla Spinalis, 4 Voir aussi la membrane de la moelle épinière Basilar, 370, 372 Bowman's, 344 Descemet's, 344 limitant externe, 348 Glial, 42, 44 interne, 348 postsynaptique, 24 présynaptique, 24 Reissner, 370 réticular, 372 statistique (otolithique), 374 Tecteural , 372 tympanique, 362 secondaire, 366, 370 méninges, 288, 289 spinale, 64 ménisque, tactile, 318 mésaxon, 38 mésencéphale, 6, 8, 100, 132, 170 voir aussi mésocortex du cerveau moyen, 238, 239 métamères, 66 microglie, 42, 43 Cerveau moyen, 132 – 137, 218, 219 voir aussi Mésencéphale Mitochondries, 22 Modiolus, 370 Plaque d'extrémité motrice, 312, 313 Système moteur somatomoteur écotrope, 2

M

viscéromoteur idiotropique, 2 Unité motrice, 312 Fuseau musculaire, 314, 315, 316 Muscle(s) abdominal(s), 86 oblique externe, 84, 86 interne, 84 transverse, 84 adducteur, 90 grand, 94 long, 90 court, 90 anconé, 82 anus, sphincter externe, 96 autochtones, 72, 84 biceps bras tête longue, 74 tête courte, 74 cuisse tête longue, 94 tête courte, 92 brachial, 74 brachioradial, 82 arc branchial, 102, 114 bulbo-caverneux, 96 ciliaire, 106, 128 , 138 coccygien, 96 coracobrachial, 74 crémaster, 86 cricothyroïdien, 116 deltoïde, 80 détrusor, 298 digastrique, 122, 124, 126 muscle dilatateur de la pupille, 128, 344 muscles oculaires voir Eye fibular, 92 doigts abducteur, 78 extenseur, 82 commun, 82 fléchisseur profond, 76, 78 court, 78 superficiel, 76 opposé, 78 avant-bras, fléchisseur, 76 gastrocnémien, 94 gemellus, 90 génioglosse, 112 géniohyoïdien, 72, 112 grand fessier, 90 moins, 90 moyen, 90

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

397

398

M

Muscle(s) (-g)

gracilis, 90 tête, longue, 72 hypoglosse, 112 iliaque, 88 infrahyoïdienne, 72 infraépineuse, 74 intercostale, 84 lombaire, 86 interosseuse, 78, 94 ischiocaverneuse, 96 laryngée, 116 paralysie, 116 grand dorsal, 74 releveur, de la paupière supérieure , 338, 340 releveur de l'anus, 96 lombrical, 76, 78, 94 latéral, 94 masséter, 126 masticatoire, 124 mylohyoïdien, 112, 124, 126 profond du cou, 72 long, 72 oblique inférieur, 138 supérieur, 138 obturateur externe, 90 interne , 90 omohyoïdien, 72 orbiculaire, de l'œil, 338 palmaire, long, 76 pectiné, 88, 90 grand pectoral, 74 moindre, 74 périnéal, transversal profond, 96 superficiel, 96 péronier long, 92 court, 92 pharynx, 116 muscles constricteurs , 116 piriformes, 90 plantaires, 94 poplitées, 94 pronatrices, 76 carrées, 76 rondes, 76 psoas, 86 grandes, 86, 88 moindres, 86 ptérygoïdiennes, 126 pyramidales, 84 carrées

lombaire, 86 cuisse, 90 rector inférieur, 138 médial, 138 supérieur, 138 rectus abdominis, 84 capitis antérieur, 72 latéral, 72 fémoris, 88 latéral, 138 rhomboïde supérieur, 74 moindre, 74 sartorius, 88 scalène antérieur, 72 médial, 72 scapulaire, 74 semi-membraneux, 94 semi-tendineux, 94 dentelé antérieur, 74, 84 postéro-inférieur, 84 supérieur, 84 ceinture scapulaire, 74 soléaire, 94 sphincter profond, 96 externe, 96 pupillaire, 106, 128, 138, 344 stapedius, 364, 366 sternocléidomastoïdien, 112 sternohyoïdien, 72 sternothyroïdien, 72 styloglosse, 112 stylohyoïdien, 122 stylopharyngé, 118 sous-clavier, 74 sous-scapulaire, 74 supinateur, 82 supra-épineux, 74 tarsien inférieur, 338 supérieur, 338 temporal, 126 tenseur du tympan, 124 – 126, 130, 362 – 366 tensor veli palatini, 124, 126, 130 teres plus grand, 74 moindre, 80

thoracique, transverse, 84 abducteur du pouce, 78 long, 82 court, 76 long extenseur, 82 court, 82 long fléchisseur, 76 court, 76, 78 opposé, 76 thyrohyoïdien, 72, 112 tibial antérieur, 92 postérieur, 94 abducteur des orteils, 94 adducteur, 94 extenseur long, 92 court, 92 fléchisseur long, 94 court, 94 langue, 106, 112 trapèze, 112 triceps, 82 vaste intermédiaire, 88 latéral, 88 médial, 88 extenseur du poignet long, 82 court, 82 ulnaire, 82 fléchisseur radial, 76 ulnaire, 78 gaine de myéline, 18, 36 – 38, 62 nerfs du SNC, 38, 39 développement, 38, 39 lignes périodiques, 36, 38 nerfs périphériques, 40 ultrastructure, 36, 37 myéloarchitectonique, 244 myélographie, 264 myotomes, 66

N Néocervelet, 152 Néocortex, 32, 208, 236, 240 – 263 Néopallium, 208, 210

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Nerf(s) (-o) Neorubrum, 136 Neostriatum, 236, 237, 310 Cellule nerveuse voir Neurone(s) Fibres nerveuses voir Fibre(s) Nerf(s) abducens, 102 – 104, 110, 138, 139 accessoire, 102 – 104, 112, 113 branches externes, 112 afférentes, 2 alvéolaires inférieures, 126, 130 supérieures antérieures, 126 moyennes, 126 postérieures, 126 ampullaires antérieures, 376 latérales, 376 postérieures, 376 anococcygiennes, 96 bras, cutanées latérales inférieures, 82 supérieures , 80 médial, 76, 80, 81, 84 postérieur, 82 auriculaire supérieur, 70, 72 postérieur, 122 auriculotemporal, 126, 130 axillaire, 72, 80, 81 arc branchial, 102 noyaux moteurs, 106 buccal, 126, 130 caroticotympanique, 118 cervical, 48, 49, 72 ciliaire long, 124 court, 128 clitoris, nerf dorsal, 96 clunéal inférieur, 90, 96 médial, 84, 96 supérieur, 84 coccygien, 48, 49 crânien, 4, 12, 100, 102, 103, 112 – 127 noyaux, 106, 107 cutané dorsal intermédiaire, 92 latéral, 94 médial, 92 sural latéral, 92 médial, 92, 94

abaisseur, 116 digital dorsal, 82 palmaire commun, 76, 78 propre, 76, 78 plantaire commun, 94 propre, 94 efférent, 2 ethmoïdal antérieur, 124 postérieur, 124 facial, 102 – 104, 110, 122, 123, 130, 154 , 328 branches buccales, 122 branche cervicale, 122 branche marginale mandibulaire, 122 paralysie, 122, 123, 366 branches temporales, 122 branches zygomatiques, 122 fémorales, 86, 88, 89 branches cutanées antérieures, 88 branches musculaires, 88 fémur, latéral cutané , 86, 88, 89 postérieur, 86, 90 fibulaire commun, 92 branche communicante, 92 avant-bras cutané latéral, 74 médial, 72, 80, 81 postérieur, 82 interosseux antérieur, 76 postérieur, 82 frontal, 124 génito-fémoral, 84, 86, 96 branches fémorales, 86 branches génitales, 86 glossopharyngées, 102 – 104, 114 – 116, 118, 119, 328 branches linguales, 118 branches pharyngées, 118 branches stylopharyngées, 118 branches amygdaliennes, 118 fessières inférieures, 90, 91 supérieures, 86, 90, 91 hypoglosse, 72, 102 – 104, 108, 112, 113

N

arche, 112 branches linguales, 112 trigone, 100, 112 iliohypogastrique, 84, 86, 96 ilioinguinal, 84, 86, 96 infraorbitaire, 126 infratrochléaire, 124 intercostale, 84, 85 intercostobrachiale, 84, 85 intermédiaire, 102, 122, 328 labial , postérieur, 96 lacrymal, 124 laryngé inférieur, 116 récurrent, 116 branches œsophagiennes, 116 branches trachéales, 116 supérieur, 114, 116 branche externe, 116 branche interne, 116 jambe, interosseux, 94 lingual, 122, 126, 130, 328 lombaire , 48, 49 mandibulaire, 104, 124, 126, 127, 130 branche méningée, 126 branches motrices, 126 massétérique, 126 maxillaire, 104, 124, 126, 127 branches ganglionnaires, 126, 128 branche méningée, 126 médiane, 72, 74 , 76, 77 branche communicante, 78 branches musculaires, 76 branche palmaire, 76 paralysie, 76, 77 mentale, 126 motrice, 2 musculo-cutanée, 70, 74, 75 nasociliaire, 124, 128 naso-palatine, 128 cervicale, transverse, 70, 72 obturatrice , 86, 90, 91, 96 rameau cutané, 90 rameau profond, 90 rameau superficiel, 90 occipital grand, 72, 84 petit, 70, 72 tiers, 72 oculomoteur, 102 – 104, 128, 134, 138, 139 olfactif, 102 – 104, 228 – 330

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

399

400

N

Nerf(s) (-o)

ophtalmique, 104, 124, 125 branche tentorielle, 124 optique, 12, 102 – 104, 342, 350, 351, 354 – 356 palatin, 128, 130 pectoral latéral, 74 médial, 74 pelvien, 294 pénis, nerf dorsal, 96 périnéal , 96 périphérique, 4, 36, 40, 41, 70 – 72, 100 péronier commun, 86, 92, 93 profond, 92 superficiel, 92 pétreux profond, 128 supérieur, 122, 128, 130 inférieur, 118, 130 hiatus, 122 phrénique, 70 – 73 branches péricardiques, 72 latérales plantaires, 94 médiales, 94 ptérygoïdiennes, 126 ptérygopalatines, 126, 128 pudendales, 86, 96, 97 branches musculaires, 96 radiales, 72, 82, 83 branches profondes, 82 branches musculaires, 82 paralysie, 82, 83 branche superficielle, 72 branche communicante ulnaire, 82 radiculaire, 64, 65 rectale, inférieure, 96 sacculaire, 376 sacrée, 48, 49, 96 saphène, 88 branches cutanées, 88 branche infrapatellaire, 88 scapulaire, dorsale, 74 sciatique, 86, 92 – 94 scrotale, postérieure, 96 sensorielle, 2 spinale, 4, 48, 49, 70 branches antérieures, 70, 84 branche communicante, 70 branches cutanées antérieures, 84 latérales, 84 lombaires, 84, 86 branches mammaires

latérale, 84 médiale, 84 branche méningée, 70 branches postérieures, 70, 84 sacrée, 84, 86 thoracique, 84, 85 splanchnique supérieure, 292 – 298 inférieure, 298 stapédienne, 122, 366 sous-clavière, 74 sous-costale, 84, 86 sous-occipitale, 72 sous-scapulaires, 74 supraclaviculaires, 70, 72 supraorbitaires, 124 suprascapulaires, 74 supratrochléaires, 124 surales, 92, 94 branches calcanéennes latérales, 94 médiales, 94 branches musculaires, 94 temporales, profondes, 126 tenseur tympanique, 126, 130, 366 tenseur veli muscle palatini, 126, 130 terminal, 330, 331 cuisse, cutané latéral, 86, 88, 89 postérieur, 86, 90, 91, 96 thoracique, 48, 49 long, 74 thoracodorsal, 74 tibial, 86, 92, 94, 95 branches motrices, 94 paralysie, 94 branche poplitée, 94 trijumeau, 102 – 104, 110, 124 – 127, 154 tractus spinal, 108, 110 trochléaire, 102, 104, 138, 139 tympanique, 118, 366 ulnaire, 72, 78, 79 branche profonde, 78 branche dorsale, 78 branche palmaire, 78 paralysie, 78, 79 branche superficielle, 78 utriculaire, 376 vague, 102 – 108, 112, 114 – 117, 294, 328 branche auriculaire, 114 branches cœliaque, 116 cervicale cardiaque succursales, 116

branches gastriques, 116 branches hépatiques, 116 branches méningées, 114 paralysies, 116, 117 branches pharyngées, 114 – 116 branches rénales, 116 trigones, 100 vestibulocochléaires, 102 – 106, 120, 121, 154 voméronasales, 330, 331 zygomatiques, 124, 126 voir aussi Ganglion(a) ; Noyau(i) Système nerveux autonome, 2 central, 2, 3 développement, 2, 3 circuits fonctionnels, 2, 3 parasympathique, 2, 114 périphérique, 2 position de, 4, 5 somatique, 2 sympathique, 2, 50, 114 Neural crête, 62 Sillon neural, 2, 6 Réseau neuronal, 2, 3, 35 Plaque neurale, 2, 62 Tube neural, 2, 6, 102 zones longitudinales, 12 cavité primaire, 8 Neurite, 18 Système neuroendocrinien, 202 – 205 Neurofibrilles, 18, 19, 22 Neurofilaments, 22 Névroglie voir Neurohypophyse gliale, 200 Neurokératine, 36 Circuit(s) neuronal(s), 34, 35, 296, 297, 310 cervelet, 160, 161 de Papez, 332, 333 rétine, 350, 351 Neurone( s), 18 – 23 autonomes, 302, 303 bipolaires, 18, 348 – 350, 354, 376 catécholaminergiques, 28, 29, 148 cholinergiques, 28, 32, 33 dopaminergiques, 32, 136 GABAergiques, 32, 34 glutamatergiques, 32 multipolaires , 18 noradrénergiques, 32 peptidergiques, 32, 146

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Projection du noyau (i) (-t), 18, 242 sérotoninergique, 28, 32, 148 ultrastructure, 22 unipolaire, 18 Neuropeptides, 26 Neuropil, 148 Neuropore, oral, 6 Neurosécrétion, 202, 204 Récepteurs de neurotransmetteurs, 30, 31 ligand- canaux ioniques fermés, 30 récepteurs couplés à la protéine G, 30 neurotransmetteurs, 26 – 28, 148, 302 effets pharmaceutiques, 32 neurotubules, 22, 28, 29 système nigrostrié, 136 nœuds de Ranvier, 36 – 41 nodules, 152, 154 noradrénaline ( NE), 26, 148, 149, 294 Notch, supraorbital, 124 Notochord, 100 Nucleolus, 18, 22 Nucleus(i) abducens, 106, 110, 122, 138, 378 accessoire, 52 spinal, 106, 112 ambigu, 106, 108, 112 – 118 antérolatéral, 52, 54 antéromédial, 52, 54 arqué, 108 basal, 32, 174, 182, 226 Bechterew, 120, 380 Cajal, 134, 176, 316 caudé, 136, 172 – 174 , 182, 192 , 208, 209, 214 – 222, 236, 310 cellules, 18, 22 centrale, 226 centromédiane, 178 cérébelleuse, 154, 155, 160 Clarke, 52, 54, 56 cochléaire, 106, 378, 379 antérieure, 120, 378 postérieure , 120, 378 nerfs crâniens, 106, 107 caudal, 146 cunéiforme, 108, 308, 322 latéral, 164 tubercule, 100 Darkshevich, 134, 176 Deiter, 110, 120, 382

dentées, 136, 154, 162, 316 diencéphaliques, 146, 180 dorsales, 52, 54, 56 dorsomédiales, 194, 202 Edinger–Westphal, 106, 132 – 134, 138, 144, 292 316 entopédonculaire, 172 nerf facial, 106, 110, 122, 144 fastigial, 154, 162 géniculé voir Corps, géniculé globuleux, 154, 162, 316 nerf glossopharyngé, 106 gracilis, 108, 308, 322 tubercule, 100 gustatif, 328 hab enulaire, 32 , 144, 176, 218, 332 hypoglosse, 106, 108, 112, 144 colliculus inférieur, 132 infundibulaire, 194, 202 intégration, 184, 186 intercalaire, 108 intermédiolatéral, 54, 296 intermédiomédial, 54, 296 interpédonculaire, 32, 132, 144, 176, 332 interstitiel, 134, 176, 316 latéral, 194, 226 lentiforme, 216 magnocellulaire, 146 médial, 194, 232 Meynert, 174, 182 Monakow, 164 nerf oculomoteur, 106, 132 – 134, 13 8, 148 accessoire, 106, 132 - 134, 138, 144 d'origine, 106 de terminaison, 106 olfactif, antérieur, 224, 228 Olivary, accessoire médial, 108 postérieur, 108 Parasympathetic, 106 Paraventricular, 194, 196, 204 Perlia's, 138 Phrénique, 52 Pontine , 110 postérolatéral, 52, 54 postéromarginal, 54 postéromédial, 52, 54

N

prémamillaire, 194 préstitiel, 134 prétectal, 134 proprius, 52 raphé, 32, 108 postérieur, 32, 144 rouge, 106, 132 – 134, 136, 137, 310, 316 réticulaire, latéral, 108, 164 rétropostérolatéral, 52, 54 Roller , 108 Salivatoire, 292 Inférieur, 106, 118, 130, 144 Supérieur, 106, 110, 122, 130, 144 Schwalbe's, 110, 120, 382 Sensory, 106 Septal, 32, 176, 228, 232 Solitaire, 32, 106 - 108, 114, 118, 122, 144, 148, 328 somatomoteur, 106 Staderini, 108 subthalamique, 144, 174, 192, 310 supraoptique, 194, 196, 204 tegmental antérieur, 332 central, inférieur, 110 dorsal, 176 pédoncule ontine, 132 postérieur, 332 thalamique, 174, 178 – 187, 228, 310 antérieur, 178 – 180, 182, 183, 188, 196, 232, 332 centromédian, 180, 182, 183, 190, 316 dorso-oral, 180 dorsocaudal, 1 80 dorsointermédiaire, 180 intralaminaire, 180, 182, 188 latéral, 178 – 180, 184, 185, 188 – 190 dorsal, 178, 180, 184 postérieur, 178, 184 latéropolaire, 180 médial, 178 – 180, 182, 183, 18 8 – 190, 196, 228 non spécifique, 178, 180 – 187 réticulaire, 174, 178, 188, 190 semi-lunaire, 190 spécifique, 178 – 180 ventral, 178, 180, 184 – 187, 188, 190 antérieur, 178, 180 intermédiaire, 18 4 latérale, 178 – 180, 184 – 188, 316

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

401

402

N

Noyau(i) (-t)

postérieur, 178 – 180, 184 – 186, 190, 322 – 324, 328 postéro-latéral, 184 postéro-médial, 184 ventro-oral, 180 ventrocaudal, 180 ventro-intermédiaire, 180 ventro-latéral, 178 thoracique, postérieur, 54, 164 trapézoïdal, 120, 186 antérieur , 110 postérieur, 110 nerf trijumeau, 110 connexions internucléaires, 142 mésencéphalique, 106, 124, 132 – 134 moteur, 106, 110, 124, 144 pontique, 106, 110, 124 spinal, 106 – 110, 114, 124, 125, 324 nerf trochléaire, 106, 132, 138 tuberal, 196 tuberomamillaire, 194 nerf vague dorsal, 106, 292 moteur, 106 postérieur, 108, 114 – 117, 144, 148 ventromédian, 194, 196, 202 vestibulaire, 106 – 110, 1 60 – 164, 310, 316, 382, ​​383 inférieur, 120, 382 latéral, 110, 120, 382 médial, 108 – 110, 120, 382 supérieur, 120, 382 viscéromoteur, 106

O Oligodendrocytes, 36 – 39, 43, 158 Oligodendroglia, 42, 43 Olive, 100, 106 – 108, 136, 144, 154, 164, 218, 316 accessoire, 316 supérieur, 110, 378 Ouverture pharyngée, 362 tympanique, 362 Opercule (a), 8, 238 frontal, 238 pariétal, 238

temporal, 222, 238 Ora serrata, 342, 346, 350 Orbit, 338, 339 Organe(s) acoustique(s), 362 voir aussi Ear circumventricular, 286, 287 gustative, 326 – 329 Jacobson, 330 d'équilibre, 374, 375 de Corti, 120, 370, 372, 373 olfactives, 330, 331 sensorielles, cutanées, 318 – 321 spirales, 372 sous-commissurales, 286 sous-forniques, 286, 287 tendineuses, 312, 313 vasculaires, de la lame terminale, 286, 287 voméronasales, 330 osselets , auditif, 362, 364, 365 Otolithes, 374 Ocytocine, 204

P Pachymeninx, 64, 288 Paleocervelet, 152 Paleocortex, 208, 214, 224, 225 Paleopallium, 208, 210 Paleorubrum, 136 Pallidum, 136, 144, 172, 310 Pallium, 208 Papille(e) foliée, 326 fongiforme, 3 26 nerf optique , 366 nerf fessier inférieur, 90 supérieur, 90 muscle releveur du velum palatinum, 116

nerf médian, 76, 77 nerf obturateur, 90 nerf radial, 82, 83 larynx récurrent, 116 nerf tibial, 94 nerf ulnaire, 78, 79 nerf vague, 116, 117 Paraphyse, 286 Paraplégie, 68 Système nerveux parasympathique, 2, 114, 292, 294 Maladie de Parkinson, 192 Voie(s) auditive(s), 378 – 381 motrice terminale commune, 316, 317 vestibulaire, 382, ​​383 visuelle, 354 – 357 voir aussi Tract(s) Pédoncule(s) cérébelleux, 100, 154, 155 inférieur, 100, 108, 120, 154, 164 Medial, 100, 110, 154, 166 Superior, 100, 136, 154, 166, 182 - 184, 218 Cerebral, 100, 132 - 134, 166, 218, 258 Colliculi inférieur , 380 corps mamillaire, 196, 332 septum pellucidum, 214 thalamique antérieur, 258 dorsal, 258 postérieur, 258 Periarchicortex, 244, 332 Perifovea, 350 Perikaryon, 18 Perilymph, 368 Perineurium, 40, 64, 320 Periorbita, 338 Perio steum, 338 péripaléocortex , 244 Système nerveux périphérique, 2 Pharynx, 114, 115, 118, 119 muscles constricteurs, 116 Triangle de Phillippe-Gombault, 56 Photorécepteurs, 352, 353, 354 Pia mater, 288 spinal, 64 Pigment architectonics, 244 Pinealocytes, 176, 177 Pinna , 362 Placodes, cristallin, 342 Plagiocéphalie, 112

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Plasticité racinaire, 306 Plaque alaire, 4, 12, 50, 102, 132 basale, 4, 12, 50, 102, 132 commissurale, 6 corticale, 244 plaque motrice, 312, 313 neurale, 2, 62 quadrigéminale, 10, 100 , 132, 170 tarsien, 338 tectal, 100, 154 Platysma, 122 Plexus, 70 aortique, abdominal, 298 Auerbach, 300 brachial, 4, 70, 71, 74 – 83 partie infraclaviculaire, 70, 74 – 83 paralysie, 74 partie supraclaviculaire , 70, 74, 75 cardiaque, 116, 296 carotide, interne, 296 coeliaque, 116 cervicale, 70, 71, 72, 73 choroïde, 10, 44, 102, 170, 174, 220, 230, 280, 282 – 285, 286 coccygien, 96 dentaire, supérieur, 126 entérique, 300 œsophagien, 116 hépatique, 116 hypogastrique, 292 inférieur, 294, 298 supérieur, 294, 298 intramural, 300, 301 lombaire, 84, 86 – 90 lombo-sacré, 4, 86, 87 Meissner, 300 myentérique, 300 parotide, 122 pharyngée, 114, 118 prostatique, 298 pulmonaire, 116, 296 rénale, 116 sacrée, 86, 90 – 96 sous-muqueuse, 300, 301 tympanique, 118, 366 utéro-vaginale, 298 péridurale veineuse, 60 internes vertébral, 64 viscéral, 298 point, lacrymal, 338 pôle frontal, 212

Occipital, 212 Temporal, 212 Pontus, 6 - 12, 100, 110, 111, 132, 133, 136, 218, 219, 316 Pontocerebellum, 152 Positron Emission Tomography (PET), 264, 266, 267 Pouche, Prussak's, 364 Précuneus 72 Élève, 128, 342 Putamen, 136, 172 – 174, 182, 192, 208, 209, 214 – 218, 222, 236, 310 Pyramides, 100, 132, 140, 152, 218

R Radiation acoustique, 252, 258, 380 corps calleux, 260, 261 occipitothalamique, 186 optique (de Gratiolet), 254, 258, 259, 354 centrale, 186, 190 thalamique, 179 antérieure, 178 inférieure, 178 postérieure, 178 supérieure, 178 Radiographie, 264, 265 Radix cochlearis, 370, 376, 378 vestibularis, 376, 382 Raphe, 108 Recess epitympanic, 362 infundibulaire, 200, 280 latéral, 100, 280 optique, 280 pinéal, 176, 280 préoptique, 172 supérieur, de la membrane tympanique, 364

R

Suprapineal, 280 Zone Redlich - Obersteiner, 62, 63 réflexes, 50 hébergement, 358 cornéen, 142 Fixation, 358 Lacrimal, 142 Oculaire, 358, 359 Oculocardise, 142 Pharyngeal, 142 Pupillary, 140, 358, 359 Sneezing, 142 Stretch, 50, 50 , 51, 314 retrait, 50, 51 Arcs réflexes, 50, 51 monosynaptiques, 50, 51 multisynaptiques, 50, 51 Région centrale, 212, 316 olfactives, 330 paranodales, 38 préoptiques, 176, 194, 196 prétectales, 134, 135 Réticulum trabéculaire, 344 Rétine, 342, 346, 348 – 351, 356 couche cérébrale, 348 partie ciliaire, 344, 350 couche ganglionnaire, 348 partie iridienne, 344, 350 couche neuroépithéliale, 348 partie optique, 350 Rhinencéphale, 208, 210, 224 Rho dopsine , 352 Rhombencéphale, 100, 170 Ribosomes, 22 Bâtonnets, rétinien, 348 – 352 Racine(s) antérieure(s), 48, 70 cochléaire, 106, 120, 121 crânienne, 102, 112 dorsale, 48 inférieure, 72, 112 latérale, 354 médiale , 354 moteur, 102, 124 parasympathique, 128, 130 postérieur, 48, 62, 63, 70 douleur, 66 sensorimoteur, 130 sensoriel, 124, 128 spinal, 102, 112 supérieur, 72, 112 sympathique, 128, 130 trijumeau, terminal , 114 ventrales, 48 ​​vestibulaires, 106, 120, 121, 376

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

403

404

S

Sac

S Sac dural, 64 endolymphatique, 368 lacrymal (déchirure), 338 Saccule, 120, 362, 368, 374 Scala media, 368, 370 tympan, 368, 370 vestibule, 368, 370 Schizophasie, 262 incisures de Schmidt–Lanterman, 36, 37 , 40 Sclérotique, 338, 342, 350 Sclérotomes, 66 Segment interannulaire, 36 internodal, 36 Segmentation, 66 Selle turcique, 104 Perte de sensation, 68 douleur, 56, 66, 324, 325 pression, 56, 324 goût, 326, 327 température, 56, 66, 324 toucher, 56, 318, 322 – 324 Sensibilité prolapsus discal et, 66 épicritique, 56, 62, 68, 124, 140, 322, 323 extéroceptif, 2, 56, 106, 140 proprioceptif, 2, 56 protopathique, 56, 62, 68, 124, 140, 324, 325 Systèmes sensoriels, 318 – 331 Septum(a), 144 postérieur, 50 Septum pellucidum, 10, 172, 214, 220 grotte de, 172 Sérotonine (5-HT ), 26, 148 récepteur, 30 Arachnoïde de la gaine, 350 bulbaire, 338 dural, 350 pial, 350 voir aussi Gaine de myéline Transmission du signal, 302 Tomodensitométrie d'émission monophotonique (SPECT), 264, 266, 267 Sinus(s) carotide, 118

branche viscérosensorielle, 118 caverneuse, 104 confluence de, 104, 276 dure-mère, 288 pétreuse, supérieure, 276 sagittale inférieure, 276 supérieure, 276, 288 droite, 276 transversale, 104, 276, 288 veineuse, de la sclère, 344 Peau, 318 organes terminaux encapsulés, 318 – 321 terminaisons nerveuses libres, 318, 319 innervation, 72 – 95, 124 – 127, 298, 299 Base du crâne, 104, 105 Système nerveux somatique, 2 Organisation somatotopique, 162, 163 Espace(s) cérébrospinal liquide, 280 – 287 externe, 280 interne, 280 péridurale, 64 Meckel, 288 Nuel, 372 périchoroïdale, 346 périnucléaire, 22 périvasculaire, 44 sous-arachnoïdienne, 64, 288, 289 sous-durale, 64, 288 moelle épinière, 4, 8, 12, 48, 50 – 69 vaisseaux sanguins, 60, 61 coupes transversales, 54, 55 système intrinsèque, 52 structure, 50 syndromes, 68 lésion centrale, 68, 69 hémisection, 68, 69 transection, 68, 69 Spinocerebellum, 152 Coloration, 18 Golgi 18, 19, 20 Nissl's method, 18, 19, 20 Stapes, 364, 366 Statocones, 374 Steppage gait, 92 Stereocilia, 376 Stimuli exteroceptive, 2 proprioceptive, 2 Stratum cerebral, 342 lacunosum-moleculare, 234 lemnisci, 134

oriens, 234 pigmentée, 342 pyramidale, 234 radiatum, 234 Stria(e) acoustique, postérieure, 120, 378 longitudinale, 232 latérale, 220, 230 médiale (de Lancisi), 220, 230 mallaire, 362 médullaire, 100, 120, 164 , 174, 176 olfactif, 12, 102, 212 latéral, 172, 224, 228, 229 médial, 224, 228 terminal, 176, 196, 228, 332 vasculaire, 372 Striatum, 32, 136, 144, 208, 214 – 21 6 , 222, 223, 316 apport sanguin, 275 Stroma, 344 Subiculum, 232 Substance gélatineuse, 52, 54, 308 centrale intermédiaire, 50 latérale, 54 Nissl, 18 antérieure perforée, 12, 102, 172, 176, 212, 224, 225 , 228 postérieur, 100 Rolando, 52, 54 Substantia alba, 12, 50 grisea, 12, 52, 310 innominata, 174, 182 nigra, 32, 50, 132 – 134, 136, 137, 174, 192, 216 – 218 compact partie, 136 partie réticulaire, 136 spongiosa, 52 Subthalamus, 172, 174, 192, 193 Succinate déshydrogénase, 148, 149 Sulcus(i), 10, 212 antérolatérale, 100 calcarine, 212, 220, 254 centrale, 212, 216, 220 insula, 238 cérébral, latéral, 238 circulaire, 238 collatéral, 212 fimbriodenté, 232

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Tract(s) (-t) frontal inférieur, 212, 214 supérieur, 212, 214 hippocampique, 212, 230, 232 intrapariétal, 212 latéral, 8 – 10, 212 – 218, 222 postérieur, 50 médian, 100 occipital, transversal, 212 occipitotemporal, 212 de Sylvius, 10, 212 olfactif, 212 pariéto-occipital, 212 postcentral, 212 postérieur médian, 48, 100 postérolatéral, 100 précentral, 212 spiral externe, 372 interne, 372 télodiencéphalique, 6 temporal inférieur, 212, 214 supérieur , 212, 214 voir aussi Fissure Système nerveux sympathique, 2, 50, 114, 292, 294 Synapse(s), 24 – 27 asymétrique, 24 axo-axonale, 24, 302 axodendritique, 24 axosomatique, 24 axoépineuse, 24 chimique, 26 complexe, 26, 27 électrique, 26 excitateur, 24 complexe de type glomérule, 26 inhibiteur, 24 invaginé, 352 contact parallèle, 26, 27 épineux, 26, 27, 156 symétrique, 24 Transmission synaptique, 30, 31

Bande en T, 282, 283 choroïde, 282 fornix, 282 thalamus, 282 tapetum, 254 tarse inférieur, 338 supérieur, 338

Papilles gustatives, 326 – 329 Tectum, 132, 220, 222 Tegmentum, 108, 110, 132, 146 Tela choroidea, 170, 282, 283 Télencéphalisation, 14 Télencéphale, 4, 6, 12, 170, 208 – 267 évolution, 14, 210, 211 Limite télodiencéphalique, 170, 171 Teloglia, 312 Tendon, annulaire commun, 340 Tétraplégie, 68 Thalamus, 32, 170, 174, 178, 216 – 222 apport sanguin, 274, 275 caudal, 190, 191 dorsal, 172, 178 , 179 couches médullaires, 174 postérieures, 136 rostrales, 188, 189 Thermoanesthésie, 68 Culture tissulaire, 20 Langue, 112, 115, 118, 119, 123, 126, 127, 327 – 329 Organisation tonotopique, 378 – 381 Amygdale(e) , 152, 154 Traceurs, 20 Tract(s) mésencéphalique aberrant, 140 pontin, 140 arcuatocérébelleux, 108, 164, 165 ascendant, 56, 57 bulbothalamique, 140 cérébelleux, antérieur, 154 cérébelloréticulaire, 167 cérébello-rubral, 167, 310 ce rebellethalamique, 167 cérébellovestibulaire , 164 virgule de Schultze, 56 corticopontine, 167, 316 corticorubral, 136 corticospinal, 58, 59, 140, 141, 244, 258, 308, 309, 316 antérieur, 58, 59, 308 latéral, 58, 59, 308 cortico tectal , 134 cunéo-cérébelleux, 162, 164 descendants, 58, 59 extrapyramidaux, 58 Flechsig, 56, 164 frontopontins, 166, 258 geniculocalcarins, 190

J

Gowers, 56, 166 habénulointerpédonculaires, 132, 176 habénulopédonculaires, 332 habénulotectales, 176 habénulotégmentales, 176, 332 hypothalamohypophysaires, 202 interstitiospinales, 310 de Lissauer, 52, 54, 56, 324 mamillothalamiques , 182, 192 mésencéphalique, 124 nucléocérébelleuse, 164, 165 olfactif, 12, 102, 212 – 215, 224, 228 olivocérébelleux, 108, 164, 165 optique, 102, 174, 178, 186, 190, 216, 226, 230, 354 – 357 pallidorubral, 136 paraventriculohypo physique, 204 parépendymaire, 58 ponto-cérébelleux, 166, 167 postérolatéral, 52 – 56 pyramidal, 58, 59, 108 – 110, 140, 246, 308, 316 réticulo-cérébelleux, 164, 165 réticulo-spinal, 146, 166, 310, 316 antérieur, 58 latéral, 58 rubroréticulospinal, 316 rubrospinal, 58, 136, 310 solitaire, 108, 114, 118 spinal, 124 spino-olivaire, 56, 164 spinocérébelleux, 108, 163, 316 antérieur, 56, 57, 162 – 167 postérieur, 56, 57, 162, 164, 165 spinoréticulaire, 324 spinotectale, 56, 140 spinothalamique, 108 – 110, 140, 325 antérieure, 56, 57, 140, 324 latérale, 56, 57, 140, 324 spirale, foraminée, 120, 376 supraopticohypophysaire, 204, 205 tectorubral, 136 tectospinal, 58 tegmental, central, 108 – 110, 136, 144, 145, 154, 164, 310, 316 tegmentospinal, 58

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

405

406

J

Tracé(s) (-t)

temporopontine, 166, 258 tubéro-infundibulaire, 202 végétative, 58 vestibulocérébelleuse, 163, 164, 165 vestibulospinale, 56 – 58, 120, 164 – 166, 310, 316, 382 visualisation de, 58 voir aussi Voie(s) de transport antérograde, 20 , 21, 28 axonal, 28, 29 rétrograde, 20, 21, 28 Symptôme de Trendelenburg, 90 Trigone, olfactif, 12, 224 Trochlée, 340 Tronc encéphalique, 4, 6, 100 inférieur, 70, 74 lombo-sacré, 86, 90 médial, 70 , 74 supérieur, 70, 74 sympathique, 292, 294, 296 – 299 vagal antérieur, 116 postérieur, 116 Tube auditif (Eustache), 118, 362, 364 neural, 2, 6, 102 zones longitudinales, 12 cavité primaire, 8 Tuber cinereum, 170, 174, 175, 194, 195 éminence médiane, 200 Tubercule gris, 44, 144 olfactif, 224 Système tubéro-infundibulaire, 202, 203

U Tunnel intérieur, 372 extérieur, 372 échographie, 264 uncus, 212, 224 utricule, 120, 362, 368, 374 uvée, 342 luette, 152, 154

V Vallécule, cervelet, 152, 154 Varicosités, 302 Vasocorona, 60 Vasopressine, 204 Veine(s), 276 – 279 anastomotique inférieure, 276 supérieure, 276 basale, 276, 278, 279 Browning, 276 centrale, 276 de la rétine, 346 antérieur cérébral, 278 profond, 276, 278, 279 grand (de Galien), 276, 278 inférieur, 276 interne, 276, 278 moyen, 276, 278 superficiel, 276, 278 supérieur, 276 choroïde, 278 inférieur, 278 supérieur, 278 ciliaire, postérieur, 346 interpendiculaire, 278 jugulaire, 366 interne, 104 de Labbé, 276 de Rosenthal, 276 septum pellucide, 276, 278 spinal, 60 antérieur, 60 postérieur, 60 thalamostrié (terminal), 170, 174, 276, 278 transcérébral, 27 8 Trolard, 276 vorticose, 346 Vélum médullaire inférieur, 100, 154 supérieur, 100, 154 palatin, 117 muscle releveur, 116, 130 paralysie, 116 muscle tenseur, 124, 126, 130 Ventricule(s), 209, 280, 281 quatrième, 8 – 10, 100, 108, 218, 280, 282, 283 latéral, 8, 172, 208, 214, 218, 220, 221, 222 – 224, 280, 282, 283 optique, 342

troisième, 8, 172, 208, 280 Vermis, cervelet, 12, 152, 153, 162 Vésicule(s) de Golgi, 22 granuleux, 26 cristallin, 342 olfactif, 330 optique, 6, 342 synaptique, 24 – 27, 312 télencéphalique, 6 Appareil vestibulaire, 120 Vestibulocerebellum, 152 Espace de Virchow-Robin, 44

Paroi W, labyrinthique, 366 Substance blanche, 12, 13, 258 moelle épinière, 50, 54 Fenêtre ovale (vestibulaire), 364 – 368 ronde (cochléaire), 364 – 368 Goutte de poignet, 82

Y Tache jaune, 346

Z Zona incerta, 144, 174, 192 Zone(s) autonome(s), 74 border, 244 ciliaire, 344 dynamogène (ergotropique), 198 Head's, 298 intermédiaire, 162 longitudinale, 12 maximum, 74 neurohemal, 200 d'apposition, 24 Redlich–Obersteiner , 62, 63 somatomoteurs, 102 somatosensoriels, 102 trophotropes, 198 viscéromoteurs, 102 viscérosensoriels, 102 Zonules, 24 adhérentes, 284 occludentes, 40, 44, 284

Kahle, Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 © 2003 Thieme Tous droits réservés. Utilisation soumise aux termes et conditions de la licence.

Atlas en couleurs d'anatomie humaine, Volume 2 : Organes internes [PDF] [4fnttgsaruu0] (2024)
Top Articles
Latest Posts
Article information

Author: Arline Emard IV

Last Updated:

Views: 6169

Rating: 4.1 / 5 (72 voted)

Reviews: 87% of readers found this page helpful

Author information

Name: Arline Emard IV

Birthday: 1996-07-10

Address: 8912 Hintz Shore, West Louie, AZ 69363-0747

Phone: +13454700762376

Job: Administration Technician

Hobby: Paintball, Horseback riding, Cycling, Running, Macrame, Playing musical instruments, Soapmaking

Introduction: My name is Arline Emard IV, I am a cheerful, gorgeous, colorful, joyous, excited, super, inquisitive person who loves writing and wants to share my knowledge and understanding with you.