Bref sommaire 1 L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique 2
Unité 1 LA CHIMIE DE LA VIE 2 3 4 5
Le contexte chimique de la vie 28 L'eau et la vie 44 Le carbone et la diversité moléculaire de la vie 56 La structure et la fonction des grandes molécules biologiques 66
Unité 2 LA CELLULE 6 7 8 9 10 11 12
92
Une visite de la cellule 93 Structure et fonction des membranes 126 Une introduction au métabolisme 143 Respiration et fermentation cellulaires 164 Photosynthèse 187 Communication cellulaire 212 Le cycle cellulaire 234
Unité 3 GÉNÉTIQUE 13 14 15 16 17 18 19 20 21
27
Vie 468
552
Phylogénie et arbre de vie 553 Bactéries et archées 573 Protistes 593 Diversité végétale I : Comment les plantes ont colonisé la terre 618 Diversité végétale II : L'évolution des plantes à graines 636 Champignons 654 Un aperçu de la diversité animale 673 Une introduction aux invertébrés 686 L'origine et l'évolution des Vertébrés 718
757
35 Structure, croissance et croissance des plantes vasculaires 36
253
37 38 39
Développement 758 Acquisition et transport des ressources dans les plantes vasculaires 784 Sol et nutrition des plantes 805 Reproduction et biotechnologie des angiospermes 822 Réponses des plantes aux signaux internes et externes 842
Unité 7 FORME ET FONCTION DES ANIMAUX
467
22 Descendance avec modification : une vision darwinienne de 23 L'évolution des populations 486 24 L'origine des espèces 506 25 L'histoire de la vie sur Terre 525
26 27 28 29 30 31 32 33 34
Unité 6 FORME ET FONCTION DES PLANTES
Méiose et cycles de la vie sexuelle 254 Mendel et l'idée du gène 269 La base chromosomique de l'hérédité 294 La base moléculaire de l'hérédité 314 L'expression génique : du gène à la protéine 335 Régulation de l'expression génique 365 Les virus 398 Les outils ADN et la biotechnologie 415 Les génomes et leur évolution 442
Unité 4 MÉCANISMES D'ÉVOLUTION
Unité 5 L'HISTOIRE ÉVOLUTIONNAIRE DE LA DIVERSITÉ BIOLOGIQUE
40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51
Principes de base de la forme et de la fonction animales 873 Nutrition animale 898 Circulation et échanges gazeux 921 Le système immunitaire 952 Osmorégulation et excrétion 977 Hormones et système endocrinien 999 Reproduction animale 1019 Développement animal 1043 Neurones, synapses et signalisation 1067 Système nerveux 1085 Mécanismes sensoriels et moteurs 1107 Comportement animal 1139
Unité 8 ECOLOGIE 52 53 54 55 56
872
1163
Introduction à l'écologie et à la biosphère 1164 Écologie des populations 1190 Écologie communautaire 1214 Écosystèmes et écologie de la restauration 1238 Biologie de la conservation et changement global 1260
Étudiants : Campbell propose de nombreux outils pour vous aider à réussir le Pearson eText
Préparez vos examens avec
les modules d'études dynamiques
Renforcez vos connaissances en
la zone d'étude de la maîtrise de la biologie
Utilisez les outils de Campbell Biology et Mastering Biology pour créer un plan d'étude. Votre plan d'étude peut inclure :
Annexe D Examen des compétences scientifiques
Accédez à votre texte n'importe où avec
CAMPBELL
BIOLOGIE DOUZIÈME ÉDITION
Lisa A. Urry
Michael L. Cain
Steven A. Wasserman
MILLS COLLEGE, OAKLAND, CALIFORNIE
UNIVERSITÉ D'ÉTAT DU NOUVEAU-MEXIQUE
UNIVERSITÉ DE CALIFORNIE, SAN DIEGO
Pierre V. Minorsky
Rebecca B. Orr
MERCY COLLEGE, DOBBS FERRY, NEW YORK
COLLÈGE COLLIN, PLANO, TEXAS
Directrice, Gestion et stratégie mondiales du contenu de l'enseignement supérieur, Sciences et sciences de la santé : Jeanne Zalesky Responsable, Stratégie mondiale du contenu de l'enseignement supérieur, Sciences de la vie : Joshua Frost Analyste de contenu associé : Chelsea Noack Assistante éditoriale : Ashley Fallon Directrice, Gestion des produits de l'enseignement supérieur, Sciences de la vie : Michael Gillespie Chef de produit : Rebecca Berardy Schwartz Producteur délégué : Michael Early Producteur principal de contenu : Lori Newman Directrice, Développement de contenu et relations avec les partenaires : Ginnie Simione Jutson Rédacteurs en chef : Beth N. Winickoff, Pat Burner Rédacteurs principaux du développement : John Burner, Mary Ann Murray , Hilair Chism, Andrew Recher, Mary Hill Spécialiste, conception et développement pédagogiques : Sarah Young-Dualan Développeur de contenu principal, maîtrise de la biologie : SarahJensen
Chef de projet : Katie Cook Producteurs de contenu, Mastering Biology : Kaitlin Smith, Ashley Gordon Superviseur de la production multimédia : Tod Regan Producteur multimédia : Ziki Dekel Fournisseur de services complets : Integra Software Services, Inc. Responsable du design : Mark Ong Designer de couverture et d'intérieur : Jeff Puda Illustrateurs : Lachina Creative Rights & Permissions Project Manager : Matt Perry, SPiGlobal Rights & Permissions Manager : Ben Ferrini Photo Researcher : Maureen Spuhler Product and Solutions Specialist : Kelly Galli Senior Product Marketing Manager : Alysun Estes Manufacturing Buyer : Stacey Weinberger, LSC Communications Cover Photo Crédit : Robert Rohrbaugh/Rohrbaugh Photographie
Copyright © 2021, 2017, 2014 par Pearson Education, Inc. ou ses sociétés affiliées, 221 River Street, Hoboken, NJ 07030. Tous droits réservés. Fabriqué aux États-Unis d'Amérique. Cette publication est protégée par le droit d'auteur et l'autorisation doit être obtenue auprès de l'éditeur avant toute reproduction interdite, stockage dans un système de récupération ou transmission sous quelque forme ou par quelque moyen que ce soit, électronique, mécanique, photocopie, enregistrement ou autre. Pour plus d'informations sur les autorisations, les formulaires de demande et les contacts appropriés au sein du service PearsonEducation Global Rights and Permissions, veuillez visiter www.pearsoned.com/permissions/. Les mentions de contenu tiers apparaissent dans la section Crédits (commençant à la page CR-1), qui constitue une extension de cette page de copyright. PEARSON, ALWAYS LEARNING, MasteringTM Biology et BioFlix® sont des marques exclusives détenues par Pearson Education, Inc. ou ses sociétés affiliées aux États-Unis et/ou dans d'autres pays. Sauf indication contraire dans les présentes, toutes les marques de commerce de tiers pouvant apparaître dans ce document sont la propriété de leurs propriétaires respectifs et toute référence à des marques de commerce, logos ou autres habillages commerciaux de tiers est uniquement à des fins démonstratives ou descriptives. Ces références ne sont pas destinées à impliquer un parrainage, une approbation, une autorisation ou une promotion des produits de Pearson par les propriétaires de ces marques, ou toute relation entre le propriétaire et Pearson Education, Inc. ou ses sociétés affiliées, auteurs, licenciés ou distributeurs. Données de catalogage avant publication de la Bibliothèque du Congrès Noms : Urry, Lisa A., auteur. | Caïn, Michael L. (Michael Lee), auteur. | Wasserman, Steven Alexander, auteur. | Minorsky, Peter V., auteur. | Orr, Rebecca B., auteur. | Campbell, Neil A., Biologie. Titre : Biologie Campbell / Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Rebecca B. Orr, Neil A. Campbell. Description : Douzième édition. | New York, NY : Pearson, 2020. | Comprend un index. Identifiants : LCCN 2019039139 | ISBN 9780135188743 (relié) | ISBN 9780135988046 (ebook) Sujets : LCSH : Biologie. Classement : LCC QH308.2 .C34 2020 | DDC 570—enregistrement LC dc23 disponible sur https://lccn.loc.gov/2019039139 ScoutAutomatedPrintCode
ISBN 10 : 0-135-18874-1 ; ISBN 13 : 978-0-135-18874-3 (édition de location) ISBN 10 : 0-136-62344-1 ; ISBN 13 : 978-0-136-62344-1 (copie de révision de l'instructeur) www.pearson.com
Établir la norme d'excellence, de précision et d'innovation Campbell Biology, 12e édition, offre une expérience faisant autorité, précise, actuelle et pédagogiquement innovante qui aide les étudiants à établir des liens afin qu'ils apprennent et comprennent la biologie. Cette édition présente de nouvelles ressources visuelles et numériques engageantes qui répondent aux besoins avérés des élèves.
iii
Une nouvelle expérience visuelle pour chaque chapitre NOUVEAU ! Les ouvertures de chapitre présentent chaque chapitre et comportent une question à laquelle une image claire et simple répond pour aider les élèves à visualiser et à mémoriser les concepts au fur et à mesure qu'ils avancent dans chaque chapitre. Chaque ouverture comprend une astuce d'étude et les faits saillants des médias interactifs dans Mastering Biology.
NOUVEAU! Une vue d'ensemble visuelle aide les étudiants à commencer par une vue d'ensemble.
iv
NOUVEAU! Un conseil d'étude fournit une activité aux étudiants pour les aider à organiser et à apprendre les informations du chapitre.
NOUVEAU! Les ressources clés de Mastering Biology sont mises en évidence pour les étudiants et les instructeurs.
v
Pearson eText pour Campbell Biology : ÉLARGI ! 500 vidéos et animations intégrées aident les étudiants à visualiser des sujets de biologie complexes. Celles-ci incluent : de nouvelles vidéos et animations biointeractives HHMI, de nouvelles procédures pas à pas, des animations 3D BioFlix®, des vidéos Galápagos de Peter et Rosemary Grant, et plus encore.
BioFlix Animation Mécanique de la respiration
L'expansion de la cavité thoracique pendant l'inhalation implique les muscles des côtes de l'animal et le diaphragme i , une feuille de muscle squelettique qui forme la paroi inférieure de la cavité. Contracter la côte
vi
Une toute nouvelle expérience de lecture NOUVEAU ! Le Pearson eText est une expérience de lecture personnalisée, simple à utiliser et optimisée pour les mobiles. Il permet aux étudiants de surligner, de prendre des notes et de réviser facilement le vocabulaire en un seul endroit, même hors ligne. Pearson eText pour Campbell Biology comprend également des questions de préparation pour ce chapitre, des tests pratiques, des procédures pas à pas et 500 vidéos et animations.
L'application Pearson eText est disponible en téléchargement dans l'App Store pour les appareils approuvés.
vii
Donner vie à l'art innovant NOUVEAU ! Une collection élargie de procédures pas à pas de figures guide les élèves à travers les figures clés avec des explications racontées et des annotations de figures qui renforcent les points importants. Ceux-ci sont intégrés dans le texte électronique et disponibles pour une affectation dans Mastering Biology.
viii
Donner aux étudiants les outils dont ils ont besoin pour réussir NOUVEAU ! Science in the Classroom présente des articles de revues annotés de l'Association américaine pour l'avancement des sciences (AAAS) et facilite la lecture et la compréhension de la littérature primaire pour les élèves. Les articles comprennent des évaluations en maîtrise de la biologie, permettant aux instructeurs d'attribuer les articles de revues.
35. Sur ces diagrammes de cellules végétales et animales, étiquetez chaque organite et donnez un bref énoncé de sa fonction.
NOUVEAU! Les guides de lecture active aident les élèves à lire activement leur texte de biologie. Les étudiants peuvent télécharger les feuilles de travail à partir de la zone d'étude de la maîtrise de la biologie.
Concept 6.6 Le cytosquelette est un réseau de fibres qui organise les structures et les activités de la cellule 36. Qu'est-ce que le cytosquelette ? 37. Quels sont les trois rôles du cytosquelette ?
38. Il existe trois principaux types de fibres qui composent le cytosquelette. Nomme les.
39. Les microtubules sont des bâtonnets creux constitués d'une protéine globulaire appelée tubuline. Chaque protéine de tubuline est un dimère composé de deux sous-unités. Ceux-ci se montent et se démontent facilement. Quelles sont les quatre fonctions des microtubules ?
ix
Établir des liens entre plusieurs concepts Établir des liens Les figures rassemblent le contenu de différents chapitres, fournissant une représentation visuelle des relations « globales ».
. Figure 44.17
CRÉER DES LIENS
Mouvement ionique et gradients Le transport des ions à travers la membrane plasmique d'une cellule est une activité fondamentale de tous les animaux, et en fait de tous les êtres vivants. En générant des gradients ioniques, le transport des ions fournit l'énergie potentielle qui alimente des processus allant de la régulation par un organisme des sels et des gaz dans les fluides internes à sa perception et à sa locomotion dans son environnement.
Canal ouvert
Canal fermé
NEURONE
EAU SALÉE Na+
Na+
Na+
Traitement d'informations
Cl– CELLULE DE CHLORURE
K+
Osmorégulation Na+
Dans les neurones, la transmission d'informations sous forme d'influx nerveux est rendue possible par l'ouverture et la fermeture de canaux sélectifs pour le sodium ou d'autres ions. Ces signaux permettent aux systèmes nerveux de recevoir et de traiter les entrées et de diriger les sorties appropriées, comme ce saut d'une grenouille capturant une proie. (Voir Notion 48.3 et Notion 50.5.)
Chez les poissons osseux marins, les gradients d'ions K+ SANG entraînent la sécrétion de sel (NaCl), un processus essentiel pour éviter la déshydratation. Dans les branchies, les pompes, les cotransporteurs et les canaux des cellules de chlorure spécialisées fonctionnent ensemble pour faire passer le sel du sang à travers l'épithélium branchial et dans l'eau salée environnante. (Voir Figure 44.3.) Filament du flagelle Moteur flagellaire Stomie H2O
Accrocher
H2O
H+ H2O
H1 K1
Locomotion
K1 H1 H2O
Cellules de garde H2O
Les gradients d'échange de gaz ionique constituent la base de l'ouverture d'une stomie végétale par les cellules de garde environnantes. Le transport actif de H + hors d'une cellule de garde génère une tension (potentiel de membrane) qui entraîne le mouvement vers l'intérieur de K +. Cette absorption de K + par les cellules de garde déclenche un afflux osmotique d'eau qui modifie la forme des cellules, inclinant les cellules de garde vers l'extérieur et ouvrant ainsi la stomie. (Voir Notion 36.4.)
Un gradient de H+ alimente le flagelle bactérien. Une chaîne de transport d'électrons génère ce gradient, établissant une concentration plus élevée de H+ à l'extérieur de la cellule bactérienne. Les protons qui rentrent dans la cellule fournissent une force qui fait tourner le moteur flagellaire. Le moteur rotatif fait tourner le crochet incurvé, ce qui fait que le filament attaché propulse la cellule. (Voir Concept 9.4 et Figure 27.7.) ÉTABLIR DES CONNEXIONS Expliquez pourquoi l'ensemble des forces entraînant le mouvement des ions à travers la membrane plasmique d'une cellule est décrit comme un gradient électrochimique (électrique et chimique) (voir Concept 7.4).
Maîtriser la biologie Animation BioFlix® : Transport membranaire
CHAPITRE 44
X
Osmorégulation et excrétion
993
VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 24.2
1. Résumez les principales différences entre la spéciation allopatrique et sympatrique. Quel type de spéciation est le plus courant et pourquoi ? 2. Décrire deux mécanismes qui peuvent diminuer le flux de gènes dans les populations sympatriques, rendant ainsi la spéciation sympatrique plus susceptible de se produire.
Établir des liens Les questions de chaque chapitre demandent
étudiants de relier le contenu au matériel présenté plus tôt dans le cours.
3. ET SI ? La spéciation allopatrique est-elle plus susceptible de se produire sur une île proche d'un continent ou sur une île plus isolée de même taille ? Expliquez votre prédiction. 4. FAIRE DES CONNEXIONS Revoyez le processus de la méiose dans la Figure 13.8. Décrivez comment une erreur lors de la méiose pourrait conduire à la polyploïdie. Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
Créer des liens Les didacticiels connectent le contenu
de deux chapitres différents en utilisant l'art du livre. Les didacticiels Make Connections sont assignables et automatiquement notés dans Mastering Biology et incluent des commentaires spécifiques aux réponses pour les étudiants.
xii
Développer des compétences scientifiques Exercices de compétences scientifiques
chaque chapitre du texte utilise des données réelles pour développer les compétences clés nécessaires à la biologie, y compris l'analyse des données, la représentation graphique, la conception expérimentale et les compétences en mathématiques. Chaque exercice est également disponible en tant que devoir noté automatiquement dans Mastering Biology avec des commentaires spécifiques aux réponses pour les étudiants.
bian Le déclin des populations d'amphi peut-il être sauvé par un vaccin ?
ly ns déclinent rapidement la population d'amphibiens Batrachochytrium dans le monde entier. Le champignon de cet ed ribut cont a dendrobatidis (Bd) provoque un grave déclin de la peau : cette espèce d'hibian pathogène, entraînant des infections dans de nombreux amp ts pour sauver les amphibiens de décès massifs. Le succès d'Effor, et la limite ed de Bd ont eu que les grenouilles et autres il y a peu de preuves de résistance à Bd sur les amphibiens acqu ired ont leurs propres.
(Rana muscosa) dans l'infection des grenouilles à pattes jaunes Californie tué par Bd
Instructeurs : Une version de cet exercice de résolution de problèmes peut être assignée à Maîtriser la biologie.
xii
Dans cet exercice, vous étudierez si les amphibiens peuvent acquérir une résistance au pathogène fongique Bd.
Votre approche Le principe qui guide votre enquête est qu'une exposition antérieure à un agent pathogène peut permettre aux amphibiens d'acquérir une résistance immunologique à cet agent pathogène. Pour voir si cela se produit après une exposition au Bd, vous analyserez les données sur la résistance acquise chez les rainettes cubaines (Osteopilus septentrionalis).
Vos données Pour créer une variation du nombre d'expositions antérieures au Bd, des rainettes cubaines ont été exposées au Bd et débarrassées de leur infection (à l'aide de traitements thermiques) de zéro à trois fois ; les grenouilles sans exposition préalable sont qualifiées de « naïves ». Les chercheurs ont ensuite exposé des grenouilles au Bd et mesuré l'abondance moyenne de Bd sur la peau de la grenouille, la survie de la grenouille et l'abondance des lymphocytes (un type de globule blanc impliqué dans la réponse immunitaire des vertébrés).
24 000 22 000 20 000 18 000 16 000 14 000 12 000 0
Pourcentage de survie
appliquer des compétences scientifiques et interpréter des données réelles dans le contexte de la résolution d'un problème du monde réel. Une version de chaque exercice de résolution de problèmes peut également être attribuée dans Maîtriser la biologie.
EXERCICE DE RÉSOLUTION DE PROBLÈMES
Abondance de Bd sur la peau de grenouille (organismes/g de grenouille)
Les exercices de résolution de problèmes guident les élèves dans
0 1 2 3 4 Nombre d'expositions antérieures au Bd
80 70 60 50 40 30 20 10 0
0 1 2 3 4 Nombre d'expositions antérieures au Bd
Nombre d'expositions antérieures au Bd
Des milliers de lymphocytes par g de grenouille
134
1
240
2
244
3
227
Votre analyse 1. Décrivez et interprétez les résultats présentés dans la figure. 2. (a) Représentez graphiquement les données du tableau. (b) Sur la base de ces données, développez une hypothèse qui explique les résultats discutés à la question 1. 3. Des populations reproductrices d'espèces d'amphibiens menacées par Bd ont été établies en captivité. De plus, des preuves suggèrent que les rainettes cubaines peuvent acquérir une résistance après une exposition à du Bd mort. Sur la base de ces informations et de vos réponses aux questions 1 et 2, proposez une stratégie de repeuplement des régions décimées par le Bd.
L'innovation dans les modules d'études dynamiques d'évaluation utilisent les dernières
développements en sciences cognitives pour aider les élèves à étudier en s'adaptant à leurs performances en temps réel. Les élèves gagnent en confiance et en compréhension, ce qui leur permet de participer et de mieux performer, à la fois en classe et en dehors. Disponible sur smartphones, tablettes et ordinateurs.
Incorrect; Réessayez Vous avez mal étiqueté 2 des 7 cibles. Vous avez étiqueté la cible (a) de manière incorrecte. Notez que cet organite a une membrane lisse. Il est impliqué dans la construction de macromolécules, mais pas de protéines.
Incorrect; Réessayez Vous avez mal étiqueté 2 des 7 cibles. Vous avez étiqueté la cible (a) de manière incorrecte. Notez que cet organite a une membrane lisse. Il est impliqué dans la construction de macromolécules, mais pas de protéines.
Commentaires sur les réponses erronées Utilisation des données recueillies
de tous les étudiants utilisant le programme, Mastering Biology offre un retour d'information sur les mauvaises réponses qui est spécifique à chaque étudiant. Plutôt que de simplement fournir des commentaires de la variété « vrai/faux / réessayer », Mastering Biology guide les étudiants vers la bonne réponse finale sans donner la réponse.
« Je n'aurais pas réussi mon cours sans maîtriser la biologie. Les commentaires ne me disent pas seulement que j'ai tort, ils m'ont donné un paragraphe de commentaires sur pourquoi j'avais tort et comment je pouvais mieux le comprendre.
MIS À JOUR! Les questions de la banque de tests ont été analysées et révisées en tenant compte de la réussite des élèves. Les révisions tiennent compte de la façon dont les élèves lisent, analysent et interagissent avec le contenu.
—Étudiant, Université du Texas à Arlington xiii
Innovation dans les ressources des instructeurs NOUVEAU ! 5 nouveaux modules d'enseignement prêts à l'emploi portent le nombre de modules à 15. Ces ressources pour instructeurs sont conçues pour utiliser des outils pédagogiques avant, pendant et après les cours, y compris de nouvelles idées d'activités en classe. Les modules intègrent le meilleur que le texte, Mastering Biology et Learning Catalytics ont à offrir et sont accessibles via la zone Instructor Resources de Mastering Biology.
Campbell Biology, douzième édition
Modules d'enseignement prêts à l'emploi Phosphorylation oxydative
Les réactions légères
CONCEPT 9.4
CONCEPT 10.3
Mitose
Méiose
CONCEPT 12.2
CONCEPT 13.3
NOUVEAU!
NOUVEAU! C A C G T G
Les modules d'enseignement prêts à l'emploi fournissent aux instructeurs des outils d'enseignement faciles à utiliser pour les sujets les plus difficiles de la biologie générale.
Réplication de l'ADN
Expression génique : mutations
Le trp et le lac Opérons
Mécanismes d'évolution
CONCEPT 16.2
CONCEPT 17.5
CONCEPT 18.1
CONCEPT 23.3
NOUVEAU!
NOUVEAU!
Le système digestif humain
Cycle cardiaque et fonction cardiaque
NOTION 41.3
NOTION 42.2
AVANT LES COURS
Attribuez des activités et des devoirs prêts à l'emploi avant, pendant et après les cours.
APRÈS LES COURS
Incorporez un apprentissage actif avec des ressources testées en classe par des instructeurs de biologie. Tirez pleinement parti de Mastering Biology et Learning CatalyticsTM, le puissant système d'évaluation des étudiants «apportez votre propre appareil».
NOUVEAU! Les alertes précoces de Mastering Biology aident les instructeurs à savoir quand les étudiants peuvent avoir des difficultés dans le cours. Cette information permet aux instructeurs de fournir une communication et un soutien personnalisés au moment où les étudiants en ont besoin afin qu'ils puissent rester et réussir le cours.
xiv
PENDANT LE COURS
Arbres phylogénétiques
Transport dans les plantes
CONCEPT 26.3
NOTION 36.2
NOUVEAU!
Potentiels de repos et d'action
Relations trophiques
Interprétation des données sur les espèces introduites
NOTION 48.3
NOTION 55.3
NOTION 56.1
À propos des auteurs Les contributions de l'équipe des auteurs reflètent leur expertise biologique en tant que chercheurs et leurs sensibilités pédagogiques acquises au cours d'années d'expérience en tant qu'instructeurs dans diverses institutions. Ce sont également des auteurs de manuels expérimentés, ayant écrit Campbell Biology in Focus en plus de Campbell Biology.
Lisa A. Urry (chapitre 1 et unités 1 à 3) est professeur de biologie au Mills College. Après avoir obtenu un B.A. à l'Université Tufts, elle a obtenu son doctorat. au Massachusetts Institute of Technology (MIT). Lisa a mené des recherches sur l'expression des gènes au cours du développement embryonnaire et larvaire chez les oursins. Profondément engagée dans la promotion des opportunités scientifiques pour les femmes et les minorités sous-représentées, elle a enseigné des cours allant de la biologie d'introduction et du développement à un cours immersif à la frontière américano-mexicaine.
Michael L. Cain (unités 4, 5 et 8) est un écologiste et biologiste de l'évolution qui écrit maintenant à plein temps. Michael a obtenu un A.B. du Bowdoin College, un M.Sc. de l'Université Brown et un doctorat. de l'Université Cornell. En tant que membre du corps professoral de l'Université d'État du Nouveau-Mexique, il a enseigné la biologie d'introduction, l'écologie, l'évolution, la botanique et la biologie de la conservation. Michael est l'auteur de dizaines d'articles scientifiques sur des sujets tels que le comportement de recherche de nourriture chez les insectes et les plantes, la dispersion des graines sur de longues distances et la spéciation chez les grillons. Il est également co-auteur d'un manuel d'écologie.
Steven A. Wasserman (Unité 7) est professeur de biologie à l'Université de Californie à San Diego (UCSD). Il a obtenu un A.B. de l'Université de Harvard et un doctorat. du MIT. Travaillant sur la drosophile de la mouche des fruits, Steve a effectué des recherches sur la biologie du développement, la reproduction et l'immunité. Après avoir enseigné la génétique, le développement et la physiologie aux étudiants de premier cycle, des cycles supérieurs et en médecine, il se concentre maintenant sur l'introduction à la biologie, pour laquelle il a été honoré du Distinguished Teaching Award de l'UCSD.
Peter V. Minorsky (Unité 6) est professeur de biologie au Mercy College de New York, où il enseigne la biologie, l'écologie et la botanique. Il a obtenu son A.B. du Vassar College et son doctorat. de l'Université Cornell. Peter a enseigné au Kenyon College, à l'Union College, à la Western Connecticut State University et au Vassar College ; il est également rédacteur scientifique pour la revue Plant Physiology. Ses intérêts de recherche portent sur la façon dont les plantes perçoivent les changements environnementaux. Peter a reçu le prix 2008 pour l'excellence en enseignement au Mercy College.
Rebecca B. Orr (modules d'enseignement prêts à l'emploi, activités visuelles interactives, intégration de médias eText) est professeur de biologie au Collin College de Plano, au Texas, où elle enseigne la biologie d'introduction. Elle a obtenu son B.S. de la Texas A&M University et son doctorat. du centre médical du sud-ouest de l'Université du Texas à Dallas. Rebecca a une passion pour la recherche de stratégies qui se traduisent par un apprentissage et une rétention plus efficaces, et elle est consultante formatrice certifiée en apprentissage collaboratif en équipe. Elle aime se concentrer sur la création d'opportunités d'apprentissage qui engagent et stimulent les étudiants.
Neil A. Campbell (1946–2004) a obtenu sa maîtrise de l'Université de Californie à Los Angeles et son doctorat. de l'Université de Californie, Riverside. Ses recherches ont porté sur les plantes désertiques et côtières. Les 30 années d'enseignement de Neil comprenaient des cours d'introduction à la biologie à l'Université Cornell, au Pomona College et au San Bernardino Valley College, où il a reçu le premier prix de professeur exceptionnel du collège en 1986. Pendant de nombreuses années, il a également été chercheur invité à l'UC Riverside. Neil était l'auteur fondateur de Campbell Biology. À Jane, notre coauteur, mentor et amie. Profitez de votre retraite ! LAU, MLC, SAW et PVM À PROPOS DES AUTEURS
xv
Préface Nous sommes honorés de présenter la douzième édition de Campbell Biology. Au cours des trois dernières décennies, Campbell Biology a été le principal texte universitaire en sciences biologiques. Il a été traduit en 19 langues et a fourni à des millions d'étudiants une base solide en biologie de niveau collégial. Ce succès témoigne non seulement de la vision originale de Neil Campbell, mais aussi du dévouement de centaines de critiques (énumérés aux pages xxviii à xxxi) qui, avec des éditeurs, des artistes et des contributeurs, ont façonné et inspiré ce travail. Nos objectifs pour la douzième édition incluent : ■■
■■
■■
soutenir les étudiants avec de nouvelles présentations visuelles du contenu et de nouveaux outils d'étude soutenir les instructeurs en fournissant de nouveaux modules d'enseignement avec des outils et du matériel pour introduire, enseigner et évaluer des sujets importants et souvent difficiles intégrer du texte et des médias pour engager, guider et informer les étudiants de manière active processus de recherche et d'apprentissage
■■
Notre point de départ, comme toujours, est notre engagement à créer des textes et des visuels précis, actuels et reflétant notre passion pour l'enseignement de la biologie.
Nouveautés de cette édition Nous donnons ici un aperçu des nouvelles fonctionnalités que nous avons développées pour la douzième édition ; nous vous invitons à explorer les pages iii à xiv pour plus d'informations et d'exemples. ■■
NOUVEAU! Ouvertures de chapitre repensées. Catalysés par les commentaires des étudiants et des instructeurs, informés par l'analyse des données et en nous appuyant sur les résultats de la recherche sur l'enseignement des sciences, nous avons repensé l'ouverture de chaque chapitre du texte. Le résultat est plus visuel, plus interactif et plus engageant. Au lieu d'un récit d'ouverture, la première page de chaque chapitre est organisée autour de trois nouveaux éléments qui fournissent aux étudiants les outils et les approches spécifiques nécessaires pour atteindre les objectifs d'apprentissage de ce chapitre : ■■ NOUVEAU ! Aperçu visuel. Centré sur une question biologique de base liée à la photo d'ouverture et à la légende, l'aperçu visuel illustre une idée centrale du chapitre avec un art et un texte simples. Les élèves ont une idée immédiate du sujet du chapitre et des types de réflexion qui sous-tendront son exploration. ■■ NOUVEAU ! Conseil d'étude. Tout comme l'aperçu visuel présente aux étudiants ce qu'ils vont apprendre, le conseil d'étude offre des conseils sur la façon d'apprendre. Il encourage les élèves à apprendre activement grâce à des stratégies éprouvées telles que dessiner un organigramme, étiqueter un diagramme ou faire un tableau. Chaque conseil fournit une stratégie efficace pour aborder le contenu important du chapitre.
xvi
PRÉFACE
NOUVEAU! Faits saillants des ressources numériques. Dans les conversations avec les utilisateurs du manuel, nous rencontrons souvent une connaissance limitée des outils numériques que le texte fournit pour faciliter l'enseignement et l'apprentissage. Nous avons donc créé Go to Mastering Biology, une section d'ouverture de chapitre où nous mettons en évidence certains des didacticiels, animations et autres éléments interactifs disponibles pour les étudiants à explorer par eux-mêmes ou pour les instructeurs à assigner. Ces ressources incluent les questions de préparation pour ce chapitre, les procédures pas à pas des figures, les vidéos HHMI BioInteractive, les modules d'enseignement prêts à l'emploi, et plus encore. NOUVEAU! Contenu mis à jour. Comme dans chaque nouvelle édition de Campbell Biology, la douzième édition intègre un nouveau contenu, résumé aux pages xviii–xx. Les mises à jour de contenu reflètent les changements rapides et continus dans les connaissances sur le changement climatique, la génomique, la technologie d'édition de gènes (CRISPR), la biologie évolutive, les thérapies basées sur le microbiome, etc. De plus, l'unité 7 comprend une nouvelle section sur « le sexe biologique, l'identité de genre et l'orientation sexuelle dans la sexualité humaine », qui fournit aux instructeurs et aux étudiants une introduction réfléchie, claire et actuelle à des sujets extrêmement pertinents pour la biologie, pour la vie des étudiants. , et aux discours et événements publics actuels. NOUVEAU! Guides de lecture actifs. Ces feuilles de travail fournissent aux élèves des activités d'auto-évaluation à effectuer au fur et à mesure qu'ils lisent chaque chapitre. Les étudiants peuvent télécharger les guides de lecture active à partir de la zone d'étude Mastering Biology. 5 NOUVEAU ! Modules d'enseignement prêts à l'emploi. Les modules d'enseignement prêts à l'emploi fournissent aux instructeurs des exercices d'apprentissage actif et des questions à utiliser en classe, ainsi que des devoirs de maîtrise de la biologie qui peuvent être attribués avant et après le cours. Un total de 15 modules sont maintenant disponibles dans la section Ressources de l'instructeur de Maîtriser la biologie. ■■
■■
■■
Pearson eText Les étudiants utilisant Pearson eText bénéficieront de tous les avantages des nouvelles fonctionnalités de texte, tout en bénéficiant des ressources interactives nouvelles et existantes suivantes, qui sont directement intégrées dans le texte en ligne : ■■
■■
NOUVEAU! Une collection élargie de procédures pas à pas de figures populaires guide les étudiants à travers des figures clés avec des explications racontées et des annotations de figures qui renforcent les points importants. NOUVEAU! Des liens vers le site Web AAAS Science in the Classroom fournissent des articles de recherche de Science avec des annotations pour aider les étudiants à comprendre les articles. Ces liens sont inclus à la fin de chaque chapitre approprié.
■■
■■
■■
■■
ÉTENDU! 500 animations et vidéos donnent vie à la biologie. Celles-ci incluent de nouvelles ressources de HHMI BioInteractive qui engagent les étudiants dans des sujets allant de CRISPR aux récifs coralliens. Les questions de préparation pour ce chapitre fournissent une vérification rapide de la compréhension des étudiants des informations de base nécessaires pour apprendre le contenu d'un nouveau chapitre, avec des commentaires pour renforcer leur préparation. Les auto-questionnaires de vocabulaire et les tests pratiques à la fin de chaque chapitre permettent aux étudiants de tester leur compréhension. Les liens vers les interviews de toutes les éditions de Campbell Biology sont inclus dans le chapitre où ils sont les plus pertinents. Les entrevues montrent aux élèves le côté humain de la science en mettant en vedette divers scientifiques qui racontent comment ils se sont intéressés à la biologie et ce qui les inspire.
Pour plus d'informations, reportez-vous aux pages vi–ix.
Maîtriser la biologie Maîtriser la biologie fournit des ressources précieuses aux instructeurs pour donner des devoirs et aux étudiants pour étudier par eux-mêmes : ■■
■■
■■
■■
■■
Affectations. Mastering Biology est le programme d'évaluation et de didacticiel en ligne le plus largement utilisé pour la biologie, fournissant une vaste bibliothèque de milliers de didacticiels et de questions qui sont notés automatiquement. ■■ NOUVEAU ! Les alertes précoces offrent aux instructeurs un moyen rapide de suivre les progrès des étudiants et de fournir des commentaires, même avant le premier test. ■■ NOUVEAU ! Les articles de la revue AAAS Science in the Classroom peuvent être associés à des questions automatiquement notées. ■■ Des centaines de didacticiels d'auto-formation offrent un coaching individualisé avec des conseils et des commentaires spécifiques sur les sujets les plus difficiles du cours. ■■ Les devoirs de suivi adaptatifs facultatifs fournissent des questions supplémentaires adaptées aux besoins de chaque élève. Texte électronique Pearson. Le Pearson eText, décrit ci-dessus, est directement accessible depuis Mastering Biology. Modules d'études dynamiques. Ces outils de révision populaires peuvent être attribués ou les étudiants peuvent les utiliser pour l'auto-apprentissage. Zone d'étude. Les références médiatiques dans le livre imprimé dirigent les étudiants vers la richesse des ressources d'auto-apprentissage en ligne à leur disposition dans la zone d'étude Mastering Biology, y compris les guides de lecture active, les procédures pas à pas, les vidéos, les animations, Get Ready for This Chapter, Practice Tests, Cumulative Test , et plus. Ressources de l'instructeur. Ce domaine de la maîtrise de la biologie offre un guichet unique pour les modules d'enseignement prêts à l'emploi, les présentations PowerPoint, les questions à cliquer, les animations, les vidéos, la banque de tests, etc.
Pour plus d'informations, consultez les pages xiii–xiv et xxiv–xxv et visitez www.masteringbiology.com.
Nos caractéristiques principales Les enseignants de biologie générale sont confrontés à un défi de taille : aider les étudiants à acquérir un cadre conceptuel pour organiser une quantité toujours croissante d'informations. Les caractéristiques distinctives de Campbell Biology fournissent un tel cadre, tout en favorisant une compréhension plus profonde de la biologie et du processus scientifique. À ce titre, ils sont bien alignés sur les compétences de base décrites par les conférences nationales Vision et changement. De plus, les concepts de base définis par Vision et changement ont des parallèles étroits dans les thèmes unificateurs qui sont introduits au chapitre 1 et intégrés tout au long du livre. L'évolution est l'un des principaux thèmes de Vision and Change et de Campbell Biology. Chaque chapitre de ce texte comprend au moins une section Évolution qui se concentre explicitement sur les aspects évolutifs du matériel du chapitre, et chaque chapitre se termine par une question de connexion à l'évolution et une question d'écriture sur un thème. Pour aider les élèves à distinguer « la forêt des arbres », chaque chapitre est organisé autour d'un cadre de trois à sept concepts clés soigneusement choisis. Le texte, les questions de vérification du concept, le résumé des concepts clés et les ressources de MasteringBiology renforcent tous ces idées principales et ces faits essentiels. Étant donné que le texte et les illustrations sont tout aussi importants pour l'apprentissage de la biologie, l'intégration du texte et des figures est la marque de fabrique de Campbell Biology depuis la première édition. Les nouveaux aperçus visuels, ainsi que nos populaires figures de visualisation, figures d'exploration et figures d'établissement de liens, incarnent cette approche. Pour encourager la lecture active du texte, Campbell Biology offre de nombreuses opportunités aux étudiants de s'arrêter et de réfléchir à ce qu'ils lisent, souvent en mettant un crayon sur du papier pour dessiner un croquis, annoter une figure ou représenter graphiquement des données. Répondre à ces questions exige que les élèves écrivent ou dessinent ainsi que réfléchissent et aident ainsi à développer la compétence de base de la communication scientifique. Enfin, Campbell Biology a toujours mis en avant la recherche scientifique. Les activités d'enquête permettent aux étudiants de s'exercer à appliquer le processus scientifique et à utiliser le raisonnement quantitatif, en abordant les compétences de base de Vision et changement.
Notre partenariat avec les instructeurs et les étudiants Le véritable test de tout manuel est de savoir dans quelle mesure il aide les instructeurs à enseigner et les étudiants à apprendre. Nous accueillons les commentaires des étudiants et des instructeurs. Veuillez adresser vos suggestions à : Lisa Urry (Chapitre 1 et Unités 1 à 3) :[protégé par e-mail]Michael Cain (unités 4, 5 et 8) :[protégé par e-mail]Peter Minorsky (Unité 6):[protégé par e-mail]Steven Wasserman (Unité 7):[protégé par e-mail]Rebecca Orr (Médias):[protégé par e-mail]
PRÉFACE
xvii
Faits saillants du nouveau contenu Cette section met en évidence le nouveau contenu sélectionné dans Campbell Biology, douzième édition. En plus des mises à jour de contenu notées ici, chaque chapitre a un nouvel aperçu visuel sur la page d'ouverture du chapitre.
Unité 1 LA CHIMIE DE LA VIE Dans l'unité 1, un nouveau contenu engage les élèves dans l'apprentissage de la chimie fondamentale. Le chapitre 2 comprend une nouvelle micrographie des minuscules poils sur le pied d'un gecko qui lui permettent de marcher sur un mur. La photo d'ouverture du chapitre 3 présente un phoque annelé, une espèce menacée par la fonte de la banquise arctique due au changement climatique. Le chapitre 3 a également couvert la découverte d'un grand réservoir souterrain d'eau liquide sur Mars et la première étude d'amélioration du CO2 réalisée sur un récif corallien naturel non confiné (tous deux rapportés en 2018). Le chapitre 4 inclut désormais la découverte de composés à base de carbone sur Mars rapportée par la NASA en 2018. Au chapitre 5, la technique de cryo-microscopie électronique est introduite, en raison de son importance croissante dans la détermination de la structure moléculaire.
Unité 2 LA CELLULE Notre objectif principal pour cette unité était de rendre le matériel plus accessible, invitant et passionnant pour les étudiants. Le chapitre 6 comprend une nouvelle description textuelle de la cryo-microscopie électronique (cryo-EM) et une nouvelle image cryo-EM à la figure 6.3. L'art a été ajouté à la figure 6.17 pour illustrer la nature dynamique des réseaux mitochondriaux. Le chapitre 7 commence par une nouvelle image d'ouverture de chapitre montrant la libération de neurotransmetteurs pendant l'exocytose. La figure 8.1 comprend une nouvelle photo d'un taupin bioluminescent. Figure 8.1 larves à l'extérieur d'une termitière et un nouvel aperçu visuel qui illustre comment les lois de la thermodynamique s'appliquent aux réactions métaboliques comme la bioluminescence. Quel est le lien entre les lois de la thermodynamique et les processus biologiques ? Chapitre 9 La première loi de La deuxième loi de la thermodynamique : la thermodynamique : comprend de nouvelles informations sur l'utilisation humaine de la graisse brune, le rôle de la fermentation lors de la production de chocolat et des recherches récentes sur le rôle du lactate dans le métabolisme des mammifères. Chapitre Figure 8.1 Les taches vertes brillantes à l'extérieur de cette termitière brésilienne sont des larves du taupin Pyrophorus nyctophanus. Ces larves convertissent l'énergie stockée dans les molécules organiques en lumière, un processus appelé bioluminescence, qui attire les termites que les larves mangent. La bioluminescence et les autres activités métaboliques d'une cellule sont des transformations énergétiques soumises à des lois physiques.
L'énergie peut être transférée et transformée, mais elle ne peut pas être créée ou détruite. Par exemple:
Chaque transfert ou transformation d'énergie augmente l'entropie (désordre) de l'univers. Par exemple, lors de chaque transformation d'énergie, une partie de l'énergie est convertie en énergie thermique et libérée sous forme de chaleur :
L'énergie lumineuse du soleil
10 commence par un nouveau concept qui place la photosynthèse dans un contexte écologique global. Le chapitre 10 comprend également une discussion sur la découverte en 2018 d'une nouvelle forme de chlorophylle trouvée dans les cyanobactéries qui peut effectuer la photosynthèse en utilisant une lumière rouge lointaine. Au chapitre 11, la pertinence de la signalisation synaptique est soulignée en mentionnant qu'il s'agit d'une cible pour le traitement de la dépression, de l'anxiété et du SSPT. Dans le chapitre 12, la figure du cycle cellulaire (figure 12.6) comprend désormais des images cellulaires et des étiquettes décrivant les événements de chaque phase.
Unité 3 GÉNÉTIQUE Les chapitres 13 à 17 intègrent des changements qui aident les élèves à saisir les concepts plus abstraits de la génétique et leurs fondements chromosomiques et moléculaires. Par exemple, une nouvelle question Concept Check 13.2 interroge les élèves sur les chaussures comme analogie avec les chromosomes. Au chapitre 14, l'idée classique d'un seul gène déterminant la couleur des cheveux ou des yeux, ou même l'attachement du lobe de l'oreille, est discutée comme une simplification excessive. De plus, la section « Tests fœtaux » a été mise à jour pour refléter les pratiques actuelles en obstétrique. Le chapitre 15 comprend désormais de nouvelles informations sur les bébés « à trois parents ». Dans le Concept 16.3, le texte et la Figure 16.23 ont été largement révisés pour refléter les modèles récents de la structure et de l'organisation de la chromatine interphase, ainsi que la façon dont les chromosomes se condensent pendant la préparation à la mitose. Le chapitre 17 décrit maintenant la mutation responsable du phénotype albinos des ânes Asinara présentés dans la photo d'ouverture du chapitre. Pour faciliter la couverture de CRISPR, une nouvelle section a été ajoutée au Concept 17.5 décrivant le système CRISPR-Cas9, y compris la Figure 17.28, « Édition de gènes à l'aide du système CRISPRCas9 » (anciennement Figure 20.14). Les chapitres 18 à 21 sont largement mis à jour, grâce à de nouvelles découvertes passionnantes basées sur le séquençage de l'ADN et la technologie d'édition de gènes. Au chapitre 18, la couverture de l'hérédité épigénétique a été améliorée et mise à jour, y compris la nouvelle figure 18.8. Toujours au chapitre 18, une description des domaines topologiquement associés a été ajoutée, ainsi qu'une mise à jour sur le réseau nucléome 4D. Dans le chapitre 19, le sujet des maladies virales émergentes a été largement mis à jour et réorganisé pour différencier clairement les virus grippaux émergents de ceux qui causent la grippe saisonnière. Les autres mises à jour du chapitre 19 incluent . Figure 18.8 Exemples d'hérédité épigénétique.
Chaleur
Transformé par les plantes en
Chaleur
Énergie chimique dans les molécules organiques des plantes
Transformé par les termites en
Énergie chimique dans les molécules organiques des termites
Plante utilisant la lumière pour fabriquer des molécules organiques
Chaleur
Usine de digestion des termites et fabrication de nouvelles molécules
Transformé par les larves de taupins en
Énergie lumineuse produite par bioluminescence
Larve de coléoptère digérant les termites et émettant de la lumière
xviii
POINTS FORTS DU NOUVEAU CONTENU
(a) Effets de l'alimentation maternelle sur des souris génétiquement identiques.
(b) L'hiver hollandais de la faim.
des informations sur les programmes de vaccination, mentionnant une importante épidémie de rougeole en 2019 qui était corrélée à des taux de vaccination plus faibles dans cette région. Des informations ont également été ajoutées sur l'amélioration des régimes de traitement du VIH. Le chapitre 20 a été largement mis à jour, y compris l'ajout de deux nouvelles sous-sections, "Analyse du génome personnel" et "Médecine personnalisée", avec de nouvelles informations sur l'analyse du génome directement au consommateur. D'autres mises à jour incluent le premier clonage d'un primate, le traitement par cellules souches de la dégénérescence maculaire liée à l'âge, la correction CRISPR de l'allèle de la drépanocytose chez la souris et un rapport sur l'édition génétique d'ovules humains fécondés qui a abouti à des naissances vivantes. Les mises à jour du chapitre 21 incluent les résultats du projet Cancer Genome Atlas, une fonction récemment découverte de la transcription du rétrotransposon et de nouvelles informations sur le gène FOXP2.
Unité 4 MÉCANISMES D'ÉVOLUTION La révision de l'unité 4 utilise une approche fondée sur des preuves pour renforcer la façon dont nous aidons les élèves à comprendre les concepts clés de l'évolution. Par exemple, un nouveau texte dans Concept24.3 décrit comment les hybrides peuvent devenir isolés sur le plan reproductif des deux espèces parentes, conduisant à la formation d'une nouvelle espèce. Les preuves à l'appui de ce nouveau matériel proviennent d'une étude de 2018 sur les descendants d'hybrides entre deux espèces de pinsons des Galápagos et fournissent un exemple de la façon dont les scientifiques peuvent observer la formation d'une nouvelle espèce dans la nature. Dans le Concept 25.2, la discussion sur les fossiles en tant que forme de preuve scientifique est étayée par une nouvelle figure (Figure 25.5) qui met en évidence cinq types différents de fossiles et leur formation. L'unité propose également du nouveau matériel qui relie les concepts évolutifs et les problèmes de société. Par exemple, au chapitre 23, un nouveau texte et une nouvelle figure (figure 23.19) décrivent comment certaines populations de lièvres d'Amérique ne se sont pas adaptées au changement climatique en cours, les rendant mal camouflées au début de l'hiver et entraînant une mortalité accrue. Les modifications supplémentaires incluent une nouvelle section de texte dans le chapitre 22 et une figure (Figure 22.22) décrivant les preuves biogéographiques de l'évolution d'un groupe de poissons d'eau douce qui ne peuvent pas survivre dans l'eau salée, mais vivent dans des régions séparées par de vastes étendues d'océan. Au chapitre 25, une nouvelle figure (figure 25.11) fournit des preuves fossiles d'un énorme changement dans l'histoire évolutive de la vie : la première apparition de grands eucaryotes multicellulaires. . Figure 23.19 L'absence de variation dans une population peut limiter l'adaptation.
(un)
(b)
Unité 5 L'HISTOIRE ÉVOLUTIONNAIRE DE LA DIVERSITÉ BIOLOGIQUE Conformément à notre objectif de développer les compétences des étudiants dans l'interprétation des représentations visuelles en biologie, nous avons ajouté une nouvelle figure de visualisation, la figure 32.8, "Visualiser la symétrie et les axes du corps des animaux". Les nouvelles questions sur les compétences visuelles permettent de s'entraîner sur des sujets tels que l'interprétation des arbres phylogénétiques et l'utilisation de graphiques pour déduire la rapidité avec laquelle la résistance aux antibiotiques évolue chez les bactéries. Le chapitre 31 a été considérablement révisé pour tenir compte des nouvelles découvertes de fossiles et des mises à jour de l'arbre phylogénétique des champignons (Figure 31.10). Le chapitre 34 a été mis à jour avec des données génomiques récentes et des découvertes de fossiles indiquant que les Néandertaliens et les Denisoviens sont plus étroitement liés les uns aux autres qu'aux humains et qu'ils se sont croisés entre eux (et avec les humains), y compris deux nouvelles figures (Figures 34.51 et 34.52b ). Au chapitre 29, une nouvelle figure (figure 29.1) donne un aperçu visuel des principales étapes de la colonisation des terres par les plantes, et les révisions du texte du concept 29.1 renforcent notre description des traits dérivés des plantes qui ont facilité la vie sur terre. Le chapitre 27 comprend une nouvelle section de texte qui décrit l'augmentation de la résistance aux antibiotiques et de la multirésistance et discute de nouvelles approches dans la recherche de nouveaux antibiotiques. Ce nouveau matériel est soutenu par deux nouvelles figures, Figure27.22 et Figure 27.23. D'autres mises à jour incluent la révision de nombreuses phylogénies pour refléter les données phylogénomiques récentes; une nouvelle figure d'enquête (figure 28.26) sur la racine de l'arbre eucaryote ; et un nouveau texte décrivant la découverte en 2017 de fossiles vieux de 315 000 ans d'un hominin qui avait des traits faciaux comme ceux des humains, tandis que l'arrière de son crâne était allongé, comme chez les espèces précédentes. c Figure 27.22 L'augmentation de la résistance aux antibiotiques.
Antibiotique:
Antibiotique découvert Début de l'utilisation médicale Résistance observée
1930
1950
1970 Année
Ceftaroline Daptomycine Linézolide Imipénème Vancomycine Méticilline Colistine Erythromycine Tétracycline Pénicilline 1990
2010
Unité 6 FORME ET FONCTION DES PLANTES Au chapitre 35, l'accent est mis sur la façon dont les ajustements de structure fonctionnent dans les plantes vasculaires au moyen d'un nouvel aperçu visuel. Au chapitre 36, une nouvelle question sur les compétences visuelles propose un exercice quantitatif d'estimation de la densité stomatique. Le chapitre 37 commence par mettre l'accent sur l'importance de la fertilisation des cultures pour nourrir le monde. Pour accroître l'engagement des élèves, un accent renouvelé est mis sur le lien entre la nutrition des plantes et la nutrition des organismes, y compris les humains, qui s'en nourrissent. Le tableau 37.1 concernant les éléments essentiels de la plante a été POINTS SAILLANTS DU NOUVEAU CONTENU
xix
élargi pour inclure les micronutriments ainsi que les macronutriments. Dans le Concept 37.2, une nouvelle sous-section intitulée « Changement climatique mondial et qualité des aliments » traite de nouvelles preuves que le changement climatique mondial peut avoir un impact négatif sur la teneur nutritionnelle en minéraux des cultures. Au chapitre 38, la discussion sur le génie génétique et l'agriculture a été enrichie par une discussion sur la biofortification et par des mises à jour concernant le « riz doré ». Le chapitre 39 comprend de nouvelles mises à jour sur la localisation du récepteur IAA dans les cellules végétales et le rôle de l'acide abscissique dans la dormance des bourgeons. L'introduction au Concept 39.2 a été révisée pour souligner que les plantes utilisent de nombreuses classes de produits chimiques en plus des hormones classiques pour communiquer des informations.
Unité 7 FORME ET FONCTION DES ANIMAUX Les révisions de l'unité 7 comportent des innovations pédagogiques couplées à des mises à jour pour l'actualité. Une nouvelle image sous-marine saisissante de manchots empereurs (Figure 40.1) ouvre l'unité et met en évidence les contributions de la forme, de la fonction et du comportement à l'homéostasie en général ainsi qu'au sujet spécifique de la thermorégulation. L'illustration utilisée pour introduire et explorer l'homéostasie dans l'ensemble de l'unité (Figures 40.8, 40.17, 41.23, 42.28, 44.19, 44.21 et 45.18) a été améliorée et affinée pour fournir une présentation claire et cohérente du rôle de la perturbation dans le déclenchement d'une réponse. Dans le chapitre 43, l'introduction de la réponse immunitaire adaptative a été déplacée plus loin dans le chapitre, permettant aux étudiants de s'appuyer sur les caractéristiques de l'immunité innée avant d'aborder le sujet plus exigeant de la réponse adaptative. Au chapitre 46, une nouvelle section de texte dans le concept 46.4 fournit une introduction claire et actuelle au « sexe biologique, identité de genre et orientation sexuelle dans la sexualité humaine ». Au chapitre 48, l'aperçu structurel des neurones est maintenant terminé avant l'introduction du traitement de l'information. Une nouvelle illustration, la figure 49.8, fournit une comparaison visuelle concise des neurones sympathiques et parasympathiques entre eux et avec les motoneurones du SNC. De plus, un examen approfondi de la glie est maintenant fourni dans le Concept 49.1, où il est plus logiquement intégré dans la vue d'ensemble des systèmes nerveux. À la fin de l'unité, une photographie accrocheuse de la parade nuptiale de la frégate mâle (Figure 51.1) introduit le thème du comportement animal. Figure 49.8 Comparaison des voies dans les systèmes nerveux moteur et autonome.
(a) Système moteur Cible : cellule musculaire squelettique
Unité 8 ÉCOLOGIE Les objectifs complémentaires de la révision de l'unité 8 étaient de renforcer notre couverture des concepts de base tout en augmentant notre couverture de la façon dont les actions humaines affectent les communautés écologiques. Les révisions incluent une nouvelle section de texte et une nouvelle figure (Figure 52.7) sur la façon dont les plantes (et la déforestation) peuvent affecter le climat local ou régional ; une nouvelle section de texte dans le Concept 55.1 qui résume le fonctionnement des écosystèmes ; un nouveau texte et une nouvelle figure (Figure 52.25) illustrant comment une évolution rapide peut entraîner des changements écologiques rapides ; nouveau matériel dans le Concept 55.2 sur l'eutrophisation et comment elle peut provoquer la formation de grandes « zones mortes » dans les écosystèmes aquatiques ; et un nouveau texte et une nouvelle figure (Figure 54.22) sur la façon dont l'abondance des organismes à chaque niveau trophique peut être contrôlée par un contrôle ascendant ou descendant. Une nouvelle figure (Figure 56.23) montre l'étendue de la zone morte record de 2017 dans le golfe du Mexique et le bassin versant qui contribue à sa charge en nutriments. En outre, le Concept 56.1 comprend une nouvelle section qui décrit les tentatives d'utilisation du clonage pour ressusciter des espèces perdues à cause de l'extinction, tandis que le Concept 56.4 comprend une nouvelle section de texte et deux nouvelles figures (Figure 56.27 et 56.28) sur les déchets plastiques, un problème environnemental majeur et croissant. problème. Conformément à notre objectif à l'échelle du livre d'élargir notre couverture du changement climatique, le chapitre 56 propose un nouvel exercice de compétences scientifiques dans lequel les élèves interprètent les changements dans les concentrations atmosphériques de CO2. Le chapitre 55 décrit comment le réchauffement climatique fait que de vastes régions de toundra en Alaska libèrent plus de CO2 qu'elles n'en absorbent (contribuant ainsi à un réchauffement climatique supplémentaire) ; une nouvelle figure (Figure 56.32) décrit les facteurs humains et naturels qui contribuent à la hausse des températures mondiales ; et une nouvelle section de texte dans le Concept 56.4 décrit comment les modèles de changement climatique mondial sont développés et pourquoi ils sont précieux. . Figure 56.23 Une zone morte résultant de la pollution azotée dans le bassin du Mississippi.
Neurone unique
Mississippi
(b) Système nerveux autonome Division sympathique
Neurones préganglionnaires Division parasympathique
Clé des neurotransmetteurs
xx
la thérapie et la transplantation fécale, des traitements de pointe qui reposent tous deux sur les données du microbiome et l'encéphalopathie traumatique chronique (CTE), ainsi que les dernières découvertes sur la locomotion des dinosaures (Concept 40.1), l'attribution d'un prix Nobel en 2017 dans le domaine des rythmes circadiens (Concept 40.2), et référence à la crise de santé publique actuelle de la dépendance aux opiacés dans le contexte de la prise en compte du système de récompense du cerveau (Concept 49.5).
POINTS FORTS DU NOUVEAU CONTENU
Ganglions
Texas
Neurones postganglionnaires
Acétylcholine
Cible : muscle lisse, muscle cardiaque ou glande
Norépinéphrine
Louisiane
< 2,0 mg/L d'O2 dissous (a) Les nutriments s'écoulent des terres agricoles (vert) et des villes (rouge) à travers le vaste bassin versant du Mississippi jusqu'au golfe du Mexique.
50 kilomètres
(b) La zone morte de 2017, représentée ici, était la plus grande jamais mesurée. Il occupait 22 730 km2 (8 776 mi2), une superficie légèrement plus grande que le New Jersey.
Exercices d'habiletés Exercices d'habiletés scientifiques 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
28 29 30 31
32
Interprétation d'une paire de graphiques à barres 23 Étalonnage d'une courbe de désintégration isotopique radioactive standard et interprétation des données 33 Interprétation d'un nuage de points avec une ligne de régression 54 Utilisation des moles et des rapports molaires 58 Analyse des données de séquence de polypeptides 89 Utilisation d'une barre d'échelle pour calculer le volume et la surface de une cellule 99 Interpréter un nuage de points avec deux ensembles de données 136 Créer un graphique linéaire et calculer une pente 157 Créer un graphique à barres et évaluer une hypothèse 179 Créer des nuages de points avec des droites de régression 205 Utiliser des expériences pour tester un modèle* Interpréter des histogrammes 250 Créer un Graphique linéaire et conversion entre les unités de données 264 Création d'un histogramme et analyse d'un schéma de distribution 283 2 Utilisation du test du chi carré (x ) 304 Utilisation des données dans un tableau 318 Interprétation d'un logo de séquence 351 Analyse d'expériences de suppression d'ADN 376 Analyse d'une séquence- Arbre phylogénétique pour comprendre l'évolution virale 411 Analyser les données d'expression quantitative et spatiale des gènes* Lire une table d'identité de séquence d'acides aminés 458 Faire et tester des prédictions 483 Utiliser l'équation de Hardy-Weinberg pour interpréter les données et faire des prédictions 493 Identifier les variables indépendantes et dépendantes, faire une Nuage de points et interprétation des données 513 Estimation des données quantitatives à partir d'un graphique et développement d'hypothèses 538 Utilisation des données de séquences de protéines pour tester une hypothèse d'évolution 570 Calcul et interprétation des moyennes et des erreurs types 590 Création d'un graphique à barres et interprétation des données* Interprétation des comparaisons de séquences génétiques 595 Création de graphiques à barres et interprétation des données 628 Utilisation des logarithmes naturels pour interpréter les données 639 Interprétation des données génomiques et génération d'hypothèses 657 Synthétisation des informations à partir de plusieurs ensembles de données* Calcul et interprétation des coefficients de corrélation 678
*Disponible uniquement en Master Biologie. Tous les autres exercices de compétences scientifiques se trouvent dans le livre imprimé, le texte électronique et la maîtrise de la biologie.
33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56
Comprendre la conception expérimentale et interpréter les données 700 Déterminer l'équation d'une droite de régression 751 Utiliser des graphiques à barres pour interpréter les données 762 Calculer et interpréter les coefficients de température 790 Faire des observations 812 Utiliser des corrélations positives et négatives pour interpréter les données 834 Interpréter les résultats expérimentaux à partir d'un graphique à barres 864 Interpréter les secteurs Graphiques 892 Interpréter les données d'une expérience avec des mutants génétiques 918 Créer et interpréter des histogrammes 938 Comparer deux variables sur un axe des x commun 972 Décrire et interpréter des données quantitatives 981 Concevoir une expérience contrôlée 1014 Faire des inférences et concevoir une expérience 1030 Interpréter un changement de pente 1049 Interprétation des valeurs de données exprimées en notation scientifique 1082 Conception d'une expérience utilisant des mutants génétiques 1095 Interprétation d'un graphique avec des échelles logarithmiques 1136 Test d'une hypothèse avec un modèle quantitatif 1150 Création d'un graphique à barres et d'un graphique linéaire pour interpréter les données 1186 Utilisation de l'équation logistique pour modéliser la croissance démographique 1200 Création d'un graphique à barres et d'un nuage de points 1217 Interprétation des données quantitatives 1247 Représentation graphique des données et évaluation des preuves 1279
Exercices de résolution de problèmes 5 11 17 24 34 39 45 55
Êtes-vous victime d'une fraude au poisson? 89 Une plaie cutanée peut-elle devenir mortelle ? 214 Les mutations de l'insuline sont-elles à l'origine du diabète néonatal de trois nourrissons ? 359 L'hybridation favorise-t-elle la résistance aux insecticides chez les moustiques qui transmettent le paludisme ? 518 Les populations d'amphibiens en déclin peuvent-elles être sauvées par un vaccin ? 733 Comment le changement climatique affectera-t-il la productivité des cultures ? 863 La régulation thyroïdienne est-elle normale chez ce patient ? 1010 Une infestation d'insectes peut-elle menacer la capacité d'une forêt à absorber le CO2 de l'atmosphère? 1245 EXERCICES DE COMPÉTENCES
xxi
Figures en vedette Visualisation des figures 5.16 Visualisation des protéines 79 6.32 Visualisation de l'échelle de la machinerie moléculaire dans une cellule 122 16.7 Visualisation de l'ADN 319 25.8 Visualisation de l'échelle du temps géologique 532 26.5 Visualisation des relations phylogénétiques 556 32.8 Visualisation de la symétrie et des axes du corps animal 680 35.11 Visualisation du primaire et du secondaire Croissance 767 47.8 Visualiser la gastrulation 1050 55.13 Visualiser les cycles biogéochimiques 1249 . Figure 5.16
VISUALISER LES PROTÉINES
Les protéines peuvent être représentées de différentes manières, selon l'objectif de l'illustration. Molécule cible
Modèles structuraux En utilisant les données des études structurelles des protéines, les ordinateurs peuvent générer différents types de modèles. Chaque modèle met l'accent sur un aspect différent de la structure de la protéine, mais aucun modèle ne peut montrer à quoi ressemble réellement une protéine. Ces trois modèles représentent le lysozyme, une protéine présente dans les larmes et la salive qui aide à prévenir l'infection en se liant à des molécules cibles sur les bactéries.
1. Dans quel modèle est-il le plus facile de suivre le squelette polypeptidique ?
Instructeurs : Le didacticiel "Modèle moléculaire : lysozyme", dans lequel les étudiants font pivoter des modèles 3D de lysozyme, peut être attribué dans Maîtriser la biologie.
Modèle de remplissage d'espace : met l'accent sur la forme globulaire globale. Affiche tous les atomes de la protéine (sauf l'hydrogène), qui sont codés par couleur : gris = carbone, rouge = oxygène, bleu = azote et jaune = soufre.
Modèle de ruban : montre uniquement le squelette polypeptidique, en soulignant comment il se plie et s'enroule pour former une forme 3D, dans ce cas stabilisé par des ponts disulfure (lignes jaunes).
Modèle filaire (bleu) : montre le squelette polypeptidique avec les chaînes latérales qui en partent. Un modèle ruban (violet) se superpose au modèle filaire. La molécule cible bactérienne (jaune) est liée.
Schémas simplifiés Il n'est pas toujours nécessaire d'utiliser un modèle informatique détaillé ; les diagrammes simplifiés sont utiles lorsque l'accent de la figure est mis sur la fonction de la protéine, et non sur la structure. Instructeurs : des questions supplémentaires liées à cette figure de visualisation peuvent être attribuées dans Maîtriser la biologie.
Cellule du pancréas sécrétant de l'insuline Enzyme
Une forme transparente est dessinée autour des contours d'un modèle de ruban de la protéine rhodopsine, montrant la forme de la molécule ainsi que certains détails internes.
Lorsque les détails structurels ne sont pas nécessaires, une forme solide peut être utilisée.
Parfois, une protéine est simplement représentée par un point, comme ici pour l'insuline.
Une forme simple est utilisée ici pour représenter une enzyme générique car le diagramme se concentre sur l'action enzymatique en général.
2. Dessinez une version simple du lysozyme qui montre sa forme générale, basée sur les modèles moléculaires dans la partie supérieure de la figure.
3. Pourquoi est-ce inutile
pour montrer la forme réelle de l'insuline ici ?
Établir des connexions figures 5.26 Contributions de la génomique et de la protéomique à la biologie 88 10.22 La cellule de travail 208 18.27 Génomique, signalisation des cellules et cancer 392 23.18 L'allèle de cellule drépancy Contre les herbivores 868 40.23 Défis vitaux et solutions chez les plantes et les animaux 894 44.17 Mouvement ionique et gradients 993 55.19 L'écosystème de travail 1256 56.31 Le changement climatique a des effets à tous les niveaux de l'organisation biologique 1280
Explorer les chiffres 1.3 5.18 6.3 6.8 6.30 xxii
Niveaux d'organisation biologique 4 Niveaux de structure des protéines 80 Microscopie 95 Cellules eucaryotes 100 Jonctions cellulaires dans les tissus animaux 120
CHIFFRES EN VEDETTE
7,21 11,8 12,7 13,8 16,23 24,3 25,7 27,17 28,5 29,5 29,13 29,19 30,7 30,17 33,42 34,42 35,10 41,5 44,12 46,11 49,11 50,10 50,17 53,17 55,14 55,17
Endocytose dans les cellules animales 140 récepteurs transmembranaires de la surface cellulaire 218 Mitose dans une cellule animale 238 méiose dans une cellule animale 260 Chromatine Emballage dans un chromosome eucaryote 330 Barrières reproductives 508 L'origine des Mammies 531 Diversity bactérienne 584 Protistan Diversity 598 Alternance des générations 620 Bryophyte Diversity 626 Diversité des plantes vasculaires sans pépins 632 Diversité des gymnospermes 642 Diversité des angiospermes 650 Diversité des insectes 712 Diversité des mammifères 745 Exemples de cellules végétales différenciées 764 Quatre principaux mécanismes d'alimentation des animaux 903 Le système d'excrétion des mammifères 986 La gamétogenèse humaine 1028 L'organisation du cerveau humain 1092 La structure du Oreille humaine 1113 La structure de l'œil humain 1118 Mécanismes de régulation dépendant de la densité 1204 Cycle de l'eau et des nutriments 1250 Restoration Ecology Worldwide 1254
Figures d'enquête 1.25 Le camouflage affecte-t-il les taux de prédation sur deux populations de souris ? 21 4.2 Des molécules organiques peuvent-elles se former dans des conditions estimées simuler celles de la Terre primitive ? 57 7.4 Les protéines membranaires bougent-elles ? 128 † 10.9 Quelles longueurs d'onde de la lumière sont les plus efficaces pour stimuler la photosynthèse ? 194 12.9 À quelle extrémité les microtubules du kinétochore se raccourcissent-ils pendant l'anaphase ? 241 12.14 Les signaux moléculaires dans le cytoplasme régulent-ils le cycle cellulaire ? 245 14.3 Lorsque les plants de pois hybrides F1 s'autopollinisent ou s'hybrident, quels traits apparaissent dans la génération F2? 271 14.8 Les allèles d'un caractère se séparent-ils en gamètes de manière dépendante ou indépendante des allèles d'un caractère différent ? 276 † 15.3 Dans un croisement entre une femelle drosophile de type sauvage et un mâle mutant aux yeux blancs, de quelle couleur auront les descendants F1 et F2 ? 296
15,9 16,2 16,4 *† 16,12 17,3 18,22 19,2 20,16 20,21 21,18 22,13 *
23.16
24,7 24,12 24,19 25,27 26,6 28,26 29,14 31,22 33,29 36,18 37,10 39,5 39,6 39,16 40,16 40,22 *
41.4
42.25
Comment le lien entre deux gènes affecte-t-il l'héritage des caractères ? 301 Un trait génétique peut-il être transféré entre différentes souches bactériennes ? 315 La protéine ou l'ADN est-elle le matériel génétique du phage T2 ? 316 La réplication de l'ADN suit-elle le modèle conservateur, semi-conservateur ou dispersif ? 322 Les gènes individuels spécifient-ils les enzymes qui fonctionnent dans une voie biochimique ? 338 Bicoid pourrait-il être un morphogène qui détermine l'extrémité antérieure d'une mouche des fruits ? 387 Qu'est-ce qui cause la maladie de la mosaïque du tabac ? 399 Le noyau d'une cellule animale différenciée peut-il diriger le développement d'un organisme ? 429 Une cellule humaine totalement différenciée peut-elle être « déprogrammée » pour devenir une cellule souche ? 432 Quelle est la fonction d'un gène (FOXP2) qui peut être impliqué dans l'acquisition du langage ? 462 Un changement dans la source de nourriture d'une population peut-il entraîner une évolution par sélection naturelle ? 477 Les femelles sélectionnent-elles leurs partenaires en fonction de traits indiquant de « bons gènes » ? 500 La divergence des populations allopatriques peut-elle conduire à l'isolement reproductif ? 512 La sélection sexuelle chez les cichlidés entraîne-t-elle un isolement reproductif ? 515 Comment l'hybridation conduit-elle à la spéciation chez le tournesol ? 521 Qu'est-ce qui cause la perte d'épines chez les épinoches de lac? 546 Quelle est l'identité d'espèce des aliments vendus comme viande de baleine ? 557 Quelle est la racine de l'arbre eucaryote ? 612 Les bryophytes peuvent-elles réduire la vitesse à laquelle les nutriments clés sont perdus des sols ? 627 Les endophytes fongiques profitent-ils à une plante ligneuse ? 667 Le plan corporel de l'arthropode résulte-t-il de nouveaux gènes Hox ? 706 La sève du phloème contient-elle plus de sucre près des sources que près des puits ? 801 Dans quelle mesure les compositions des communautés bactériennes à l'intérieur et à l'extérieur des racines sont-elles variables ? 814 Quelle partie d'un coléoptile d'herbe détecte la lumière et comment le signal est-il transmis ? 847 Qu'est-ce qui cause le mouvement polaire de l'auxine de l'extrémité de la pousse à la base ? 848 Comment l'ordre d'illumination rouge et rouge lointain affecte-t-il la germination des graines ? 857 Comment un python birman génère-t-il de la chaleur lors de l'incubation des œufs ? 888 Qu'arrive-t-il à l'horloge circadienne pendant l'hibernation ? 893 L'alimentation peut-elle influencer la fréquence des anomalies du tube neural ? 902 Qu'est-ce qui cause le syndrome de détresse respiratoire? 944
44.20 Les mutations des aquaporines peuvent-elles causer le diabète ? 995 46.8 Pourquoi l'utilisation du sperme est-elle faussée lorsque les mouches des fruits femelles s'accouplent deux fois ? 1024 † 47.3 La distribution de Ca2+ dans un œuf est-elle corrélée à la formation de l'enveloppe de fécondation ? 1045 47.23 Comment la distribution du croissant gris affecte-t-elle le potentiel de développement des deux premières cellules filles ? 1061 47.24 La lèvre dorsale du blastopore peut-elle inciter les cellules d'une autre partie de l'embryon d'amphibien à modifier leur destin de développement ? 1062 47.26 Quel rôle la zone d'activité polarisante (ZPA) joue-t-elle dans la formation du patron des membres chez les vertébrés ? 1063 51.8 Une guêpe fouisseuse utilise-t-elle des points de repère pour trouver son nid ? 1145 51.24 Les différences d'orientation migratoire au sein d'une espèce sont-elles génétiquement déterminées ? 1157 53.13 Comment le fait de s'occuper de la progéniture affecte-t-il la survie des parents chez les crécerelles ? 1201 † 54.3 La niche d'une espèce peut-elle être influencée par la concurrence ? 1216 54.20 Pisaster ochraceus est-il une espèce clé de voûte ? 1226 55.6 Quel nutriment limite la production de phytoplancton le long de la côte de Long Island ? 1243 55.12 Comment la température affecte-t-elle la décomposition de la litière dans un écosystème ? 1248 * 56.12 Qu'est-ce qui a causé le déclin drastique de la population de poulets de la grande prairie de l'Illinois ? 1267
Méthode de recherche Chiffres 5,21 6,4 10,8 13,3 14,2 14,7 15,11 20,3 20,7 20,11 26,15 35,21 37,7 48,6 53,2 54,14
Cristallographie aux rayons X 83 Fractionnement cellulaire 96 Détermination d'un spectre d'absorption 193 Préparation d'un caryotype 256 Croisement de plants de pois 270 Le testcross 275 Construire une carte de liaison 305 Séquençage par synthèse : séquençage de nouvelle génération 417 La réaction en chaîne par polymérase (PCR) 421 Analyse RT-PCR de l'expression de gènes uniques 425 Application de la parcimonie à un problème de systématique moléculaire 563 Utilisation de la dendrochronologie pour étudier le climat 773 Culture hydroponique 810 Enregistrement intracellulaire 1072 Détermination de la taille d'une population à l'aide de la méthode MarkRecapture 1191 Détermination de la diversité microbienne à l'aide d'outils moléculaires 1223
*La figure d'enquête, le document de recherche original et une feuille de travail pour vous guider tout au long du document sont fournis dans Inquiry in Action: Interpreting Scientific Papers, Fourth Edition. †
Un didacticiel d'enquête expérimentale connexe peut être attribué dans Maîtriser la biologie.
CHIFFRES EN VEDETTE
xxiii
Suppléments pour étudiants et laboratoires Pour les étudiants NOUVEAU ! Guides de lecture active, douzième édition par Fred et Theresa Holtzclaw, The Webb School of Knoxville Ces feuilles de travail proposent aux étudiants des activités d'auto-évaluation à réaliser au fur et à mesure qu'ils lisent chaque chapitre. Les étudiants peuvent télécharger les guides de lecture active à partir de la zone d'étude Mastering Biology.
Guide d'étude, onzième édition par Martha R. Taylor, Ithaca, New York, et Michael Pollock, Mount Royal University 978-0-134-44377-5/0-134-44377-2 Cette aide à l'étude populaire fournit des cartes conceptuelles, des résumés de chapitres , les racines des mots et une variété d'activités interactives, notamment des questions à choix multiples, des essais à réponse courte, des étiquettes d'art et des questions d'interprétation de graphiques.
Fiche d'étude, onzième édition 978-0-134-48648-2/0-134-48648-X Cette carte de référence rapide fournit aux étudiants un aperçu de l'ensemble du domaine de la biologie, les aidant à voir les liens entre les sujets.
Enquête en action : interprétation d'articles scientifiques, quatrième édition*
visualiser et comprendre les processus biologiques. D'autres activités se concentrent sur les compétences de base, telles que la lecture et le dessin de graphiques.
Biological Inquiry: A Workbook of Investigative Cases, FifthEdition* par Margaret Waterman, Southeast Missouri State University, et Ethel Stanley, BioQUEST Curriculum Consortium and Beloit College 978-0-134-48646-8/0-134-48646-3 Ce manuel propose dix dossiers d'enquête. Chaque étude de cas demande aux élèves de synthétiser les informations de plusieurs chapitres du texte et d'appliquer ces connaissances à un scénario du monde réel en posant des hypothèses, en recueillant de nouvelles informations, en analysant des preuves, en traçant des données et en tirant des conclusions. Un lien vers un site Web étudiant se trouve dans la zone d'étude de la maîtrise de la biologie.
Glossaire espagnol de biologie Par Laura P. Zanello, Université de Californie, Riverside 978-0-321834980/0-321-83498-4
Dans la jungle : de grandes aventures à la recherche de l'évolution par Sean B. Carroll, Université du Wisconsin, Madison 978-0-32155671-4/0-321-55671-2
Préparez-vous pour la biologie par Lori K. Garrett, Parkland College
par Ruth V. Buskirk, Université du Texas à Austin, et Christopher M. Gillen, Kenyon College
978-0-32150057-1/0-321-50057-1
978-0-134-47861-6/0-134-47861-4
par Jan A. Pechenik, Université Tufts
Ce guide aide les étudiants à apprendre à lire et à comprendre les articles de recherche primaires. La partie A présente des articles complets accompagnés de questions qui aident les élèves à analyser l'article. Les chiffres d'enquête connexes sont inclus dans le supplément. La partie B couvre chaque partie d'un document de recherche, expliquant le but des sections et le fonctionnement du document dans son ensemble.
978-0-13414373-6/0-134-14373-6
Practicing Biology: A Student Workbook, Sixth Edition* par Jean Heitz et Cynthia Giffen, University of Wisconsin, Madison 978-0-134-48603-1/0-134-48603-X Ce manuel propose une variété d'activités adaptées à différents types d'apprentissage modes. Des activités telles que la modélisation et la cartographie conceptuelle permettent aux étudiants
Pour Lab Investigating Biology Laboratory Manual, neuvième édition par Judith Giles Morgan, Emory University, et M. Eloise Brown Carter, Oxford College of Emory University 978-0-13447346-8/0-134-47346-9 Avec son approche d'investigation distinctive pour l'apprentissage, ce manuel de laboratoire le plus vendu est maintenant plus engageant que jamais, avec des illustrations et des photos en couleur partout. Le manuel de laboratoire encourage les élèves à participer au processus scientifique et à développer des compétences créatives et de raisonnement critique.
Annotated Instructor's Edition for Investigating Biology Laboratory Manual, Neuvième édition 978-0-13451922-7/0-134-51922-1 Cette édition annotée de l'instructeur contient des informations pédagogiques, notamment des notes en marge avec des suggestions de procédures de laboratoire et des réponses aux questions de l'édition étudiant. Un plan d'enseignement détaillé est également inclus à la fin de chaque laboratoire avec des suggestions spécifiques pour l'organisation des laboratoires, y compris les attributions de temps estimées pour chaque partie.
xxiv
SUPPLÉMENTS ÉTUDIANTS ET LABORATOIRES
Un petit guide pour écrire sur la biologie, neuvième édition
An Introduction to Chemistry for Biology Students, NinthEdition par George I. Sackheim, University of Illinois, Chicago 978-0-805-39571-6/0-805-39571-7 * Un guide de l'instructeur est disponible en téléchargement dans la zone Ressources de l'instructeur de Maîtrise de la Biologie.
du laboratoire et des suggestions pour encourager la réflexion indépendante et les discussions collaboratives.
Guide de préparation pour la recherche en biologie, neuvième édition 978-013451801-5/0-134-51801-2 Ce guide contient des listes de matériaux, des fournisseurs suggérés, des instructions pour préparer des solutions et construire des matériaux, des calendriers pour planifier la préparation préalable, et plus encore. Il est disponible en téléchargement dans la section Ressources de l'instructeur de Mastering Biology.
Pearson Collections Custom Library Cette bibliothèque donne aux instructeurs le pouvoir de créer des manuels de laboratoire personnalisés en utilisant le contenu Pearson ainsi que des matériaux originaux. En savoir plus sur www. pearsonhighered.com/collections.
NOUVEAU! Mastering Biology LabBench Les pré-labs LabBench proposent 13 tutoriels en ligne sur Mastering Biology qui prépareront les étudiants à leurs travaux de laboratoire et renforceront les principes biologiques clés.
Ressources de l'instructeur Le domaine des ressources de l'instructeur de la maîtrise de la biologie
• Questions de clicker dans PowerPoint, qui peuvent être utilisées pour stimuler des discussions efficaces en classe (à utiliser avec ou sans clickers) :
• 5 NOUVEAU ! Les modules d'enseignement prêts à l'emploi aident les instructeurs à utiliser efficacement les outils d'enseignement disponibles pour les sujets les plus difficiles. Des devoirs avant les cours, des activités en classe et des devoirs après les cours sont fournis pour en faciliter l'utilisation. Les instructeurs peuvent intégrer l'apprentissage actif dans leur cours avec les suggestions d'idées d'activités et les questions de clicker ou Learning Catalytics Questions. Au total, 15 modules sont désormais disponibles. • Présentations de cours en PowerPoint® pour chaque chapitre avec des notes de cours, des figures modifiables (illustrations et photos avec des étiquettes agrandies et personnalisables), des tableaux et des liens vers des animations et des vidéos :
• ÉLARGI ! 500 animations et vidéos d'instructeur, y compris les animations 3-D BioFlix, les animations et vidéos biointeractives HHMI, les vidéos BBC, et bien plus encore • Questions de la banque de tests dans le logiciel TestGen® et Microsoft® Word. Cette ressource largement révisée contient plus de 4 500 questions, y compris des questions basées sur des scénarios et des questions sur l'art, les graphiques et l'interprétation des données. NOUVEAU! Chaque image de la banque de tests contient un texte alternatif, auquel les étudiants peuvent accéder avec un lecteur d'écran si nécessaire. • NOUVEAU! Feuilles de calcul statistiques pour la biologie • Réponses de l'instructeur aux exercices d'habiletés scientifiques, aux exercices de résolution de problèmes, aux questions d'interprétation des données et aux questions de rédaction; comprend une rubrique et des conseils pour noter les dissertations à réponse courte • Guides de l'instructeur pour les suppléments : Guide de l'instructeur pour les guides de lecture active ; Guide de l'instructeur pour la pratique de la biologie : un cahier d'exercices pour l'étudiant ; Instructor Guide for Biological Inquiry: A Workbook of Investigative Cases; Clé de réponse pour l'enquête en action : interprétation d'articles scientifiques ; Guide de préparation du laboratoire d'investigation en biologie ; et examen des tableaux de données du laboratoire de biologie
Learning Catalytics™ Learning Catalytics permet aux élèves d'utiliser leur smartphone, tablette ou ordinateur portable pour répondre aux questions en classe. Pour plus d'informations, visitez learningcatalytics.com.
• Présentations de cours accessibles dans PowerPoint avec texte alternatif pour chaque image ; les étudiants peuvent accéder au texte alternatif avec un lecteur d'écran si nécessaire • Images modifiables dans PowerPoint (toutes les illustrations et photos du texte) et tous les tableaux du texte dans PowerPoint avec des étiquettes agrandies et personnalisables • Images JPEG étiquetées et non étiquetées, y compris l'art, les photos de le texte et des photos supplémentaires
L'intégration des systèmes de gestion de l'apprentissage avec divers systèmes de gestion de l'apprentissage est disponible pour la maîtrise de la biologie. Contactez votre représentant commercial pour plus de détails.
RESSOURCES DE L'INSTRUCTEUR
xxv
Entretiens Unité 1
LA CHIMIE DE LA VIE
27
Unité 5
Kenneth Olden
L'HISTOIRE ÉVOLUTIONNAIRE DE LA DIVERSITÉ BIOLOGIQUE
Penny Chisholm
Centre national d'évaluation environnementale
Unité 2
LA CELLULE
Massachusetts Institute of Technology
92 Unité 6
Diane Baptiste
FORME ET FONCTION DE LA PLANTE
LA GÉNÉTIQUE
Centre de recherche agricole, Hilo, Hawaï
253 Unité 7 FORME ET FONCTION DES ANIMAUX
Francisco Mojica
MÉCANISMES D'ÉVOLUTION
Université de Californie, San Diego
467
Cassandra Extavour Université de Harvard
xxvi
ENTREVUES
872
Steffanie Strathdee
Université d'Alicante, Espagne
Unité 4
757
Denis Gonsalves
Université de Californie, Berkeley
Unité 3
552
Unité 8
ÉCOLOGIE
1163
Université Chelsea Rochman de Toronto
Remerciements Les auteurs souhaitent exprimer leur gratitude à la communauté mondiale d'instructeurs, de chercheurs, d'étudiants et de professionnels de l'édition qui ont contribué à la douzième édition de Campbell Biology. En tant qu'auteurs de ce texte, nous sommes conscients du défi de taille de se tenir à jour dans tous les domaines de notre sujet en pleine expansion. Nous sommes reconnaissants aux nombreux scientifiques qui ont contribué à façonner ce texte en discutant avec nous de leurs domaines de recherche, en répondant à des questions spécifiques dans leurs domaines d'expertise et en partageant leurs idées sur l'enseignement de la biologie. Nous sommes particulièrement reconnaissants aux personnes suivantes, classées par ordre alphabétique : Graham Alexander, Elizabeth Atkinson, Kristian Axelsen, Ron Bassar, Christopher Benz, David Booth, George Brooks, Abby Dernberg, Jean DeSaix, Alex Engel, Rachel Kramer Green, Fred Holtzclaw, Theresa Holtzclaw , Tim James, Kathy Jones, Azarias Karamanlidis, Gary Karpen, Joe Montoya, Laurie Nemzer, Kevin Peterson, T.K. Reddy, David Reznick, Thomas Schneider, Alastair Simpson, Martin Smith, Steven Swoap et John Taylor. De plus, les biologistes répertoriés aux pages xxviii à xxxi ont fourni des critiques détaillées, nous aidant à assurer l'exactitude scientifique du texte et à améliorer son efficacité pédagogique. Merci également à Mary Camuso et Ann Sinclair d'avoir fourni un conseil d'étude créatif à leurs camarades. Merci également aux autres professeurs et étudiants, du monde entier, qui ont contacté directement les auteurs avec des suggestions utiles. Nous sommes seuls responsables des erreurs qui subsistent, mais le dévouement de nos consultants, relecteurs et autres correspondants nous rend confiants dans l'exactitude et l'efficacité de ce texte. Les entretiens avec des scientifiques éminents sont la marque de fabrique de Campbell Biology depuis sa création, et mener ces entretiens a de nouveau été l'un des grands plaisirs de la révision du livre. Pour ouvrir les huit unités de cette édition, nous sommes fiers d'inclure des entretiens avec Kenneth Olden, Diana Bautista, Francisco Mojica, Cassandra Extavour, Penny Chisholm, Dennis Gonsalves, Steffanie Strathdee et Chelsea Rochman. La maîtrise de la biologie et les autres accompagnements électroniques de ce texte sont des aides précieuses à l'enseignement et à l'apprentissage. Nous remercions les contributeurs des modules d'enseignement prêts à l'emploi : Chad Brassil, Ruth Buskirk, Eileen Gregory, Angela Hodgson, Molly Jacobs, Bridgette Kirkpatrick, Maureen Leupold, Jennifer Metzler, Karen Resendes, Justin Shaffer, Allison Silveus, Jered Studinski, Cynthia Surmacz, Sara Tallarovic et Carole Twichell. Nous tenons également à exprimer notre sincère gratitude à Carolyn Wetzel pour son travail acharné sur les procédures pas à pas. Et notre gratitude va à Bryan Jennings et Roberta Batorsky pour leur travail sur les questions de lecture. Merci également à Ann Brokaw et Bob Cooper pour leurs contributions aux activités de l'AAAS Science in the Classroom ; nous apprécions également le soutien de Beth Reudi, Shelby Lake et Lydia Kaprelian de l'AAAS. La valeur de Campbell Biology en tant qu'outil d'apprentissage est grandement renforcée par le matériel supplémentaire qui a été créé pour les instructeurs et les étudiants. Nous reconnaissons que les auteurs dévoués de ces documents écrivent essentiellement des mini (et pas si mini) livres. Nous apprécions le travail acharné et la créativité de tous les auteurs répertoriés, avec leurs créations, aux pages xxiv–xxv. Nous sommes également reconnaissants à Kathleen Fitzpatrick et Nicole Tunbridge (Présentations de conférences PowerPoint®); Roberta Batorsky, Douglas Darnowski, James Langeland et David Knochel (Clicker Questions) ; Sonish Azam, Ford Lux, Karen Bernd, Janet Lanza, Chris Romero, Marshall Sundberg, Justin Shaffer, Ed Zalisko et David Knochel (Test Bank). Campbell Biology résulte d'une synergie exceptionnellement forte entre une équipe de scientifiques et une équipe de professionnels de l'édition. Notre équipe éditoriale de Pearson Education a de nouveau fait preuve de talents, d'engagement et de perspicacité pédagogique inégalés. Josh Frost, notre responsable de la stratégie de contenu mondial de l'enseignement supérieur pour les sciences de la vie, a apporté son savoir-faire en matière d'édition, son intelligence et une expérience très appréciée
tête de niveau pour diriger toute l'équipe. La clarté et l'efficacité de chaque page doivent beaucoup à nos extraordinaires réviseurs superviseurs Beth Winickoff et Pat Burner, qui ont travaillé avec une équipe de haut niveau de rédacteurs en chef du développement chez John Burner, Mary Ann Murray, Hilair Chism, Andrew Recher et Mary Hill. Notre directrice inégalée du développement de contenu, Ginnie Simione Jutson, et la directrice de la gestion du portefeuille de didacticiels, Beth Wilbur, ont été indispensables pour faire avancer le projet dans la bonne direction. Nous tenons également à remercier Robin Heyden d'avoir organisé les conférences annuelles sur le leadership en biologie et de nous avoir maintenus en contact avec le monde de l'AP Biology. Nous adressons également nos remerciements à Ashley Fallon, assistante éditoriale, Chelsea Noack, analyste de contenu associée, et Rebecca Berardy Schwartz, chef de produit. Vous n'auriez pas ce beau texte sans le travail de l'équipe de production : Directrice, Production de contenu et studio numérique Erin Gregg ; Producteur délégué Michael Early; Productrice de contenu principale Lori Newman ; Chercheuse photo Maureen Spuhler; rédactrice en chef Joanna Dinsmore ; le correcteur Pete Shanks ; Ben Ferrini, responsable des droits et autorisations ; Matt Perry, responsable du projet Droits et autorisations ; la chef de projet senior Margaret McConnell et le reste du personnel d'Integra Software Services, Inc. ; la responsable de la production artistique Rebecca Marshall, l'artiste Kitty Auble et le reste du personnel de Lachina Creative ; le responsable de la conception Mark Ong ; Concepteur du texte et de la couverture Jeff Puda ; et l'acheteur de fabrication Stacey Weinberger. Nous remercions également ceux qui ont travaillé sur les suppléments du texte : la chef de projet Shiny Rajesh et son équipe chez Integra Software Services. Pour avoir créé le merveilleux ensemble de médias électroniques qui accompagne le texte, nous sommes reconnaissants à Sarah Jensen, développeur de contenu senior ; les productrices de contenu Kaitlin Smith et Ashley Gordon ; Directrice, production et studio numérique Katie Foley ; Directrice, production et studio numérique Laura Tommasi ; Superviser le producteur de médias Tod Regan ; spécialiste, conception et développement pédagogiques Sarah Young-Dualan; Responsable du programme numérique, Science, Caroline Ayres ; Chef de projet Katie Cook ; Producteur de médias Ziki Dekel ; gestionnaire, technologie créative Greg Davis ; et le stratège principal des outils d'apprentissage, Kassi Foley. Pour leur rôle important dans le marketing du texte et des médias, nous remercions Alysun Estes, Kelly Galli, Jane Campbell, Brad Parkins et Stacey Abraham. Pour leur enthousiasme, leurs encouragements et leur soutien, nous sommes reconnaissants à Jeanne Zalesky, directrice, gestion et stratégie mondiales du contenu de l'enseignement supérieur, sciences et sciences de la santé ; Michael Gillespie, directeur, gestion des produits de l'enseignement supérieur, sciences de la vie ; Adam Jaworski, VP Product Management Higher Ed, Science; et Paul Corey, SVP Global Content Strategy, Higher Ed. L'équipe commerciale de Pearson, qui représente Campbell Biology sur le campus, est un lien essentiel avec les utilisateurs du texte. Ils nous disent ce que vous aimez et ce que vous n'aimez pas dans le texte, communiquent les caractéristiques du texte et fournissent un service rapide. Nous les remercions pour leur travail acharné et leur professionnalisme. Pour avoir représenté notre texte auprès de notre public international, nous remercions nos partenaires commerciaux et marketing à travers le monde. Ils sont tous de solides alliés dans l'enseignement de la biologie. Enfin, nous tenons à remercier nos familles et amis pour leurs encouragements et leur patience tout au long de ce long projet. Nos remerciements particuliers à Lily et Alex (L.A.U.); Debra et Hannah (MLC); Aaron, Sophie, Noah et Gabriele (SAW); Natalie (P.V.M.); et Jim, Abby, Dan et Emily (RBO). Merci à Jane Reece, maintenant à la retraite, pour sa générosité et sa prévenance tout au long de ses nombreuses années en tant qu'auteur Campbell. Et, comme toujours, merci à Rochelle, Allison, Jason, McKay et Gus. Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky et Rebecca B. Orr
REMERCIEMENTS
xxvii
Critiques de la douzième édition
Relecteurs des éditions précédentes
Sheena Abernathy, Collège du continent ; James Arnone, Université William Paterson; Josh Auld, Université West Chester; Gemma Bartha, Collège de Springfield; Louise Beard, Université d'Essex; Marin Beaupré, Collège communautaire Massasoit; Kevin Bennett, Université d'Hawaï ; Kelsie Bernot, Université d'État A&T de Caroline du Nord ; Christine Bezotte, Collège Elmira; Chris Bloch, Université d'État de Bridgewater ; Aiwei Borengasser, Université de l'Arkansas – Pulaski Tech ; Robert Borgon, Université de Floride centrale ; Nicole Bournias-Vardiabasis, Université d'État de Californie, San Bernardino ; George Brooks, Université de Californie, Berkeley ; Michael Buoni, Collège communautaire technique du Delaware ; Kelcey Burris, Union High School; Elena Cainas, Collège Broward; Mickael Cariveau, Collège Mount Olive; Billy Carver, Collège Lees-McRae; Anne Casper, Université de l'Est du Michigan; Bruce Chase, Université du Nebraska, Omaha ; Amanda Chau, Collège Blinn; Katie Clark, Université de Californie, Riverside ; Catharina Coenen, Collège Allegheny; Curt Coffman, Université de Vincennes ; Juliet Collins, Université du Wisconsin, Madison ; Bob Cooper, lycée de Pennsbury ; Robin Cotter, Phoenix College; Marilyn Cruz-Alvarez, Université Florida Gulf Coast ; Noelle Cutter, Molloy College; Deborah Dardis, Université du sud-est de la Louisiane; Farahad Dastoor, Université du Maine, Orono ; Andrew David, Université Clarkson; Jeremiah Davie, Collège D'Youville; Brian Deis, Université d'Hawaï Jean DeSaix, Université de Caroline du Nord à Chapel Hill Kelly Dubois, Calvin College; Cynthia Eayre, Fresno City College; Arri Eisen, Université Emory; Lisa Elfring, Université de l'Arizona ; Kurt Elliott, Collège Northwest Vista; Ana Esther Escandon, Los Angeles Harbor College; Linda Fergusson-Kolmes, Collège communautaire de Portland ; April Fong, Collège communautaire de Portland ; Robert Fowler, Université d'État de San José ; Brittany Gasper, Florida Southern College; Carri Gerber, Université d'État de l'Ohio ; Marina Gerson, Université d'État de Californie, Stanislaus ; Brian Gibbens, Université du Minnesota; Sara Gremillion, Georgia Southern University; Ron Gross, Collège communautaire du comté d'Allegheny ; Melissa Gutierrez, Université du sud du Mississippi ; Gokhan Hacisalihoglu, Université A&M de Floride ; Monica Hall-Woods, Collège communautaire St. Charles; Catherine Hartkorn, Université d'État du Nouveau-Mexique; Valerie Haywood, Université Case Western Reserve; Maryann Herman, Collège St. John Fisher; Alexander Heyl, Université d'Adelphi ; Laura Hill, Université du Vermont; Anne-Marie Hoskinson, Université d'État du Dakota du Sud; Katriina Ilves, Université Pace; James Jacob, Collège communautaire Tompkins Cortland; Darrel James, lycée Fred C. Beyer; Jerry Johnson, Université de Corban ; Greg Jones, Collège Santa Fe; Kathryn Jones, Collège communautaire Howard; Seth Jones, Université du Kentucky ; Steven Karafit, Université du centre de l'Arkansas ; Lori Kayes, Université d'État de l'Oregon ; Ben Kolber, Université Duquesne; Catherine Konopka, Université John Carroll; Bill Kroll, Université Loyola, Chicago; MaryLynne LaMantia, Collège Golden West; Neil Lamb, Institut HudsonAlpha pour la biotechnologie ; Michelle LaPorte, Collège communautaire de St. Louis; Neil Lax, Université Duquesne; John Lepri, lycée Carrboro; Jani Lewis, Université d'État de New York à Geneseo ; Eddie Lunsford, Collège communautaire du sud-ouest; Alyssa MacDonald, Collège communautaire Leeward; Charles Mallery, Université de Miami ; Marlee Marsh, Columbia College; Nicole McDaniels, Collège Herkimer; Mike Meighan, Université de Californie, Berkeley ; Jennifer Metzler, Université d'État Ball ; Grace Ju Miller, Indiana Wesleyan University; Terry Miller, Collège communautaire de Caroline centrale ; Shamone Mizenmayer, Central High School; Cam Muir, Université d'Hawaï à Hilo ; Heather Murdock, Université d'État de San Francisco; Madhavan Narayanan, Mercy College; Jennifer Nauen, Université du Delaware ; Karen Neal, Collège communautaire J. Sargeant Reynolds, Richmond; Leonore Neary, Joliet Junior College; Shanna Nifoussi, Université Supérieure; Jennifer Ortiz, district scolaire de North Hills ; Fernanda Oyarzun, Universidad Católica de la Santísima Concepción, Chili ; Stéphanie Pandolfi, Wayne State University; John Plunket, Collège technique Horry-Georgetown; Elena Pravosudova, Université du Nevada, Reno ; Pushpa Ramakrishna, Collège communautaire Chandler-Gilbert; Sami Raut, Université de l'Alabama, Birmingham ; Robert Reavis, Collège communautaire de Glendale ; Linda Rehfuss, Collège communautaire du comté de Bucks ; Deborah Rhoden, Collège communautaire de l'État de Snead ; Linda Richardson, Collège Blinn; Brian Ring, Université d'État de Valdosta ; Rob Ruliffson, Collège communautaire et technique de Minneapolis ; Judy Schoonmaker, École des mines du Colorado ; David Schultz, Université de Louisville ; David Schwartz, Collège communautaire de Houston ; Duane Sears, Université de Californie, Santa Barbara ; J. Michael Sellers, Université du sud du Mississippi ; Pramila Sen, Collège communautaire de Houston ; Jyotsna Sharma, Université du Texas San Antonio ; Joan Sharp, Université Simon Fraser; Marcia Shofner, Université du Maryland, College Park ; Linda Sigismondi, Université de Rio Grande ; Davida Smyth, Mercy College; Helen Snodgrass, YES Prep North Forest; Ayodotun Sodipe, Texas Southern University; Kathy Spacece, Collège technique des trois comtés; Patricia Steinke, Collège central de San Jacinto ; Elizabeth Sudduth, Georgia Gwinnett College; Aaron Sullivan, Houghton College; Yvonne Sun, Université de Dayton; Andrea Swei, Université d'État de San Francisco; Greg Thurmon, Université méthodiste centrale ; Stéphanie Toering-Peters, Wartburg College; Monica Togna, Université Drexel; Gail Tompkins, Collège communautaire technique de Wake ; Tara Turley-Stoulig, Université du sud-est de la Louisiane ; Bishnu Twanabasu, Collège Weatherford; Erin Ventresca, Collège Albright ; Wei Wan, Université A&M du Texas ; Alan Wasmoen, Collège communautaire métropolitain, Nebraska ; Fred Wasserman, Université de Boston ; Vicki Watson, Université du Montana; Bill Wesley, lycée de la région de Mars ; Clay White, Collège Lone Star; Lisa Whitenack, Collège Allegheny; Larry Wimmers, Université de Towson ; Heather Woodson, Collège Gaston; Shelly Wu, Université chrétienne du Texas ; Mary Wuerth, lycée Tamalpais; John Yoder, Université de l'Alabama ; Alyson Zeamer, Université du Texas San Antonio.
Steve Abedon, Université d'État de l'Ohio; Kenneth Able, Université d'État de New York, Albany ; Thomas Adams, Université d'État du Michigan; Martin Adamson, Université de la Colombie-Britannique; Dominique Adriaens, Université de Gand ; Ann Aguanno, Collège Marymount Manhattan ; Shylaja Akkaraju, Collège communautaire du Bronx de CUNY ; Marc Albrecht, Université du Nebraska; John Alcock, Université d'État de l'Arizona; Eric Alcorn, Université Acadia; George R. Aliaga, Collège du comté de Tarrant ; Philip Allman, Florida Gulf Coast College; Rodney Allrich, Université Purdue; Richard Almon, Université d'État de New York, Buffalo ; Bonnie Amos, Université d'État Angelo ; Katherine Anderson, Université de Californie, Berkeley ; Richard J. Andren, Collège communautaire du comté de Montgomery ; Estry Ang, Université de Pittsburgh, Greensburg; Jeff Appling, Université de Clemson ; J. David Archibald, Université d'État de San Diego ; David Armstrong, Université du Colorado, Boulder ; Howard J. Arnott, Université du Texas, Arlington ; Mary Ashley, Université de l'Illinois, Chicago ; Angela S. Aspbury, Université d'État du Texas ; Robert Atherton, Université du Wyoming ; Karl Aufderheide, Université A&M du Texas ; Leigh Auleb, Université d'État de San Francisco; Terry Austin, Temple College; P. Stephen Baenziger, Université du Nebraska; Brian Bagatto, Université d'Akron ; Ellen Baker, Collège de Santa Monica; Katherine Baker, Université de Millersville ; Virginia Baker, Collège Chipola; Teri Balser, Université du Wisconsin, Madison ; William Barklow, Collège d'État de Framingham ; Susan Barman, Université de l'État du Michigan ; Steven Barnhart, Santa Rosa Junior College; Jim Barron, Billings de l'Université d'État du Montana ; Andrew Barton, Université du Maine Farmington; Rebecca A. Bartow, Université Western Kentucky; Ron Basmajian, Collège Merced ; David Bass, Université du centre de l'Oklahoma ; Stephen Bauer, Belmont Abbey College; Bonnie Baxter, Collège de Westminster; Tim Beagley, Collège communautaire de Salt Lake; Margaret E. Beard, Collège de la Sainte-Croix; Tom Beatty, Université de la Colombie-Britannique; Chris Beck, Université Emory; Wayne Becker, Université du Wisconsin, Madison ; Patricia Bedinger, Université d'État du Colorado; Jane Beiswenger, Université du Wyoming ; Anne Bekoff, Université du Colorado, Boulder ; Marc Bekoff, Université du Colorado, Boulder ; Tania Beliz, Collège de San Mateo ; Adrianne Bendich, Hoffman-La Roche, Inc. ; Marilee Benore, Université du Michigan, Dearborn ; Barbara Bentley, Université d'État de New York, Stony Brook ; Darwin Berg, Université de Californie, San Diego ; Werner Bergen, Université d'État du Michigan; Gerald Bergstrom, Université du Wisconsin, Milwaukee ; Anna W. Berkovitz, Université Purdue; Aimee Bernard, Université du Colorado à Denver ; Dorothy Berner, Université Temple ; Annalisa Berta, Université d'État de San Diego ; Paulette Bierzychudek, Collège Pomona; Charles Biggers, Université d'État de Memphis ; Teresa Bilinski, Université St. Edward's; Kenneth Birnbaum, Université de New York ; Sarah Bissonnette, Université de Californie, Berkeley ; Catherine Black, Université d'État de l'Idaho ; Michael W. Black, Université d'État polytechnique de Californie, San Luis Obispo; William Blaker, Université Furman; Robert Blanchard, Université du New Hampshire ; Andrew R. Blaustein, Université d'État de l'Oregon ; Judy Bluemer, Collège Morton; Edward Blumenthal, Université Marquette; Robert Blystone, Université Trinity; Robert Boley, Université du Texas, Arlington ; Jason E. Bond, Université de Caroline de l'Est ; Eric Bonde, Université du Colorado, Boulder ; Cornelius Bondzi, Université de Hampton ; Richard Boohar, Université du Nebraska, Omaha ; Carey L. Booth, Reed College; Allan Bornstein, Université d'État du sud-est du Missouri ; David Bos, Université Purdue; Oliver Bossdorf, Université d'État de New York, Stony Book; James L. Botsford, Université d'État du Nouveau-Mexique; Lisa Boucher, Université du Nebraska, Omaha ; Jeffery Bowen, Université d'État de Bridgewater ; J. Michael Bowes, Université d'État de Humboldt ; Richard Bowker, Collège Alma; Robert Bowker, Collège communautaire de Glendale, Arizona ; Scott Bowling, Université d'Auburn ; Barbara Bowman, Collège Mills; Barry Bowman, Université de Californie, Santa Cruz ; Deric Bownds, Université du Wisconsin, Madison ; Robert Boyd, Université d'Auburn ; Sunny Boyd, Université de Notre-Dame ; Jerry Brand, Université du Texas, Austin ; Edward Braun, Université d'État de l'Iowa; Théodore A. Bremner, Université Howard; James Brenneman, Université d'Evansville; Charles H. Brenner, Berkeley, Californie ; Lawrence Brewer, Université du Kentucky; Donald P. Briskin, Université de l'Illinois, Urbana; Paul Broady, Université de Cantorbéry ; Chad Brommer, Université Emory; Judith L. Bronstein, Université de l'Arizona ; David Broussard, Collège Lycoming; Danny Brower, Université de l'Arizona ; Carole Browne, Université Wake Forest; Beverly Brown, Collège Nazareth; Mark Browning, Université Purdue; David Bruck, Université d'État de San José ; Robb T. Brumfield, Université d'État de Louisiane ; Herbert Bruneau, Université d'État de l'Oklahoma ; Gary Brusca, Université d'État de Humboldt ; Richard C. Brusca, Université de l'Arizona, Musée du désert Arizona-Sonora ; Alan H. Brush, Université du Connecticut, Storrs ; Howard Buhse, Université de l'Illinois, Chicago ; Arthur Buikema, Virginia Tech; Beth Burch, Université Huntington; Tessa Burch, Université du Tennessee ; Al Burchsted, Collège de Staten Island ; Warren Burggren, Université du nord du Texas ; Meg Burke, Université du Dakota du Nord ; Edwin Burling, Collège De Anza; Dale Burnside, Université Lenoir-Rhyne; William Busa, Université Johns Hopkins; Jorge Busciglio, Université de Californie, Irvine ; John Bushnell, Université du Colorado ; Linda Butler, Université du Texas, Austin ; David Byres, Collège communautaire de Floride, Jacksonville ; Patrick Cafferty, Université Emory ; Guy A. Caldwell, Université de l'Alabama ; Jane Caldwell, Université de Virginie occidentale ; Kim A. Caldwell, Université de l'Alabama ; Ragan Callaway, Université du Montana ; Kenneth M. Cameron, Université du Wisconsin, Madison ; R. Andrew Cameron, Institut de technologie de Californie ; Alison Campbell, Université de Waikato ; Iain Campbell, Université de Pittsburgh; Michael Campbell, Université Penn State ; Patrick Canary, Northland Pioneer College; W. Zacheus Cande, Université de Californie, Berkeley ; Deborah Canington, Université de Californie, Davis ; Robert E. Cannon, Université de Caroline du Nord, Greensboro ; Frank Cantelmo, Université St.John's; John Capeheart, Université de Houston, centre-ville ; Gregory Capelli, Collège de William et Mary ; Cheryl Keller Capone, Université d'État de Pennsylvanie;
xxviii
REVISEURS
Richard Cardullo, Université de Californie, Riverside ; Nina Caris, Université Texas A&M; Mickael Cariveau, Collège Mount Olive; Jeffrey Carmichael, Université du Dakota du Nord ; Robert Carroll, Université de Caroline de l'Est ; Laura L. Carruth, Université d'État de Géorgie ; J. Aaron Cassill, Université du Texas, San Antonio ; Karen I. Champ, Collège communautaire du centre de la Floride ; David Champlin, Université du sud du Maine ; Brad Chandler, Collège Palo Alto; Wei-Jen Chang, Collège Hamilton; Bruce Chase, Université du Nebraska, Omaha ; P. Bryant Chase, Université d'État de Floride ; Doug Cheeseman, Collège De Anza; Shepley Chen, Université de l'Illinois, Chicago ; Giovina Chinchar, Collège Tougaloo; Joseph P. Chinnici, Université du Commonwealth de Virginie ; Jung H. Choi, Institut de technologie de Géorgie ; Steve Christensen, Université Brigham Young, Idaho; Geoffrey Church, Université Fairfield; Henry Claman, Centre des sciences de la santé de l'Université du Colorado ; Anne Clark, Université Binghamton; Greg Clark, Université du Texas ; Patricia J. Clark, Indiana University-Purdue University, Indianapolis; Ross C. Clark, Université de l'est du Kentucky; Lynwood Clemens, Université d'État du Michigan; Janice J. Clymer, San Diego Mesa College; Reggie Cobb, Collège communautaire de Nashville ; William P. Coffman, Université de Pittsburgh ; Austin Randy Cohen, Université d'État de Californie, Northridge ; Bill Cohen, Université du Kentucky; J. John Cohen, Centre des sciences de la santé de l'Université du Colorado ; James T. Colbert, Université d'État de l'Iowa; Sean Coleman, Université des Ozarks ; Jan Colpaert, Université de Hasselt ; Robert Colvin, Université de l'Ohio; Jay Comeaux, Université d'État McNeese; David Cone, Université Saint Mary's; Erin Connolly, Université de Caroline du Sud ; Elizabeth Connor, Université du Massachusetts; Joanne Conover, Université du Connecticut ; Ron Cooper, Université de Californie, Los Angeles ; Gregory Copenhaver, Université de Caroline du Nord, Chapel Hill ; John Corliss, Université du Maryland ; James T. Costa, Université de Caroline de l'Ouest ; Stuart J. Coward, Université de Géorgie ; Charles Creutz, Université de Tolède ; Bruce Criley, Université Wesleyenne de l'Illinois ; Norma Criley, Université Wesleyenne de l'Illinois ; Joe W. Crim, Université de Géorgie ; Greg Crowther, Université de Washington ; Karen Curto, Université de Pittsburgh; William Cushwa, Collège Clark; Anne Cusic, Université de l'Alabama, Birmingham ; Richard Cyr, Université d'État de Pennsylvanie; Curtis Daehler, Université d'Hawaï à Manoa ; Marymegan Daly, Université d'État de l'Ohio ; W.Marshall Darley, Université de Géorgie ; Douglas Darnowski, Université de l'Indiana Sud-Est ; Cynthia Dassler, Université d'État de l'Ohio ; Shannon Datwyler, Université d'État de Californie, Sacramento ; Marianne Dauwalder, Université du Texas, Austin ; Larry Davenport, Université de Samford ; Bonnie J. Davis, Université d'État de San Francisco ; Jerry Davis, Université du Wisconsin, La Crosse ; Michael A. Davis, Université d'État centrale du Connecticut ; Thomas Davis, Université du New Hampshire ; Melissa Deadmond, Collège communautaire de Truckee Meadows; John Dearn, Université de Canberra; Maria E. de Bellard, Université d'État de Californie, Northridge ; Teresa DeGolier, Collège Bethel ; James Dekloe, Université de Californie, Santa Cruz ; Eugene Delay, Université du Vermont; Patricia A. DeLeon, Université du Delaware ; Véronique Delesalle, Gettysburg College ; T. Delevoryas, Université du Texas, Austin ; Roger Del Moral, Université de Washington ; Charles F. Delwiche, Université du Maryland ; Diane C. DeNagel, Université Northwestern; William L. Dentler, Université du Kansas ; Jennifer Derkits, Collège communautaire J. Sergeant Reynolds; Daniel DerVartanian, Université de Géorgie ; Jean DeSaix, Université de Caroline du Nord, Chapel Hill ; Janet De Souza-Hart, Massachusetts College of Pharmacy & Health Sciences; Biao Ding, Université d'État de l'Ohio; Michael Dini, Université de technologie du Texas ; Kevin Dixon, Université d'État de Floride ; Andrew Dobson, Université de Princeton ; Stanley Dodson, Université du Wisconsin, Madison ; Jason Douglas, Collège Angelina; Mark Drapeau, Université de Californie, Irvine ; John Drees, École de médecine de l'Université Temple ; Charles Drewes, Université d'État de l'Iowa ; Marvin Druger, Université de Syracuse; Gary Dudley, Université de Géorgie ; David Dunbar, Collège Cabrini; Susan Dunford, Université de Cincinnati ; Kathryn A. Durham, Lorain Community College; Betsey Dyer, Collège Wheaton; Robert Eaton, Université du Colorado ; Robert S. Edgar, Université de Californie, Santa Cruz ; Anna Edlund, Collège Lafayette ; Douglas J. Eernisse, Université d'État de Californie, Fullerton ; Betty J. Eidemiller, Université Lamar; Brad Elder, Collège Doane; Curt Elderkin, Collège du New Jersey; William D. Eldred, Université de Boston ; Michelle Elekonich, Université du Nevada, Las Vegas ; George Ellmore, Université Tufts; Mary Ellard-Ivey, Université luthérienne du Pacifique; Kurt Elliott, Collège North West Vista; Norman Ellstrand, Université de Californie, Riverside ; Johnny El-Rady, Université de Floride du Sud ; Bert Ely, Université de Caroline du Sud ; Dennis Emery, Université d'État de l'Iowa ; John Endler, Université de Californie, Santa Barbara ; Rob Erdman, Florida Gulf Coast College; Dale Erskine, Collège de la vallée du Liban ; Margaret T. Erskine, Collège communautaire de Lansing; Susan Erster, Université Stony Brook; Gerald Esch, Université Wake Forest; Frederick B. Essig, Université de Floride du Sud ; Mary Eubanks, Université Duke; David Evans, Université de Floride ; Robert C. Evans, Université Rutgers, Camden; Sharon Eversman, Université d'État du Montana ; Olukemi Fadayomi, Université d'État de Ferris ; Lincoln Fairchild, Université d'État de l'Ohio; Peter Fajer, Université d'État de Floride ; Bruce Fall, Université du Minnesota; Sam Fan, Université Bradley; Lynn Fancher, Collège de DuPage ; Ellen H. Fanning, Université Vanderbilt; Paul Farnsworth, Université du Nouveau-Mexique ; Larry Farrell, Université d'État de l'Idaho ; Jerry F. Feldman, Université de Californie, Santa Cruz ; Lewis Feldman, Université de Californie, Berkeley ; Myriam Alhadeff Feldman, Collège communautaire Cascadia; Eugene Fenster, Collège communautaire de Longview; Linda Fergusson-Kolmes, Collège communautaire de Portland, campus Sylvania ; Russell Fernald, Université de l'Oregon ; Danilo Fernando, Collège SUNY des sciences de l'environnement et de la foresterie, Syracuse ; Rebecca Ferrell, Collège d'État métropolitain de Denver ; Christina Fieber, Collège technique Horry-Georgetown; Melissa Fierke, Collège SUNY des sciences de l'environnement et de la foresterie ; Kim Finer, Université d'État de Kent; Milton Fingerman, Université de Tulane ; Barbara Finney, Collège Regis; Teresa Fischer, Collège communautaire d'Indian River; Frank Fish, Université West Chester; David Fisher, Université d'Hawaï, Manoa ; Jonathan S. Fisher, Université Saint-Louis ; Steven Fisher, Université de Californie, Santa Barbara ; David Fitch, Université de New York ; Kirk Fitzhugh, Musée d'histoire naturelle du comté de Los Angeles ; Lloyd Fitzpatrick, Université du nord du Texas ; William Fixsen, Université de Harvard ; T. Fleming, Université Bradley; Abraham Flexer, consultant en manuscrits, Boulder, Colorado ; Mark Flood, Université d'État Fairmont ; Margaret Folsom, Collège méthodiste ; Kerry Foresman, Université du Montana; Norma Fowler, Université du Texas, Austin ; Robert G. Fowler,
Université d'État de San José ; David Fox, Université du Tennessee, Knoxville ; Carl Frankel, Université d'État de Pennsylvanie, Hazleton; Stewart Frankel, Université de Hartford; Robert Franklin, Collège de Charleston ; James Franzen, Université de Pittsburgh ; Art Fredeen, Université du nord de la Colombie-Britannique; Kim Fredericks, Université de Viterbe ; Bill Freedman, Université Dalhousie; Matt Friedman, Université de Chicago ; Otto Friesen, Université de Virginie ; Frank Frisch, Université Chapman; Virginia Fry, Monterey Peninsula College; Bernard Frye, Université du Texas, Arlington ; Jed Fuhrman, Université de Californie du Sud ; Alice Fulton, Université de l'Iowa ; Chandler Fulton, Université Brandeis; Sara Fultz, Université de Stanford ; Berdell Funke, Université d'État du Dakota du Nord; Anne Funkhouser, Université du Pacifique ; Zofia E. Gagnon, Collège Mariste; Michael Gaines, Université de Miami ; Cynthia M. Galloway, Université Texas A&M, Kingsville ; Arthur W. Galston, Université Yale; Stephen Gammie, Université du Wisconsin, Madison ; Carl Gans, Université du Michigan ; John Gapter, Université du nord du Colorado ; Andrea Gargas, Université du Wisconsin, Madison ; Lauren Garner, Université d'État polytechnique de Californie, San Luis Obispo ; Reginald Garrett, Université de Virginie ; Craig Gatto, Université d'État de l'Illinois ; Kristen Genet, Anoka Ramsey Community College; Patricia Gensel, Université de Caroline du Nord ; Chris George, Université d'État polytechnique de Californie, San Luis Obispo ; Robert George, Université du Wyoming ; J. Whitfield Gibbons, Université de Géorgie ; J. Phil Gibson, Université de l'Oklahoma ; Frank Gilliam, Université Marshall ; Eric Gillock, Université d'État de Fort Hayes ; Simon Gilroy, Université du Wisconsin, Madison ; Edwin Ginés-Candelaria, Miami Dade College ; Alan D. Gishlick, Collège Gustavus Adolphus; Todd Gleeson, Université du Colorado ; Jessica Gleffe, Université de Californie, Irvine ; John Glendinning, Collège Barnard; David Glenn-Lewin, Université d'État de Wichita ; William Glider, Université du Nebraska; Tricia Glidewell, école mariste; Elizabeth A. Godrick, Université de Boston; Jim Goetze, Collège communautaire de Laredo ; Lynda Goff, Université de Californie, Santa Cruz ; Elliott Goldstein, Université d'État de l'Arizona ; Paul Goldstein, Université du Texas, El Paso ; Sandra Gollnick, Université d'État de New York, Buffalo ; Roy Golsteyn, Université de Lethbridge; Anne Good, Université de Californie, Berkeley ; Judith Goodenough, Université du Massachusetts, Amherst ; Wayne Goodey, Université de la Colombie-Britannique; Barbara E. Goodman, Université du Dakota du Sud ; Robert Goodman, Université du Wisconsin, Madison ; Ester Goudsmit, Université d'Oakland ; Linda Graham, Université du Wisconsin, Madison ; Robert Grammer, Université de Belmont ; Joseph Graves, Université d'État de l'Arizona ; Eileen Gregory, Collège Rollins; Phyllis Griffard, Université de Houston, centre-ville ; A.J.F. Griffiths, Université de la Colombie-Britannique; Bradley Griggs, Collège technique du Piémont ; William Grimes, Université de l'Arizona ; David Grise, Université Texas A&M, Corpus Christi ; Mark Gromko, Université d'État de Bowling Green; Serine Gropper, Université d'Auburn ; Katherine L. Gross, Université d'État de l'Ohio; Gary Gussin, Université de l'Iowa; Edward Gruberg, Université Temple; Carla Guthridge, Université Cameron; Mark Guyer, Institut national de recherche sur le génome humain ; Ruth Levy Guyer, Bethesda, Maryland ; Carla Haas, Université d'État de Pennsylvanie ; R. Wayne Habermehl, Collège communautaire du comté de Montgomery; Pryce Pete Haddix, Université d'Auburn ; Mac Hadley, Université de l'Arizona ; Joel Hagen, Université de Radford ; Jack P. Hailman, Université du Wisconsin ; Leah Haimo, Université de Californie, Riverside ; Ken Halanych, Université Auburn; Jody Hall, Université Brown; Heather Hallen-Adams, Université du Nebraska, Lincoln ; Douglas Hallett, Université du Nord de l'Arizona ; Rebecca Halyard, Clayton State College; Devney Hamilton, Université de Stanford (étudiant); E. William Hamilton, Université Washington et Lee ; Matthew B. Hamilton, Université de Georgetown; Sam Hammer, Université de Boston; Penny Hanchey-Bauer, Université d'État du Colorado; William F. Hanna, Massasoit Community College; Dennis Haney, Université Furman; Laszlo Hanzely, Université du Nord de l'Illinois; Jeff Hardin, Université du Wisconsin, Madison ; Jean Hardwick, Collège Ithaca; Luke Harmon, Université de l'Idaho ; Lisa Harper, Université de Californie, Berkeley ; Deborah Harris, Université Case Western Reserve; Jeanne M. Harris, Université du Vermont; Richard Harrison, Université Cornell; Stephanie Harvey, Georgia Southwestern State University; Carla Hass, Université d'État de Pennsylvanie ; Chris Haufler, Université du Kansas ; Bernard A. Hauser, Université de Floride ; Chris Haynes, Collège communautaire de l'État de Shelton ; Evan B. Hazard, Université d'État de Bemidji (émérite); H. D. Heath, Université d'État de Californie, East Bay ; George Hechtel, Université d'État de New York, Stony Brook; S. Blair Hedges, Université d'État de Pennsylvanie ; Brian Hedlund, Université du Nevada, Las Vegas ; David Heins, Université Tulane; Jean Heitz, Université du Wisconsin, Madison ; Andreas Hejnol, Centre international Sars de biologie moléculaire marine ; John D. Helmann, Université Cornell; Colin Henderson, Université du Montana ; Susan Hengeveld, Université de l'Indiana ; Michelle Henricks, Université de Californie, Los Angeles ; Caroll Henry, Université d'État de Chicago; Frank Heppner, Université de Rhode Island ; Albert Herrera, Université de Californie du Sud ; Scott Herrick, Missouri Western State College; Ira Herskowitz, Université de Californie, San Francisco ; Paul E. Hertz, Barnard College; Chris Hess, Université Butler; David Hibbett, Université Clark; R. James Hickey, Université de Miami ; Karen Hicks, Collège Kenyon; Kendra Hill, Université d'État de San Diego; William Hillenius, Collège de Charleston ; Kenneth Hillers, Université d'État polytechnique de Californie, San Luis Obispo ; Ralph Hinegardner, Université de Californie, Santa Cruz ; William Hines, Collège Foothill; Robert Hinrichsen, Université de l'Indiana en Pennsylvanie ; Helmut Hirsch, Université d'État de New York, Albany ; Tuan-hua David Ho, Université de Washington ; Carl Hoagstrom, Université du Nord de l'Ohio ; Elizabeth Hobson, Université d'État du Nouveau-Mexique ; Jason Hodin, Université de Stanford ; James Hoffman, Université du Vermont; A. Scott Holaday, Texas Tech University; Mark Holbrook, Université de l'Iowa ; N. Michele Holbrook, Université de Harvard ; James Holland, Université d'État de l'Indiana, Bloomington; Charles Holliday, Collège Lafayette; Lubbock Karl Holte, Université d'État de l'Idaho; Alan R. Holyoak, Université Brigham Young, Idaho; Laura Hoopes, Collège occidental ; Nancy Hopkins, Institut de technologie du Massachusetts ; Sandra Horikami, Collège communautaire de Daytona Beach ; Kathy Hornberger, Université Widener; Pie F. Horner, Collège de la vallée de San Bernardino; Becky Houck, Université de Portland ; Margaret Houk, Collège Ripon; Laura Houston, Collège Northeast Lakeview; Daniel J. Howard, Université d'État du Nouveau-Mexique; Ronald R. Hoy, Université Cornell; Sandra Hsu, Skyline College; Sara Huang, Collège de la vallée de Los Angeles ; Cristin Hulslander, Université de l'Oregon ; Donald Humphrey, École de médecine de l'Université Emory ;
REVISEURS
xxix
Catherine Hurlbut, Florida State College, Jacksonville; Diane Husic, Collège morave; Robert J. Huskey, Université de Virginie ; Steven Hutcheson, Université du Maryland, College Park ; Linda L. Hyde, Collège Gordon; Bradley Hyman, Université de Californie, Riverside ; Jeffrey Ihara, Collège Mira Costa; Mark Iked, Collège de la vallée de San Bernardino; Cheryl Ingram-Smith, Université Clemson; Erin Irish, Université de l'Iowa; Sally Irwin, Université d'Hawaï, Maui College; Harry Itagaki, Collège Kenyon; Alice Jacklet, Université d'État de New York, Albany ; John Jackson, Collège communautaire North Hennepin; Thomas Jacobs, Université de l'Illinois ; Kathy Jacobson, Collège Grinnell; Mark Jaffe, Université Nova Southeastern; John C. Jahoda, Bridgewater State College; Douglas Jensen, Collège Converse; Jamie Jensen, Université Brigham Young ; Dan Johnson, Université d'État de l'Est du Tennessee ; Lance Johnson, Midland Lutheran College; Lee Johnson, Université d'État de l'Ohio ; Randall Johnson, Université de Californie, San Diego ; Roishene Johnson, Collège communautaire de la paroisse de Bossier; Stephen Johnson, Université William Penn; Wayne Johnson, Université d'État de l'Ohio; Kenneth C. Jones, Université d'État de Californie, Northridge ; Russell Jones, Université de Californie, Berkeley ; Cheryl Jorcyk, Université d'État de Boise ; Chad Jordan, Université d'État de Caroline du Nord; Ann Jorgensen, Université d'Hawaï ; Alan Journet, Université d'État du sud-est du Missouri ; Walter Judd, Université de Floride ; Ari Jumpponen, Université d'État du Kansas; Thomas W. Jurik, Université d'État de l'Iowa ; Caroline M. Kane, Université de Californie, Berkeley ; Doug Kane, Collège Defiance; Thomas C. Kane, Université de Cincinnati ; The-Hui Kao, Université d'État de Pennsylvanie; Tamos Kapros, Université du Missouri ; Kasey Karen, Georgia College & State University; E. L. Karlstrom, Université de Puget Sound ; David Kass, Université de l'Est du Michigan; Jennifer Katcher, Collège communautaire Pima ; Laura A. Katz, Collège Smith; Judy Kaufman, Collège communautaire de Monroe ; Maureen Kearney, Field Museum of Natural History; Eric G. Keeling, Institut Cary d'études écosystémiques; Patrick Keeling, Université de la Colombie-Britannique; Thomas Keller, Université d'État de Floride ; Elizabeth A. Kellogg, Université du Missouri, St. Louis ; Paul Kenrick, Natural History Museum, Londres; Norm Kenkel, Université du Manitoba; Chris Kennedy, Université Simon Fraser; George Khoury, Institut national du cancer ; Stephen T. Kilpatrick, Université de Pittsburgh à Johnstown ; Rebecca T. Kimball, Université de Floride ; Shannon King, Université d'État du Dakota du Nord; Mark Kirk, Université du Missouri, Colombie ; Robert Kitchin, Université du Wyoming ; Hillar Klandorf, Université de Virginie occidentale ; Attila O. Klein, Université Brandeis ; Karen M. Klein, Collège communautaire de Northampton ; Daniel Klionsky, Université du Michigan ; Mark Knauss, Georgia Highlands College; Janice Knepper, Université Villanova; Charles Knight, Université d'État polytechnique de Californie ; Jennifer Knight, Université du Colorado ; Ned Knight, Collège Linfield; Roger Koeppe, Université de l'Arkansas ; David Kohl, Université de Californie, Santa Barbara ; Greg Kof, École de médecine de l'Université de Pennsylvanie ; Thomas Koppenheffer, Université Trinity; Peter Kourtev, Université centrale du Michigan; Margareta Krabbe, Université d'Uppsala ; Jacob Krans, Université de l'ouest de la Nouvelle-Angleterre; Anselm Kratochwil, Universität Osnabrück; Eliot Krause, Université Seton Hall; Deborah M. Kristan, Université d'État de Californie, San Marcos ; Steven Kristoff, Collège communautaire Ivy Tech; Dubear Kroening, Université du Wisconsin; William Kroll, Université Loyola, Chicago; Janis Kuby, Université d'État de San Francisco ; Barbara Kuemerle, Université Case Western Reserve; Justin P. Kumar, Université de l'Indiana ; Rukmani Kuppuswami, Collège communautaire de Laredo ; David Kurijaka, Université de l'Ohio; Lee Kurtz, Georgia Gwinnett College; Michael P. Labare, Académie militaire des États-Unis, West Point ; Marc-André Lachance, Université Western Ontario; J. A. Lackey, Université d'État de New York, Oswego ; Elaine Lai, Université Brandeis; Mohamed Lakrim, Collège communautaire Kingsborough; Ellen Lamb, Université de Caroline du Nord, Greensboro ; William Lamberts, Collège de St Benedict et Université St John's; William L'Amoreaux, Collège de Staten Island; Lynn Lamoreux, Université Texas A&M; Carmine A. Lanciani, Université de Floride ; Kenneth Lang, Université d'État de Humboldt ; Jim Langeland, Collège Kalamazoo; Dominic Lannutti, Collège communautaire d'El Paso ; Allan Larson, Université de Washington; Grace Lasker, Institut de technologie du lac Washington ; John Latto, Université de Californie, Santa Barbara ; Diane K. Lavett, Université d'État de New York, Cortland et Université Emory ; Charles Leavell, Collège Fullerton; C.S. Lee, Université du Texas ; Daewoo Lee, Université de l'Ohio ; Tali D. Lee, Université du Wisconsin, Eau Claire ; Hugh Lefcort, Université Gonzaga ; Robert Leonard, Université de Californie, Riverside ; Michael R. Leonardo, Collège Coe; John Lepri, Université de Caroline du Nord, Greensboro ; Donald Levin, Université du Texas, Austin ; Joseph Levine, Collège de Boston ; Mike Levine, Université de Californie, Berkeley ; Alcinda Lewis, Université du Colorado, Boulder ; Bill Lewis, Collège communautaire Shoreline; Jani Lewis, Université d'État de New York ; John Lewis, Université de Loma Linda ; Lorraine Lica, Université d'État de Californie, East Bay; Harvey Liftin, Collège communautaire Broward; Harvey Lillywhite, Université de Floride, Gainesville ; Graeme Lindbeck, Collège communautaire de Valence ; Clark Lindgren, Collège Grinnell; Eric W. Linton, Université centrale du Michigan; Diana Lipscomb, Université George Washington ; Christopher Little, Université du Texas, panaméricaine ; Kevin D. Livingstone, Université Trinity; Andrea Lloyd, Collège Middlebury; Tatyana Lobova, Université Old Dominion; Sam Loker, Université du Nouveau-Mexique ; David Longstreth, Université d'État de Louisiane; Christopher A. Loretz, Université d'État de New York, Buffalo ; Donald Lovett, Collège du New Jersey ; Jane Lubchenco, Université d'État de l'Oregon ; Douglas B. Luckie, Université d'État du Michigan ; Hannah Lui, Université de Californie, Irvine ; Margaret A. Lynch, Université Tufts; Steven Lynch, Université d'État de Louisiane, Shreveport; Lisa Lyons, Université d'État de Floride ; Richard Machemer Jr., St. John Fisher College; Elizabeth Machunis-Masuoka, Université de Virginie ; James MacMahon, Université d'État de l'Utah ; Nancy Magill, Université de l'Indiana ; Christine R. Maher, Université du sud du Maine ; Linda Maier, Université de l'Alabama, Huntsville ; José Maldonado, Collège communautaire d'El Paso ; Richard Malkin, Université de Californie, Berkeley ; Charles Mallery, Université de Miami ; Keith Malmos, Collège communautaire de Valence, Campus Est ; Cindy Malone, Université d'État de Californie, Northridge ; Mark Maloney, Université du sud du Mississippi ; Carol Mapes, Université de Kutztown en Pennsylvanie ; William Margolin, faculté de médecine de l'Université du Texas ; Lynn Margulis, Université de Boston ; Julia Marrs, Barnard College (étudiante); Kathleen A. Marrs, Indiana University-Purdue University, Indianapolis; Edith Marsh, Université d'État d'Angelo ; Diane L. Marshall, Université du Nouveau-Mexique ; Marie Martin,
xxx
REVISEURS
Université du nord du Michigan; Karl Mattox, Université de Miami de l'Ohio ; Joyce Maxwell, Université d'État de Californie, Northridge ; Jeffrey D. May, Université Marshall ; Mike Mayfield, Université Ball State ; Kamau Mbuthia, Université d'État de Bowling Green; Lee McClenaghan, Université d'État de San Diego ; Richard McCracken, Université Purdue; Andrew McCubbin, Université de l'État de Washington ; Kerry McDonald, Université du Missouri, Colombie ; Tanya McGhee, Collège communautaire Craven; Jacqueline McLaughlin, Université d'État de Pennsylvanie, Lehigh Valley; Neal McReynolds, Texas A&M International ; Darcy Medica, Université d'État de Pennsylvanie; Lisa Marie Meffert, Université Rice; Susan Meiers, Université Western Illinois; Michael Meighan, Université de Californie, Berkeley ; Scott Meissner, Université Cornell; Paul Melchior, Collège communautaire North Hennepin; Phillip Meneely, Collège Haverford; John Merrill, Université d'État du Michigan; Brian Metscher, Université de Californie, Irvine ; Jenny Metzler, Université d'État Ball ; Ralph Meyer, Université de Cincinnati ; James Mickle, Université d'État de Caroline du Nord; Jan Mikesell, Gettysburg College; Roger Milkman, Université de l'Iowa ; Grace Miller, Université Wesleyenne de l'Indiana ; Helen Miller, Université d'État de l'Oklahoma ; John Miller, Université de Californie, Berkeley ; Jonathan Miller, Collège communautaire d'Edmonds ; Kenneth R. Miller, Université Brown ; Mill Miller, Université d'État de Wright; Alex Mills, Université de Windsor; Sarah Milton, Université de l'Atlantique de Floride ; Eli Minkoff, Collège Bates; John E. Minnich, Université du Wisconsin, Milwaukee ; Subhash Minocha, Université du New Hampshire ; Michael J. Misamore, Université chrétienne du Texas; Kenneth Mitchell, École de médecine de l'Université de Tulane ; Ivona Mladenovic, Université Simon Fraser; Alan Molumby, Université de l'Illinois, Chicago ; Nicholas Money, Université de Miami ; Russell Monson, Université du Colorado, Boulder ; Joseph P. Montoya, Institut de technologie de Géorgie ; Frank Moore, Université d'État de l'Oregon ; Janice Moore, Université d'État du Colorado; Linda Moore, Collège militaire de Géorgie ; Randy Moore, Université d'État de Wright ; William Moore, Université d'État de Wayne ; Carl Moos, Hôpital de l'administration des anciens combattants, Albany, New York ; Linda Martin Morris, Université de Washington ; Michael Mote, Université Temple; Alex Motten, Université Duke; Jeanette Mowery, Collège technique de la région de Madison ; Deborah Mowshowitz, Université Columbia; Rita Moyes, Texas A&M, College Station; Darrel L. Murray, Université de l'Illinois, Chicago ; Courtney Murren, Collège de Charleston ; John Mutchmor, Université d'État de l'Iowa; Elliot Myerowitz, Institut de technologie de Californie ; Barbara Nash, Mercy College; Gavin Naylor, Université d'État de l'Iowa ; John Neess, Université du Wisconsin, Madison ; Ross Nehm, Université d'État de l'Ohio ; Tom Neils, Collège communautaire de Grand Rapids; Kimberlyn Nelson, Université d'État de Pennsylvanie ; Raymond Neubauer, Université du Texas, Austin ; Todd Newbury, Université de Californie, Santa Cruz ; James Newcomb, Collège de la Nouvelle-Angleterre ; Jacalyn Newman, Université de Pittsburgh ; Harvey Nichols, Université du Colorado, Boulder ; Deborah Nickerson, Université de Floride du Sud ; Bette Nicotri, Université de Washington ; Caroline Niederman, Collège Tomball ; Eric Nielsen, Université du Michigan ; Maria Nieto, Université d'État de Californie, East Bay; Anders Nilsson, Université d'Umeå ; Greg Nishiyama, Collège des Canyons ; Charles R. Noback, Collège des médecins et chirurgiens, Université de Columbia ; Jane Noble-Harvey, Université du Delaware; Mary C. Nolan, Irvine Valley College; Kathleen Nolta, Université du Michigan; Peter Nonacs, Université de Californie, Los Angeles ; Mohamed AF Noor, Duke University; Shawn Nordell, Université Saint-Louis; Richard S. Norman, Université du Michigan, Dearborn (émérite); David O. Norris, Université du Colorado, Boulder ; Steven Norris, Université d'État de Californie, Îles anglo-normandes ; Gretchen North, Occidental College; Cynthia Norton, Université du Maine, Augusta ; Steve Norton, Université de Caroline de l'Est ; Steve Nowicki, Université Duke; Bette H. Nybakken, Collège Hartnell; Brian O'Conner, Université du Massachusetts, Amherst ; Gerard O'Donovan, Université du nord du Texas ; Eugene Odum, Université de Géorgie ; Mark P. Oemke, Collège d'Alma; Linda Ogren, Université de Californie, Santa Cruz ; Patricia O'Hern, Université Emory; Olabisi Ojo, Université du Sud à la Nouvelle-Orléans ; Nathan O. Okia, Université Auburn, Montgomery; Jeanette Oliver, St. Louis Community College, Florissant Valley; Gary P. Olivetti, Université du Vermont; Margaret Olney, St. Martin's College; John Olsen, Collège Rhodes; Laura J. Olsen, Université du Michigan ; Sharman O'Neill, Université de Californie, Davis ; Wan Ooi, Collège communautaire de Houston ; Aharon Oren, l'Université hébraïque ; John Oross, Université de Californie, Riverside ; Rebecca Orr, Collège Collin; Catherine Ortega, Collège Fort Lewis; Charissa Osborne, Université Butler; Gay Ostarello, Diablo Valley College; Henry R. Owen, Université de l'Est de l'Illinois ; Thomas G. Owens, Université Cornell; Penny Padgett, Université de Caroline du Nord, Chapel Hill ; Kevin Padian, Université de Californie, Berkeley ; Dianna Padilla, Université d'État de New York, Stony Brook; Anthony T. Paganini, Université d'État du Michigan ; Fatimata Pale, Collège Thiel; Barry Palevitz, Université de Géorgie ; Michael A. Palladino, Université de Monmouth ; Matt Palmtag, Université de la Côte du Golfe de Floride ; Stéphanie Pandolfi, Université d'État du Michigan; Daniel Papaj, Université de l'Arizona ; Peter Pappas, Collège du comté de Morris; Nathalie Pardigon, Institut Pasteur ; Bulah Parker, Université d'État de Caroline du Nord ; Stanton Parmeter, Collège communautaire de Chemeketa ; Susan Parrish, Collège McDaniel; Cindy Paszkowski, Université de l'Alberta; Robert Patterson, Université d'État de San Francisco ; Ronald Patterson, Université d'État du Michigan; Crellin Pauling, Université d'État de San Francisco; Kay Pauling, Collège communautaire Foothill; Daniel Pavuk, Université d'État de Bowling Green; Debra Pearce, Université du Nord du Kentucky; Patricia Pearson, Université Western Kentucky; Andrew Pease, Université Stevenson; Nancy Pelaez, Université Purdue; Shelley Penrod, Collège North Harris; Imara Y. Perera, Université d'État de Caroline du Nord ; Beverly Perry, Collège communautaire de Houston ; Irene Perry, Université du Texas du bassin permien ; Roger Persell, Collège Hunter; Eric Peters, Université d'État de Chicago ; Larry Peterson, Université de Guelph; David Pfennig, Université de Caroline du Nord, Chapel Hill ; Mark Pilgrim, Collège de Géorgie côtière ; David S. Pilliod, Université d'État polytechnique de Californie, San Luis Obispo ; Vera M. Piper, Université de Shenandoah ; Deb Pires, Université de Californie, Los Angeles ; J. Chris Pires, Université du Missouri, Colombie ; Jarmila Pittermann, Université de Californie, Santa Cruz ; Bob Pittman, Université d'État du Michigan; James Platt, Université de Denver ; Martin Poenie, Université du Texas, Austin ; Scott Poethig, Université de Pennsylvanie ; Crima Pogge, Collège communautaire de San Francisco ; Michael Pollock, Université Mount Royal; Roberta Pollock, Collège occidental ; Jeffrey Pommerville, Université A&M du Texas ; Thérèse M. Poole, Université d'État de Géorgie; Angela R. Porta, Université Kean; Jason Porter,
Université des Sciences, Philadelphie; Warren Porter, Université du Wisconsin ; Daniel Potter, Université de Californie, Davis ; Donald Potts, Université de Californie, Santa Cruz ; Robert Powell, Université d'Avila ; Andy Pratt, Université de Cantorbéry ; David Pratt, Université de Californie, Davis ; Halina Presley, Université de l'Illinois, Chicago ; Eileen Preston, Tarrant Community College Nord-Ouest; Mary V. Price, Université de Californie, Riverside ; Mitch Price, Université d'État de Pennsylvanie ; Steven Price, Université du Commonwealth de Virginie ; Terrell Pritts, Université de l'Arkansas, Little Rock ; Rong Sun Pu, Université de Kean ; Rebecca Pyles, Université d'État de l'Est du Tennessee ; Scott Quackenbush, Université internationale de Floride ; Ralph Quatrano, Université d'État de l'Oregon ; Peter Quinby, Université de Pittsburgh; Val Raghavan, Université d'État de l'Ohio; Deanna Raineri, Université de l'Illinois, Champaign-Urbana ; David Randall, Université de la ville de Hong Kong ; Talitha Rajah, Université de l'Indiana Sud-Est ; Charles Ralph, Université d'État du Colorado; Pushpa Ramakrishna, Collège communautaire Chandler-Gilbert; Thomas Rand, Université Saint Mary's; Monica Ranes-Goldberg, Université de Californie, Berkeley ; Samiksha Raut, Université de l'Alabama à Birmingham ; Robert S. Rawding, Université Gannon; Robert H. Reavis, Collège communautaire Glendale; Kurt Redborg, Collège Coe ; Ahnya Redman, Université d'État de Pennsylvanie; Brian Reeder, Université d'État de Morehead ; Bruce Reid, Université Kean; David Reid, Collège Blackburn; C. Gary Reiness, Lewis & Clark College; Charles Remington, Université Yale; Erin Rempala, San Diego Mesa College; David Reznick, Université de Californie, Riverside ; Fred Rhoades, Université de l'État de Western Washington; Douglas Rhoads, Université de l'Arkansas ; Eric Ribbens, Université Western Illinois; Christina Richards, Université de New York; Sarah Richart, Université Azusa Pacific ; Wayne Rickoll, Université de Puget Sound; Christopher Riegle, Collège Irvine Valley; Loren Rieseberg, Université de la Colombie-Britannique; Bruce B. Riley, Université A&M du Texas ; Todd Rimkus, Université Marymount; John Rinehart, Université de l'Est de l'Oregon; Donna Ritch, Université d'État de Pennsylvanie ; Carol Rivin, Université d'État de l'Oregon Est; Laurel Roberts, Université de Pittsburgh ; Diane Robins, Université du Michigan; Kenneth Robinson, Université Purdue; Thomas Rodella, Collège Merced ; Luis Rodriguez, Collège San Antonio; Deb Roess, Université d'État du Colorado; Heather Roffey, Collège Marianopolis; Rodney Rogers, Université Drake; Suzanne Rogers, Université Seton Hill; William Roosenburg, Université de l'Ohio ; Kara Rosch, Collège Blinn; Mike Rosenzweig, Virginia Polytechnic Institute and State University; Wayne Rosing, Université d'État du Middle Tennessee; Thomas Rost, Université de Californie, Davis ; Stephen I. Rothstein, Université de Californie, Santa Barbara ; John Ruben, Université d'État de l'Oregon ; Albert Ruesink, Université de l'Indiana ; Patricia Rugaber, Collège de Géorgie côtière ; Scott Russell, Université de l'Oklahoma ; Jodi Rymer, Collège de la Sainte-Croix ; Neil Sabine, Université de l'Indiana ; Tyson Sacco, Université Cornell; Glenn-Peter Saetre, Université d'Oslo ; Rowan F. Sage, Université de Toronto; Tammy Lynn Sage, Université de Toronto; Sanga Saha, Collège Harold Washington; Don Sakaguchi, Université d'État de l'Iowa ; Walter Sakai, Collège de Santa Monica; Per Salvesen, Université de Bergen; Mark F. Sanders, Université de Californie, Davis ; Kathleen Sandman, Université d'État de l'Ohio; Davison Sangweme, Université de Géorgie du Nord ; Louis Santiago, Université de Californie, Riverside ; Ted Sargent, Université du Massachusetts, Amherst ; K. Sathasivan, Université du Texas, Austin ; Gary Saunders, Université du Nouveau-Brunswick; Thomas R. Sawicki, Collège communautaire de Spartanburg; Inder Saxena, Université du Texas, Austin; Karin Scarpinato, Georgia Southern University; Carl Schaefer, Université du Connecticut; Andrew Schaffner, Cal Poly San Luis Obispo; Maynard H. Schaus, Virginia Wesleyan College; Renate Scheibe, Université d'Osnabrück ; Cara Schillington, Université de l'Est du Michigan; David Schimpf, Université du Minnesota, Duluth ; William H. Schlesinger, Université Duke; Mark Schlissel, Université de Californie, Berkeley ; Christopher J. Schneider, Université de Boston ; Thomas W. Schoener, Université de Californie, Davis ; Robert Schorr, Université d'État du Colorado; Patricia M. Schulte, Université de la Colombie-Britannique; Karen S. Schumaker, Université de l'Arizona ; Brenda Schumpert, Collège communautaire de Valence ; David J. Schwartz, Houston Community College; Carrie Schwarz, Université Western Washington; Christa Schwintzer, Université du Maine; Erik P. Scully, Université d'État de Towson ; Robert W. Seagull, Université Hofstra; Edna Seaman, Université du Nord-Est ; Duane Sears, Université de Californie, Santa Barbara ; Brent Selinger, Université de Lethbridge; Orono Shukdeb Sen, Collège Bethune-Cookman; Wendy Sera, Université Seton Hill; Alison M. Shakarian, Université Salve Regina; Timothy E. Shannon, Université Francis Marion; Victoria C. Sharpe, Blinn College; Elaine Shea, Collège Loyola, Maryland; Stephen Sheckler, Virginia Polytechnic Institute and State University; Robin L. Sherman, Université Nova Southeastern; Richard Sherwin, Université de Pittsburgh; Alison Sherwood, Université d'Hawaï à Manoa ; Lisa Shimeld, Collège Crafton Hills; James Shinkle, Université de la Trinité ; Barbara Shipes, Université de Hampton ; Brian Shmaefsky, Collège Lone Star; Richard M. Showman, Université de Caroline du Sud ; Eric Shows, Jones County Junior College; Peter Shugarman, Université de Californie du Sud ; Alice Shuttey, Collège communautaire DeKalb ; James Sidie, Collège Ursinus; Daniel Simberloff, Université d'État de Floride ; Rebecca Simmons, Université du Dakota du Nord ; Anne Simon, Université du Maryland, College Park ; Robert Simons, Université de Californie, Los Angeles ; Alastair Simpson, Université Dalhousie; Susan Singer, Collège Carleton; Sedonia Sipes, Université du sud de l'Illinois, Carbondale ; John Skillman, Université d'État de Californie, San Bernardino; Roger Sloboda, Université de Dartmouth ; John Smarrelli, Collège Le Moyne; Andrew T. Smith, Université d'État de l'Arizona ; Kelly Smith, Université de Floride du Nord ; Nancy Smith-Huerta, Université de Miami Ohio ; John Smol, Université Queen's; Andrew J. Snope, Collège communautaire d'Essex; Mitchell Sogin, Laboratoire de biologie marine de Woods Hole; Doug Soltis, Université de Floride, Gainesville ; Julio G. Soto, Université d'État de San José ; Susan Sovonick-Dunford, Université de Cincinnati ; Rebecca Sperry, Collège communautaire de Salt Lake; Frederick W. Spiegel, Université de l'Arkansas ; Clint Springer, Université Saint-Joseph; John Stachowicz, Université de Californie, Davis ; Joel Stafstrom, Université du Nord de l'Illinois; Alam Stam, Université de la capitale ; Amanda Starnes, Université Emory ; Karen Steudel, Université du Wisconsin; Barbara Stewart, Collège Swarthmore; GailA.Stewart, Collège du comté de Camden ; Cecil Still, Université Rutgers, Nouveau-Brunswick; Margery Stinson, Collège du Sud-Ouest; James Stockand, Université du Texas Santé
Centre des sciences, San Antonio; John Stolz, Institut de technologie de Californie ; Judy Stone, Collège Colby; Richard D. Storey, Colorado College; Stephen Strand, Université de Californie, Los Angeles ; Eric Strauss, Université du Massachusetts, Boston ; Antony Stretton, Université du Wisconsin, Madison ; Russell Stullken, Collège Augusta ; Mark Sturtevant, Université d'Oakland, Flint ; John Sullivan, Université d'État du sud de l'Oregon ; Gerald Summers, Université du Missouri; Judith Sumner, Collège Assumption; Marshall D. Sundberg, Université d'État d'Emporia ; Cynthia Surmacz, Université de Bloomsburg ; Lucinda Swatzell, Université d'État du sud-est du Missouri ; Daryl Sweeney, Université de l'Illinois, Champaign-Urbana ; Diane Sweeney, école Punahou ; Samuel S. Sweet, Université de Californie, Santa Barbara ; Janice Swenson, Université de Floride du Nord ; Michael A. Sypes, Université d'État de Pennsylvanie ; Lincoln Taiz, Université de Californie, Santa Cruz ; David Tam, Université du nord du Texas ; Yves Tan, Collège Cabrillo; Samuel Tarsitano, Université d'État du sud-ouest du Texas; David Tauck, Université de Santa Clara ; Emily Taylor, Université d'État polytechnique de Californie, San Luis Obispo ; James Taylor, Université du New Hampshire ; John W. Taylor, Université de Californie, Berkeley ; Kristen Taylor, Collège communautaire de Salt Lake; Martha R. Taylor, Université Cornell; Franklyn Tan Te, Miami Dade College ; Thomas Terry, Université du Connecticut; Roger Thibault, Université d'État de Bowling Green; Kent Thomas, Université d'État de Wichita ; Rebecca Thomas, Collège Saint-Joseph; William Thomas, Collège Colby-Sawyer; Cyril Thong, Université Simon Fraser; John Thornton, Université d'État de l'Oklahoma ; Robert Thornton, Université de Californie, Davis ; William Thwaites, Collège communautaire de Tillamook Bay; Stephen Timme, Université d'État de Pittsburg ; Mike Toliver, Collège Eureka; Eric Toolson, Université du Nouveau-Mexique ; Leslie Towill, Université d'État de l'Arizona; James Traniello, Université de Boston ; Paul Q. Trombley, Université d'État de Floride ; Nancy J. Trun, Université Duquesne; Constantine Tsoukas, Université d'État de San Diego ; Marsha Turell, Collège communautaire de Houston ; Victoria Turgeon, Université Furman; Robert Tuveson, Université de l'Illinois, Urbana ; Maura G. Tyrrell, Stonehill College; Catherine Uekert, Université du Nord de l'Arizona ; Claudia Uhde-Stone, Université d'État de Californie, East Bay; Gordon Uno, Université de l'Oklahoma ; Lisa A. Urry, Collège Mills; Saba Valadkhan, Centre de biologie moléculaire de l'ARN ; James W.Valentine, Université de Californie, Santa Barbara ; Joseph Vanable, Université Purdue; Theodore Van Bruggen, Université du Dakota du Sud ; Kathryn VandenBosch, Texas A&M University ; Gerald Van Dyke, Université d'État de Caroline du Nord ; Brandi Van Roo, Collège d'État de Framingham ; Moira Van Staaden, Université d'État de Bowling Green; Martin Vaughan, Indiana University-Purdue University Indianapolis; Sarah VanVickle-Chavez, Université de Washington, Saint-Louis ; William Velhagen, Université de New York ; Steven D. Verhey, Université centrale de Washington; Kathleen Verville, Université de Washington ; Sara Via, Université du Maryland ; Meena Vijayaraghavan, Université de Tulane ; Frank Visco, Orange Coast College; Laurie Vitt, Université de Californie, Los Angeles ; Neal Voelz, Université d'État de St Cloud ; Thomas J. Volk, Université du Wisconsin, La Crosse ; Leif Asbjørn Vøllestad, Université d'Oslo; Amy Volmer, Collège Swarthmore; Janice Voltzow, Université de Scranton ; Margaret Voss, Penn State Érié; Susan D. Waaland, Université de Washington ; Charles Wade, CS Mott Community College; William Wade, Collège médical de Dartmouth ; John Waggoner, Université Loyola Marymount; Jyoti Wagle, Collège communautaire de Houston ; Edward Wagner, Université de Californie, Irvine ; D. Alexander Wait, Université d'État du sud-ouest du Missouri; Claire Walczak, Université de l'Indiana ; Jerry Waldvogel, Université de Clemson ; Dan Walker, Université d'État de San José ; Robert Lee Wallace, Collège Ripon; Jeffrey Walters, Université d'État de Caroline du Nord ; Linda Walters, Université de Floride centrale ; James Wandersee, Université d'État de Louisiane ; James T. Warren Jr., Université d'État de Pennsylvanie ; Nickolas M. Waser, Université de Californie, Riverside ; Fred Wasserman, Université de Boston ; Margaret Waterman, Université de Pittsburgh; Charles Webber, Université Loyola de Chicago; Peter Webster, Université du Massachusetts, Amherst; Terry Webster, Université du Connecticut, Storrs ; Beth Wee, Université Tulane; James Wee, Université Loyola, Nouvelle-Orléans ; Andrea Weeks, Université George Mason; John Weishampel, Université de Floride centrale ; Peter Wejksnora, Université du Wisconsin, Milwaukee ; Charles Wellman, Université de Sheffield ; Kentwood Wells, Université du Connecticut ; David J. Westenberg, Université du Missouri, Rolla ; Richard Wetts, Université de Californie, Irvine ; Christopher Whipps, Collège des sciences de l'environnement et de la foresterie de l'Université d'État de New York ; Jessica White-Phillip, Université Our Lady of the Lake; Matt White, Université de l'Ohio; Philip White, Institut James Hutton; Susan Whittemore, Keene State College; Murray Wiegand, Université de Winnipeg; Ernest H. Williams, Collège Hamilton; Kathy Williams, Université d'État de San Diego ; Kimberly Williams, Université d'État du Kansas; Stephen Williams, Collège communautaire Glendale; Elizabeth Willott, Université de l'Arizona ; Christopher Wills, Université de Californie, San Diego ; Paul Wilson, Université d'État de Californie, Northridge ; Fred Wilt, Université de Californie, Berkeley ; Peter Wimberger, Université de Puget Sound; Robert Winning, Université de l'Est du Michigan; E. William Wischusen, Université d'État de Louisiane ; Clarence Wolfe, Collège communautaire de Virginie du Nord ; Vickie L. Wolfe, Université Marshall ; Janet Wolkenstein, Collège communautaire de la vallée de l'Hudson ; Robert T. Woodland, faculté de médecine de l'Université du Massachusetts ; Joseph Woodring, Université d'État de Louisiane; Denise Woodward, Université d'État de Pennsylvanie ; Patrick Woolley, Collège du centre-est ; Sarah E. Wyatt, Université de l'Ohio ; Grace Wyngaard, Université James Madison ; Shuhai Xiao, Virginia Polytechnic Institute, Ramin Yadegari, Université d'Arizona ; Paul Yancey, Collège Whitman; Philip Yant, Université du Michigan ; Linda Yasui, Université du Nord de l'Illinois ; Anne D. Yoder, Université Duke; Hideo Yonenaka, Université d'État de San Francisco ; Robert Yost, Indiana University-Purdue University Indianapolis; Tia Young, Université d'État de Pennsylvanie ; Gina M. Zainelli, Université Loyola, Chicago; Edward Zalisko, Collège Blackburn; Nina Zanetti, Collège de Sienne ; Sam Zeveloff, Université d'État de Weber ; Zai Ming Zhao, Université du Texas, Austin ; John Zimmerman, Université d'État du Kansas; Miriam Zolan, Université de l'Indiana ; Theresa Zucchero, Université méthodiste; Uko Zylstra, Collège Calvin.
REVISEURS
xxxi
Contenu détaillé
1
Évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique 2
CONCEPT 1.1 L'étude de la vie révèle des thèmes fédérateurs 3 Thème : De nouvelles propriétés émergent à des niveaux successifs d'organisation biologique 4 Thème : Les processus de la vie impliquent l'expression et la transmission de l'information génétique 6 Thème : La vie nécessite le transfert et la transformation de l'énergie et de la matière 9 Thème : Des molécules aux écosystèmes, les interactions sont importantes dans les systèmes biologiques 9
CONCEPT 1.2 Le thème central : L'évolution rend compte de l'unité et de la diversité de la vie 11 Classer la diversité de la vie 12 Charles Darwin et la théorie de la sélection naturelle 14 L'arbre de la vie 15
CONCEPT 1.3 En étudiant la nature, les scientifiques forment et testent
hypothèses 16
Exploration et observation 17 Collecte et analyse de données 17 Élaboration et test d'hypothèses 17 La flexibilité du processus scientifique 18 Une étude de cas en recherche scientifique : étude de la coloration du pelage chez les populations de souris 20 Variables et contrôles dans les expériences 20 Théories scientifiques 21
CONCEPT 1.4 La science bénéficie d'une approche coopérative et de points de vue diversifiés 22
CONCEPT 2.3 La formation et la fonction des molécules et des composés ioniques dépendent des liaisons chimiques entre les atomes 36 Liaisons covalentes 36 Liaisons ioniques 37 Interactions chimiques faibles 38 Forme et fonction moléculaires 39
CONCEPT 2.4 Les réactions chimiques font et détruisent
obligations 40
3
L'eau et la vie 44
CONCEPT 3.1 Les liaisons covalentes polaires dans les molécules d'eau entraînent des liaisons hydrogène 45 CONCEPT 3.2 Quatre propriétés émergentes de l'eau contribuent à l'aptitude de la Terre à vivre 45 Cohésion des molécules d'eau 45 Modération de la température par l'eau 46 Flottement de la glace sur l'eau liquide 48 L'eau : le solvant de La vie 49 Évolution possible de la vie sur d'autres planètes 50
CONCEPT 3.3 Les conditions acides et basiques affectent la vie
organismes 51
Acides et bases 51 L'échelle du pH 51 Tampons 52 L'acidification : une menace pour nos océans 53
S'appuyer sur le travail des autres 22 Science, technologie et société 23 La valeur de la diversité des points de vue en science 24
Unité 1
La chimie de la vie
27
Entretien : Kenneth Olden 27 ans
2
Le contexte chimique de la vie 28
CONCEPT 2.1 La matière est constituée d'éléments chimiques sous forme pure et en combinaisons appelées composés 29 Éléments et composés 29 Les éléments de la vie 29 Étude de cas : Évolution de la tolérance aux éléments toxiques 30
CONCEPT 2.2 Les propriétés d'un élément dépendent de la structure de ses atomes 30 Particules subatomiques 30 Numéro atomique et masse atomique 31 Isotopes 31 Les niveaux d'énergie des électrons 32 Distribution des électrons et propriétés chimiques 34 Orbitales des électrons 35
xxxii
CONTENU DÉTAILLÉ
4
Le carbone et la diversité moléculaire de la vie 56
CONCEPT 4.1 La chimie organique est la clé de l'origine
de la vie 57
CONCEPT 4.2 Les atomes de carbone peuvent former diverses molécules en se liant à quatre autres atomes 58 La formation de liaisons avec le carbone 58 Diversité moléculaire résultant de la variation des squelettes de carbone 60
CONCEPT 4.3 Quelques groupes chimiques sont essentiels aux
fonction 62
Les groupes chimiques les plus importants dans les processus de la vie 62 L'ATP : une importante source d'énergie pour les processus cellulaires 64 Les éléments chimiques de la vie : une revue 64
5
CONCEPT 6.3 Les instructions génétiques de la cellule eucaryote sont logées dans le noyau et exécutées par les ribosomes 102
La structure et la fonction des grandes molécules biologiques 66
Le noyau : centre d'information 102 Les ribosomes : des usines à protéines 102
CONCEPT 5.1 Les macromolécules sont des polymères, construits à partir
CONCEPT 6.4 Le système endomembranaire régule le trafic protéique et remplit des fonctions métaboliques 104
monomères 67
La synthèse et la décomposition des polymères 67 La diversité des polymères 67
Le réticulum endoplasmique : usine biosynthétique 104 L'appareil de Golgi : centre d'expédition et de réception 105 Les lysosomes : compartiments digestifs 107 Les vacuoles : divers compartiments de maintenance 108 Le système endomembranaire : une revue 108
CONCEPT 5.2 Les glucides servent de carburant et de construction
matériel 68
Sucres 68 Polysaccharides 70
CONCEPT 6.5 Les mitochondries et les chloroplastes changent l'énergie d'une forme à une autre 109
CONCEPT 5.3 Les lipides sont un groupe diversifié de
molécules 72
Les origines évolutives des mitochondries et des chloroplastes 109 Mitochondries : conversion d'énergie chimique 110 Chloroplastes : capture de l'énergie lumineuse 110 Peroxysomes : oxydation 112
Graisses 72 Phospholipides 74 Stéroïdes 75
CONCEPT 5.4 Les protéines comprennent une diversité de structures, résultant en un large éventail de fonctions 75
CONCEPT 6.6 Le cytosquelette est un réseau de fibres qui organise les structures et les activités dans la cellule 112
Acides aminés (monomères) 75 Polypeptides (polymères d'acides aminés) 78 Structure et fonction des protéines 78
CONCEPT 5.5 Les acides nucléiques stockent, transmettent et aident à exprimer des informations héréditaires 84 Les rôles des acides nucléiques 84 Les composants des acides nucléiques 84 Les polymères nucléotidiques 85 Les structures des molécules d'ADN et d'ARN 86
Rôles du cytosquelette : support et motilité 112 Composants du cytosquelette 113
CONCEPT 6.7 Les composants extracellulaires et les connexions entre les cellules aident à coordonner les activités cellulaires 118 Les parois cellulaires des plantes 118 La matrice extracellulaire (ECM) des cellules animales 118 Les jonctions cellulaires 119
CONCEPT 5.6 La génomique et la protéomique ont transformé
CONCEPT 6.8 Une cellule est supérieure à la somme de ses parties 121
enquête biologique et applications 86
L'ADN et les protéines comme rubans à mesurer de l'évolution 87
7
Structure et fonction des membranes 126
CONCEPT 7.1 Les membranes cellulaires sont des mosaïques fluides de lipides et de protéines.
CONCEPT 7.2 La structure membranaire entraîne une perméabilité sélective 131
Unité 2
La cellule
92
Entretien : Diana Bautista 92
6
Une visite de la cellule 93
CONCEPT 6.1 Les biologistes utilisent des microscopes et la biochimie pour
cellules d'étude 94
Microscopie 94 Fractionnement cellulaire 96
CONCEPT 6.2 Les cellules eucaryotes ont des membranes internes qui compartimentent leurs fonctions 97 Comparaison des cellules procaryotes et eucaryotes 97 Une vue panoramique de la cellule eucaryote 99
La perméabilité de la bicouche lipidique 132 Protéines de transport 132
CONCEPT 7.3 Le transport passif est la diffusion d'une substance à travers une membrane sans investissement énergétique 132 Effets de l'osmose sur l'équilibre hydrique 133 Diffusion facilitée : transport passif aidé par les protéines 135
CONCEPT 7.4 Le transport actif utilise l'énergie pour déplacer les solutés contre leurs gradients 136 Le besoin d'énergie dans le transport actif 136 Comment les pompes ioniques maintiennent le potentiel membranaire 137 Cotransport : transport couplé par une protéine membranaire 138
CONCEPT 7.5 Le transport en masse à travers la membrane plasmique se produit par exocytose et endocytose 139 Exocytose 139 Endocytose 139
CONTENU DÉTAILLÉ
xxxiii
8
Une introduction au métabolisme 143
CONCEPT 8.1 Le métabolisme d'un organisme transforme la matière et l'énergie 144 Les voies métaboliques 144 Les formes d'énergie 144 Les lois de la transformation de l'énergie 145
CONCEPT 8.2 Le changement d'énergie libre d'une réaction nous indique si la réaction se produit spontanément ou non 147 Changement d'énergie libre, ΔG 147 Énergie libre, stabilité et équilibre 147 Énergie libre et métabolisme 148
CONCEPT 8.3 L'ATP alimente le travail cellulaire en couplant l'exergonique
réactions aux réactions endergoniques 150
CONCEPT 9.4 Au cours de la phosphorylation oxydative, la chimiosmose couple le transport d'électrons à la synthèse d'ATP
CONCEPT 9.5 La fermentation et la respiration anaérobie permettent aux cellules de produire de l'ATP sans utiliser d'oxygène 179 Types de fermentation 180 Comparaison de la fermentation avec la respiration anaérobie et aérobie 181 L'importance évolutive de la glycolyse 182
CONCEPT 9.6 La glycolyse et le cycle de l'acide citrique se connectent à de nombreuses autres voies métaboliques 182 La polyvalence du catabolisme 182 Biosynthèse (voies anaboliques) 183 Régulation de la respiration cellulaire via des mécanismes de rétroaction 183
La structure et l'hydrolyse de l'ATP 150 Comment l'ATP fournit l'énergie qui effectue le travail 151 La régénération de l'ATP 153
CONCEPT 8.4 Les enzymes accélèrent les réactions métaboliques en abaissant les barrières énergétiques 153 La barrière énergétique d'activation 153 Comment les enzymes accélèrent les réactions 154 Spécificité du substrat des enzymes 155 Catalyse dans le site actif de l'enzyme 156 Effets des conditions locales sur l'activité enzymatique 157 L'évolution des enzymes 159
CONCEPT 8.5 La régulation de l'activité enzymatique aide à contrôler le métabolisme 159 Régulation allostérique des enzymes 160 Localisation des enzymes dans la cellule 161
dix
Photosynthèse 187
CONCEPT 10.1 La photosynthèse alimente la biosphère 188 CONCEPT 10.2 La photosynthèse convertit l'énergie lumineuse en énergie chimique des aliments 189
CONCEPT 10.3 Les réactions lumineuses convertissent l'énergie solaire en énergie chimique de l'ATP et du NADPH 192
9
Respiration cellulaire et fermentation 164
CONCEPT 9.1 Les voies cataboliques produisent de l'énergie en oxydant les carburants organiques 165 Voies cataboliques et production d'ATP 165 Réactions redox : oxydation et réduction 165 Les étapes de la respiration cellulaire : un aperçu 168
CONCEPT 9.2 La glycolyse récolte l'énergie chimique en oxydant le glucose en pyruvate 170 CONCEPT 9.3 Une fois le pyruvate oxydé, le cycle de l'acide citrique achève l'oxydation énergétique des molécules organiques 171 Oxydation du pyruvate en acétyl-CoA 171 Le cycle de l'acide citrique 172
xxxiv
CONTENU DÉTAILLÉ
La nature de la lumière solaire 192 Les pigments photosynthétiques : les récepteurs de lumière 192 L'excitation de la chlorophylle par la lumière 195 Un photosystème : un complexe de centre de réaction associé à des complexes collecteurs de lumière 195 Le flux linéaire d'électrons 197 Le flux cyclique d'électrons 198 Une comparaison de la chimiosmose dans les chloroplastes et les mitochondries 199
CONCEPT 10.4 Le cycle de Calvin utilise l'énergie chimique de l'ATP et du NADPH pour réduire le CO2 en sucre 201 CONCEPT 10.5 Des mécanismes alternatifs de fixation du carbone ont évolué dans les climats chauds et arides 203 La photorespiration : une relique évolutive ? 203 Usines C4 203 Usines CAM 205
CONCEPT 10.6 La photosynthèse est essentielle à la vie sur Terre : une
avis 206
Unité 3
La génétique
253
Entretien : Francisco Mojica 253
13
Méiose et cycles de vie sexuelle 254
CONCEPT 13.1 La progéniture acquiert les gènes des parents en héritant des chromosomes 255 Héritage des gènes 255 Comparaison de la reproduction asexuée et sexuée 255
CONCEPT 13.2 Fécondation et méiose alternent dans la vie sexuelle
cycles 256
11
Communication cellulaire 212
CONCEPT 11.1 Les signaux externes sont convertis en réponses au sein de la cellule 213 Évolution de la signalisation cellulaire 213 Signalisation locale et longue distance 215 Les trois étapes de la signalisation cellulaire : un aperçu 216
CONCEPT 11.2 Réception du signal : Une molécule de signalisation se lie à un récepteur, lui faisant changer de forme 217 Récepteurs dans la membrane plasmique 217 Récepteurs intracellulaires 220
CONCEPT 11.3 Transduction du signal : des cascades d'interactions moléculaires transmettent les signaux des récepteurs aux molécules relais dans la cellule 221 Voies de transduction du signal 221 Phosphorylation et déphosphorylation des protéines 222 Petites molécules et ions comme seconds messagers 223
CONCEPT 11.4 Réponse cellulaire : la signalisation cellulaire conduit à
régulation de la transcription ou des activités cytoplasmiques 226 Réponses nucléaires et cytoplasmiques 226 Régulation de la réponse 226
CONCEPT 11.5 L'apoptose nécessite l'intégration de multiples
voies de signalisation cellulaire 229
Apoptose chez le ver du sol Caenorhabditis elegans 230 Voies apoptotiques et signaux qui les déclenchent 230
12
Le cycle cellulaire 234
CONCEPT 12.1 La plupart des divisions cellulaires aboutissent à des cellules filles génétiquement identiques 235 Rôles clés de la division cellulaire 235 Organisation cellulaire du matériel génétique 235 Distribution des chromosomes au cours de la division cellulaire eucaryote 236
CONCEPT 12.2 La phase mitotique alterne avec l'interphase
le cycle cellulaire 237
Phases du cycle cellulaire 237 Le fuseau mitotique : un regard plus attentif 240 Cytocinèse : un regard plus attentif 241 La fission binaire chez les bactéries 242 L'évolution de la mitose 243
CONCEPT 12.3 Le cycle cellulaire eucaryote est régulé par un
système de contrôle moléculaire 244
Le système de contrôle du cycle cellulaire 244 Perte des contrôles du cycle cellulaire dans les cellules cancéreuses 248
Ensembles de chromosomes dans les cellules humaines 256 Comportement des ensembles de chromosomes dans le cycle de vie humaine 257 La variété des cycles de vie sexuels 258
CONCEPT 13.3 La méiose réduit le nombre d'ensembles de chromosomes de diploïde à haploïde 259 Les étapes de la méiose 259 Crossing Over et synapsis pendant la prophase I 262 Une comparaison de la mitose et de la méiose 262
CONCEPT 13.4 La variation génétique produite dans les cycles de vie sexués contribue à l'évolution
14
Mendel et l'idée du gène 269
CONCEPT 14.1 Mendel a utilisé l'approche scientifique pour identifier deux lois de l'héritage 270 Approche expérimentale et quantitative de Mendel 270 La loi de la ségrégation 271 La loi de l'assortiment indépendant 274
CONCEPT 14.2 Les lois de probabilité régissent l'hérédité mendélienne 276 Les règles de multiplication et d'addition appliquées aux croisements monohybrides 277 Résoudre des problèmes génétiques complexes avec les règles de probabilité 277
CONCEPT 14.3 Les modèles d'héritage sont souvent plus
complexe que prévu par la génétique mendélienne simple 278
Extension de la génétique mendélienne pour un seul gène 278 Extension de la génétique mendélienne pour deux gènes ou plus 281 Nature et culture : l'impact environnemental sur le phénotype 282 Une vision mendélienne de l'hérédité et de la variation 282
CONCEPT 14.4 De nombreux traits humains suivent mendélien
modes d'héritage 284
Analyse généalogique 284 Troubles héréditaires récessifs 285 Troubles héréditaires dominants 287 Troubles multifactoriels 287 Tests génétiques et conseil 287
CONTENU DÉTAILLÉ
xxxv
15
La base chromosomique de l'hérédité 294
CONCEPT 15.1 L'hérédité mendélienne a sa base physique dans le comportement des chromosomes.
CONCEPT 15.2 Les gènes liés au sexe présentent des modèles uniques d'hérédité 298 La base chromosomique du sexe 298 Hérédité des gènes liés à l'X 299 Inactivation de X chez les mammifères femelles 300
CONCEPT 15.3 Les gènes liés ont tendance à être hérités ensemble
parce qu'ils sont situés à proximité l'un de l'autre sur le même chromosome 301
Comment la liaison affecte l'hérédité 301 Recombinaison génétique et liaison 302 Cartographier la distance entre les gènes à l'aide des données de recombinaison : enquête scientifique 305
CONCEPT 15.4 Les altérations du nombre ou de la structure des chromosomes provoquent certains troubles génétiques 306 Nombre anormal de chromosomes 307 Altérations de la structure des chromosomes 307 Conditions humaines dues à des altérations chromosomiques 308
CONCEPT 15.5 Certains modèles d'héritage sont des exceptions à
Hérédité mendélienne standard 310 Empreinte génomique 310 Hérédité des gènes organites 311
17
Expression génique : du gène à la protéine 335
CONCEPT 17.1 Les gènes spécifient les protéines via la transcription et
traduction 336
Preuve de l'étude des défauts métaboliques 336 Principes de base de la transcription et de la traduction 337 Le code génétique 340
CONCEPT 17.2 La transcription est la synthèse d'ARN dirigée par l'ADN : un examen plus approfondi 342 Composants moléculaires de la transcription 342 Synthèse d'un transcrit d'ARN 342
CONCEPT 17.3 Les cellules eucaryotes modifient l'ARN après la transcription 345 Altération des extrémités de l'ARNm 345 Gènes fractionnés et épissage de l'ARN 345
CONCEPT 17.4 La traduction est la synthèse dirigée par l'ARN d'un polypeptide : Un examen plus approfondi 347 Composants moléculaires de la traduction 348 Construction d'un polypeptide 350 Compléter et cibler la protéine fonctionnelle 352 Fabriquer plusieurs polypeptides chez les bactéries et les eucaryotes 355
CONCEPT 17.5 Les mutations d'un ou de quelques nucléotides peuvent affecter la structure et la fonction des protéines 357 Types de mutations à petite échelle 357 Nouvelles mutations et mutagènes 360 Utilisation de CRISPR pour modifier les gènes et corriger les mutations pathogènes 360 Qu'est-ce qu'un gène ? Revisiter la question 361
18
Régulation de l'expression génique 365
CONCEPT 18.1 Les bactéries réagissent souvent aux changements environnementaux en régulant la transcription 366 Opérons : le concept de base 366 Opérons répressibles et inductibles : deux types de régulation négative des gènes 368 Régulation positive des gènes 369
CONCEPT 18. 2 L'expression des gènes eucaryotes est régulée
beaucoup d'étapes 370
16
La base moléculaire de l'héritage 314
CONCEPT 16.1 L'ADN est le matériel génétique 315 La recherche du matériel génétique : enquête scientifique 315 Construire un modèle structurel de l'ADN 317
CONCEPT 16.2 De nombreuses protéines travaillent ensemble dans la réplication et la réparation de l'ADN 320 Le principe de base : l'appariement des bases à un brin modèle 321 La réplication de l'ADN : un examen plus approfondi 322 Relecture et réparation de l'ADN 327 Importance évolutive des nucléotides d'ADN modifiés 328 Réplication des extrémités des molécules d'ADN 328
CONCEPT 16.3 Un chromosome est constitué d'une molécule d'ADN emballée avec des protéines 330
xxxvi
CONTENU DÉTAILLÉ
Expression génique différentielle 370 Régulation de la structure de la chromatine 371 Régulation de l'initiation de la transcription 373 Mécanismes de la régulation post-transcriptionnelle 377
CONCEPT 18.3 Les ARN non codants jouent de multiples rôles dans le contrôle de l'expression des gènes 379 Effets sur les ARNm des microARN et des petits ARN interférents 379 Remodelage de la chromatine et effets sur la transcription par les ARNnc 380
CONCEPT 18.4 Un programme d'expression génique différentielle conduit aux différents types de cellules dans un organisme multicellulaire 381 Un programme génétique pour le développement embryonnaire 381 Déterminants cytoplasmiques et signaux inductifs 382 Régulation séquentielle de l'expression génique au cours de la différenciation cellulaire 383 Formation de motifs : mise en place du plan corporel 384
CONCEPT 18.5 Le cancer résulte de modifications génétiques qui affectent le contrôle du cycle cellulaire 388 Types de gènes associés au cancer 388 Interférence avec les voies normales de signalisation cellulaire 389 Le modèle à plusieurs étapes du développement du cancer 391 Prédisposition héréditaire et facteurs environnementaux contribuant au cancer 394 Le rôle des virus dans le cancer 394
CONCEPT 20.3 Les organismes clonés et les cellules souches sont utiles pour la recherche fondamentale et d'autres applications 428 Clonage de plantes : cultures unicellulaires 428 Clonage d'animaux : transplantation nucléaire 428 Cellules souches d'animaux 430
CONCEPT 20.4 Les applications pratiques de la biotechnologie basée sur l'ADN affectent nos vies de plusieurs façons 433 Applications médicales 433 Preuves médico-légales et profils génétiques 436 Nettoyage de l'environnement 437 Applications agricoles 437 Questions de sécurité et d'éthique soulevées par la technologie de l'ADN 438
21
19
Virus 398
CONCEPT 19.1 Un virus est constitué d'un acide nucléique entouré d'une enveloppe protéique 399 La découverte des virus : enquête scientifique 399 Structure des virus 399
CONCEPT 19.2 Les virus se répliquent uniquement dans les cellules hôtes 401 Caractéristiques générales des cycles réplicatifs viraux 401 Cycles réplicatifs des phages 402 Cycles réplicatifs des virus animaux 404 Évolution des virus 406
CONCEPT 19.3 Les virus et les prions sont de redoutables pathogènes chez les animaux et les plantes 408 Maladies virales chez les animaux 408 Maladies virales émergentes 409 Maladies virales chez les plantes 412 Prions : des protéines comme agents infectieux 412
20
Outils ADN et biotechnologie 415
CONCEPT 20.1 Le séquençage de l'ADN et le clonage de l'ADN sont des outils précieux pour le génie génétique et la recherche biologique ) et son utilisation dans le clonage d'ADN 420 Expression de gènes eucaryotes clonés 422
CONCEPT 20.2 Les biologistes utilisent la technologie de l'ADN pour étudier l'expression et la fonction des gènes 423 Analyse de l'expression des gènes 423 Détermination de la fonction des gènes 426
Les génomes et leur évolution 442
CONCEPT 21.1 Le projet du génome humain a favorisé le développement de techniques de séquençage plus rapides et moins coûteuses 443 CONCEPT 21.2 Les scientifiques utilisent la bioinformatique pour analyser les génomes et leurs fonctions 444 Centralized Resources for Analyzing Genome Sequences 444 Identifier les gènes codant pour les protéines et comprendre leurs fonctions 445 Comprendre les gènes et l'expression des gènes au niveau des systèmes 446
CONCEPT 21.3 Les génomes varient en taille, en nombre de gènes,
et la densité génétique 448
Taille du génome 448 Nombre de gènes 449 Densité génétique et ADN non codant 449
CONCEPT 21.4 Les eucaryotes multicellulaires ont beaucoup d'ADN non codant et de nombreuses familles multigéniques 450 Éléments transposables et séquences apparentées 451 Autre ADN répétitif, y compris l'ADN à séquence simple 452 Gènes et familles multigéniques 452
CONCEPT 21.5 La duplication, le réarrangement et la mutation de l'ADN contribuent à l'évolution du génome 454 Duplication d'ensembles chromosomiques entiers 454 Altérations de la structure chromosomique 454 Duplication et divergence de régions géniques de l'ADN 455 Réarrangements de parties de gènes : duplication et réarrangement d'exons 456 Comment les éléments transposables Contribuer à l'évolution du génome 459
CONCEPT 21.6 La comparaison des séquences du génome fournit des indices sur l'évolution et le développement 459 Comparaison des génomes 459 Conservation généralisée des gènes du développement chez les animaux 463
CONTENU DÉTAILLÉ
xxxvii
Unité 4
Mécanismes d'évolution
467
Entrevue : Cassandre Extavour 467
22
Descente avec modification : une vision darwinienne de la vie 468
CONCEPT 22.1 La révolution darwinienne remise en question
visions traditionnelles d'une jeune Terre habitée par des espèces immuables 469 Formes sans fin les plus belles 469 Scala Naturae et classification des espèces 470 Idées sur le changement au fil du temps 470 L'hypothèse de l'évolution de Lamarck 471
CONCEPT 22.2 La descendance avec modification par la sélection naturelle explique les adaptations des organismes et l'unité et la diversité de la vie
CONCEPT 22.3 L'évolution est soutenue par une écrasante
quantité de preuves scientifiques 476
Observations directes du changement évolutif 477 Homologie 479 Les archives fossiles 481 Biogéographie 482 Qu'y a-t-il de théorique dans la vision de la vie de Darwin ? 483
Sélection sexuelle 499 Équilibrer la sélection 500 Pourquoi la sélection naturelle ne peut pas façonner des organismes parfaits 501
24
L'origine des espèces 506
CONCEPT 24.1 Le concept d'espèce biologique met l'accent sur l'isolement reproductif 507 Le concept d'espèce biologique 507 Autres définitions des espèces 510
CONCEPT 24.2 La spéciation peut avoir lieu avec ou sans séparation géographique 511 Spéciation allopatrique ("Autre pays") 511 Spéciation sympatrique ("Même pays") 513 Spéciation allopatrique et sympatrique : un examen 516
CONCEPT 24.3 Les zones hybrides révèlent les facteurs qui causent l'isolement reproductif 516 Modèles dans les zones hybrides 516 Zones hybrides et changement environnemental 517 Zones hybrides au fil du temps 518
CONCEPT 24.4 La spéciation peut se produire rapidement ou lentement et peut résulter de changements dans quelques ou plusieurs gènes
25
L'histoire de la vie sur Terre 525
CONCEPT 25.1 Les conditions sur la Terre primitive ont rendu possible l'origine de la vie 526 Synthèse de composés organiques sur la Terre primitive 526 Synthèse abiotique de macromolécules 527 Protocellules 527 ARN autoréplicatif 528
CONCEPT 25.2 Les archives fossiles documentent l'histoire de la vie 528 Les archives fossiles 529 Comment les roches et les fossiles sont datés 529 L'origine de nouveaux groupes d'organismes 530
23
L'évolution des populations 486
CONCEPT 23.1 La variation génétique fait évoluer
possible 487
Variation génétique 487 Sources de variation génétique 488
CONCEPT 23.2 L'équation de Hardy-Weinberg peut être utilisée pour tester si une population évolue 489 Pools de gènes et fréquences alléliques 490 L'équation de Hardy-Weinberg 490
CONCEPT 23.3 La sélection naturelle, la dérive génétique et le flux de gènes peuvent modifier les fréquences alléliques dans une population 493 Sélection naturelle 494 Dérive génétique 494 Flux de gènes 496
CONCEPT 23.4 La sélection naturelle est le seul mécanisme qui
provoque systématiquement une évolution adaptative 497
Sélection naturelle : un examen plus approfondi 497 Le rôle clé de la sélection naturelle dans l'évolution adaptative 498
xxxviii
CONTENU DÉTAILLÉ
CONCEPT 25.3 Les événements clés de l'histoire de la vie comprennent les origines des organismes unicellulaires et multicellulaires et la colonisation de la terre 532 Les premiers organismes unicellulaires 533 L'origine de la multicellularité 535 La colonisation de la terre 536
CONCEPT 25.4 L'ascension et la chute de groupes d'organismes reflètent des différences dans les taux de spéciation et d'extinction 537 Tectonique des plaques 538 Extinctions massives 540 Radiations adaptatives 542
CONCEPT 25.5 Des changements majeurs dans la forme corporelle peuvent résulter de changements dans les séquences et la régulation des gènes du développement 544 Effets des gènes du développement 544 L'évolution du développement 545
CONCEPT 25.6 L'évolution n'est pas orientée vers un but 547 Nouveautés évolutionnaires 547 Tendances évolutionnaires 548
Unité 5
L'histoire évolutive de la diversité biologique
CONCEPT 27.4 Les procaryotes ont rayonné dans un ensemble diversifié
552
Entrevue : Penny Chisholm 552
26
Un aperçu de la diversité procaryote 583 Bactéries 583 Archaea 585
CONCEPT 27.5 Les procaryotes jouent un rôle crucial dans la
La phylogénie et l'arbre de vie 553
CONCEPT 26.1 Les phylogénies montrent des relations évolutives 554 Nomenclature binomiale 554 Classification hiérarchique 554 Lier la classification et la phylogénie 555 Ce que nous pouvons et ne pouvons pas apprendre des arbres phylogénétiques 555 Appliquer les phylogénies 557
CONCEPT 26.2 Les phylogénies sont déduites des données morphologiques et moléculaires 558 Homologies morphologiques et moléculaires 558 Trier l'homologie de l'analogie 558 Évaluer les homologies moléculaires 559
CONCEPT 26.3 Les caractères partagés sont utilisés pour construire des arbres phylogénétiques 559 Cladistique 559 Arbres phylogénétiques avec des longueurs de branches proportionnelles 561 Parcimonie maximale et vraisemblance maximale 562 Arbres phylogénétiques comme hypothèses 564
CONCEPT 26.4 L'histoire évolutive d'un organisme est
documenté dans son génome 565
Duplications de gènes et familles de gènes 565 Évolution du génome 566
CONCEPT 26.5 Les horloges moléculaires aident à suivre l'évolution
temps 566
Horloges moléculaires 566 Application d'une horloge moléculaire : datation de l'origine du VIH 567
CONCEPT 26.6 Notre compréhension de l'arbre de vie
continue de changer en fonction des nouvelles données 568
De deux royaumes à trois domaines 568 Le rôle important du transfert horizontal de gènes 568
27
des lignées 583
Bactéries et archées 573
CONCEPT 27.1 Les adaptations structurelles et fonctionnelles contribuent au succès des procaryotes 574 Structures de la surface cellulaire 574 Motilité 576 Organisation interne et ADN 577 Reproduction 577
CONCEPT 27.2 Reproduction rapide, mutation et
la recombinaison génétique favorise la diversité génétique chez les procaryotes 578 Reproduction rapide et mutation 578 Recombinaison génétique 579
CONCEPT 27.3 Diverses adaptations nutritionnelles et métaboliques ont évolué chez les procaryotes 581 Le rôle de l'oxygène dans le métabolisme 582 Métabolisme de l'azote 582 Coopération métabolique 582
biosphère 586
Recyclage chimique 586 Interactions écologiques 587
CONCEPT 27.6 Les procaryotes ont des effets à la fois bénéfiques et nocifs sur les humains 587 Bactéries mutualistes 587 Bactéries pathogènes 588 Résistance aux antibiotiques 588 Les procaryotes dans la recherche et la technologie 589
28
Protistes 593
CONCEPT 28.1 La plupart des eucaryotes sont unicellulaires
organismes 594
Diversité structurelle et fonctionnelle chez les protistes 594 Endosymbiose dans l'évolution eucaryote 594 Quatre supergroupes d'eucaryotes 597
CONCEPT 28.2 Les fouilles comprennent des protistes avec des mitochondries modifiées et des protistes avec des flagelles uniques 597 Diplomonades et Parabasalides 600 Euglenozoaires 600
CONCEPT 28.3 SAR est un groupe très diversifié de protistes définis par des similarités d'ADN 601 Straménopiles 602 Alvéolés 604 Rhizarians 606
CONCEPT 28.4 Les algues rouges et les algues vertes sont les plus proches parents des plantes 609 Algues rouges 609 Algues vertes 610
CONCEPT 28.5 Les unikonts incluent les protistes étroitement apparentés aux champignons et aux animaux 611 Amibozoaires 612 Opisthokonts 613
CONCEPT 28.6 Les protistes jouent un rôle clé dans les communautés écologiques 614 Les protistes symbiotiques 614 Les protistes photosynthétiques 614
29
Diversité végétale I : Comment les plantes ont colonisé la terre 618
CONCEPT 29.1 Les plantes ont évolué à partir d'algues vertes 619 Preuve de l'ascendance des algues 619 Adaptations permettant le déplacement vers la terre 619 Traits dérivés des plantes 621 L'origine et la diversification des plantes 621
CONCEPT 29.2 Les mousses et autres plantes non vasculaires ont des cycles de vie dominés par les gamétophytes 623 Bryophytes Gamétophytes 624 Bryophytes Sporophytes 625 L'importance écologique et économique des mousses 627
CONCEPT 29.3 Les fougères et autres plantes vasculaires sans pépins ont été les premières plantes à grandir 629 Origines et caractéristiques des plantes vasculaires 629 Classification des plantes vasculaires sans pépins 631 L'importance des plantes vasculaires sans pépins 633
CONCEPT 31.3 L'ancêtre des champignons était un protiste aquatique, unicellulaire et flagellé 659 L'origine des champignons 659 Le déplacement vers la terre 660
CONCEPT 31.4 Les champignons ont rayonné dans un ensemble varié de
30
Diversité végétale II : l'évolution des plantes à graines 636
CONCEPT 30.1 Les graines et les grains de pollen sont des adaptations essentielles à la vie terrestre 637 Avantages des gamétophytes réduits 637 Hétérosporie : la règle parmi les plantes à graines 638 Ovules et production d'œufs 638 Pollen et production de sperme 638 L'avantage évolutif des graines 639
lignées 660
Cryptomycètes et Microsporidiens 661 Zoopagomycètes 662 Mucoromycètes 663 Ascomycètes 663 Basidiomycètes 665
CONCEPT 31.5 Les champignons jouent un rôle clé dans le cycle des nutriments, les interactions écologiques et le bien-être humain 667 Les champignons en tant que décomposeurs 667 Les champignons en tant que mutualistes 667 Utilisations pratiques des champignons 670
CONCEPT 30.2 Les gymnospermes portent des graines « nues », généralement
cônes 640
Le cycle de vie d'un pin 640 Les premiers semis et l'essor des gymnospermes 641 La diversité des gymnospermes 641
CONCEPT 30.3 Les adaptations reproductives des angiospermes comprennent les fleurs et les fruits 644 Caractéristiques des angiospermes 644 Évolution des angiospermes 647 Diversité des angiospermes 649
CONCEPT 30.4 Le bien-être humain dépend des plantes à graines 651 Produits des plantes à graines 651 Menaces pour la diversité végétale 651
31
Champignons 654
CONCEPT 31.1 Les champignons sont des hétérotrophes qui se nourrissent
absorption 655
Nutrition et écologie 655 Structure corporelle 655 Hyphes spécialisés dans les champignons mycorhiziens 656
CONCEPT 31.2 Les champignons produisent des spores à travers des cycles de vie sexués ou asexués 657 Reproduction sexuée 658 Reproduction asexuée 658
XL
CONTENU DÉTAILLÉ
32
Un aperçu de la diversité animale 673
CONCEPT 32.1 Les animaux sont des eucaryotes hétérotrophes multicellulaires dont les tissus se développent à partir des couches embryonnaires 674 Mode nutritionnel 674 Structure et spécialisation cellulaire 674 Reproduction et développement 674
CONCEPT 32.2 L'histoire des animaux s'étend sur plus d'un demi-milliard d'années 675 Les étapes de l'origine des animaux multicellulaires 675 L'ère néoprotérozoïque (il y a 1 milliard à 541 millions d'années) 676 L'ère paléozoïque (il y a 541 à 252 millions d'années) 677 L'ère mésozoïque (il y a 252 à Il y a 66 millions d'années) 679 Ère cénozoïque (il y a 66 millions d'années à nos jours) 679
CONCEPT 32.3 Les animaux peuvent être caractérisés par leur corps
plans 679
Symétrie 679 Tissus 679 Cavités corporelles 680 Développement du protostome et du deutérostome 681
CONCEPT 32.4 Les opinions sur la phylogénie animale continuent d'être façonnées par de nouvelles données moléculaires et morphologiques 682 La diversification des animaux 682 Future Directions in Animal Systematics 684
33
Une introduction aux invertébrés 686
CONCEPT 33.1 Les éponges sont des animaux basaux dépourvus de tissus 690 CONCEPT 33.2 Les cnidaires sont un ancien phylum de
eumétazoaires 691
Médusozoaires 692 Anthozoaires 693
CONCEPT 33.3 Les Lophotrochozoaires, un clade identifié par
données moléculaires, ont la plus large gamme de formes corporelles animales 694 Vers plats 694 Rotifères et Acanthocéphales 697 Lophophorates : Ectoproctes et Brachiopodes 698 Mollusques 699 Annélides 703
CONCEPT 33.4 Ecdysozoaires
sont le groupe animal le plus riche en espèces 705 Nématodes 705 Arthropodes 706
CONCEPT 33.5 Les échinodermes et les cordés sont des deutérostomes 713 Les échinodermes 713 Les cordés 715
34
L'origine et l'évolution des vertébrés 718
CONCEPT 34.1 Les cordés ont une notocorde et une dorsale,
cordon nerveux creux 719
Caractères dérivés des chordés 719 Lancelettes 720 Tuniciers 721 Évolution précoce des chordés 722
CONCEPT 34.2 Les vertébrés sont des cordés qui ont une
colonne vertébrale 722
Caractères dérivés des vertébrés 722 Myxines et lamproies 723 Évolution précoce des vertébrés 724
CONCEPT 34.3 Les Gnathostomes sont des vertébrés qui ont des mâchoires 725 Caractères dérivés des Gnathostomes 725 Gnathostomes fossiles 726 Chondrichtyens (requins, raies et leurs parents) 726 Poissons à nageoires rayonnées et nageoires à lobes 728
CONCEPT 34.4 Les tétrapodes sont des gnathostomes qui ont des membres 730 Caractères dérivés des tétrapodes 730 L'origine des tétrapodes 731 Amphibiens 731
CONCEPT 34.5 Les amniotes sont des tétrapodes qui ont une
œuf adapté 734
Caractères dérivés des Amniotes 734 Premiers Amniotes 735 Reptiles 735
CONCEPT 34.6 Les mammifères sont des amniotes qui ont des poils et produisent du lait 741 Caractères dérivés des mammifères 741 Évolution précoce des mammifères 741 Monotrèmes 742 Marsupiaux 743 Euthériens (mammifères placentaires) 744
CONCEPT 34.7 Les humains sont des mammifères qui ont un grand cerveau et une locomotion bipède.
Unité 6
Forme et fonction de la plante
757
Entretien : Dennis Gonsalves 757
35
Structure, croissance et développement des plantes vasculaires 758
CONCEPT 35.1 Les plantes ont une organisation hiérarchique composée d'organes, de tissus et de cellules 759 Organes vasculaires des plantes : racines, tiges et feuilles 759 Tissus cutanés, vasculaires et terrestres 762 Types courants de cellules végétales 763
CONCEPT 35.2 Différents méristèmes génèrent de nouvelles cellules pour la croissance primaire et secondaire 766 CONCEPT 35.3 La croissance primaire allonge les racines et les pousses 768 Croissance primaire des racines 768 Croissance primaire des pousses 769
CONCEPT 35.4 La croissance secondaire augmente le diamètre des tiges et des racines des plantes ligneuses 772 Le cambium vasculaire et le tissu vasculaire secondaire 773 Le liège cambium et la production de périderme 774 Évolution de la croissance secondaire 774
CONCEPT 35.5 La croissance, la morphogenèse et la différenciation cellulaire produisent le corps de la plante 775 Organismes modèles : révolutionner l'étude des plantes 776 Croissance : division cellulaire et expansion cellulaire 776 Morphogenèse et formation de motifs 777 Expression génique et contrôle de la différenciation cellulaire 778 Changements dans le développement : phase Modifications 778 Contrôle génétique de la floraison 779 SOMMAIRE DÉTAILLÉ
xli
36
Acquisition et transport des ressources dans les plantes vasculaires 784
CONCEPT 36.1 Les adaptations pour l'acquisition des ressources ont été des étapes clés dans l'évolution des plantes vasculaires 785 Architecture des pousses et capture de la lumière 785 Architecture des racines et acquisition de l'eau et des minéraux 787
CONCEPT 36.2 Différents mécanismes transportent des substances sur de courtes ou de longues distances 787 L'Apoplast et le Symplast : continuums de transport 787 Transport à courte distance de solutés à travers les membranes plasmiques 788 Transport à courte distance de l'eau à travers les membranes plasmiques 788 Transport à longue distance : le rôle du flux de masse 791
CONCEPT 36.3 La transpiration entraîne le transport de l'eau et des minéraux des racines aux pousses via le xylème 792 Absorption de l'eau et des minéraux par les cellules racinaires 792 Transport de l'eau et des minéraux dans le Xylem 792 Transport en vrac via le Xylem 792 Ascension de la sève du Xylem par flux en vrac : Une revue 796
CONCEPT 36.4 Le taux de transpiration est régulé par
stomates 796
Stomates : principales voies de perte d'eau 796 Mécanismes d'ouverture et de fermeture des stomates 797 Stimuli pour l'ouverture et la fermeture des stomates 798 Effets de la transpiration sur le flétrissement et la température des feuilles 798 Adaptations qui réduisent la perte d'eau par évaporation 798
CONCEPT 36.5 Les sucres sont transportés des sources aux puits via le phloème 799 Mouvement des sources de sucre aux puits de sucre 799 Flux de masse par pression positive : le mécanisme de translocation chez les angiospermes 800
CONCEPT 36.6 Le symplaste est hautement dynamique 801 Modifications du nombre de plasmodesmes et de la taille des pores 802 Phloème : une autoroute de l'information 802 Signalisation électrique dans le phloème 802
CONCEPT 37.3 La nutrition des plantes implique souvent des relations avec d'autres organismes 812 Bactéries et nutrition des plantes 814 Champignons et nutrition des plantes 817 Épiphytes, plantes parasites et plantes carnivores 818
38
Reproduction et biotechnologie des angiospermes 822
CONCEPT 38.1 Les fleurs, la double fécondation et les fruits sont des éléments clés du cycle de vie des angiospermes 823 Structure et fonction des fleurs 823 Méthodes de pollinisation 825 Le cycle de vie des angiospermes : un aperçu 826 Développement des gamétophytes femelles (sacs embryonnaires) 826 Développement des gamétophytes mâles dans le pollen Céréales 826 Développement et structure des graines 828 Développement des sporophytes de la graine à la plante mature 829 Structure et fonction des fruits 830
CONCEPT 38.2 Les plantes à fleurs se reproduisent sexuellement, asexuée,
ou les deux 833
Mécanismes de la reproduction asexuée 833 Avantages et inconvénients de la reproduction asexuée et sexuée 833 Mécanismes empêchant l'autofécondation 834 Totipotence, reproduction végétative et culture tissulaire 835
CONCEPT 38.3 Les gens modifient les cultures par sélection et génie génétique 836 Sélection végétale 837 Biotechnologie végétale et génie génétique 837 Le débat sur la biotechnologie végétale 839
39
Réponses de l'usine aux signaux internes et externes 842
CONCEPT 39.1 Les voies de transduction du signal relient la réception du signal à la réponse 843 Réception 844 Transduction 844 Réponse 845
CONCEPT CHECK 39.2 Les plantes utilisent des produits chimiques pour communiquer 845 Caractéristiques générales des hormones végétales 846 Une enquête sur les hormones végétales 847
CONCEPT 39.3 Les réponses à la lumière sont essentielles pour la plante
succès 855
37
Nutrition des sols et des plantes 805
CONCEPT 37.1 Le sol contient une substance vivante et complexe
écosystème 806
Texture du sol 806 Composition de la couche arable 806 Conservation des sols et agriculture durable 807
CONCEPT 37.2 Les racines des plantes absorbent de nombreux types d'éléments essentiels du sol 809 Éléments essentiels 810 Symptômes de carence en minéraux 810 Changement climatique mondial et qualité des aliments 812
xlii
CONTENU DÉTAILLÉ
Photorécepteurs de lumière bleue 855 Photorécepteurs phytochromes 856 Horloges biologiques et rythmes circadiens 857 Effet de la lumière sur l'horloge biologique 858 Photopériodisme et réponses aux saisons 859
CONCEPT 39.4 Les plantes réagissent à une grande variété de stimuli autres que la lumière 861 Gravité 861 Stimuli mécaniques 861 Stress environnementaux 862
CONCEPT 39.5 Les plantes réagissent aux attaques d'agents pathogènes et
herbivore 866
Défenses contre les agents pathogènes 866 Défenses contre les herbivores 867
CONCEPT 41.3 Organes spécialisés pour les étapes séquentielles
de la transformation des aliments à partir du système digestif des mammifères 905 La cavité buccale, le pharynx et l'œsophage 905 Digestion dans l'estomac 907 Digestion dans l'intestin grêle 908 Absorption dans l'intestin grêle 909 Transformation dans le gros intestin 910
CONCEPT 41.4 Les adaptations évolutives des systèmes digestifs des vertébrés sont en corrélation avec le régime alimentaire 911 Adaptations dentaires 911 Adaptations stomacales et intestinales 912 Adaptations mutualistes 912
CONCEPT 41.5 Les circuits de rétroaction régulent la digestion,
stockage d'énergie et appétit 915
Unité 7
Forme et fonction animales
872
Entrevue : Steffanie Strathdee 872
40
Principes de base de la forme et de la fonction animales 873
CONCEPT 40.1 La forme et la fonction des animaux sont corrélées à tous les niveaux d'organisation 874 Évolution de la taille et de la forme des animaux 874 Échange avec l'environnement 874 Organisation hiérarchique des plans corporels 876 Coordination et contrôle 880
CONCEPT 40.2 Le contrôle de rétroaction maintient la
environnement chez de nombreux animaux 881 Régulation et conformité 881 Homéostasie 881
CONCEPT 40.3 Processus homéostatiques pour la thermorégulation
impliquent la forme, la fonction et le comportement 884 Endothermie et ectothermie 884 Variation de la température corporelle 884 Équilibrer la perte et le gain de chaleur 885 Acclimatation dans la thermorégulation 888 Thermostats physiologiques et fièvre 888
CONCEPT 40.4 Les besoins énergétiques sont liés aux
taille, activité et environnement 889
Allocation et utilisation de l'énergie 889 Quantification de l'utilisation de l'énergie 890 Taux métabolique minimal et thermorégulation 890 Influences sur le taux métabolique 891 Torpeur et conservation de l'énergie 892
41
Alimentation animale 898
CONCEPT 41.1 Le régime alimentaire d'un animal doit fournir de l'énergie chimique,
éléments constitutifs organiques et nutriments essentiels 899 Nutriments essentiels 899 Variation du régime alimentaire 901 Carences alimentaires 901 Évaluation des besoins nutritionnels 902
CONCEPT 41.2 La transformation des aliments implique l'ingestion, la digestion, l'absorption et l'élimination 902 Compartiments digestifs 904
Régulation de la digestion 915 Régulation du stockage de l'énergie 915 Régulation de l'appétit et de la consommation 917
42
Circulation et échange de gaz 921
CONCEPT 42.1 Les systèmes circulatoires relient les surfaces d'échange aux cellules dans tout le corps 922 Cavités gastro-vasculaires 922 Systèmes circulatoires ouverts et fermés 923 Organisation des systèmes circulatoires des vertébrés 924
CONCEPT 42.2 Les cycles coordonnés de contraction cardiaque entraînent une double circulation chez les mammifères 926 Circulation des mammifères 926 Le cœur des mammifères : un regard plus attentif 926 Maintenir le rythme cardiaque 928
CONCEPT 42.3 Les schémas de pression et de débit sanguins reflètent la structure et la disposition des vaisseaux sanguins 929 Structure et fonction des vaisseaux sanguins 929 Vitesse du flux sanguin 930 Pression artérielle 930 Fonction capillaire 932 Retour de liquide par le système lymphatique 933
CONCEPT 42.4 Les composants sanguins fonctionnent dans l'échange, le transport et la défense 934 Composition et fonction du sang 934 Maladies cardiovasculaires 937
CONCEPT 42.5 Les échanges gazeux se produisent à travers des surfaces respiratoires spécialisées 939 Gradients de pression partielle dans les échanges gazeux 939 Milieu respiratoire 939 Surfaces respiratoires 940 Branchies chez les animaux aquatiques 940 Systèmes trachéaux chez les insectes 941 Poumons 942
CONCEPT 42.6 La respiration ventile les poumons 944 Comment respire un amphibien 944 Comment respire un oiseau 944 Comment respire un mammifère 945 Contrôle de la respiration chez l'homme 946
CONCEPT 42.7 Les adaptations pour les échanges gazeux comprennent les pigments qui lient et transportent les gaz 947 Coordination de la circulation et des échanges gazeux 947 Pigments respiratoires 947 Adaptations respiratoires des mammifères plongeurs 949
CONTENU DÉTAILLÉ
xliii
43
Le système immunitaire 952
CONCEPT 43.1 Dans l'immunité innée, la reconnaissance et la réponse
reposent sur des traits communs à des groupes d'agents pathogènes 953 Immunité innée des invertébrés 953 Immunité innée des vertébrés 954 Évasion de l'immunité innée par des agents pathogènes 957
CONCEPT 43.2 Dans l'immunité adaptative, les récepteurs
reconnaissance spécifique d'un agent pathogène 957
Les antigènes comme déclencheurs de l'immunité adaptative 958 Reconnaissance des antigènes par les lymphocytes B et les anticorps 958 Reconnaissance des antigènes par les lymphocytes T 959 Développement des lymphocytes B et des lymphocytes T 960
CONCEPT 43.3 L'immunité adaptative défend contre l'infection des fluides corporels et des cellules de l'organisme -Réponses immunitaires à médiation 967 Immunisation 968 Immunité active et passive 968 Anticorps comme outils 969 Rejet immunitaire 969
CONCEPT 43.4 Les perturbations du fonctionnement du système immunitaire peuvent
déclencher ou exacerber la maladie 970
Réponses immunitaires exagérées, auto-dirigées et diminuées 970 Adaptations évolutives des agents pathogènes qui sous-tendent l'évitement du système immunitaire 971 Cancer et immunité 974
CONCEPT 44.2 Les déchets azotés d'un animal reflètent sa phylogénie et son habitat 982 Les formes de déchets azotés 982 L'influence de l'évolution et de l'environnement sur les déchets azotés 983
CONCEPT 44.3 Divers systèmes excréteurs sont des variations sur un thème tubulaire 983 Enquête sur les systèmes excréteurs 984
CONCEPT 44.4 Le néphron est organisé pour
traitement du filtrat sanguin 987
Du filtrat sanguin à l'urine : un regard plus attentif 987 Gradients de soluté et conservation de l'eau 989 Adaptations du rein des vertébrés à divers environnements 991
CONCEPT 44.5 Les circuits hormonaux relient la fonction rénale, l'équilibre hydrique et la pression artérielle 994 Régulation homéostatique du rein 994
45
Hormones et système endocrinien 999
CONCEPT 45.1 Hormones et autres molécules de signalisation
se lient aux récepteurs cibles, déclenchant des voies de réponse spécifiques 1000 Flux d'informations intercellulaires 1000 Classes chimiques d'hormones 1001 Voies de réponse hormonale cellulaire 1002 Tissus et organes endocriniens 1003
CONCEPT 45.2 Régulation du feedback et coordination avec le
système nerveux sont communs dans les voies hormonales 1004 Voies endocrines simples 1004 Voies neuroendocrines simples 1005 Régulation par rétroaction 1005 Coordination des systèmes endocrinien et nerveux 1006 Régulation thyroïdienne : une cascade hormonale 1008 Régulation hormonale de la croissance 1009
CONCEPT 45.3 Les glandes endocrines réagissent à divers stimuli pour réguler l'homéostasie, le développement et le comportement 1011 Hormone parathyroïdienne et vitamine D : contrôle du calcium sanguin 1011 Hormones surrénaliennes : réponse au stress 1012 Hormones sexuelles 1014 Hormones et rythmes biologiques 1015 Évolution de la fonction hormonale 1015
46 44
Osmorégulation et excrétion 977
CONCEPT 44.1 L'osmorégulation équilibre l'absorption et la perte d'eau et de solutés 978 Osmose et osmolarité 978 Défis et mécanismes d'osmorégulation 978 Énergétique de l'osmorégulation 980 Épithéliums de transport dans l'osmorégulation 981
xliv
CONTENU DÉTAILLÉ
Reproduction animale 1019
CONCEPT 46.1 La reproduction asexuée et sexuée se produit dans le règne animal 1020 Mécanismes de la reproduction asexuée 1020 Variation des modèles de reproduction sexuée 1020 Cycles de reproduction 1021 Reproduction sexuée : une énigme évolutive 1021
CONCEPT 46.2 La fécondation dépend de mécanismes qui réunissent les spermatozoïdes et les ovules d'une même espèce 1022 Assurer la survie de la progéniture 1023 Production et délivrance de gamètes 1023
48
Neurones, synapses et signalisation 1067
CONCEPT 48.1 La structure et l'organisation des neurones reflètent la fonction dans le transfert d'informations 1068 Structure et fonction des neurones 1068 Introduction au traitement de l'information 1068
CONCEPT 48.2 Les pompes ioniques et les canaux ioniques établissent le potentiel de repos d'un neurone 1069 Formation du potentiel de repos 1070 Modélisation du potentiel de repos 1071
CONCEPT 48.3 Les potentiels d'action sont les signaux conduits par
axones 1072
Hyperpolarisation et dépolarisation 1072 Potentiels gradués et potentiels d'action 1073 Génération de potentiels d'action : un regard plus attentif 1073 Conduction des potentiels d'action 1075
CONCEPT 48.4 Les neurones communiquent avec d'autres cellules à
CONCEPT 46.3 Les organes reproducteurs produisent et transportent
gamètes 1025
Anatomie de l'appareil reproducteur humain masculin 1025 Anatomie de l'appareil reproducteur féminin humain 1026 Gamétogenèse 1027
CONCEPT 46.4 L'interaction des hormones tropiques et sexuelles régule la reproduction chez les mammifères 1030 Sexe biologique, identité de genre et orientation sexuelle dans la sexualité humaine 1031 Contrôle hormonal du système reproducteur masculin 1031 Contrôle hormonal des cycles reproducteurs féminins 1032 Réponse sexuelle humaine 1034
CONCEPT 46.5 Chez les mammifères placentaires, un embryon se développe
entièrement dans l'utérus de la mère 1034
Conception, développement embryonnaire et naissance 1034 Tolérance immunitaire maternelle de l'embryon et du fœtus 1037 Contraception et avortement 1037 Technologies modernes de reproduction 1039
47
Développement animal 1043
CONCEPT 47.1 Fécondation et clivage initient le développement embryonnaire 1044 Fécondation 1044 Clivage 1046
CONCEPT 47.2 La morphogenèse chez les animaux implique des changements spécifiques dans la forme, la position et la survie des cellules 1049 Gastrulation 1049 Adaptations développementales des amniotes 1053 Organogenèse 1054 Le cytosquelette dans la morphogenèse 1056
CONCEPT 47.3 Les déterminants cytoplasmiques et les signaux inductifs régulent le destin cellulaire 1057 Cartographie du destin 1058 Formation des axes 1059 Restriction du potentiel de développement 1060 Détermination du destin cellulaire et formation de modèles par des signaux inductifs 1061 Cils et destin cellulaire 1064
synapses 1077
Génération de potentiels postsynaptiques 1078 Somme des potentiels postsynaptiques 1079 Terminaison de la signalisation des neurotransmetteurs 1079 Signalisation modulée au niveau des synapses 1080 Neurotransmetteurs 1080
49
Systèmes nerveux 1085
CONCEPT 49.1 Les systèmes nerveux sont constitués de circuits de neurones et de cellules de soutien 1086 Organisation du système nerveux des vertébrés 1087 Le système nerveux périphérique 1088 Glie 1090
CONCEPT 49.2 Le cerveau des vertébrés est régionalement
spécialisé 1091
Éveil et sommeil 1094 Régulation de l'horloge biologique 1094 Émotions 1095 Imagerie fonctionnelle du cerveau 1096
CONCEPT 49.3 Le cortex cérébral contrôle les mouvements volontaires et les fonctions cognitives 1096 Traitement de l'information 1097 Langage et parole 1098 Latéralisation de la fonction corticale 1098 Fonction du lobe frontal 1098 Évolution de la cognition chez les vertébrés 1098
CONCEPT 49.4 Les changements dans les connexions synaptiques sous-tendent la mémoire et l'apprentissage 1099 Plasticité neuronale 1100 Mémoire et apprentissage 1100 Potentiation à long terme 1101
CONCEPT 49.5 De nombreux troubles du système nerveux peuvent maintenant être expliqués en termes moléculaires 1102 Schizophrénie 1102 Dépression 1102 Système de récompense du cerveau et toxicomanie 1103 Maladie d'Alzheimer 1103 Maladie de Parkinson 1104 Orientations futures de la recherche sur le cerveau 1104
CONTENU DÉTAILLÉ
XLV
50
Mécanismes sensoriels et moteurs 1107
CONCEPT 50.1 Les récepteurs sensoriels transduisent le stimulus
énergie et transmettre des signaux au système nerveux central 1108 Réception et transduction sensorielle 1108 Transmission 1109 Perception 1109 Amplification et adaptation 1109 Types de récepteurs sensoriels 1110
CONCEPT 50.2 Dans l'audition et l'équilibre, les mécanorécepteurs détectent les fluides en mouvement ou les particules qui se déposent 1112 Détection de la gravité et du son chez les invertébrés 1112 Audition et équilibre chez les mammifères 1112 Audition et équilibre chez les autres vertébrés 1116
CONCEPT 50.3 Les divers récepteurs visuels des animaux dépendent des pigments absorbant la lumière 1117 Évolution de la perception visuelle 1117 Le système visuel des vertébrés 1119
CONCEPT 50.4 Les sens du goût et de l'odorat reposent sur des
ensembles de récepteurs sensoriels 1123 Goût chez les mammifères 1123 Odeur chez les humains 1124
CONCEPT 50.5 L'interaction physique des filaments protéiques est
requis pour la fonction musculaire 1125 Muscle squelettique des vertébrés 1126 Autres types de muscles 1131
CONCEPT 50.6 Les systèmes squelettiques transforment la contraction musculaire
se déplacer 1132
Types de systèmes squelettiques 1132 Types de locomotion 1135
51
Comportement animal 1139
CONCEPT 51.1 Des entrées sensorielles discrètes peuvent stimuler à la fois des comportements simples et complexes 1140 Modèles d'action fixes 1140 Migration 1140 Rythmes comportementaux 1141 Signaux et communication des animaux 1141
CONCEPT 51.2 L'apprentissage établit des liens spécifiques entre
expérience et comportement 1143 Expérience et comportement 1143 Apprentissage 1144
CONCEPT 51.3 La sélection pour la survie individuelle et le succès reproducteur peut expliquer divers comportements 1148 Évolution du comportement de recherche de nourriture 1148 Comportement d'accouplement et choix du partenaire 1149
CONCEPT 51.4 Les analyses génétiques et le concept de fitness inclusif fournissent une base pour étudier l'évolution du comportement 1154 Base génétique du comportement 1155 Variation génétique et évolution du comportement 1155 Altruisme 1156 Fitness inclusif 1157 Evolution et culture humaine 1159
xlvi
CONTENU DÉTAILLÉ
Unité 8
Écologie
1163
Entrevue : Chelsea Rochman 1163
52
Introduction à l'écologie et à la biosphère 1164
CONCEPT 52.1 Le climat de la Terre varie selon la latitude et la saison et change rapidement 1167 Schémas climatiques mondiaux 1167 Effets régionaux et locaux sur le climat 1167 Effets de la végétation sur le climat 1169 Microclimat 1169 Changement climatique mondial 1170
CONCEPT 52.2 La distribution des biomes terrestres est contrôlée par le climat et les perturbations 1171 Climat et biomes terrestres 1171 Caractéristiques générales des biomes terrestres 1172 Perturbation et biomes terrestres 1172
CONCEPT 52.3 Les biomes aquatiques sont des systèmes diversifiés et dynamiques qui couvrent la majeure partie de la Terre 1177 Zonation dans les biomes aquatiques 1177
CONCEPT 52.4 Interactions entre les organismes et le
limitent la distribution des espèces 1178 Dispersion et distribution 1183 Facteurs biotiques 1184 Facteurs abiotiques 1184
CONCEPT 52.5 Le changement écologique et l'évolution s'influencent mutuellement sur des périodes longues et courtes 1187
53
Écologie des populations 1190
CONCEPT 53.1 Les facteurs biotiques et abiotiques affectent la densité, la dispersion et la démographie de la population 1191 Densité et dispersion 1191 Démographie 1193
CONCEPT 53.2 Le modèle exponentiel décrit la croissance démographique dans un environnement idéalisé et illimité 1196 Changements dans la taille de la population 1196 Croissance exponentielle 1196
CONCEPT 53.3 Le modèle logistique décrit comment une population croît plus lentement à mesure qu'elle se rapproche de sa capacité de charge 1197 Le modèle de croissance logistique 1198 Le modèle logistique et les populations réelles 1199
CONCEPT 53.4 Les traits d'histoire de vie sont des produits de
sélection 1200
Diversité des histoires de vie 1200 "Compromis" et histoires de vie 1201
CONCEPT 53.5 Les facteurs dépendant de la densité régulent la croissance démographique 1202 Changement de population et densité de population 1202 Mécanismes de régulation démographique dépendant de la densité 1203 Dynamique des populations 1205
CONCEPT 53.6 La population humaine ne croît plus de façon exponentielle mais continue d'augmenter extrêmement rapidement 1207 La population humaine mondiale 1207 Capacité de charge mondiale 1209
54
Écologie communautaire 1214
CONCEPT 54.1 Les interactions entre les espèces peuvent aider, nuire ou n'avoir aucun effet sur les individus impliqués 1215 Compétition 1215 Exploitation 1217 Interactions positives 1220
CONCEPT 54.2 Diversité et structure trophique caractérisent les communautés biologiques 1222 Diversité des espèces 1222 Diversité et stabilité des communautés 1223 Structure trophique 1223 Espèces à impact important 1225 Contrôles ascendants et descendants 1226
CONCEPT 54.3 Les perturbations influencent la diversité des espèces et
composition 1228
Caractériser le dérangement 1228 Succession écologique 1229 Le dérangement humain 1231
CONCEPT 54.4 Les facteurs biogéographiques affectent la communauté
diversité 1231
Gradients latitudinaux 1232 Effets de zone 1232 Modèle d'équilibre insulaire 1232
CONCEPT 54.5 Les agents pathogènes modifient la structure communautaire localement et globalement 1234 Effets sur la structure communautaire 1234 Écologie communautaire et zoonoses 1234
55
Écosystèmes et écologie de la restauration 1238
CONCEPT 55.1 Les lois physiques régissent le flux d'énergie et le cycle chimique dans les écosystèmes 1239 Flux d'énergie et cycle chimique 1239 Conservation de l'énergie 1239 Conservation de la masse 1239 Énergie, masse et niveaux trophiques 1240
CONCEPT 55.2 L'énergie et d'autres facteurs limitants contrôlent la production primaire dans les écosystèmes 1241 Bilans énergétiques des écosystèmes 1241 Production primaire dans les écosystèmes aquatiques 1242 Production primaire dans les écosystèmes terrestres 1243
56
Biologie de la conservation et changement global 1260
CONCEPT 56.1 Les activités humaines menacent la biodiversité de la Terre 1261 Trois niveaux de biodiversité 1261 Biodiversité et bien-être humain 1262 Menaces pour la biodiversité 1263 Des espèces disparues peuvent-elles ressusciter ? 1266
CONCEPT 56.2 La conservation de la population se concentre sur la taille de la population, la diversité génétique et l'habitat essentiel 1266 Risques d'extinction dans les petites populations 1266 Habitat essentiel 1269 Évaluer les demandes contradictoires 1270
CONCEPT 56.3 La conservation des paysages et des régions contribue au maintien de la biodiversité 1270 Structure du paysage et biodiversité 1270 Création d'aires protégées 1272 Écologie urbaine 1273
CONCEPT 56.4 La Terre change rapidement en raison des
activités 1274
Enrichissement en nutriments 1274 Toxines dans l'environnement 1275 Gaz à effet de serre et changement climatique 1278 Appauvrissement de l'ozone atmosphérique 1283
CONCEPT 56.5 Le développement durable peut améliorer la vie humaine tout en préservant la biodiversité 1284 Développement durable 1284 L'avenir de la biosphère 1285 ANNEXE A
Réponses A-1
APPENDICE B
Classification de la vie B-1
ANNEXE C
Une comparaison du microscope optique et du microscope électronique C-1
ANNEXE D
Bilan des compétences scientifiques J-1
CONCEPT 55.3 Le transfert d'énergie entre les niveaux trophiques est
généralement seulement 10 % d'efficacité 1246
Efficacité de production 1246 Efficacité trophique et pyramides écologiques 1246
CONCEPT 55.4 Les processus biologiques et géochimiques font le cycle des nutriments et de l'eau dans les écosystèmes 1248 Taux de décomposition et de cycle des nutriments 1248 Cycles biogéochimiques 1249 Étude de cas : Cycle des nutriments dans la forêt expérimentale de Hubbard Brook 1252
CONCEPT 55.5 Les écologistes de la restauration ramènent les écosystèmes dégradés à un état plus naturel 1253 Biorestauration 1253 Augmentation biologique 1255 Écosystèmes : un examen 1255
CRÉDITS
CR-1
INDEX DU GLOSSAIRE
I-1
G-1
1
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
CONCEPTS CLÉS
1.1
L'étude de la vie révèle des thèmes fédérateurs p. 3
1.2
Le thème central : L'évolution rend compte de l'unité et de la diversité de la vie p. 11
1.3
En étudiant la nature, les scientifiques forment et testent des hypothèses p. 16
1.4
La science bénéficie d'une approche coopérative et de points de vue diversifiés p. 22
Conseil d'étude Faites un tableau : Énumérez les cinq thèmes fédérateurs de la biologie en haut. Entrez au moins trois exemples de chaque thème pendant que vous lisez ce chapitre. Un exemple est rempli pour vous. Pour vous aider à vous concentrer sur ces grandes idées, continuez à ajouter des exemples tout au long de votre étude de la biologie. Évolution
Organisation
La couleur du pelage de la souris de plage correspond à son habitat sablonneux.
Figure 1.1 La couleur claire et tachetée de cette souris de plage (Peromyscus polionotus) lui permet de se fondre dans son habitat - des dunes de sable blanc brillantes parsemées de touffes éparses d'herbe de plage le long du littoral de la Floride. Les souris de la même espèce qui habitent les zones intérieures voisines sont beaucoup plus sombres, se confondant avec le sol et la végétation où elles vivent.
Comment ces souris illustrent-elles les thèmes fédérateurs de la biologie ? En raison de l'évolution par sélection naturelle sur de longues périodes, les couleurs de fourrure de ces deux populations de souris ressemblent à leur environnement, offrant une protection contre les prédateurs.
Souris de plage
La structure s'adapte à la fonction à tous les niveaux de l'organisation d'une souris.
Les informations génétiques codées dans l'ADN déterminent les couleurs de la fourrure d'une souris.
Gène pour la fourrure brune
Allez à Maîtriser la biologie pour les étudiants (dans eText et zone d'étude) • Préparez-vous pour le chapitre 1 • Figure 1.8 Procédure pas à pas : Expression génique : les cellules utilisent des informations codées dans un gène pour synthétiser une protéine fonctionnelle • Vidéo : Biodiversité des Galápagos par Peter et Rosemary Grant For Instructeurs à attribuer (dans la bibliothèque d'éléments) • Exercice de compétences scientifiques : Interpréter une paire de graphiques à barres • Tutoriel : La méthode scientifique
2
Souris intérieure
Organe (cœur)
Gène pour le tissu de fourrure blanche
L'énergie circule dans un sens du soleil aux plantes à une souris; les cycles de la matière entre une souris et son environnement.
Cellule
Molécule
Flux d'énergie Cycle de la matière
Une plante mangée par une souris et une souris chassée par un faucon sont
interactions
au sein d'un système.
CONCEPT
fait chaque jour. Comment pouvez-vous organiser dans un cadre compréhensible toutes les informations que vous rencontrerez en étudiant la biologie ? Se concentrer sur quelques grandes idées aidera. Voici cinq thèmes fédérateurs, des façons de penser la vie qui seront encore utiles dans des décennies.
1.1
L'étude de la vie révèle des thèmes fédérateurs Au niveau le plus fondamental, nous pouvons nous demander : qu'est-ce que la vie ? Même un enfant se rend compte qu'un chien ou une plante est vivant, alors qu'un caillou ou une voiture ne l'est pas. Pourtant, le phénomène que nous appelons la vie défie une simple définition. Nous reconnaissons la vie par ce que font les êtres vivants. La figure 1.2 met en évidence certaines des propriétés et des processus que nous associons à la vie. La biologie, l'étude scientifique de la vie, est un sujet d'une portée énorme, et de nouvelles découvertes biologiques passionnantes sont en cours
• • • • •
Organisation Information Énergie et Matière Interactions Évolution
Dans cette section et la suivante, nous explorerons brièvement chaque thème.
. Figure 1.2 Quelques propriétés de la vie.
. Commande. Ce gros plan d'un tournesol illustre la structure très ordonnée qui caractérise la vie.
m Règlement. La régulation du flux sanguin à travers les vaisseaux sanguins des oreilles de ce lièvre aide à maintenir une température corporelle constante en ajustant l'échange de chaleur avec le m Adaptation évolutive. L'air ambiant global. l'apparence de cet hippocampe pygmée camoufle l'animal dans son environnement. De telles adaptations évoluent sur d'innombrables générations par le succès reproducteur de ces individus avec . La reproduction. les traits héréditaires qui conviennent le mieux aux organismes (vivant leurs environnements. les choses) reproduisent leur propre espèce.
m Traitement de l'énergie. Ce papillon obtient du carburant sous forme de nectar de fleurs. Le papillon utilisera l'énergie chimique stockée dans sa nourriture pour propulser son vol et d'autres travaux. Maîtriser l'animation biologique : vidéo Signes de vie : Camouflage d'hippocampe
m Croissance et développement. Les informations héritées portées par les gènes contrôlent le modèle de croissance et de développement des organismes, comme ce semis de chêne.
CHAPITRE 1
m Réponse à l'environnement. Le piège à mouches de Vénus sur la gauche a fermé son piège rapidement en réponse au stimulus environnemental d'une sauterelle atterrissant sur le piège ouvert.
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
3
Thème : De nouvelles propriétés émergent aux niveaux successifs de l'organisation biologique ORGANISATION L'étude de la vie sur Terre s'étend de l'échelle microscopique des molécules et des cellules qui composent les organismes à l'échelle globale de la planète vivante tout entière. En tant que biologistes, nous pouvons diviser cette énorme gamme en différents niveaux d'organisation biologique. Dans la figure 1.3, nous zoomons depuis l'espace pour observer de plus en plus près la vie dans une prairie de montagne. Ce voyage, dépeint comme une suite d'étapes numérotées, met en évidence la hiérarchie de l'organisation biologique. Zoomer à une résolution toujours plus fine illustre le principe qui sous-tend le réductionnisme, une approche qui réduit
. Illustration 1.3
des systèmes complexes à des composants plus simples et plus faciles à étudier. Le réductionnisme est une stratégie puissante en biologie. Par exemple, en étudiant la structure moléculaire de l'ADN extrait des cellules, James Watson et Francis Crick ont déduit la base chimique de l'hérédité biologique. Malgré son importance, le réductionnisme offre une vision incomplète de la vie sur Terre, comme vous le verrez ensuite.
Propriétés émergentes Réexaminons la figure 1.3, en commençant cette fois au niveau moléculaire puis en effectuant un zoom arrière. Cette approche nous permet de voir émerger à chaque niveau de nouvelles propriétés qui sont absentes
Explorer les niveaux d'organisation biologique b1
La Biosphère
Même depuis l'espace, nous pouvons voir des signes de la vie de la Terre - dans la mosaïque de verts indiquant les forêts, par exemple. Nous pouvons également voir la biosphère, qui comprend toute la vie sur Terre et tous les endroits où la vie existe : la plupart des régions terrestres, la plupart des masses d'eau, l'atmosphère jusqu'à plusieurs kilomètres d'altitude et même des sédiments bien en dessous du fond de l'océan.
b2
Écosystèmes
Notre premier changement d'échelle nous amène à une prairie de montagne nord-américaine, qui est un exemple d'écosystème, tout comme une forêt tropicale, une prairie, un désert et un récif corallien. Un écosystème comprend tous les êtres vivants d'une zone particulière, ainsi que tous les composants non vivants de l'environnement avec lesquels la vie interagit, tels que le sol, l'eau, les gaz atmosphériques et la lumière.
c3
Communautés
L'éventail d'organismes habitant un écosystème particulier est appelé une communauté biologique. La communauté de notre écosystème de prairie comprend de nombreux types de plantes, divers animaux, champignons et autres champignons, ainsi qu'un nombre énorme de micro-organismes divers, tels que des bactéries, qui sont trop petits pour être vus sans microscope. Chacune de ces formes de vie appartient à une espèce, un groupe dont les membres ne peuvent se reproduire qu'avec d'autres membres du groupe.
c4
Populations
Une population est constituée de tous les individus d'une espèce vivant dans les limites d'une zone déterminée qui se croisent entre eux. Par exemple, notre prairie comprend une population de lupins (dont certains sont présentés ici) et une population de cerfs mulets. Une communauté est donc l'ensemble des populations qui habitent un territoire particulier.
4
CHAPITRE 1
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
m5
Organismes
Les êtres vivants individuels sont appelés organismes. Chaque plante du pré est un organisme, tout comme chaque animal, champignon et bactérie.
de la précédente. Ces propriétés émergentes sont dues à l'agencement et aux interactions des pièces à mesure que la complexité augmente. Par exemple, bien que la photosynthèse se produise dans un chloroplaste intact, elle n'aura pas lieu si la chlorophylle et d'autres molécules de chloroplaste sont simplement mélangées dans un tube à essai. Les processus coordonnés de la photosynthèse nécessitent une organisation spécifique de ces molécules dans le chloroplaste. Les composants isolés des systèmes vivants - les objets d'étude dans une approche réductionniste - manquent d'un certain nombre de propriétés significatives qui émergent à des niveaux d'organisation plus élevés. Les propriétés émergentes ne sont pas uniques à la vie. Une boîte de pièces de vélo ne vous transportera nulle part, mais si elles sont
.6
Organes
.
La hiérarchie structurelle de la vie continue de se déployer à mesure que nous explorons l'architecture d'un organisme complexe. Cette feuille de lupin (composée de six folioles) est un exemple d'organe, une partie du corps composée de plusieurs tissus et ayant des fonctions spécifiques dans le corps. Les feuilles, les tiges et les racines sont les principaux organes des plantes. Au sein d'un organe, chaque tissu a une disposition distincte et apporte des propriétés particulières au fonctionnement de l'organe.
Cellule
c8
Cellules
La cellule est l'unité fondamentale de structure et de fonction de la vie. Certains organismes sont constitués d'une seule cellule, qui remplit toutes les fonctions de la vie. D'autres organismes sont multicellulaires et présentent une division du travail entre des cellules spécialisées. Ici, nous voyons une vue agrandie d'une cellule dans un tissu foliaire. Cette cellule mesure environ 40 micromètres (μm) de diamètre - environ 500 d'entre eux atteindraient une petite pièce de monnaie. Dans ces minuscules cellules se trouvent des structures vertes encore plus petites appelées chloroplastes, qui sont responsables de la photosynthèse.
disposés d'une certaine manière, vous pouvez pédaler jusqu'à la destination de votre choix. Cependant, comparés à de tels exemples non vivants, les systèmes biologiques sont beaucoup plus complexes, ce qui rend les propriétés émergentes de la vie particulièrement difficiles à étudier. Pour explorer pleinement les propriétés émergentes, les biologistes complètent aujourd'hui le réductionnisme par la biologie des systèmes, l'exploration d'un système biologique en analysant les interactions entre ses parties. Dans ce contexte, une seule cellule foliaire peut être considérée comme un système, tout comme une grenouille, une colonie de fourmis ou un écosystème désertique. En examinant et en modélisant le comportement dynamique d'un réseau intégré de composants, la biologie des systèmes nous permet de poser de nouveaux types de questions. Par exemple, comment
7 Mouchoirs
L'observation des tissus d'une feuille nécessite un microscope. Chaque tissu est un groupe de cellules qui travaillent ensemble, remplissant une fonction spécialisée. La feuille représentée ici a été coupée en biais. Le tissu alvéolé à l'intérieur de la feuille (côté gauche de la photo) est le principal site de la photosynthèse, le processus qui convertit l'énergie lumineuse en énergie chimique du sucre. La «peau» semblable à un puzzle à la surface de la feuille (côté droit de la photo) est un tissu appelé épiderme. Les pores à travers l'épiderme permettent l'entrée du gaz CO2, une matière première pour la production de sucre. 50 heures
10h
.9
Organelles
. dix
Les chloroplastes sont des exemples d'organites, les divers composants fonctionnels présents dans les cellules. L'image ci-dessous, prise par un microscope puissant, montre un seul chloroplaste.
Chloroplaste
CHAPITRE 1
1 heure
Molécules
Notre dernier changement d'échelle nous plonge dans un chloroplaste pour une vision de la vie au niveau moléculaire. Une molécule est une structure chimique composée de deux unités ou plus appelées atomes, représentées par des boules dans ce graphique informatique d'une molécule de chlorophylle. La chlorophylle est le pigment qui rend une feuille verte et qui absorbe la lumière du soleil pendant la photosynthèse. Dans chaque chloroplaste, des millions de molécules de chlorophylle sont des atomes organisés en systèmes qui convertissent l'énergie lumineuse de la chlorophylle en énergie chimique moléculaire des aliments.
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
5
les réseaux d'interactions moléculaires dans notre corps génèrent-ils notre cycle de veille et de sommeil de 24 heures ? À plus grande échelle, comment une augmentation progressive du dioxyde de carbone atmosphérique modifie-t-elle les écosystèmes et l'ensemble de la biosphère ? La biologie des systèmes peut être utilisée pour étudier la vie à tous les niveaux.
Structure et fonction A chaque niveau de la hiérarchie biologique, nous trouvons une corrélation entre la structure et la fonction. Considérez la feuille de la figure 1.3 : sa forme large et plate maximise la capture de la lumière solaire par les chloroplastes. Parce que de telles corrélations de structure et de fonction sont communes à tous les êtres vivants, l'analyse d'une structure biologique nous donne des indices sur ce qu'elle fait et comment elle fonctionne. Par exemple, l'anatomie du colibri permet à ses ailes de tourner au niveau de l'épaule, de sorte que les colibris ont la capacité, unique parmi les oiseaux, de voler en arrière ou de planer sur place. En vol stationnaire, les oiseaux peuvent étendre leurs becs longs et minces en fleurs et se nourrir de nectar. L'association élégante de la forme et de la fonction dans les structures de la vie s'explique par la sélection naturelle, que nous explorerons bientôt.
de nombreux scientifiques. La théorie affirme que tous les organismes vivants sont constitués de cellules, qui sont l'unité de base de la vie. En fait, les actions des organismes sont toutes basées sur les activités des cellules. Par exemple, le mouvement de vos yeux lorsque vous lisez cette phrase résulte de l'activité des cellules musculaires et nerveuses. Même un processus qui se produit à l'échelle mondiale, comme le recyclage des atomes de carbone, est le produit de fonctions cellulaires, y compris l'activité photosynthétique des chloroplastes dans les cellules des feuilles. Toutes les cellules partagent certaines caractéristiques. Par exemple, chaque cellule est entourée d'une membrane qui régule le passage des matériaux entre la cellule et son environnement. Néanmoins, on distingue deux formes principales de cellules : les procaryotes et les eucaryotes. Les cellules procaryotes se trouvent dans deux groupes de micro-organismes unicellulaires, les bactéries (singulier, bactérie) et les archées (singulier, archéen). Toutes les autres formes de vie, y compris les plantes et les animaux, sont composées de cellules eucaryotes. Une cellule eucaryote contient des organites membranaires (Figure 1.4). Certains organites, tels que le noyau contenant de l'ADN, se trouvent dans les cellules de tous les eucaryotes ; d'autres organites sont spécifiques à des types cellulaires particuliers. Par exemple, le chloroplaste de la figure 1.3 est un organite trouvé uniquement dans les cellules eucaryotes qui effectuent la photosynthèse. Contrairement aux cellules eucaryotes, une cellule procaryote est dépourvue de noyau ou d'autres organites membranaires. De plus, les cellules procaryotes sont généralement plus petites que les cellules eucaryotes, comme le montre la figure 1.4.
La cellule : l'unité de base de la structure et de la fonction d'un organisme
Thème : Les processus de la vie impliquent l'expression et la transmission de l'information génétique
La cellule est la plus petite unité d'organisation capable d'accomplir toutes les activités nécessaires à la vie. La soi-disant théorie cellulaire a été développée pour la première fois dans les années 1800, sur la base des observations de
INFORMATION Dans les cellules, des structures appelées chromosomes contiennent du matériel génétique sous forme d'ADN (acide désoxyribonucléique). Dans les cellules qui se préparent à
Cellule eucaryote Membrane Cytoplasme
Organites à membrane
6
CHAPITRE 1
ADN de cellule procaryote (sans noyau) Membrane
APTITUDES VISUELLES Mesurer la barre d'échelle,
Noyau (membrane fermée) ADN (dans tout le noyau)
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
b Figure 1.4 Cellules eucaryotes et procaryotes contrastées en taille et en complexité. Les cellules sont représentées à l'échelle ici; pour voir un plus grand grossissement d'une cellule procaryote, voir Figure 6.5.
1 heure
la longueur de la cellule procaryote et le diamètre de la cellule eucaryote. Sachant que cette barre d'échelle représente 1 μm, calculez la longueur de la cellule procaryote et le diamètre de la cellule eucaryote en μm.
Noyaux contenant de l'ADN Spermatozoïde
10h
. Figure 1.5 Une cellule pulmonaire d'un triton se divise en deux cellules plus petites qui se développeront et se diviseront à nouveau.
. Figure 1.6 L'ADN hérité dirige le développement d'un organisme.
Oeuf
Oeuf fécondé avec l'ADN des deux parents
Cellules de l'embryon avec des copies de l'ADN hérité Progéniture avec des traits hérités des deux parents
se divisent, les chromosomes peuvent être rendus visibles à l'aide d'un colorant qui apparaît bleu lorsqu'il est lié à l'ADN (Figure 1.5).
L'ADN, le matériel génétique
Noyau
Chaque chromosome contient une très longue molécule d'ADN avec des centaines ou des milliers de gènes, chacun étant une section de l'ADN du chromosome. Transmis des parents à la progéniture, les gènes sont les unités d'héritage. Ils codent les informations nécessaires pour construire toutes les molécules synthétisées dans une cellule, qui à leur tour établissent l'identité et la fonction de cette cellule. Vous avez commencé comme une seule cellule remplie d'ADN hérité de vos parents. La réplication de cet ADN avant chaque division cellulaire a transmis des copies de l'ADN à ce qui est finalement devenu des milliards de cellules de votre corps. Au fur et à mesure que les cellules se développaient et se divisaient, les informations génétiques codées par l'ADN dirigeaient votre développement (Figure 1.6). La structure moléculaire de l'ADN explique sa capacité à stocker des informations. Une molécule d'ADN est composée de deux longues chaînes, appelées brins, disposées en double hélice. Chaque chaîne est composée de quatre types de blocs de construction chimiques appelés nucléotides, abrégés A, T, C et G (Figure 1.7). Des séquences spécifiques de ces quatre nucléotides codent l'information dans les gènes. La façon dont l'ADN encode l'information est analogue à la façon dont nous organisons les lettres de l'alphabet en mots et en phrases ayant des significations spécifiques. Le mot rat, par exemple, évoque un rongeur ; les mots tar et art, qui contiennent les mêmes lettres, signifient des choses très différentes. Nous pouvons considérer les nucléotides comme un alphabet à quatre lettres. Pour de nombreux gènes, la séquence fournit le plan de fabrication d'une protéine. Par exemple, un gène bactérien donné peut spécifier une protéine particulière (telle qu'une enzyme) nécessaire pour décomposer une certaine molécule de sucre, tandis qu'un gène humain particulier peut désigner une enzyme, et un autre gène une protéine différente (un anticorps, peut-être) qui aide à combattre l'infection. Globalement, les protéines sont des acteurs majeurs de la construction et de l'entretien de la cellule et de la réalisation de ses activités.
ADN
CHAPITRE 1
. Figure 1.7 ADN : le matériel génétique.
Cellule A C Nucléotide
T A T A C C G T A G T A
(b) Simple brin d'ADN. Ces (a) double hélice d'ADN. Ce modèle de formes géométriques et de lettres montre les symboles simples des atomes pour le nucléoin d'un segment d'ADN. Faites des marées dans une petite section d'une des deux longues chaînes (brins) brin d'une molécule d'ADN. La génétique des blocs de construction appelés informations est codée dans des nucléotides spécifiques, une séquence de molécules d'ADN des quatre types de prend les nucléotides tridimensionnels. Leurs noms sont en forme de double hélice. A, T, C et G abrégés. Maîtriser l'animation biologique : informations héréditaires : ADN
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
7
Les gènes codant pour les protéines contrôlent indirectement la production de protéines, en utilisant une molécule apparentée appelée ARN comme intermédiaire. La séquence de nucléotides le long d'un gène est transcrite en ARNm, qui est ensuite traduit en une série liée de blocs de construction protéiques appelés acides aminés. Une fois terminée, la chaîne d'acides aminés forme une protéine spécifique avec une forme et une fonction uniques. L'ensemble du processus par lequel l'information contenue dans un gène dirige la fabrication d'un produit cellulaire est appelé expression génique (figure 1.8). Lors de l'expression des gènes, toutes les formes de vie utilisent essentiellement le même code génétique : une séquence particulière de nucléotides signifie la même chose dans un organisme que dans un autre. Les différences entre les organismes reflètent des différences entre leurs séquences nucléotidiques plutôt qu'entre leurs codes génétiques. Cette universalité du code génétique est une preuve solide que toute vie est liée. La comparaison de ces séquences dans plusieurs espèces pour un gène qui code pour une protéine particulière peut fournir des informations précieuses à la fois sur la protéine et sur la relation des espèces entre elles. Les molécules d'ARNm, comme celle de la figure 1.8, sont traduites en protéines, mais d'autres ARN cellulaires fonctionnent différemment. Par exemple, nous savons depuis des décennies que certains types d'ARN sont en fait des composants de la machinerie cellulaire qui fabrique les protéines. Au cours des dernières décennies, les scientifiques ont découvert de nouvelles classes d'ARN qui jouent d'autres rôles dans la cellule, comme la régulation de la fonction des gènes codant pour les protéines. Les gènes spécifient également ces ARN et leur production est également appelée expression génique. En portant les instructions de fabrication des protéines et des ARN et en se répliquant à chaque division cellulaire, l'ADN assure la transmission fidèle de l'information génétique de génération en génération.
Génomique : analyse à grande échelle des séquences d'ADN L'ensemble de la « bibliothèque » d'instructions génétiques dont hérite un organisme s'appelle son génome. Une cellule humaine typique a deux ensembles similaires de chromosomes, et chaque ensemble a environ 3 milliards de paires de nucléotides d'ADN. Si les abréviations à une lettre des nucléotides d'un ensemble étaient écrites en lettres de la taille de celles que vous lisez actuellement, le texte génomique remplirait environ 700 manuels de biologie. Depuis le début des années 1990, le rythme auquel les chercheurs peuvent déterminer la séquence d'un génome s'est accéléré à un rythme stupéfiant, rendu possible par une révolution technologique. La séquence du génome - la séquence complète de nucléotides d'un membre représentatif d'une espèce - est maintenant connue pour les humains et de nombreux autres animaux, ainsi que pour de nombreuses plantes, champignons, bactéries et archées. Pour donner un sens au déluge de données provenant des projets de séquençage du génome et au catalogue croissant de fonctions géniques connues, les scientifiques appliquent une approche de biologie des systèmes aux niveaux cellulaire et moléculaire. Plutôt que d'étudier un seul gène à 8
CHAPITRE 1
. Figure 1.8 Expression génique : Les cellules utilisent des informations codées dans un gène pour synthétiser une protéine fonctionnelle.
(a) Le cristallin de l'œil (derrière la pupille) est capable de focaliser la lumière car les cellules du cristallin sont étroitement emballées avec des protéines transparentes appelées cristallines. Comment les cellules du cristallin fabriquent-elles des protéines cristallines ?
Cellule de lentille
(b) Une cellule cristallinienne utilise les informations contenues dans l'ADN pour fabriquer des protéines cristallines. Gène cristallin Le gène cristallin est une section d'ADN dans un chromosome.
ADN (partie du gène cristallin)
UN
C
C
UN
UN
UN
C
C
g
UN
g
J
J
g
g
J
J
J
g
g
C
J
C
UN
En utilisant les informations contenues dans la séquence de nucléotides d'ADN, la cellule fabrique (transcrit) une molécule d'ARN spécifique appelée ARNm.
TRANSCRIPTION
ARNm
tu
g
g
tu
tu
tu
g
g
C
tu
C
UN
La cellule traduit les informations contenues dans la séquence de nucléotides d'ARNm pour fabriquer une protéine, une série d'acides aminés liés.
TRADUCTION
Chaîne d'acides aminés
REPLIEMENT DES PROTÉINES
Protéine Protéine cristalline Mastering Biology Figure Procédure pas à pas
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
La chaîne d'acides aminés se replie dans la forme spécifique d'une protéine cristalline. Les protéines cristallines peuvent alors se regrouper et focaliser la lumière, permettant à l'œil de voir.
À un moment donné, les chercheurs étudient des ensembles entiers de gènes (ou d'autres ADN) chez une ou plusieurs espèces - une approche appelée génomique. De même, le terme protéomique fait référence à l'étude d'ensembles de protéines et de leurs propriétés. (L'ensemble complet des protéines exprimées par une cellule, un tissu ou un organisme donné est appelé un protéome.) Trois importants développements de la recherche ont rendu possibles les approches génomiques et protéomiques. L'un est la technologie « à haut débit », des outils qui peuvent analyser très rapidement de nombreux échantillons biologiques. Le deuxième développement majeur est la bioinformatique, l'utilisation d'outils informatiques pour stocker, organiser et analyser l'énorme volume de données résultant des méthodes à haut débit. Le troisième développement est la formation d'équipes de recherche interdisciplinaires - des groupes de spécialistes divers qui peuvent inclure des informaticiens, des mathématiciens, des ingénieurs, des chimistes, des physiciens et, bien sûr, des biologistes de divers domaines. Les chercheurs de ces équipes visent à comprendre comment les activités de toutes les protéines et ARN codés par l'ADN sont coordonnées dans les cellules et dans l'organisme entier.
l'énergie des aliments, comme les sucres. L'énergie chimique contenue dans les molécules alimentaires est ensuite transmise des plantes et autres organismes photosynthétiques (producteurs) aux consommateurs. Un consommateur est un organisme qui se nourrit d'autres organismes ou de leurs restes. Lorsqu'un organisme utilise de l'énergie chimique pour effectuer un travail, comme la contraction musculaire ou la division cellulaire, une partie de cette énergie est perdue dans l'environnement sous forme de chaleur. En conséquence, l'énergie circule dans un écosystème dans une direction, entrant généralement sous forme de lumière et sortant sous forme de chaleur. En revanche, les produits chimiques suivent un cycle au sein d'un écosystème, où ils sont utilisés puis recyclés (voir la figure 1.9). Les produits chimiques qu'une plante absorbe de l'air ou du sol peuvent être incorporés dans le corps de la plante, puis transmis à un animal qui mange la plante. Finalement, ces produits chimiques seront renvoyés dans l'environnement par des décomposeurs tels que les bactéries et les champignons qui décomposent les déchets, les feuilles mortes et les corps des organismes morts. Les produits chimiques sont alors disponibles pour être à nouveau absorbés par les plantes, complétant ainsi le cycle.
Thème : La vie nécessite le transfert et la transformation de l'énergie et de la matière
Thème : Des molécules aux écosystèmes, les interactions sont importantes dans les systèmes biologiques
L'ÉNERGIE ET LA MATIÈRE Se déplacer, grandir, se reproduire et les diverses activités cellulaires de la vie sont du travail, et le travail nécessite de l'énergie. L'apport d'énergie, principalement du soleil, et la transformation de l'énergie d'une forme à une autre rendent la vie possible (figure 1.9). Lorsque les feuilles d'une plante absorbent la lumière du soleil dans le processus de photosynthèse, les molécules à l'intérieur des feuilles convertissent l'énergie de la lumière du soleil en produit chimique
c Figure 1.9 Flux d'énergie et cycle chimique. Il existe un flux d'énergie à sens unique dans un écosystème : lors de la photosynthèse, les plantes convertissent l'énergie de la lumière du soleil en énergie chimique (stockée dans des molécules alimentaires telles que les sucres), qui est utilisée par les plantes et d'autres organismes pour effectuer leur travail et est finalement perdue par l'écosystème sous forme de chaleur. En revanche, les produits chimiques effectuent un cycle entre les organismes et l'environnement physique.
INTERACTIONS À tout niveau de la hiérarchie biologique, les interactions entre les composants du système assurent une intégration harmonieuse de toutes les parties, de sorte qu'elles fonctionnent comme un tout. Cela vaut aussi bien pour les molécules d'une cellule que pour les composants d'un écosystème ; nous examinerons les deux comme exemples.
FLUX D'ÉNERGIE
LC EMICA YCLING CH
Les plantes convertissent la lumière du soleil en énergie chimique.
L'énergie lumineuse provient du soleil.
Les organismes utilisent l'énergie chimique pour faire leur travail.
Les plantes absorbent les produits chimiques du sol et de l'air. Produits chimiques
CHAPITRE 1
Les produits chimiques contenus dans les plantes sont transmis aux organismes qui mangent les plantes.
La chaleur est perdue de l'écosystème.
Les décomposeurs tels que les champignons et les bactéries décomposent la litière de feuilles et les organismes morts, renvoyant les produits chimiques dans le sol.
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
9
Molécules : interactions au sein des organismes
. Figure 1.10 Régulation par rétroaction. Le corps humain régule l'utilisation et le stockage du glucose, un carburant cellulaire majeur. Cette figure montre une rétroaction négative : la réponse à l'insuline réduit le stimulus initial.
Retours négatifs
Aux niveaux inférieurs d'organisation, les interactions entre les composants qui composent les organismes vivants - organes, tissus de glucose producteurs d'insuline, cellules et molécules - sont cruciales pour leur fonctionnement cellulaire lisse dans le pancréas. Considérez la régulation du taux de sucre dans le sang, l'insuline 1 Un niveau élevé de glucose dans le sang par exemple. Les cellules du corps doivent correspondre à l'apport de cellules stimulantes dans le pancréas - pour sécréter de l'insuline dans le sang. combustible (sucre) à la demande, régulant les processus opposés de dégradation et de stockage du sucre. L'essentiel est la capacité de l'insuline 2 qui circule dans les nombreux processus biologiques à s'autoréguler par un mécanisme sanguin dans tout l'organisme. appelé rétroaction. Dans la régulation par rétroaction, la sortie ou le produit 3 L'insuline se lie aux cellules du corps, un processus régule ce processus même. Le plus compromettant pour eux d'adopter une forme de régulation dans les systèmes vivants est le glucose négatif et les cellules hépatiques pour stocker le glucose. Cela réduit la rétroaction du glucose, une boucle dans laquelle la réponse réduit le niveau initial dans le sang. stimulus tial. Comme on le voit dans l'exemple de la signalisation de l'insuline (Figure 1.10), après un repas, le niveau de sucre glucose 4 La baisse de la glycémie dans votre sang augmente, ce qui stimule les cellules du pancréas niveau ne stimule pas la sécrétion d'insuline. sécréter de l'insuline. L'insuline, à son tour, amène les cellules du corps à absorber le glucose et les cellules hépatiques à le stocker, ce qui diminue COMPÉTENCES VISUELLES Dans cet exemple, quelle est la réponse à l'insuline ? Quelle est la glycémie. Cela élimine le stimulus, c'est le stimulus initial qui est réduit par la réponse ? pour la sécrétion d'insuline, fermant la voie. Ainsi, la sortie du processus (insuline) régule négativement ce processus. les plantes se disputent une ressource en sol qui se fait rare. Bien que moins courants que les processus régulés par les interactions négatives entre les organismes aident à réguler la rétroaction fonctionnelle, il existe également de nombreux processus biologiques qui régulent l'écosystème dans son ensemble. par rétroaction positive, dans laquelle un produit final accélère Chaque organisme interagit également en permanence avec sa propre production physique. La coagulation de votre sang en réponse à des facteurs dans son environnement. Les feuilles d'un arbre, par exemple, à la blessure est un exemple. Lorsqu'un vaisseau sanguin est endommagé, absorbe la lumière du soleil, absorbe le dioxyde de carbone de l'air, des structures dans le sang appelées plaquettes commencent à s'agréger sur le site. Une rétroaction positive se produit. Figure 1.11 Interactions d'un acacia africain avec d'autres organismes sous forme de produits chimiques libérés par les plaquettes et l'environnement physique. attirer plus de plaquettes. L'empilement plaquettaire de la lumière du soleil initie alors un processus complexe qui scelle la plaie avec un caillot.
Écosystèmes : les interactions d'un organisme avec d'autres organismes et l'environnement physique Au niveau de l'écosystème, chaque organisme interagit avec d'autres organismes. Par exemple, un acacia interagit avec les micro-organismes du sol associés à ses racines, les insectes qui y vivent et les animaux qui mangent ses feuilles et ses fruits (Figure 1.11). Les interactions entre les organismes comprennent celles qui sont mutuellement bénéfiques (comme lorsque des « poissons plus propres » mangent de petits parasites sur une tortue) et celles dans lesquelles une espèce profite et l'autre est lésée (comme lorsqu'un lion tue et mange un zèbre). Dans certaines interactions entre espèces, les deux sont lésées, par exemple, lorsque deux
dix
CHAPITRE 1
Les feuilles absorbent l'énergie lumineuse du soleil.
Les feuilles absorbent le dioxyde de carbone de l'air et libèrent de l'oxygène.
CO2
O2 Les feuilles tombent au sol et sont décomposées par des organismes qui restituent les minéraux au sol.
L'eau et les minéraux du sol sont absorbés par l'arbre par ses racines.
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
Les animaux mangent les feuilles et les fruits de l'arbre, restituant les nutriments et les minéraux au sol dans leurs déchets.
et libérer de l'oxygène dans l'air (voir Figure 1.11). L'environnement est également affecté par les organismes. Par exemple, en plus d'absorber l'eau et les minéraux du sol, les racines d'une plante cassent les roches au fur et à mesure de leur croissance, contribuant ainsi à la formation du sol. À l'échelle mondiale, les plantes et autres organismes photosynthétiques ont généré tout l'oxygène de l'atmosphère. Comme les autres organismes, nous, les humains, interagissons avec notre environnement. Nos interactions ont parfois des conséquences désastreuses : par exemple, au cours des 150 dernières années, les humains ont considérablement augmenté la consommation de combustibles fossiles (charbon, pétrole et gaz). Cette pratique libère de grandes quantités de dioxyde de carbone (CO2) et d'autres gaz dans l'atmosphère, piégeant la chaleur près de la surface de la Terre (voir Figure 56.29). Les scientifiques calculent que le CO2 ajouté à l'atmosphère par les activités humaines a augmenté la température moyenne de la planète d'environ 1°C depuis 1900. Au rythme actuel auquel le CO2 et d'autres gaz sont ajoutés à l'atmosphère, les modèles mondiaux prédisent une augmentation supplémentaire d'au moins 3°C avant la fin de ce siècle. Ce réchauffement climatique en cours est un aspect majeur du changement climatique, un changement directionnel du climat mondial qui dure trois décennies ou plus (par opposition aux changements à court terme du temps). Mais le réchauffement climatique n'est pas la seule façon dont le climat change : les modèles de vent et de précipitations changent également, et les événements météorologiques extrêmes tels que les tempêtes et les sécheresses se produisent plus souvent. Le changement climatique a déjà affecté les organismes et leurs habitats partout sur la planète. Par exemple, les ours polaires ont perdu une grande partie de la plate-forme de glace à partir de laquelle ils chassent, ce qui entraîne des pénuries alimentaires et une augmentation des taux de mortalité. À mesure que les habitats se détériorent, des centaines d'espèces végétales et animales déplacent leur aire de répartition vers des endroits plus appropriés, mais pour certaines, il n'y a pas suffisamment d'habitat approprié, ou elles peuvent ne pas être en mesure de migrer assez rapidement. En conséquence, les populations de nombreuses espèces diminuent ou même disparaissent (Figure 1.12). (Pour plus d'exemples de la façon dont le changement climatique affecte la vie sur Terre, voir Établir des liens Figure 56.30.) La perte de populations due au changement climatique peut finalement entraîner l'extinction, la perte permanente d'une espèce.
c Figure 1.12 Menacée par le réchauffement climatique. Un environnement plus chaud oblige les lézards du genre Sceloporus à passer plus de temps dans des refuges contre la chaleur, ce qui réduit le temps de recherche de nourriture. Leur apport alimentaire diminue, diminuant le succès reproducteur. Des enquêtes sur 200 populations de Sceloporus au Mexique montrent que 12% de ces populations ont disparu depuis 1975.
CHAPITRE 1
Comme nous l'explorerons plus en détail dans le Concept 56.4, les conséquences de ces changements pour les humains et les autres organismes peuvent être profondes. Après avoir examiné quatre des thèmes fédérateurs (organisation, information, énergie et matière et interactions), passons maintenant à l'évolution. Il existe un consensus parmi les biologistes sur le fait que l'évolution est le thème central de la biologie, et il est discuté en détail dans la section suivante.
VÉRIFICATION DES CONCEPTS 1.1
1. En commençant par le niveau moléculaire de la figure 1.3, écrivez une phrase qui inclut des composants du niveau précédent (inférieur) d'organisation biologique, par exemple : "Une molécule est constituée d'atomes liés ensemble." Continuez avec les organites, en remontant la hiérarchie biologique. 2. Identifiez le ou les thèmes illustrés par (a) les piquants acérés d'un porc-épic, (b) le développement d'un organisme multicellulaire à partir d'un seul œuf fécondé et (c) un colibri utilisant du sucre pour propulser son vol. 3. ET SI ? Pour chaque thème abordé dans cette section, donnez un exemple non mentionné dans le texte. Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CONCEPT
1.2
Le thème central : L'évolution rend compte de l'unité et de la diversité de la vie ÉVOLUTION Une compréhension de l'évolution nous aide à donner un sens à tout ce que nous savons sur la vie sur Terre. Comme le montrent clairement les archives fossiles, la vie évolue depuis des milliards d'années, ce qui a entraîné une grande diversité d'organismes passés et présents. Mais à côté de la diversité, il y a aussi l'unité, sous la forme de caractéristiques communes. Par exemple, alors que les hippocampes, les lièvres, les colibris et les girafes ont tous un aspect très différent, leurs squelettes sont organisés de la même manière. L'explication scientifique de l'unité et de la diversité des organismes est l'évolution : un processus de changement biologique dans lequel les espèces accumulent des différences par rapport à leurs ancêtres à mesure qu'elles s'adaptent à différents environnements au fil du temps. Ainsi, nous pouvons expliquer les différences entre deux espèces (diversité) avec l'idée que certains changements héréditaires se sont produits après que les deux espèces ont divergé de leur ancêtre commun. Cependant, ils partagent également certains traits (unité) simplement parce qu'ils descendent d'un ancêtre commun. Une abondance de preuves de différents types soutient l'occurrence de l'évolution et les mécanismes qui décrivent comment elle se produit, que nous explorerons en détail dans les chapitres 22 à 25. Pour citer l'un des fondateurs de la théorie évolutionniste moderne, Theodosius Dobzhansky, "Rien en biologie n'a de sens sauf à la lumière de l'évolution." Pour comprendre cette affirmation, nous devons examiner comment les biologistes pensent de la grande diversité de la vie sur la planète.
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
11
Classer la diversité de la vie
Les trois domaines de la vie
La diversité est une caractéristique de la vie. Les biologistes ont jusqu'à présent identifié et nommé environ 1,8 million d'espèces d'organismes. Chaque espèce reçoit un nom en deux parties : la première partie est le nom du genre (pluriel, genre) auquel l'espèce appartient, et la deuxième partie est unique à l'espèce du genre. (Par exemple, Homo sapiens est le nom de notre espèce.) À ce jour, les espèces connues comprennent au moins 100 000 espèces de champignons, 290 000 espèces de plantes, 57 000 espèces de vertébrés (animaux à colonne vertébrale) et 1 million d'espèces d'insectes (plus de la moitié de toutes les formes de vie connues) - sans parler de la myriade de types d'organismes unicellulaires. Les chercheurs identifient des milliers d'espèces supplémentaires chaque année. Les estimations du nombre total d'espèces varient d'environ 10 millions à plus de 100 millions. Quel que soit le nombre réel, l'énorme variété de la vie donne à la biologie une portée très large. Les biologistes sont confrontés à un défi majeur pour tenter de donner un sens à cette variété.
Les humains ont tendance à regrouper divers éléments en fonction de leurs similitudes et de leurs relations les uns avec les autres. Par conséquent, les biologistes ont longtemps utilisé des comparaisons minutieuses de la structure, de la fonction et d'autres caractéristiques évidentes pour classer les formes de vie en groupes. Au cours des dernières décennies, de nouvelles méthodes d'évaluation des relations entre les espèces, telles que les comparaisons de séquences d'ADN, ont conduit à une réévaluation de la classification de la vie. Bien que cette réévaluation soit en cours, les biologistes classent actuellement tous les organismes en trois groupes appelés domaines : bactéries, archées et eukarya (figure 1.13). Deux des trois domaines - Bacteria et Archaea - sont constitués d'organismes procaryotes unicellulaires. Tous les eucaryotes (organismes à cellules eucaryotes) appartiennent au domaine Eukarya. Ce domaine comprend quatre sous-groupes : le royaume Plantae, le royaume Fungi, le royaume Animalia et les protistes. Les trois règnes se distinguent en partie par leurs modes de nutrition : Les plantes produisent leurs propres sucres et autres aliments
. Figure 1.13 Les trois domaines de la vie.
2 heures
(b) Domaine Archaea
2 heures
(a) Bactéries du domaine
Les bactéries sont les procaryotes les plus divers et les plus répandus et sont maintenant classées en plusieurs règnes. Chaque structure en forme de tige sur cette photo est une cellule bactérienne.
Le domaine Archaea comprend plusieurs royaumes. Certains des procaryotes connus sous le nom d'archaea vivent dans les environnements extrêmes de la Terre, tels que les lacs salés et les sources chaudes bouillantes. Chaque structure ronde sur cette photo est une cellule archéenne.
(c) Domaine Eukarya b Kingdom Animalia se compose d'eucaryotes multicellulaires qui ingèrent d'autres organismes.
100 om m Kingdom Plantae (plantes) se compose d'eucaryotes multicellulaires qui effectuent la photosynthèse, la conversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique dans les aliments. La plupart des espèces végétales vivent sur terre. c Kingdom Fungi se caractérise en partie par le mode nutritionnel de ses membres (comme ce champignon), qui absorbent des nutriments provenant de l'extérieur de leur corps.
12
CHAPITRE 1
c Les protistes sont pour la plupart des eucaryotes unicellulaires et quelques parents multicellulaires relativement simples. Sur la photo, un assortiment de protistes habitant l'eau d'un étang. Les scientifiques débattent actuellement de la façon de classer les protistes d'une manière qui reflète avec précision leurs relations évolutives.
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
molécules par photosynthèse, les champignons absorbent les nutriments sous forme dissoute de leur environnement et les animaux obtiennent de la nourriture en mangeant et en digérant d'autres organismes. Animalia est, bien sûr, le royaume auquel nous appartenons. Les eucaryotes les plus nombreux et les plus diversifiés sont les protistes, qui sont pour la plupart des organismes unicellulaires. Bien que les protistes aient été autrefois placés dans un seul royaume, ils sont maintenant classés en plusieurs groupes. L'une des principales raisons de ce changement est la récente preuve ADN montrant que certains protistes sont moins étroitement liés à d'autres protistes qu'aux plantes, aux animaux ou aux champignons.
. Figure 1.15 Étudier l'histoire de la vie. Des chercheurs d'Afrique du Sud reconstruisent des squelettes d'Homo naledi, un parent disparu d'Homo sapiens. Les fossiles ont été découverts dans une grotte souterraine qui pourrait avoir été une chambre funéraire.
Unité dans la diversité de la vie Aussi diverse que soit la vie, il existe également une remarquable unité entre les formes de vie. Considérons, par exemple, les squelettes similaires de différents animaux et le langage génétique universel de l'ADN (le code génétique), tous deux mentionnés précédemment. En fait, les similitudes entre les organismes sont évidentes à tous les niveaux de la hiérarchie biologique. Par exemple, l'unité est évidente dans de nombreuses caractéristiques de la structure cellulaire, même parmi des organismes éloignés (Figure 1.14). Comment rendre compte de la double nature d'unité et de diversité de la vie ? Le processus d'évolution, expliqué ensuite, éclaire à la fois les similitudes et les différences dans le monde de la vie. Il introduit également une autre dimension importante de la biologie : le passage du temps. L'histoire de la vie, telle que documentée par les fossiles et d'autres preuves, est la saga d'une Terre en constante évolution vieille de plusieurs milliards d'années, habitée par une distribution évolutive de formes vivantes (Figure 1.15). . Figure 1.14 Un exemple d'unité sous-jacente à la diversité du vivant : l'architecture des cils chez les eucaryotes. Les cils (singulier, cil) sont des extensions de cellules qui fonctionnent en locomotion. Ils se produisent chez des eucaryotes aussi divers que Paramecium (présent dans l'eau des étangs) et les humains. Même des organismes si différents partagent une architecture commune pour leurs cils, qui ont un système élaboré de tubules qui est frappant dans les vues en coupe.
5 heures
Coupe transversale d'un cil, vue au microscope électronique 15 om Cils de paramécie. Les cils de la paramécie unicellulaire propulsent l'organisme dans l'eau de l'étang.
0,1 environ
CHAPITRE 1
Cils des cellules de la trachée. Les cellules qui tapissent la trachée humaine sont équipées de cils qui aident à garder les poumons propres en balayant vers le haut un film de mucus piégeant les débris.
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
13
. Figure 1.16 Charles Darwin. Le portrait montre Darwin vers 1840, bien avant la publication en 1859 de son livre révolutionnaire, communément appelé L'origine des espèces.
. Figure 1.17 Unité et diversité parmi les oiseaux. Ces quatre oiseaux sont des variations d'un plan corporel commun. Par exemple, chacun a des plumes, un bec et des ailes. Cependant, ces caractéristiques communes sont hautement spécialisées pour les divers modes de vie des oiseaux.
. Buse à queue rousse (Buteo borealis)
Charles Darwin et la théorie de la sélection naturelle Une vision évolutive de la vie est apparue avec netteté en novembre 1859, lorsque Charles Darwin a publié l'un des livres les plus importants et les plus influents jamais écrits, Sur l'origine des espèces au moyen de la sélection naturelle (Figure 1.16) . L'Origine des espèces articulait deux points principaux. Le premier point était que, à mesure que les espèces s'adaptent à différents environnements au fil du temps, elles accumulent des différences par rapport à leurs ancêtres. Darwin a appelé ce processus « descente avec modification ». Cette phrase perspicace a capturé la dualité de l'unité et de la diversité de la vie - l'unité dans la parenté entre les espèces qui descendent d'ancêtres communs et la diversité dans les modifications qui ont évolué lorsque les espèces se sont ramifiées à partir de leurs ancêtres communs (Figure 1.17). Le deuxième point principal de Darwin était sa proposition selon laquelle la « sélection naturelle » est une cause principale de descendance avec modification. Darwin a développé sa théorie de la sélection naturelle à partir d'observations qui en elles-mêmes n'étaient ni nouvelles ni profondes. Cependant, bien que d'autres aient décrit les pièces du puzzle, c'est Darwin qui a vu comment elles s'emboîtaient. Il a commencé par les trois observations suivantes tirées de la nature : Premièrement, les individus d'une population varient dans leurs traits, dont beaucoup semblent être héréditaires (transmis des parents à la progéniture). Deuxièmement, une population peut produire beaucoup plus de descendants qu'elle ne peut survivre pour produire elle-même des descendants. Avec plus d'individus que l'environnement ne peut en supporter, la concurrence est inévitable. Troisièmement, les espèces sont généralement adaptées à leur environnement, c'est-à-dire qu'elles sont adaptées à leur situation. Par exemple, une adaptation courante chez les oiseaux qui mangent des graines dures est un bec particulièrement fort. En faisant des déductions à partir de ces trois observations, Darwin a développé une explication scientifique de la façon dont l'évolution se produit. Il a estimé que les individus avec des traits héréditaires mieux adaptés à l'environnement local sont plus susceptibles de survivre et de se reproduire que les individus moins bien adaptés. 14
CHAPITRE 1
. Flamant rose (Phoenicopterus ruber) m Merle d'Europe (Erithacus rubecula aux abords)
m Manchot papou (Pygoscelis papua)
Sur de nombreuses générations, une proportion de plus en plus élevée d'individus dans une population aura les traits avantageux. L'évolution se produit lorsque le succès reproducteur inégal des individus conduit finalement à une adaptation à leur environnement, tant que l'environnement reste le même. Darwin a appelé ce mécanisme d'adaptation évolutive la sélection naturelle parce que l'environnement naturel "sélectionne" constamment pour la propagation de certains traits parmi les traits variants naturels dans la population. L'exemple de la figure 1.18 illustre la capacité de la sélection naturelle à "modifier" les variations héréditaires de coloration d'une population d'insectes. Nous voyons les produits de la sélection naturelle dans les adaptations exquises de divers organismes aux circonstances particulières de leur mode de vie et de leur environnement. Les ailes de la chauve-souris illustrées à la figure 1.19 sont un excellent exemple d'adaptation.
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
. Figure 1.18 Sélection naturelle. Cette population imaginaire de coléoptères a colonisé un lieu dont le sol a été noirci par un récent feu de brousse. Initialement, la population varie considérablement dans la coloration héritée des individus, du gris très clair au charbon de bois. Pour les oiseaux affamés qui se nourrissent des coléoptères, il est plus facile de repérer les coléoptères les plus clairs.
1 Population aux traits héréditaires variés
2 Élimination des individus avec certains traits qui les rendent plus visibles
3 Reproduction des survivants
DESSINEZ-LE Au fil du temps, le sol deviendra progressivement de couleur plus claire. Dessinez une autre étape pour montrer comment le sol, lorsqu'il est éclairci à une couleur moyenne, affecterait la sélection naturelle. Rédigez une légende pour cette nouvelle étape 5. Ensuite, expliquez comment la population changerait au fil du temps à mesure que le sol deviendrait plus léger.
m Figure 1.19 Adaptation évolutive. Les chauves-souris, les seuls mammifères capables de voler activement, ont des ailes avec des sangles entre les "doigts" étendus. Darwin a proposé que de telles adaptations soient raffinées au fil du temps par la sélection naturelle.
L'arbre de vie Jetez un autre regard sur l'architecture squelettique des ailes de la chauve-souris dans la figure 1.19. Ces ailes ne ressemblent pas à celles des oiseaux à plumes ; la chauve-souris est un mammifère. Les os, les articulations, les nerfs et les vaisseaux sanguins des membres antérieurs de la chauve-souris, bien qu'adaptés au vol, sont très similaires à ceux du bras humain, de la patte antérieure d'un cheval et de la nageoire d'une baleine. En effet, tous les membres antérieurs des mammifères sont des variations anatomiques d'une architecture commune. Selon le concept darwinien de descendance avec modification, l'anatomie commune des membres des mammifères reflète l'héritage de la structure des membres d'un ancêtre commun - le mammifère «prototype» dont tous les autres mammifères sont issus. La diversité des membres antérieurs des mammifères résulte d'une modification par la sélection naturelle opérant sur des millions d'années dans différents contextes environnementaux. Les fossiles et d'autres preuves corroborent l'unité anatomique en soutenant cette vision de la descendance mammifère d'un ancêtre commun.
CHAPITRE 1
4 Augmentation de la fréquence des traits qui améliorent la survie et le succès reproducteur
Maîtriser la biologie Vidéo HHMI : The Making of The Fittest : Sélection naturelle et adaptation (Rock Pocket Mouse)
Darwin a proposé que la sélection naturelle, par ses effets cumulatifs sur de longues périodes de temps, puisse amener une espèce ancestrale à donner naissance à deux ou plusieurs espèces descendantes. Cela pourrait se produire, par exemple, si une population d'organismes se fragmentait en plusieurs sous-populations isolées dans des environnements différents. Dans ces arènes distinctes de sélection naturelle, une espèce pouvait progressivement se transformer en plusieurs espèces à mesure que les populations géographiquement isolées s'adaptaient sur plusieurs générations à différentes conditions environnementales. Les pinsons des Galápagos sont un exemple célèbre du processus de rayonnement de nouvelles espèces à partir d'un ancêtre commun. Darwin a recueilli des spécimens de ces oiseaux lors de sa visite en 1835 dans les îles Galápagos éloignées, à 900 kilomètres (km) au large de la côte pacifique de l'Amérique du Sud. Ces îles volcaniques relativement jeunes abritent de nombreuses espèces de plantes et d'animaux que l'on ne trouve nulle part ailleurs dans le monde, bien que de nombreux organismes des Galápagos soient clairement liés à des espèces du continent sud-américain. On pense que les pinsons des Galápagos descendent d'une espèce de pinson ancestrale qui a atteint l'archipel depuis l'Amérique du Sud ou les Caraïbes. Au fil du temps, les pinsons des Galápagos se sont diversifiés à partir de leur ancêtre à mesure que les populations se sont adaptées à différentes sources de nourriture sur leurs îles particulières. Des années après que Darwin ait recueilli les pinsons, les chercheurs ont commencé à trier leurs relations évolutives, d'abord à partir de données anatomiques et géographiques et plus récemment à l'aide de comparaisons de séquences d'ADN. Vidéo de maîtrise de la biologie : la biodiversité des Galápagos par Peter et Rosemary Grant
Les diagrammes des relations évolutives des biologistes prennent généralement des formes arborescentes, bien que les arbres soient souvent tournés Évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
15
c Figure 1.20 Descente avec modification : rayonnement adaptatif des pinsons des îles Galápagos. Cet "arbre" illustre une hypothèse actuelle sur les relations évolutives des pinsons des Galápagos. Notez les différents becs, qui sont adaptés à des sources de nourriture particulières. Par exemple, les becs plus lourds et plus épais sont meilleurs pour casser les graines, tandis que les becs plus minces sont meilleurs pour saisir les insectes.
Paruline verte Certhidea olivacea (mangeur d'insectes) Roselin végétarien Platyspiza crassirostris (mangeur de fruits)
PINSON ANCESTRAL
Pinson pic Camarhynchus pallidus (mangeur d'insectes)
Maîtriser la biologie Vidéo HHMI : L'origine des espèces : le bec du pinson
Petit pinson des arbres Camarhynchus parvulus (mangeur d'insectes)
Point de ramification : là où les lignées divergent d'un ancêtre commun
Pinson des cactus Geospiza scandens (mangeur de cactus)
Ancêtre commun des pinsons des genres Camarhynchus et Geospiza
latéralement comme sur la Figure 1.20. Les diagrammes en arbre ont du sens : Tout comme un individu a une généalogie qui peut être schématisée comme un arbre généalogique, chaque espèce est une branche d'un arbre de vie ramifié remontant dans le temps à travers des espèces ancestrales de plus en plus éloignées. Des espèces très similaires, comme les pinsons des Galápagos, partagent un ancêtre commun relativement récent. Grâce à un ancêtre qui a vécu beaucoup plus loin dans le temps, les pinsons sont apparentés aux moineaux, aux faucons, aux pingouins et à tous les autres oiseaux. De plus, les pinsons et autres oiseaux nous sont apparentés par un ancêtre commun encore plus ancien. Remontez assez loin la vie et nous atteignons les premiers procaryotes qui habitaient la Terre il y a plus de 3,5 milliards d'années. Nous pouvons reconnaître leurs vestiges dans nos propres cellules, dans le code génétique universel, par exemple. En effet, toute la vie est liée par sa longue histoire évolutive. VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 1.2
1. Expliquez pourquoi « l'édition » est une métaphore de la manière dont la sélection naturelle agit sur la variation héréditaire d'une population. 2. En vous référant à la figure 1.20, donnez une explication possible de la façon dont, sur une très longue période, le pinson de la paruline verte en est venu à avoir un bec effilé. 3. DESSINEZ-LE Les trois domaines que vous avez appris dans le Concept1.2 peuvent être représentés dans l'arbre de vie comme les trois branches principales, avec trois sous-branches sur la branche eucaryote étant les règnes Plantae, Fungi et Animalia. Et si les champignons et les animaux étaient plus étroitement liés les uns aux autres que l'un ou l'autre de ces règnes ne l'est aux plantes, comme le suggèrent fortement des preuves récentes ? Dessinez un motif de ramification simple qui symbolise la relation proposée entre ces trois royaumes eucaryotes. Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
16
CHAPITRE 1
CONCEPT
Grand pinson terrestre Geospiza magnirostris (mangeur de graines)
1.3
En étudiant la nature, les scientifiques forment et testent des hypothèses La science est un moyen de savoir, une approche pour comprendre le monde naturel. Il s'est développé à partir de notre curiosité envers nous-mêmes, les autres formes de vie, notre planète et l'univers. Le mot science est dérivé d'un verbe latin signifiant « savoir ». S'efforcer de comprendre semble être l'un de nos besoins fondamentaux. Au cœur de la science se trouve l'enquête, la recherche d'informations et d'explications sur les phénomènes naturels. Il n'y a pas de formule pour une enquête scientifique réussie, pas de méthode scientifique unique que les chercheurs doivent suivre de manière rigide. Comme dans toutes les quêtes, la science comprend des éléments de défi, d'aventure et de chance, ainsi qu'une planification minutieuse, le raisonnement, la créativité, la patience et la persévérance à surmonter les revers. Des éléments de recherche aussi divers rendent la science beaucoup moins structurée que la plupart des gens ne le pensent. Cela dit, il est possible de mettre en évidence certaines caractéristiques qui aident à distinguer la science des autres manières de décrire et d'expliquer la nature. Les scientifiques utilisent un processus d'enquête qui consiste à faire des observations, à formuler des explications logiques et vérifiables (hypothèses) et à les tester. Le processus est nécessairement répétitif : lors du test d'une hypothèse, davantage d'observations peuvent inspirer la révision de l'hypothèse originale ou la formation d'une nouvelle hypothèse, conduisant ainsi à des tests supplémentaires. De cette façon, les scientifiques se rapprochent de plus en plus de leur meilleure estimation des lois régissant la nature.
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
Exploration et observation La biologie, comme les autres sciences, commence par des observations minutieuses. Lors de la collecte d'informations, les biologistes utilisent souvent des outils tels que des microscopes, des thermomètres de précision ou des caméras à grande vitesse qui étendent leurs sens ou facilitent une mesure minutieuse. Les observations peuvent révéler des informations précieuses sur le monde naturel. Par exemple, une série d'observations détaillées ont façonné notre compréhension de la structure cellulaire, et un autre ensemble d'observations élargit actuellement nos bases de données de séquences génomiques de diverses espèces et bases de données de gènes dont l'expression est altérée dans diverses maladies. En explorant la nature, les biologistes s'appuient également fortement sur la littérature scientifique, les contributions publiées de collègues scientifiques. En lisant et en comprenant des études antérieures, les scientifiques peuvent s'appuyer sur les connaissances existantes, en concentrant leurs recherches sur des observations originales et sur des hypothèses cohérentes avec les découvertes précédentes. L'identification des publications pertinentes pour une nouvelle ligne de recherche est maintenant plus facile qu'à n'importe quel moment dans le passé, grâce à des bases de données électroniques indexées et consultables.
. Figure 1.21 Jane Goodall recueillant des données qualitatives sur le comportement des chimpanzés. Goodall a enregistré ses observations dans des carnets de terrain, souvent avec des croquis du comportement des animaux.
Mastering Biology Entretien avec Jane Goodall : Vivre avec des chimpanzés
Formuler et tester des hypothèses
Collecte et analyse des données Les observations enregistrées sont appelées données. En d'autres termes, les données sont des éléments d'information sur lesquels se fonde la recherche scientifique. Le terme données implique des nombres pour de nombreuses personnes. Mais certaines données sont qualitatives, souvent sous la forme de descriptions enregistrées plutôt que de mesures numériques. Par exemple, Jane Goodall a passé des décennies à enregistrer ses observations sur le comportement des chimpanzés lors de recherches sur le terrain dans une jungle tanzanienne (Figure 1.21). Dans ses études, Goodall a également enrichi le domaine du comportement animal avec des volumes de données quantitatives, telles que la fréquence et la durée de comportements spécifiques pour différents membres d'un groupe de chimpanzés dans diverses situations. Les données quantitatives sont généralement exprimées sous forme de mesures numériques et souvent organisées en tableaux et graphiques. Les scientifiques analysent leurs données à l'aide d'un type de mathématiques appelées statistiques pour tester si leurs résultats sont significatifs ou simplement dus à des fluctuations aléatoires. Tous les résultats présentés dans ce texte se sont avérés statistiquement significatifs. La collecte et l'analyse d'observations peuvent conduire à des conclusions importantes basées sur un type de logique appelé raisonnement inductif. Par induction, nous dérivons des généralisations à partir d'un grand nombre d'observations spécifiques. « Le soleil se lève toujours à l'est » en est un exemple. Un autre exemple biologique est la généralisation "Tous les organismes sont faits de cellules", qui était basée sur deux siècles d'observations microscopiques faites par des biologistes examinant des cellules dans divers spécimens biologiques. Des observations minutieuses et des analyses de données, ainsi que des généralisations atteintes par induction, sont fondamentales pour notre compréhension de la nature.
CHAPITRE 1
Notre curiosité innée nous pousse souvent à nous poser des questions sur la base naturelle des phénomènes que nous observons dans le monde. Qu'est-ce qui a causé les différents comportements des chimpanzés observés dans la nature ? Qu'est-ce qui explique la variation de la couleur du pelage chez les souris d'une même espèce, illustrée à la figure 1.1 ? Répondre à de telles questions implique généralement de former et de tester des explications logiques, c'est-à-dire des hypothèses. En science, une hypothèse est une explication, basée sur des observations et des hypothèses, qui conduit à une prédiction vérifiable. Autrement dit, une hypothèse est une explication à l'épreuve. L'hypothèse est généralement une prise en compte rationnelle d'un ensemble d'observations, basée sur les données disponibles et guidée par un raisonnement inductif. Une hypothèse scientifique doit conduire à des prédictions qui peuvent être testées en faisant des observations supplémentaires ou en réalisant des expériences. Une expérience est un test scientifique, réalisé dans des conditions contrôlées. Nous faisons tous des observations et développons des questions et des hypothèses pour résoudre des problèmes quotidiens. Disons, par exemple, que votre lampe de bureau est branchée et allumée mais que l'ampoule n'est pas allumée. C'est un constat. La question est évidente : pourquoi la lampe ne fonctionne-t-elle pas ? Deux hypothèses raisonnables basées sur votre expérience sont que (1) l'ampoule est grillée ou (2) l'ampoule n'est pas vissée correctement. Chacune de ces hypothèses alternatives conduit à des prédictions que vous pouvez tester avec des expériences. Par exemple, l'hypothèse de l'ampoule grillée prédit que le remplacement de l'ampoule résoudra le problème. La figure 1.22 schématise cette enquête informelle. Comprendre les choses de cette manière par essais et erreurs est une approche basée sur des hypothèses. L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
17
. Figure 1.22 Une vue simplifiée du processus scientifique. Le processus idéalisé parfois appelé la « méthode scientifique » est illustré dans cet organigramme, qui illustre le test d'hypothèse pour une lampe de bureau qui ne fonctionne pas.
Observation : La lampe de bureau ne fonctionne pas.
Question : Pourquoi la lampe de bureau ne fonctionne-t-elle pas ?
Hypothèse n°1 : L'ampoule est grillée.
Hypothèse n°2 : L'ampoule est mal vissée.
Prédiction : le remplacement de l'ampoule résoudra le problème.
Prédiction : la réinstallation de l'ampoule résoudra le problème.
Test de prédiction : Remplacer l'ampoule.
Test de prédiction : Réinstallez l'ampoule.
Résultat : La lampe fonctionne. L'hypothèse est soutenue.
Résultat : la lampe de bureau ne fonctionne pas. L'hypothèse n'est pas étayée.
Raisonnement déductif Un type de logique appelé déduction est également intégré à l'utilisation d'hypothèses en science. Alors que l'induction implique un raisonnement à partir d'un ensemble d'observations spécifiques pour parvenir à une conclusion générale, le raisonnement déductif implique une logique qui va dans le sens opposé, du général au spécifique. À partir des prémisses générales, nous extrapolons aux résultats spécifiques auxquels nous devrions nous attendre si les prémisses sont vraies. Dans le processus scientifique, les déductions prennent généralement la forme de prédictions de résultats qui seront trouvés si une hypothèse particulière (prémisse) est correcte. Nous testons ensuite l'hypothèse en effectuant des expériences ou des observations pour voir si oui ou non les résultats sont comme prévu. Ce test déductif prend la forme de « Si . . . alors » logique. Dans le cas de l'exemple de la lampe de bureau : si l'hypothèse de l'ampoule grillée est correcte, alors la lampe devrait fonctionner si vous remplacez l'ampoule par une neuve. Nous pouvons utiliser l'exemple de la lampe de bureau pour illustrer deux autres points clés sur l'utilisation des hypothèses en science. Premièrement, on peut toujours concevoir des hypothèses supplémentaires pour expliquer un ensemble d'observations. Par exemple, une autre hypothèse pour expliquer notre lampe de bureau qui ne fonctionne pas est que la prise murale est défectueuse. Bien que vous puissiez concevoir une expérience pour tester cette hypothèse, vous ne pouvez jamais tester toutes les hypothèses possibles. Deuxièmement, nous ne pouvons jamais prouver qu'une hypothèse est vraie. Supposons que le remplacement de l'ampoule fixe la lampe. L'hypothèse de l'ampoule grillée serait la 18
CHAPITRE 1
explication la plus probable, mais les tests soutiennent cette hypothèse non pas en prouvant qu'elle est correcte, mais plutôt en échouant à prouver qu'elle est incorrecte. Par exemple, même si le remplacement de l'ampoule a réparé la lampe de bureau, c'est peut-être parce qu'il y a eu une panne de courant temporaire qui s'est terminée pendant le changement de l'ampoule. Bien qu'une hypothèse ne puisse jamais être prouvée au-delà de tout doute, la tester de différentes manières peut augmenter considérablement notre confiance dans sa validité. Souvent, les cycles de formulation et de test d'hypothèses conduisent à un consensus scientifique - la conclusion partagée par de nombreux scientifiques selon laquelle une hypothèse particulière explique bien les données connues et résiste aux tests expérimentaux.
Questions qui peuvent et ne peuvent pas être abordées par la science La recherche scientifique est un moyen puissant d'apprendre sur la nature, mais il y a des limites aux types de questions auxquelles elle peut répondre. Une hypothèse scientifique doit être testable ; il doit y avoir une observation ou une expérience qui pourrait révéler si une telle idée est susceptible d'être vraie ou fausse. L'hypothèse selon laquelle une ampoule grillée est la seule raison pour laquelle la lampe ne fonctionne pas ne serait pas prise en charge si le remplacement de l'ampoule par une nouvelle ne réparait pas la lampe. Toutes les hypothèses ne répondent pas aux critères de la science : vous ne pourrez pas tester l'hypothèse selon laquelle des fantômes invisibles trompent votre lampe de bureau ! Parce que la science ne traite que des explications naturelles et vérifiables des phénomènes naturels, elle ne peut ni soutenir ni contredire l'hypothèse du fantôme invisible, ni savoir si les esprits ou les elfes causent des tempêtes, des arcs-en-ciel ou des maladies. De telles explications surnaturelles sont tout simplement en dehors des limites de la science, tout comme les questions religieuses, qui relèvent de la foi personnelle. La science et la religion ne sont pas mutuellement exclusives ou contradictoires ; ils sont simplement concernés par des questions différentes.
La flexibilité du processus scientifique La façon dont les chercheurs répondent aux questions sur le monde naturel et physique est souvent idéalisée en tant que méthode scientifique. Cependant, très peu de recherches scientifiques adhèrent rigoureusement à la séquence d'étapes généralement utilisée pour décrire cette approche. Par exemple, un scientifique peut commencer à concevoir une expérience, mais revenir en arrière après avoir réalisé que des observations préliminaires supplémentaires sont nécessaires. Dans d'autres cas, les observations restent trop déroutantes pour susciter des questions bien définies jusqu'à ce qu'une étude plus approfondie fournisse un nouveau contexte dans lequel visualiser ces observations. Par exemple, les scientifiques n'ont pu démêler les détails de la façon dont les gènes codent les protéines qu'après la découverte de la structure de l'ADN (un événement qui a eu lieu en 1953).
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
Un modèle plus réaliste du processus scientifique est illustré à la figure 1.23. L'objectif de ce modèle, représenté dans le cercle central de la figure, est la formation et la vérification d'hypothèses. Cet ensemble d'activités de base est la raison pour laquelle la science réussit si bien à expliquer les phénomènes du monde naturel. Ces activités, cependant, sont façonnées par l'exploration et la découverte (le cercle supérieur de la figure 1.23) et influencées par les interactions avec d'autres scientifiques et avec la société en général (cercles inférieurs). Par exemple, la communauté des scientifiques influence
quelles hypothèses sont testées, comment les résultats des tests sont interprétés et quelle valeur est accordée aux résultats. De même, les besoins sociétaux, tels que la volonté de guérir le cancer ou de comprendre le processus du changement climatique, peuvent contribuer à déterminer les projets de recherche financés et l'ampleur de la discussion des résultats. Maintenant que nous avons mis en évidence les principales caractéristiques de la recherche scientifique - faire des observations et formuler et tester des hypothèses - vous devriez être en mesure de reconnaître ces caractéristiques dans une étude de cas de recherche scientifique réelle.
• Prédire les résultats • Faire des expériences et/ou faire des observations • Recueillir des données • Analyser les résultats Interpréter les résultats Les données peuvent… • Soutenir une hypothèse • Contredire une hypothèse • Inspirer une hypothèse révisée ou nouvelle
VIRGULE
F
SOCIÉTÉ A
STING HY ND TE PO GA TH IN ES Idées de test E RM O • Formulation d'hypothèses
LYSIS AN ANA D F ITY • Rétroaction et examen par les pairs • Réplication des résultats • Publication
ACK DB EE
• Développer la technologie • Informer les politiques • Résoudre les problèmes • Développer les connaissances
• Observer la nature • Poser des questions • Lire la littérature scientifique
S
ES OM TC
EFITS ET O EN B U L
N ET DIS TIO CO RA
RY VE
EXP LO
. Figure 1.23 Le processus de la science : un modèle réaliste. En réalité, le processus scientifique n'est pas linéaire, mais implique plutôt des retours en arrière, des répétitions et des rétroactions entre les différentes parties du processus. Cette illustration est basée sur un modèle (HowScience Works) du site Internet Understanding Science (www.understandingscience.org).
• Établissement d'un consensus
CHAPITRE 1
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
19
Une étude de cas dans une enquête scientifique : enquête sur la coloration du pelage dans les populations de souris
de sorte que les modèles ne différaient que par leurs modèles de couleurs. Les chercheurs ont placé un nombre égal de ces souris modèles au hasard dans les deux habitats et les ont laissées toute la nuit. Les modèles de souris ressemblant aux souris indigènes dans l'habitat constituaient le groupe témoin (par exemple, les modèles de souris de couleur claire dans l'habitat de la plage), tandis que les modèles de souris avec la coloration non native constituaient le groupe expérimental (par exemple, les modèles plus foncés dans l'habitat de la plage). Le lendemain matin, l'équipe a compté et enregistré les signes d'événements de prédation, qui allaient des morsures et des marques de gouge sur certains modèles à la disparition pure et simple d'autres. À en juger par la forme des morsures des prédateurs et les pistes entourant les sites expérimentaux, les prédateurs semblaient être répartis assez également entre les mammifères (tels que les renards et les coyotes) et les oiseaux (tels que les hiboux, les hérons et les faucons). Pour chaque environnement, les chercheurs ont ensuite calculé le pourcentage d'événements de prédation ciblant des modèles camouflés. Les résultats ont été clairs : les modèles camouflés ont montré des taux de prédation beaucoup plus faibles que ceux sans camouflage à la fois dans l'habitat de la plage (où les souris claires étaient moins vulnérables) et dans l'habitat intérieur (où les souris noires étaient moins vulnérables). Les données correspondent donc à la prédiction clé de l'hypothèse de camouflage.
Notre étude de cas commence par un ensemble d'observations et de généralisations inductives. Les motifs de couleur des animaux varient considérablement dans la nature, parfois même parmi les membres de la même espèce. Qu'est-ce qui explique une telle variation? Comme vous vous en souvenez peut-être, les deux souris représentées au début de ce chapitre appartiennent à la même espèce (Peromyscus polionotus), mais elles ont des motifs de couleur de pelage (fourrure) différents et résident dans des environnements différents. La souris de plage vit le long du littoral de la Floride, un habitat de dunes de sable blanc brillant avec des touffes clairsemées d'herbe de plage. La souris des terres vit sur un sol plus sombre et plus fertile plus à l'intérieur des terres (Figure 1.24). Même un bref coup d'œil sur les photographies de la figure 1.24 révèle une correspondance frappante entre la coloration de la souris et son habitat. Les prédateurs naturels de ces souris, y compris les faucons, les hiboux, les renards et les coyotes, sont tous des chasseurs visuels (ils utilisent leur sens de la vue pour chercher des proies). Il était donc logique pour Francis Bertody Sumner, un naturaliste étudiant les populations de ces souris dans les années 1920, de faire l'hypothèse que leurs schémas de coloration avaient évolué comme des adaptations qui camouflent les souris dans leur environnement d'origine, les protégeant de la prédation. Aussi évidente que puisse paraître l'hypothèse du camouflage, elle nécessitait encore des tests. En 2010, la biologiste Hopi Hoekstra de l'Université de Harvard et un groupe de ses étudiants se sont rendus en Floride pour tester la prédiction selon laquelle les souris dont la coloration ne correspondait pas à leur habitat seraient plus fortement la proie que les souris indigènes bien assorties. La figure 1.25 résume cette expérience de terrain, introduisant un format que nous utiliserons tout au long du livre pour parcourir d'autres exemples d'enquête biologique. Les chercheurs ont construit des centaines de modèles de souris et les ont peints à la bombe pour ressembler à des souris de plage ou de l'intérieur des terres,
Variables et contrôles dans les expériences En réalisant une expérience, un chercheur manipule souvent un facteur dans un système et observe les effets de ce changement. L'expérience de camouflage de souris décrite à la figure 1.25 est un exemple d'expérience contrôlée, conçue pour comparer un groupe expérimental (les modèles de souris non camouflées, dans ce cas) avec un groupe témoin (les modèles camouflés). Le facteur manipulé et le facteur mesuré par la suite sont des variables, une caractéristique ou une quantité qui varie dans une expérience.
. Figure 1.24 Coloration différente des populations de plage et de l'intérieur des terres de Peromyscus polionotus.
Population de la plage
Floride
GOLFE DU MEXIQUE
Population intérieure
Population de la plage
Les souris de plage vivent sur des dunes de sable à végétation clairsemée le long de la côte. La fourrure brun clair et tachetée sur leur dos les fait se fondre dans leur environnement, leur procurant un camouflage.
20
CHAPITRE 1
Population intérieure
Les membres de la même espèce vivant à environ 30 km à l'intérieur des terres ont une fourrure sombre sur le dos, les camouflant contre le sol sombre de leur habitat.
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
. Illustration 1.25
Demande
Le camouflage affecte-t-il les taux de prédation sur deux populations de souris ? Expérience Hopi Hoekstra et ses collègues ont testé l'hypothèse selon laquelle la couleur du pelage fournit un camouflage qui protège les populations de plage et de l'intérieur des souris Peromyscus polionotus de la prédation dans leurs habitats. Les chercheurs ont peint à la bombe des modèles de souris avec des motifs de couleur claire ou foncée qui correspondaient à ceux des souris de plage et de l'intérieur des terres et ont placé des modèles avec chacun des motifs dans les deux habitats. Le lendemain matin, ils ont compté les modèles endommagés ou manquants. Résultats Pour chaque habitat, les chercheurs ont calculé le pourcentage de modèles attaqués camouflés ou non camouflés. Dans les deux habitats, les modèles dont le motif ne correspondait pas à leur environnement ont subi une «prédation» beaucoup plus élevée que les modèles camouflés.
Pourcentage de modèles attaqués
Habitat de plage
Habitat intérieur
100
la conception a laissé la coloration comme le seul facteur pouvant expliquer le faible taux de prédation sur les modèles camouflés par rapport au milieu environnant. Une idée fausse courante est que le terme expérience contrôlée signifie que les scientifiques contrôlent toutes les caractéristiques de l'environnement expérimental. Mais cela est impossible dans la recherche sur le terrain et peut être très difficile même dans des environnements de laboratoire hautement réglementés. Les chercheurs « contrôlent » généralement les variables indésirables non pas en les éliminant par la réglementation environnementale, mais en annulant leurs effets en utilisant des groupes de contrôle. Maîtriser l'animation biologique : introduction à la conception expérimentale
50 0
Théories en sciences
"Ce n'est qu'une théorie !" Notre utilisation quotidienne du terme théorie implique souvent une spéculation non testée. Mais le terme théorie a un sens différent en science. Qu'est-ce qu'une théorie scientifique et en quoi est-elle différente d'une hypothèse ou d'une simple spéculation ? Camouflé Non-camouflé Non-camouflé Camouflé Tout d'abord, une théorie scientifique a une portée (de contrôle) (expérimentale) (expérimentale) (de contrôle) beaucoup plus large qu'une hypothèse. Cette conclusion Les résultats sont cohérents avec la prédiction des chercheurs : cette souris est une hypothèse : « Les modèles de coloration du pelage bien colorés avec une coloration de camouflage seraient attaqués moins souvent que les modèles de souris non camouflés adaptés à leur habitat est une adaptation des modèles de souris. Ainsi, l'expérience soutient l'hypothèse de camouflage. qui protège les souris des prédateurs. Mais Données de S. N. Vignieri, J. G. Larson et H. E. Hoekstra, L'avantage sélectif de la crypte chez les souris, Evolution c'est une théorie : « Adaptations évolutives 64:2153-2158 (2010). résultent de la sélection naturelle. Cette théorie INTERPRETEZ LES DONNEES Les barres indiquent le pourcentage des modèles attaqués qui ont proposé que la sélection naturelle soit soit claire soit sombre. Supposons que 100 modèles de souris ont été attaqués dans chaque habitat. Pour le mécanisme lutionnaire de la plage qui rend compte d'un habitat, combien y avait-il de modèles légers ? Modèles sombres ? Répondez aux mêmes questions pour l'habitat intérieur. Les résultats de l'expérience soutiennent-ils l'hypothèse du camouflage ? Expliquer. énorme variété d'adaptations, dont la couleur du pelage chez la souris n'est qu'un exemple. Maîtriser la biologie Deuxièmement, une théorie est assez générale Entretien avec Hopi Hoekstra : Enquête sur la génétique et la sélection naturelle de la couleur du pelage de la souris pour émettre de nombreuses hypothèses nouvelles et vérifiables. Par exemple, la théorie de la sélection naturelle a motivé deux chercheurs de Dans notre exemple, la couleur du modèle de souris était l'Université de Princeton, Peter et Rosemary Grant, pour tester la variable indépendante - le facteur étant manipulé par l'hypothèse spécifique que les becs des Galápagos les pinsons font évoluer les chercheurs. La variable dépendante est le facteur qui réagit aux changements dans les types d'aliments disponibles. (Leur mesure qui devrait être affectée par les résultats indépendants a soutenu leur hypothèse ; voir la figure 23.2.) variable ; dans ce cas, les chercheurs ont mesuré la quantité Et troisièmement, par rapport à n'importe quelle hypothèse, une théorie est genof prédation en réponse à la variation de couleur de la souris s'appuie généralement sur un ensemble de preuves beaucoup plus important. Le modèle. Notez également que les groupes expérimentaux et témoins de la sélection naturelle ont été soutenus par une grande quantité de différences dans une seule variable indépendante : la couleur. preuve, avec plus d'être trouvé chaque jour, et n'a pas été En conséquence, les chercheurs pourraient exclure d'autres facteurs contredits par des données scientifiques. Les théories qui deviennent les causes des attaques les plus fréquentes contre les non-camouflés largement adoptées par la science (telles que la théorie de la sélectivité naturelle - comme les différents nombres de prédateurs ou différentes temtions et la théorie de la gravité) expliquent une grande diversité d'observations dans les différentes zones d'essai. Les vations expérimentales intelligentes et sont soutenues par une vaste accumulation de preuves. Modèles légers
Modèles sombres
Modèles légers
CHAPITRE 1
Modèles sombres
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
21
Enfin, les scientifiques modifieront ou même rejetteront parfois une théorie précédemment soutenue si de nouvelles recherches produisent systématiquement des résultats qui ne correspondent pas. Par exemple, les biologistes ont autrefois regroupé les bactéries et les archées en un royaume de procaryotes. Lorsque de nouvelles méthodes de comparaison de cellules et de molécules ont pu être utilisées pour tester de telles relations, les preuves ont conduit les scientifiques à rejeter la théorie selon laquelle les bactéries et les archées sont membres du même règne. S'il existe une «vérité» dans la science, elle est au mieux conditionnelle, basée sur le poids des preuves disponibles.
VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 1.3
1. Quelle observation qualitative a conduit à l'étude quantitative de la figure 1.25 ? 2. Comparez le raisonnement inductif avec le raisonnement déductif. 3. Pourquoi la sélection naturelle est-elle appelée une théorie ? 4. ET SI ? Dans les déserts du Nouveau-Mexique, les sols sont principalement sablonneux, avec occasionnellement des régions de roche noire dérivées de coulées de lave qui se sont produites il y a environ 1 000 ans. Les souris se trouvent dans les zones sablonneuses et rocheuses, et les hiboux sont des prédateurs connus. À quoi pouvez-vous vous attendre concernant la couleur du pelage de ces deux populations de souris ? Expliquer. Comment utiliseriez-vous cet écosystème pour tester davantage l'hypothèse du camouflage ? Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CONCEPT
1.4
La science bénéficie d'une approche coopérative et de points de vue diversifiés Les films et les dessins animés dépeignent parfois les scientifiques comme des solitaires en blouse blanche, travaillant dans des laboratoires isolés. En réalité, la science est une activité intensément sociale. La plupart des scientifiques travaillent en équipes, qui comprennent souvent des étudiants diplômés et de premier cycle. Et pour réussir en sciences, il faut être un bon communicant. Les résultats de la recherche n'ont aucun impact tant qu'ils ne sont pas partagés avec une communauté de pairs par le biais de séminaires, de publications et de sites Web. Et, en fait, les articles de recherche ne sont pas publiés tant qu'ils n'ont pas été approuvés par des collègues dans le cadre de ce qu'on appelle le processus d'«examen par les pairs». Les exemples de recherche scientifique décrits dans ce livre, par exemple, ont tous été publiés dans des revues à comité de lecture.
S'appuyer sur le travail des autres Le grand scientifique Isaac Newton a dit un jour : « Expliquer toute la nature est une tâche trop difficile pour un seul homme ou même pour une époque donnée. Il vaut mieux en faire un peu avec certitude et laisser le reste à d'autres qui viendront après vous. Quiconque devient scientifique, poussé par la curiosité de savoir comment fonctionne la nature, est sûr de bénéficier grandement du riche réservoir de découvertes d'autres personnes qui l'ont précédé. En fait, l'expérience de Hopi Hoekstra a bénéficié du travail de 22 autres
CHAPITRE 1
chercheur, D. W. Kaufman, 40 ans plus tôt. Vous pouvez étudier la conception de l'expérience de Kaufman et interpréter les résultats dans l'exercice de compétences scientifiques. Les résultats scientifiques sont continuellement passés au crible par la répétition d'observations et d'expériences. Les scientifiques travaillant dans le même domaine de recherche vérifient souvent les affirmations des autres en tentant de confirmer les observations ou de répéter les expériences. Si les collègues scientifiques ne peuvent pas répéter les résultats expérimentaux, cet échec peut refléter une faiblesse sous-jacente dans l'affirmation originale, qui devra alors être révisée. En ce sens, la science se police elle-même. L'intégrité et le respect de normes professionnelles élevées dans la communication des résultats sont au cœur de l'effort scientifique, car la validité des données expérimentales est essentielle pour concevoir d'autres pistes de recherche. Il n'est pas rare que plusieurs scientifiques convergent sur une même question de recherche. Certains scientifiques apprécient le défi d'être les premiers avec une découverte importante ou une expérience clé, tandis que d'autres tirent plus de satisfaction de coopérer avec d'autres scientifiques travaillant sur le même problème. La coopération est facilitée lorsque les scientifiques utilisent le même organisme. Il s'agit souvent d'un organisme modèle largement utilisé, une espèce facile à cultiver en laboratoire et qui se prête particulièrement bien aux questions étudiées. Étant donné que toutes les espèces sont apparentées sur le plan de l'évolution, un tel organisme peut être considéré comme un modèle pour comprendre la biologie d'autres espèces et leurs maladies. Les études génétiques de la mouche des fruits Drosophila melanogaster, par exemple, nous ont beaucoup appris sur le fonctionnement des gènes chez d'autres espèces, même les humains. Certains autres organismes modèles populaires sont la plante de moutarde Arabidopsis thaliana, le ver du sol Caenorhabditis elegans, le poisson zèbre Danio rerio, la souris Mus musculus et la bactérie Escherichia coli. En lisant ce livre, notez les nombreuses contributions que ces organismes modèles et d'autres ont apportées à l'étude de la vie. Les biologistes peuvent aborder des questions intéressantes sous différents angles. Certains biologistes se concentrent sur les écosystèmes, tandis que d'autres étudient les phénomènes naturels au niveau des organismes ou des cellules. Ce texte est divisé en unités qui examinent la biologie à différents niveaux et étudient les problèmes à travers différentes approches. Pourtant, un problème donné peut être abordé sous plusieurs angles, qui se complètent en fait. Par exemple, Hoekstra a non seulement mené des études sur le terrain montrant que la coloration du pelage peut affecter les taux de prédation, mais a également mené des études en laboratoire qui ont révélé au moins une mutation génétique qui sous-tend les différences entre la coloration de la plage et celle de la souris intérieure. Son laboratoire comprend des biologistes spécialisés dans différents niveaux biologiques, permettant d'établir des liens entre les adaptations évolutives sur lesquelles elle se concentre et leur base moléculaire dans les séquences d'ADN. En tant qu'étudiant en biologie, vous pouvez bénéficier de l'établissement de liens entre les différents niveaux de biologie. Vous pouvez développer cette compétence en remarquant que certains sujets reviennent encore et encore dans différentes unités. L'un de ces sujets est la drépanocytose, une maladie génétique bien connue qui prévaut chez les
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
Exercice de compétences scientifiques
Interprétation d'une paire de graphiques à barres Dans quelle mesure le camouflage affecte-t-il la prédation des souris par les hiboux avec et sans clair de lune ? D. W. Kaufman a émis l'hypothèse que la mesure dans laquelle la couleur du pelage d'une souris contrastait avec la couleur de son environnement affecterait le taux de prédation nocturne par les hiboux. Il a également émis l'hypothèse que le contraste serait affecté par la quantité de clair de lune. Dans cet exercice, vous analyserez les données de ses études sur la prédation des hiboux sur les souris qui ont testé ces hypothèses. Déroulement de l'expérience Des paires de souris (Peromyscus polionotus) de différentes couleurs de pelage, l'une marron clair et l'autre marron foncé, ont été relâchées simultanément dans un enclos contenant une chouette affamée. Le chercheur a enregistré la couleur de la souris qui a été capturée pour la première fois par le hibou. Si le hibou n'a attrapé aucune souris dans les 15 minutes, le test a été enregistré comme un zéro. Les essais de libération ont été répétés plusieurs fois dans des enceintes avec une surface de sol de couleur foncée ou une surface de sol de couleur claire. La présence ou l'absence de clair de lune au cours de chaque essai a été enregistrée.
40
Manteau léger
40
Manteau léger
35
Manteau foncé
35
Manteau foncé
30 25 20 15 10 5 0
Nombre de souris capturées
Nombre de souris capturées
Données de l'expérience
30 25 20 15 10 5
Pleine lune Pas de lune A : Sol de couleur claire
Pleine lune Pas de lune B : Sol de couleur foncée
INTERPRÉTER LES DONNÉES
1. Tout d'abord, assurez-vous de comprendre comment les graphiques sont configurés. Le graphique A montre les données de l'enceinte de sol de couleur claire et le graphique B de l'enceinte de couleur foncée, mais à tous autres égards, les graphiques sont les mêmes. (a) Il y a plus d'une variable indépendante dans ces graphiques. Quelles sont les variables indépendantes, les variables qui ont été testées par le chercheur ? Quel axe des graphiques contient les variables indépendantes ? (b) Quelle est la variable dépendante, la réponse aux variables testées ? Quel axe des graphiques contient la variable dépendante ? 2. (a) Combien de souris brun foncé ont été capturées dans l'enclos de sol de couleur claire une nuit au clair de lune ? (b) Combien de souris brun foncé ont été capturées dans l'enclos de sol de couleur foncée une nuit au clair de lune ? (c) Par une nuit éclairée par la lune, une souris brun foncé serait-elle plus susceptible d'échapper à la prédation par les hiboux sur un sol sombre ou de couleur claire ? Expliquez votre réponse. 3. (a) Une souris brun foncé sur un sol de couleur foncée est-elle plus susceptible d'échapper à la prédation sous une pleine lune ou sans lune ? (b) Qu'en est-il d'une souris marron clair sur un sol de couleur claire ? Expliquer. 4. (a) Dans quelles conditions une souris brun foncé aurait-elle le plus de chances d'échapper à la prédation la nuit ? (b) Une souris marron clair ? 5. (a) Quelle combinaison de variables indépendantes a conduit au niveau de prédation le plus élevé dans les enclos au sol de couleur claire ? (b) Quelle combinaison de variables indépendantes a conduit au niveau de prédation le plus élevé dans les enclos au sol de couleur foncée ? 6. En pensant à vos réponses à la question 5, fournissez une déclaration simple décrivant les conditions qui sont particulièrement mortelles pour l'une ou l'autre couleur de souris. 7. En combinant les données des deux graphiques, estimez le nombre de souris capturées au clair de lune par rapport aux conditions de non clair de lune. Quelle condition est optimale pour la prédation par le hibou ? Expliquer. Instructeurs : une version de cet exercice d'habiletés scientifiques peut être assignée à la maîtrise de la biologie.
Données de DW Kaufman, Adaptive coloration in Peromyscus polionotus: Experimental selection by owls, Journal of Mammalogy 55:271–283 (1974).
habitants natifs d'Afrique et d'autres régions chaudes et leurs descendants. La drépanocytose apparaîtra dans plusieurs unités du texte, chaque fois abordée à un nouveau niveau. De plus, les chiffres Établir des liens relient le contenu des différents chapitres, et les questions Établir des liens vous demandent d'établir vous-mêmes les liens. Nous espérons que ces fonctionnalités vous aideront à intégrer le matériel que vous apprenez et à améliorer votre plaisir de la biologie en vous encourageant à garder une vue d'ensemble à l'esprit.
Science, technologie et société La communauté des chercheurs fait partie de la société dans son ensemble, et la relation entre la science et la société devient plus claire lorsque nous ajoutons la technologie à l'image (voir la figure 1.23).
CHAPITRE 1
Bien que la science et la technologie emploient parfois des modèles d'enquête similaires, leurs objectifs fondamentaux diffèrent. Le but de la science est de comprendre les phénomènes naturels, tandis que celui de la technologie est d'appliquer les connaissances scientifiques dans un but précis. Parce que les scientifiques mettent les nouvelles technologies au service de leurs recherches, la science et la technologie sont interdépendantes. La puissante combinaison de la science et de la technologie peut avoir des effets dramatiques sur la société. Parfois, les applications de la recherche fondamentale qui s'avèrent les plus bénéfiques sortent de nulle part, d'observations totalement imprévues au cours de l'exploration scientifique. Par exemple, la découverte de la structure de l'ADN par Watson et Crick en 1953 et les réalisations ultérieures de la science de l'ADN ont conduit aux technologies de manipulation de l'ADN qui transforment les domaines appliqués de l'évolution, des thèmes de la biologie et de la recherche scientifique.
23
. Figure 1.26 Technologie de l'ADN et criminalistique. Depuis 1992, le projet Innocence a utilisé l'analyse médico-légale d'échantillons d'ADN provenant de scènes de crime pour disculper plus de 360 prisonniers condamnés à tort. La plupart avaient purgé de nombreuses années de prison. Pour en savoir plus sur les quatre personnes présentées ici qui ont été jugées innocentes, rendez-vous sur le site Web du projet Innocence.
Lynn DeJac
Jean Blanc
Michel Morton
Clément Aguirre-Jarquin
tels que la médecine, l'agriculture et la médecine légale (Figure 1.26). Watson et Crick avaient peut-être imaginé que leur découverte conduirait un jour à des applications importantes, mais il est peu probable qu'ils aient pu prédire exactement ce que seraient toutes ces applications. Les directions que prend la technologie dépendent moins de la curiosité qui anime la science fondamentale que des besoins et désirs actuels des gens et de l'environnement social de l'époque. Les débats sur la technologie se concentrent davantage sur « devrions-nous le faire » que « pouvons-nous le faire ». Les avancées technologiques s'accompagnent de choix difficiles. Par exemple, dans quelles circonstances est-il acceptable d'utiliser la technologie de l'ADN pour savoir si certaines personnes ont des gènes pour des maladies héréditaires ? Ces tests devraient-ils toujours être volontaires ou existe-t-il des circonstances dans lesquelles les tests génétiques devraient être obligatoires ? Les compagnies d'assurance ou les employeurs devraient-ils avoir accès à l'information, comme ils le font pour de nombreux autres types de données personnelles sur la santé ? Ces questions deviennent d'autant plus urgentes que le séquençage des génomes individuels devient plus rapide et moins cher. Les problèmes éthiques soulevés par de telles questions ont autant à voir avec la politique, l'économie et les valeurs culturelles qu'avec la science et la technologie. Tous les citoyens, et pas seulement les scientifiques professionnels, ont la responsabilité d'être informés sur le fonctionnement de la science et sur les avantages et les risques potentiels de la technologie. La relation entre la science, la technologie et la société augmente l'importance et la valeur de tout cours de biologie.
24
CHAPITRE 1
La valeur de la diversité des points de vue dans le domaine scientifique Bon nombre des innovations technologiques ayant l'impact le plus profond sur la société humaine sont nées dans les établissements situés le long des routes commerciales, où un riche mélange de cultures différentes a suscité de nouvelles idées. Par exemple, l'imprimerie, qui a permis de diffuser le savoir à toutes les classes sociales, a été inventée par l'Allemand Johannes Gutenberg vers 1440. Cette invention s'appuyait sur plusieurs innovations venues de Chine, dont le papier et l'encre. Le papier a voyagé le long des routes commerciales de la Chine à Bagdad, où la technologie a été développée pour sa production de masse. Cette technologie a ensuite migré vers l'Europe, tout comme l'encre à base d'eau de Chine, qui a été modifiée par Gutenberg pour devenir une encre à base d'huile. Nous avons la fertilisation croisée de diverses cultures à remercier pour l'imprimerie, et la même chose peut être dite pour d'autres inventions importantes. Dans le même ordre d'idées, la science bénéficie d'une diversité d'horizons et de points de vue parmi ses praticiens. Mais à quel point les scientifiques sont-ils diversifiés en termes de sexe, de race, d'ethnicité et d'autres attributs ? La communauté scientifique reflète les normes culturelles et les comportements de la société qui l'entoure. Il n'est donc pas surprenant que jusqu'à récemment, les femmes, les personnes de couleur et d'autres groupes sous-représentés aient rencontré d'énormes obstacles dans leur quête pour devenir des scientifiques professionnels dans de nombreux pays du monde. Au cours des 50 dernières années, l'évolution des attitudes à l'égard des choix de carrière a augmenté la proportion de femmes en biologie et dans certaines autres sciences, de sorte que les femmes constituent désormais environ la moitié des étudiants en biologie de premier cycle et des doctorats en biologie. étudiants. Cependant, le rythme a été lent aux niveaux supérieurs de la profession, et les femmes et de nombreux groupes raciaux et ethniques sont encore nettement sous-représentés dans de nombreuses branches de la science et de la technologie. Ce manque de diversité entrave le progrès de la science. Plus il y aura de voix autour de la table, plus l'échange scientifique sera solide, précieux et productif. Les auteurs de ce texte souhaitent la bienvenue à tous les étudiants dans la communauté des biologistes, vous souhaitant les joies et les satisfactions de ce domaine scientifique passionnant. VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 1.4
1. En quoi la science diffère-t-elle de la technologie ? 2. ÉTABLISSEZ DES CONNEXIONS Le gène responsable de la drépanocytose est présent chez un pourcentage plus élevé de résidents d'Afrique subsaharienne que parmi ceux d'ascendance africaine vivant aux États-Unis. Même si ce gène est à l'origine de la drépanocytose, il offre également une certaine protection contre le paludisme, une maladie grave répandue en Afrique subsaharienne mais absente aux États-Unis. Discutez d'un processus évolutif qui pourrait expliquer les différents pourcentages du gène de la drépanocytose chez les résidents des deux régions. (Voir Notion 1.2.)
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
1
Revue de chapitre
Accédez à Maîtriser la biologie pour les devoirs, le texte électronique, le domaine d'étude et les modules d'étude dynamique.
RÉSUMÉ DES CONCEPTS CLÉS Pour passer en revue les termes clés, accédez à l'auto-questionnaire sur le vocabulaire dans le texte électronique ou la zone d'étude Maîtriser la biologie, ou rendez-vous sur goo.gl/zkjz9t. CONCEPT
1.1
L'étude de la vie révèle des thèmes fédérateurs (pp. 3-11) Thème d'organisation : De nouvelles propriétés émergent à des niveaux successifs d'organisation biologique • La hiérarchie de la vie se déroule comme suit : biosphère 7 écosystème 7 communauté 7 population 7 organisme 7 système d'organes 7 organe 7 tissu 7 cellule 7 organite 7 molécule 7 atome. À chaque étape des atomes à la biosphère, de nouvelles propriétés émergentes résultent des interactions entre les composants aux niveaux inférieurs. Dans une approche appelée réductionnisme, les systèmes complexes sont décomposés en composants plus simples qui sont plus faciles à étudier. En biologie des systèmes, les scientifiques tentent de modéliser le comportement dynamique de systèmes biologiques entiers en étudiant les interactions entre les parties du système. • La structure et la fonction sont corrélées à tous les niveaux de l'organisation biologique. La cellule, unité de base de la structure et de la fonction d'un organisme, est le niveau le plus bas qui peut effectuer toutes les activités nécessaires à la vie. Les cellules sont soit procaryotes, soit eucaryotes. Les cellules eucaryotes ont un noyau contenant de l'ADN et d'autres organites membranaires. Les cellules procaryotes manquent de tels organites. Thème d'information : Les processus de la vie impliquent l'expression et la transmission de l'information génétique • L'information génétique est codée dans les séquences nucléotidiques de l'ADN. C'est l'ADN qui transmet les informations héréditaires des parents à la progéniture. Les séquences d'ADN (appelées gènes) programment la production de protéines d'une cellule en étant transcrites en ARNm puis traduites en protéines spécifiques, un processus appelé expression génique. L'expression génique produit également des ARN qui ne sont pas traduits en protéines mais remplissent d'autres fonctions importantes. La génomique est l'analyse à grande échelle des séquences d'ADN d'une espèce (son génome) ainsi que la comparaison des génomes entre espèces. La bioinformatique utilise des outils informatiques pour traiter d'énormes volumes de données de séquence.
Thème Interactions : Des molécules aux écosystèmes, les interactions sont importantes dans les systèmes biologiques • Dans la régulation par rétroaction, un processus est régulé par sa sortie ou son produit final. Dans la rétroaction négative, l'accumulation du produit final ralentit sa production. Dans les réactions positives, un produit final accélère sa propre production. • Les organismes interagissent continuellement avec les facteurs physiques. Les plantes absorbent les nutriments du sol et les produits chimiques de l'air et utilisent l'énergie du soleil. ? En pensant aux muscles et aux nerfs de votre main, comment l'activité de messagerie texte reflète-t-elle les quatre thèmes unificateurs de la biologie décrits dans cette section ? CONCEPT
1.2
Le thème central : L'évolution rend compte de l'unité et de la diversité de la vie (pp. 11–16) • L'évolution, le processus de changement qui a
la vie transformée sur Terre, rend compte de l'unité et de la diversité de la vie. Cela explique également l'adaptation évolutive - l'adéquation des organismes à leur environnement. • Les biologistes classent les espèces selon un système de groupes de plus en plus larges. Les bactéries de domaine et le domaine Archaea sont constitués de procaryotes. Le domaine Eukarya, les eucaryotes, comprend divers groupes de protistes et les royaumes Plantae, Fungi et Animalia. Aussi diverse que soit la vie, il existe également des preuves d'une unité remarquable, révélée dans les similitudes entre les différentes espèces. • Darwin a proposé la sélection naturelle comme mécanisme d'adaptation évolutive des populations à leur environnement. La sélection naturelle est le processus évolutif qui se produit lorsqu'une population est exposée à des facteurs environnementaux qui amènent systématiquement les individus présentant certains traits héréditaires à avoir un plus grand succès reproducteur que les individus présentant d'autres traits héréditaires.
Population d'organismes
Variations héréditaires
g
Thème de l'énergie et de la matière : La vie nécessite le transfert et la transformation de l'énergie et de la matière • L'énergie circule dans un écosystème ENERGY FLOW. Tous les organismes doivent effectuer un travail qui nécessite de l'énergie. Les producteurs de CH convertissent l'énergie de la lumière du soleil en énergie chimique, dont une partie est utilisée par eux et par les consommateurs pour effectuer le travail, et est finalement perdue de l'écosystème sous forme de chaleur. Les produits chimiques circulent entre les organismes et l'environnement.
CHAPITRE 1
Surproduction de progéniture et compétition Facteurs environnementaux
Différences dans le succès reproducteur des individus
Évolution des adaptations dans la population
• Chaque espèce est une brindille d'un arbre de vie ramifié remontant dans le temps à travers des espèces ancestrales de plus en plus éloignées. Toute la vie est liée par sa longue histoire évolutive.
? Comment la sélection naturelle a-t-elle pu conduire à l'évolution d'adaptations telles que le camouflage de la couleur du pelage chez les souris des plages ?
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
25
CONCEPT
1.3
Dans l'étude de la nature, les scientifiques forment et testent des hypothèses (pp. 16–22) • Dans la recherche scientifique, les scientifiques collectent des données et utilisent des
raisonnement pour tirer une conclusion générale, qui peut être développée en une hypothèse vérifiable. Le raisonnement déductif utilise des prédictions pour tester des hypothèses. Les hypothèses doivent être testables ; la science ne peut aborder ni la possibilité de phénomènes surnaturels ni les croyances religieuses. Les hypothèses peuvent être testées en menant des expériences ou, lorsque cela n'est pas possible, en faisant des observations. Dans le processus scientifique, l'activité principale consiste à tester des idées. Cette entreprise est influencée par l'exploration et la découverte, l'analyse et la rétroaction de la communauté et les résultats sociétaux. • Les expériences contrôlées sont conçues pour démontrer l'effet d'une variable en testant des groupes témoins et des groupes expérimentaux qui ne diffèrent que par cette variable. • Une théorie scientifique a une large portée, génère de nouvelles hypothèses et est étayée par un grand nombre de preuves. ? Quels sont les rôles de la collecte et de l'interprétation des données ? CONCEPT
1.4
La science bénéficie d'une approche coopérative et de points de vue divers (pp. 22–24) • La science est une activité sociale. Le travail de chaque scientifique s'appuie sur
le travail des autres qui sont venus avant. Les scientifiques doivent pouvoir répéter les résultats des autres, et l'intégrité est la clé. Les biologistes abordent les questions à différents niveaux ; leurs approches se complètent. • La technologie consiste en toute méthode ou dispositif qui applique les connaissances scientifiques à une fin spécifique qui affecte la société. L'impact de la recherche fondamentale n'est pas toujours immédiatement évident. • La diversité parmi les scientifiques favorise le progrès scientifique. ? Expliquez pourquoi différentes approches et divers horizons parmi les scientifiques sont importants.
TESTEZ VOTRE COMPRÉHENSION Pour plus de questions à choix multiples, rendez-vous au test d'entraînement dans le texte électronique ou la zone d'étude Maîtriser la biologie, ou rendez-vous sur goo.gl/GruWRg.
Niveaux 1-2 : Se souvenir/Comprendre 1. Tous les organismes de votre campus constituent (A) un écosystème. (C) une population. (B) une communauté. (D) un domaine taxonomique. 2. La biologie des systèmes est principalement une tentative de (A) analyser les génomes de différentes espèces. (B) simplifier les problèmes complexes en réduisant le système en unités plus petites et moins complexes. (C) comprendre le comportement de systèmes biologiques entiers en étudiant les interactions entre ses composants. (D) construire des machines à haut débit pour acquérir rapidement des données.
5. Lequel des énoncés suivants distingue le mieux les hypothèses des théories en science ? (A) Les théories sont des hypothèses qui ont été prouvées. (B) Les hypothèses sont des conjectures ; les théories sont des réponses correctes. (C) Les hypothèses ont généralement une portée relativement étroite ; Les théories ont un large pouvoir explicatif. (D) Les théories se sont avérées vraies; les hypothèses sont souvent contredites par les résultats expérimentaux.
Niveaux 3-4 : Application/Analyse 6. Lequel des éléments suivants est un exemple de données qualitatives ? (A) Le poisson nageait en zigzag. (B) Le contenu de l'estomac est mélangé toutes les 20 secondes. (C) La température a diminué de 20°C à 15°C. (D) Les six paires de merles ont éclos en moyenne trois poussins chacun. 7. Quelle phrase décrit le mieux la logique de la recherche scientifique ? (A) Si je génère une hypothèse vérifiable, les tests et les observations la soutiendront. (B) Si ma prédiction est correcte, cela conduira à une hypothèse vérifiable. (C) Si mes observations sont exactes, elles soutiendront mon hypothèse. (D) Si ma prédiction s'avère exacte, mon hypothèse est confirmée. 8. DESSINEZ-LE Dessinez une hiérarchie biologique similaire à celle de la figure 1.3 mais en utilisant un récif corallien comme écosystème, un poisson comme organisme, son estomac comme organe et l'ADN comme molécule. Inclure tous les niveaux dans la hiérarchie.
Niveaux 5-6 : Évaluer/Créer 9. CONNEXION À L'ÉVOLUTION Une cellule procaryote typique a environ 3 000 gènes dans son ADN, alors qu'une cellule humaine a environ 21 300 gènes. Environ 1 000 de ces gènes sont présents dans les deux types de cellules. Expliquez comment des organismes aussi différents pourraient avoir ce même sous-ensemble de 1 000 gènes. Quelles sortes de fonctions pourraient avoir ces gènes partagés ? 10. ENQUÊTE SCIENTIFIQUE Sur la base des résultats de l'étude de cas sur la coloration de la souris, suggérez une autre hypothèse que les chercheurs pourraient utiliser pour étudier le rôle des prédateurs dans la sélection naturelle. 11. RECHERCHE SCIENTIFIQUE Les scientifiques effectuent des recherches dans la littérature scientifique à l'aide de bases de données électroniques telles que PubMed, une base de données en ligne gratuite gérée par le National Center for Biotechnology Information. Utilisez PubMed pour trouver le résumé d'un article que Hopi Hoekstra a publié en 2017 ou plus tard. 12. ÉCRIVEZ SUR UN THÈME : L'ÉVOLUTION Dans un court essai (100 à 150 mots), discutez du point de vue de Darwin sur la façon dont la sélection naturelle a abouti à la fois à l'unité et à la diversité de la vie. Incluez dans votre discussion certains de ses témoignages. (Pour obtenir de l'aide lors de la rédaction d'essais, voir "Conseils et rubriques d'écriture" dans le domaine d'étude de la maîtrise de la biologie sous "Ressources supplémentaires".) En quoi l'apparition du gecko est-elle un avantage en termes de survie ? Compte tenu de ce que vous avez appris sur l'évolution, la sélection naturelle et les informations génétiques dans ce chapitre, décrivez comment la coloration du gecko a pu évoluer.
3. Lequel de ces éléments démontre le mieux l'unité entre les organismes ? (A) les propriétés émergentes (B) la descendance avec modification (C) la structure et la fonction de l'ADN (D) la sélection naturelle 4. Une expérience contrôlée est celle qui (A) se déroule lentement afin qu'un scientifique puisse faire des enregistrements minutieux. (B) teste des groupes expérimentaux et témoins en parallèle. (C) est répété plusieurs fois pour s'assurer que les résultats sont exacts. (D) maintient toutes les variables constantes.
26
CHAPITRE 1
Pour les réponses choisies, voir l'annexe A.
L'évolution, les thèmes de la biologie et la recherche scientifique
Unité 1 LA CHIMIE DE LA VIE Le Dr Kenneth Olden a récemment pris sa retraite après une longue et distinguée carrière dans la recherche médicale et la santé publique, notamment en tant que directeur de l'Institut national des sciences de la santé environnementale de 1991 à 2005, en tant que doyen fondateur de l'École des sciences de la santé publique. Health à la City University of New York de 2008 à 2012, et en tant que directeur du National Center for Environmental Assessment de 2012 à 2016. Il a publié plus de 220
UNE ENTRETIEN AVEC
Kenneth Olden Qu'est-ce qui vous a intéressé à la biologie ? J'ai toujours été cérébral, j'ai toujours aimé lire et réfléchir. Pour moi, les modèles étaient importants. À cette époque, je ne connaissais que deux professions dans lesquelles les Noirs exerçaient : la médecine et l'enseignement. Il y avait un médecin noir en ville, ce qui était inhabituel pour une ville rurale. Mon directeur de lycée – il était noir – nous disait : « Bon sang, tu peux être tout ce que tu veux ! J'ai fait attention et j'ai écouté. Il m'a aidé à postuler au Knoxville College, et j'ai décidé que je serais médecin, alors je me suis spécialisé en biologie et mineur en chimie. Puis, au cours de ma dernière année, mon professeur à Knoxville - il s'intéressait à la diversité - m'a fait suivre un programme de recherche à l'Université du Tennessee, qui n'était pas intégrée à l'époque - les Noirs ne pouvaient pas y assister. Mais j'ai été autorisé à faire des recherches sur les ténias, à les irradier et à examiner leurs chromosomes, et j'ai été autorisé à assister aux séminaires. J'étais fasciné par la recherche, . Le Dr Olden a créé des centres de recherche sur la santé environnementale et la prévention des maladies des enfants.
articles de recherche et a reçu de nombreux honneurs et récompenses, dont les trois prix les plus distingués en santé publique. Le Dr Olden a grandi à Parrottsville, Tennessee, le fils d'un métayer. Il se souvient avoir escaladé une longue colline jusqu'au lycée tous les matins et rêvé d'aider les pauvres - noirs et blancs - dans les quartiers qu'il traversait, voulant faire une différence.
J'étais juste excité - enfin, j'ai réalisé que c'est ce que j'aimerais vraiment faire.
Pouvez-vous me dire comment vous êtes entré dans la recherche sur le cancer ? Après mon doctorat. et ma recherche postdoctorale à Harvard, j'ai réalisé que je voulais travailler sur les cellules animales, alors j'ai rejoint le groupe d'Ira Pastan au National Cancer Institute des National Institutes of Health, où j'ai finalement eu mon propre laboratoire. Avec Ken Yamada, je travaillais sur une protéine appelée fibronectine, présente à la surface externe des cellules normales mais pas des cellules cancéreuses. La fibronectine est une glycoprotéine - elle contient des glucides (sucres) qui lui sont attachés. À l'époque, il y avait une hypothèse selon laquelle les glucides étaient nécessaires pour que la fibronectine soit exportée de la cellule, et nous avons décidé de tester cette hypothèse en utilisant un médicament appelé tunicamycine qui empêchait la fixation des glucides. Nous avons montré que les glucides n'étaient pas nécessaires à l'exportation, mais qu'ils étaient plutôt importants pour stabiliser la structure de la protéine. Cela s'est avéré être l'un des articles les plus cités pour 1978; c'était énorme.
beaucoup de problèmes dont je sentais qu'ils n'étaient pas traités, un peu ce dont je rêvais. À l'époque, la recherche en santé environnementale se concentrait sur la carcinogenèse chimique, et je voulais étendre cette orientation aux problèmes sociaux et comportementaux également, ainsi qu'à la génétique. Au cours de mon séjour là-bas, j'ai engagé les communautés à identifier les domaines de préoccupation pour notre recherche, tels que l'exposition disproportionnée aux produits chimiques dans certains quartiers. J'ai fondé l'Environmental Genome Project, qui a utilisé une nouvelle approche génomique pour déterminer la sensibilité aux toxines. J'ai également élargi les centres de santé environnementale à travers le pays, en développant le programme de recherche sur le cancer du sein et l'environnement et les centres de recherche sur la santé environnementale et la prévention des maladies des enfants. Les enfants sont vraiment importants pour moi - ils sont particulièrement sensibles aux toxines environnementales, et nous devions nous attaquer à cela.
"L'un de nous de l'Amérique rurale devait le faire - et je me suis dit:" Pourquoi pas moi? ""
En 1991, vous êtes devenu directeur de l'Institut national des sciences de la santé environnementale. Quels étaient vos objectifs et vos réalisations là-bas ? Lorsque j'ai passé l'entretien pour le poste, j'ai dit au directeur du NIH : "Ma première priorité serait de rendre l'Institut réactif aux besoins du peuple américain." Elle m'a immédiatement proposé le poste et cela a changé ma vie. Cela m'a donné l'occasion de voir grand et d'aborder
Quel conseil donneriez-vous à un étudiant de premier cycle qui envisage une carrière en biologie ?
Je pense que la plupart des gens comprendront quelle est la bonne chose à faire, mais il faut souvent beaucoup de courage pour faire la bonne chose. Quand j'ai accepté le prix Sackler, j'ai parlé de marcher jusqu'au lycée et de réaliser que le gouvernement prenait beaucoup de décisions qui affectaient l'Amérique rurale sans jamais prendre la peine de consulter les Américains ruraux. Pour changer cela, l'un d'entre nous de l'Amérique rurale a dû le faire - et j'ai pensé: "Pourquoi pas moi?" En recevant le prix, pour la création d'une recherche participative communautaire, il semble que j'ai effectivement réussi ce que je voulais faire : amener les décideurs de la santé publique à prêter attention aux besoins des pauvres.
27
2
Le contexte chimique de la vie
CONCEPTS CLÉS
2.1
La matière est constituée d'éléments chimiques sous forme pure et en combinaisons appelées composés p. 29
2.2
Les propriétés d'un élément dépendent de la structure de ses atomes p. 30
2.3
La formation et la fonction des molécules et des composés ioniques dépendent de la liaison chimique entre les atomes p. 36
2.4
Les réactions chimiques créent et rompent des liaisons chimiques p. 40
Conseil d'étude Faites un tableau : Au fur et à mesure que vous lisez le chapitre, faites un tableau récapitulatif comme celui-ci. Ajoutez d'autres lignes au fur et à mesure. Propriété de l'élément (atome)
C
H
O
N
Numéro atomique # Électrons
Figure 2.1 Les fourmis des bois (Formica rufa) utilisent la chimie pour éloigner les ennemis. Lorsqu'ils sont menacés d'en haut, ils tirent des volées d'acide formique de leur abdomen dans les airs. L'acide bombarde et pique les prédateurs potentiels, comme les oiseaux affamés.
Qu'est-ce qui détermine les propriétés d'un composé tel que l'acide formique ? Acide formique
Un composé est constitué d'atomes reliés par des liaisons. Acide formique (CH2O2)
O
se compose de carbone (C), d'hydrogène (H) et d'oxygène (O).
C
# Neutrons Nombre de masse Diagramme de distribution des électrons # Électrons de Valence
H
H
O
Le nombre de protons (+) détermine l'identité d'un atome. L'oxygène a 8 protons.
Atome d'oxygène – – – –
La distribution électronique ( - ) d'un atome détermine sa capacité à former des liaisons.
–
Allez à Maîtriser la biologie pour les étudiants (dans le texte électronique et la zone d'étude) • Préparez-vous pour le chapitre 2 • Figure 2.6 Procédure pas à pas : Niveaux d'énergie des électrons d'un atome • Animation : Introduction aux liaisons chimiques à attribuer aux instructeurs (dans la bibliothèque d'éléments) • Révision de la chimie : Atomes et Molécules : Liaisons Covalentes • Révision de Chimie : Atomes et Molécules : Électronégativité 28
– –
++ +
–
L'oxygène a de la place pour 2 électrons supplémentaires, il peut donc former 2 liaisons.
Les propriétés d'un composé dépendent de ses atomes et de la manière dont ils sont liés entre eux. O
O
CH
C
HO
–
H
O
+-
Dans l'acide formique, cet O attire l'électron de H, libérant H+ et faisant de ce composé un acide qui pique.
H+
CONCEPT
2.1
La matière est constituée d'éléments chimiques sous forme pure et en combinaisons appelées composés. Les organismes sont composés de matière, c'est-à-dire tout ce qui occupe de l'espace et a une masse. La matière existe sous plusieurs formes. Les roches, les métaux, les huiles, les gaz et les organismes vivants sont quelques exemples de ce qui semble être un assortiment infini de matière.
Éléments et composés La matière est composée d'éléments. Un élément est une substance qui ne peut pas être décomposée en d'autres substances par des réactions chimiques. Aujourd'hui, les chimistes reconnaissent 92 éléments présents dans la nature ; l'or, le cuivre, le carbone et l'oxygène en sont des exemples. Chaque élément a un symbole, généralement la première lettre ou deux de son nom. Certains symboles sont dérivés du latin ou de l'allemand ; par exemple, le symbole du sodium est Na, du mot latin natrium. Un composé est une substance composée de deux ou plusieurs éléments différents combinés dans un rapport fixe. Le sel de table, par exemple, est le chlorure de sodium (NaCl), un composé composé des éléments sodium (Na) et chlore (Cl) dans un rapport 1:1. Le sodium pur est un métal et le chlore pur est un gaz toxique. Cependant, lorsqu'ils sont chimiquement combinés, le sodium et le chlore forment un composé comestible. L'eau (H2O), un autre composé, est constituée des éléments hydrogène (H) et oxygène (O) dans un rapport de 2:1. Voici des exemples simples de matière organisée ayant des propriétés émergentes : Un composé a des caractéristiques différentes de celles de ses éléments (Figure 2.2).
Quatre éléments seulement - l'oxygène (O), le carbone (C), l'hydrogène (H) et l'azote (N) - représentent environ 96 % de la matière vivante. Le calcium (Ca), le phosphore (P), le potassium (K), le soufre (S) et quelques autres éléments représentent la majeure partie des 4 % restants environ de la masse d'un organisme. Les oligo-éléments ne sont nécessaires à un organisme qu'en quantités infimes. Certains oligo-éléments, comme le fer (Fe), sont nécessaires à toutes les formes de vie ; d'autres ne sont requis que par certaines espèces. Par exemple, chez les vertébrés (animaux à colonne vertébrale), l'élément iode (I) est un ingrédient essentiel d'une hormone produite par la glande thyroïde. Un apport quotidien de seulement 0,15 milligramme (mg) d'iode est suffisant pour une activité normale de la thyroïde humaine. Une carence en iode dans l'alimentation provoque une croissance anormale de la glande thyroïde, une affection appelée goitre. Consommer des fruits de mer ou du sel iodé réduit l'incidence du goitre. Les quantités relatives de tous les éléments du corps humain sont répertoriées dans le tableau 2.1. Certains éléments naturels sont toxiques pour les organismes. Chez l'homme, par exemple, l'élément arsenic a été lié à de nombreuses maladies et peut être mortel. Dans certaines régions du monde, l'arsenic est présent à l'état naturel et peut pénétrer dans les eaux souterraines. En raison de l'utilisation de l'eau de puits forés en Asie du Sud, des millions de personnes ont été exposées par inadvertance à de l'eau chargée d'arsenic. Des efforts sont en cours pour réduire les niveaux d'arsenic dans leur approvisionnement en eau.
Mastering Biology Entretien avec Kenneth Olden : Évaluer la sensibilité aux toxines environnementales à l'aide de la génomique (voir l'entretien avant le chapitre 2)
Tableau 2.1 Éléments du corps humain
Les éléments de la vie
Pourcentage de masse corporelle (y compris l'eau)
Sur les 92 éléments naturels, environ 20 à 25 % sont des éléments essentiels dont un organisme a besoin pour vivre une vie saine et se reproduire. Les éléments essentiels sont similaires parmi les organismes, mais il y a quelques variations - par exemple, les humains ont besoin de 25 éléments, mais les plantes n'en ont besoin que de 17.
Élément
Symbole
Oxygène
O
65,0 %
Carbone
C
18,5 %
Hydrogène
H
9,5 %
Azote
N
3,3 %
. Figure 2.2 Les propriétés émergentes d'un composé. Le sodium métallique se combine avec le chlore gazeux toxique, formant le chlorure de sodium composé comestible, ou sel de table.
Calcium
Californie
1,5 %
Phosphore
P
1,0 %
Potassium
K
0,4 %
Soufre
S
0,3 %
Sodium
Déjà
0,2 %
Chlore
CL
0,2 %
mg
0,1 %
+
Magnésium
tu 96.3%
vous 3,7 %
Oligo-éléments (moins de 0,01 % en masse) : Bore (B), chrome (Cr), cobalt (Co), cuivre (Cu), fluor (F), iode (I), fer (Fe), manganèse (Mn) , molybdène (Mo), sélénium (Se), silicium (Si), étain (Sn), vanadium (V), zinc (Zn)
Et sodium
+
Cl Chlore (gaz)
NaCl Chlorure de sodium
INTERPRÉTEZ LES DONNÉES Compte tenu de la composition du corps humain, quel composé, selon vous, explique le pourcentage élevé d'oxygène ?
CHAPITRE 2
Le contexte chimique de la vie
29
Étude de cas : Évolution de la tolérance aux éléments toxiques ÉVOLUTION Certaines espèces se sont adaptées à l'environnement
ments contenant des éléments habituellement toxiques; un exemple est les communautés de plantes serpentines. La serpentine est un minéral semblable au jade qui contient des concentrations élevées d'éléments tels que le chrome, le nickel et le cobalt. Bien que la plupart des plantes ne puissent pas survivre dans un sol formé à partir de roche serpentine, un petit nombre d'espèces végétales ont des adaptations qui leur permettent de le faire (figure 2.3). Vraisemblablement, des variantes d'espèces ancestrales non serpentines sont apparues qui pourraient survivre dans les sols serpentins, et la sélection naturelle ultérieure a abouti à la gamme distinctive d'espèces que nous voyons dans ces régions aujourd'hui. Les plantes adaptées à la serpentine intéressent beaucoup les chercheurs car leur étude peut nous apprendre beaucoup sur la sélection naturelle et les adaptations évolutives à l'échelle locale. . Figure 2.3 Communauté végétale serpentine. Ces plantes poussent sur un sol serpentin, qui contient des éléments généralement toxiques pour les plantes. Les encarts montrent un gros plan de roche serpentine et l'une des plantes, un lis Tiburon Mariposa (Calochortus tiburonensis). Cette espèce spécialement adaptée ne se trouve que sur cette seule colline de Tiburon, une péninsule qui s'avance dans la baie de San Francisco.
CONCEPT
2.2
Les propriétés d'un élément dépendent de la structure de ses atomes Chaque élément est constitué d'un certain type d'atome qui est différent des atomes de tout autre élément. Un atome est la plus petite unité de matière qui conserve encore les propriétés d'un élément. Les atomes sont si petits qu'il en faudrait environ un million pour s'étendre sur la période imprimée à la fin de cette phrase. Nous symbolisons les atomes avec la même abréviation utilisée pour l'élément composé de ces atomes. Par exemple, le symbole C représente à la fois l'élément carbone et un seul atome de carbone.
Particules subatomiques Bien que l'atome soit la plus petite unité ayant les propriétés d'un élément, ces minuscules morceaux de matière sont composés de parties encore plus petites, appelées particules subatomiques. En utilisant des collisions à haute énergie, les physiciens ont produit plus de 100 types de particules à partir de l'atome, mais seuls trois types de particules sont pertinents ici : les neutrons, les protons et les électrons. Les protons et les électrons sont chargés électriquement. Chaque proton a une unité de charge positive et chaque électron a une unité de charge négative. Un neutron, comme son nom l'indique, est électriquement neutre. Les protons et les neutrons sont étroitement entassés dans un noyau dense, ou noyau atomique, au centre d'un atome; les protons donnent au noyau une charge positive. Les électrons se déplaçant rapidement forment un "nuage" de charge négative autour du noyau, et c'est l'attraction entre des charges opposées qui maintient les électrons à proximité du noyau. La figure 2.4 montre deux modèles couramment utilisés de la structure de l'atome d'hélium à titre d'exemple. . Figure 2.4 Modèles simplifiés d'un atome d'hélium (He). Le noyau d'hélium est composé de 2 neutrons (marron) et de 2 protons (rose). Deux électrons (jaunes) existent à l'extérieur du noyau. Ces modèles ne sont pas à l'échelle; ils surestiment largement la taille du noyau par rapport au nuage d'électrons.
Nuage de charge négative (2 électrons)
Électrons Noyau
VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 2.1
1. ÉTABLISSEZ DES LIENS Expliquez comment le sel de table a des propriétés émergentes. (Voir Concept 1.1.) 2. Un oligo-élément est-il un élément essentiel ? Expliquer. 3. ET SI ? Chez l'homme, le fer est un oligo-élément nécessaire au bon fonctionnement de l'hémoglobine, la molécule qui transporte l'oxygène dans les globules rouges. Quels pourraient être les effets d'une carence en fer ? 4. ÉTABLISSEZ DES LIENS Expliquez comment la sélection naturelle a pu jouer un rôle dans l'évolution des espèces tolérantes aux sols serpentins. (Revoir le concept 1.2.) Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
30
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
–
–
+
+
+
+
(a) Ce modèle représente les deux électrons comme un nuage de charge négative, résultat de leur mouvement autour du noyau.
(b) Dans ce modèle simplifié, les électrons sont représentés par deux petites sphères jaunes sur un cercle autour du noyau.
Le neutron et le proton sont presque identiques en masse, chacun -24
environ 1,7 * 10 gramme (g). Les grammes et autres unités conventionnelles ne sont pas très utiles pour décrire la masse d'objets si minuscules. Ainsi, pour les atomes et les particules subatomiques (et pour les molécules aussi), nous utilisons une unité de mesure appelée le dalton, en l'honneur de John Dalton, le scientifique britannique qui a aidé à développer la théorie atomique vers 1800. (Le dalton est le même que le unité de masse atomique, ou amu, une unité que vous avez peut-être rencontrée ailleurs.) Les neutrons et les protons ont des masses proches de 1 dalton. Étant donné que la masse d'un électron n'est que d'environ 1/2 000 celle d'un neutron ou d'un proton, nous pouvons ignorer les électrons lors du calcul de la masse totale d'un atome.
Numéro atomique et masse atomique Les atomes des divers éléments diffèrent par leur nombre de particules subatomiques. Tous les atomes d'un élément particulier ont le même nombre de protons dans leurs noyaux. Ce nombre de protons, qui est unique à cet élément, est appelé le numéro atomique et est écrit en indice à gauche du symbole de l'élément. L'abréviation 2He, par exemple, nous indique qu'un atome de l'élément hélium a 2 protons dans son noyau. Sauf indication contraire, un atome est neutre en charge électrique, ce qui signifie que ses protons doivent être équilibrés par un nombre égal d'électrons. Par conséquent, le numéro atomique nous indique le nombre de protons et également le nombre d'électrons dans un atome électriquement neutre. On peut déduire le nombre de neutrons d'une seconde grandeur, le nombre de masse, qui est le nombre total de protons et de neutrons dans le noyau d'un atome. Le nombre de masse est écrit en exposant à gauche du symbole d'un élément. Par exemple, nous pouvons utiliser ce raccourci pour écrire un atome d'hélium sous la forme 42He. Comme le numéro atomique indique le nombre de protons, nous pouvons déterminer le nombre de neutrons en soustrayant le numéro atomique du nombre de masse. Dans notre exemple, l'atome d'hélium 42He possède 2 neutrons. Pour le sodium (Na):
23 11 Que
Nombre de masse 5 nombre de protons 1 neutrons 5 23 pour le sodium Nombre atomique 5 nombre de protons 5 nombre d'électrons dans un atome neutre 5 11 pour le sodium
Nombre de neutrons 5 masse nombre 2 numéro atomique 5 23 2 11 5 12 pour le sodium
L'atome le plus simple est l'hydrogène 11H, qui n'a pas de neutrons ; il se compose d'un seul proton avec un seul électron. Parce que la contribution des électrons à la masse est négligeable, la quasi-totalité de la masse d'un atome est concentrée dans son noyau. Les neutrons et les protons ont chacun une masse très proche de
1dalton, donc le nombre de masse est proche, mais légèrement différent de la masse totale d'un atome, appelée sa masse atomique. Par exemple, le nombre de masse du sodium (23 11Na) est de 23, mais sa masse atomique est de 22,9898 daltons ; la différence est expliquée ci-dessous. Maîtriser l'animation biologique : nombre atomique et masse atomique
Isotopes Tous les atomes d'un élément donné ont le même nombre de protons, mais certains atomes ont plus de neutrons que d'autres atomes du même élément et ont donc une plus grande masse. Ces différentes formes atomiques d'un même élément sont appelées isotopes de l'élément. Dans la nature, un élément peut se présenter sous la forme d'un mélange de ses isotopes. A titre d'exemple, l'élément carbone, qui a le numéro atomique 6, a trois isotopes naturels. L'isotope le plus courant est le carbone 12, 126C, qui représente environ 99 % du carbone dans la nature. L'isotope 12 6 C possède 6 neutrons. La majeure partie du 1% de carbone restant est constituée d'atomes de l'isotope 136C, avec 7 neutrons. Un troisième isotope encore plus rare, le 146C, possède 8 neutrons. Notez que les trois isotopes du carbone ont 6 protons ; sinon, ils ne seraient pas du carbone. Bien que les isotopes d'un élément aient des masses légèrement différentes, ils se comportent de manière identique dans les réactions chimiques. (Pour un élément avec plus d'un isotope naturel, la masse atomique est une moyenne de ces isotopes, pondérée par leur abondance. Ainsi, le carbone a une masse atomique de 12,01 daltons.) Le 12C et le 13C sont des isotopes stables, ce qui signifie que leur les noyaux n'ont pas tendance à perdre des particules subatomiques, un processus appelé désintégration. L'isotope 14C, cependant, est instable ou radioactif. Un isotope radioactif est un isotope dans lequel le noyau se désintègre spontanément, dégageant des particules et de l'énergie. Lorsque la désintégration radioactive entraîne une modification du nombre de protons, elle transforme l'atome en un atome d'un élément différent. Par exemple, lorsqu'un atome de carbone 14 (14C) se désintègre, un neutron se désintègre en un proton, transformant l'atome en un atome d'azote (14N). Les isotopes radioactifs ont de nombreuses applications utiles en biologie.
Traceurs radioactifs Les isotopes radioactifs sont souvent utilisés comme outils de diagnostic en médecine. Les cellules peuvent utiliser des atomes radioactifs comme elles utiliseraient des isotopes non radioactifs du même élément. Les isotopes radioactifs sont incorporés dans des molécules biologiquement actives, qui sont ensuite utilisées comme traceurs pour suivre les atomes au cours du métabolisme, les processus chimiques d'un organisme. Par exemple, certains troubles rénaux sont diagnostiqués en injectant de petites doses de substances radiomarquées dans le sang puis en analysant les molécules traceuses excrétées dans les urines. Les traceurs radioactifs sont également utilisés en combinaison avec des instruments d'imagerie sophistiqués, tels que les scanners TEP qui
CHAPITRE 2
Le contexte chimique de la vie
31
c Figure 2.5 Un PET scan, une utilisation médicale des isotopes radioactifs. La TEP, acronyme de tomographie par émission de positons, détecte les emplacements d'activité chimique intense dans le corps. La tache jaune vif marque une zone avec un niveau élevé de glucose radiomarqué, qui à son tour indique une activité métabolique élevée, une caractéristique du tissu cancéreux.
Les niveaux d'énergie des électrons
Tissu cancéreux de la gorge
peut surveiller la croissance et le métabolisme des cancers dans le corps (figure 2.5). Bien que les isotopes radioactifs soient très utiles dans la recherche biologique et la médecine, le rayonnement des isotopes en décomposition présente également un danger pour la vie en endommageant les molécules cellulaires. La gravité de ces dommages dépend du type et de la quantité de rayonnement qu'un organisme absorbe. L'une des menaces environnementales les plus graves est constituée par les retombées radioactives des accidents nucléaires. Les doses de la plupart des isotopes utilisés dans le diagnostic médical sont cependant relativement sûres.
Datation radiométrique ÉVOLUTION Les chercheurs mesurent la désintégration radioactive des fossiles pour dater ces reliques de la vie passée. Les fossiles fournissent un grand nombre de preuves de l'évolution, documentant les différences entre les organismes du passé et ceux qui vivent actuellement et nous donnant un aperçu des espèces qui ont disparu au fil du temps. Alors que la stratification des lits de fossiles établit que les fossiles plus profonds sont plus anciens que les moins profonds, l'âge réel (en années) des fossiles dans chaque couche ne peut pas être déterminé par la seule position. C'est là qu'interviennent les isotopes radioactifs. Un isotope "parent" se désintègre en son isotope "fille" à un rythme fixe, exprimé par la demi-vie de l'isotope - le temps nécessaire à 50% de l'isotope parent pour se désintégrer. Chaque isotope radioactif a une demi-vie caractéristique qui n'est pas affectée par la température, la pression ou toute autre variable environnementale. À l'aide d'un processus appelé datation radiométrique, les scientifiques mesurent le rapport des différents isotopes et calculent le nombre de demi-vies (en années) écoulées depuis la fossilisation d'un organisme ou la formation d'une roche. Les valeurs de demi-vie vont de très courtes pour certains isotopes, mesurées en secondes ou en jours, à extrêmement longues – l'uranium 238 a une demi-vie de 4,5 milliards d'années ! Chaque isotope peut mieux « mesurer » une plage d'années particulière : l'uranium 238 a été utilisé pour déterminer que les roches lunaires ont environ 4,5 milliards d'années, ce qui est similaire à l'âge estimé de la Terre. Dans l'exercice de compétences scientifiques, vous pouvez travailler avec les données d'une expérience qui a utilisé le carbone 14 pour déterminer l'âge d'un fossile important. (La figure 25.6 explique davantage la datation radiométrique des fossiles.)
32
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
Les modèles simplifiés de l'atome de la figure 2.4 exagèrent fortement la taille du noyau par rapport à celle de l'atome entier. Si un atome d'hélium avait la taille d'un stade de football typique, le noyau aurait la taille d'une gomme à crayon au centre du terrain. De plus, les électrons seraient comme deux minuscules moucherons bourdonnant autour du stade. Les atomes sont pour la plupart des espaces vides. Lorsque deux atomes se rapprochent lors d'une réaction chimique, leurs noyaux ne se rapprochent pas suffisamment pour interagir. Des trois particules subatomiques dont nous avons parlé, seuls les électrons sont directement impliqués dans les réactions chimiques. Les électrons d'un atome varient dans la quantité d'énergie qu'ils possèdent. L'énergie est définie comme la capacité de provoquer un changement, par exemple en effectuant un travail. L'énergie potentielle est l'énergie que la matière possède en raison de son emplacement ou de sa structure. Par exemple, l'eau d'un réservoir sur une colline a une énergie potentielle en raison de son altitude. Lorsque les vannes du barrage du réservoir sont ouvertes et que l'eau descend, l'énergie peut être utilisée pour effectuer des travaux, comme déplacer les pales des turbines pour produire de l'électricité. Parce que l'énergie a été dépensée, l'eau a moins d'énergie au bas de la colline qu'elle n'en avait dans le réservoir. La matière a une tendance naturelle à se déplacer vers l'état d'énergie potentielle le plus bas possible ; dans notre exemple, l'eau descend. Pour restaurer l'énergie potentielle d'un réservoir, des travaux doivent être effectués pour élever l'eau contre la gravité. Les électrons d'un atome ont une énergie potentielle due à leur distance au noyau (figure 2.6). Les électrons chargés négativement sont attirés par le noyau chargé positivement. . Figure 2.6 Niveaux d'énergie des électrons d'un atome. Les électrons n'existent qu'à des niveaux fixes d'énergie potentielle appelés couches d'électrons.
(a) Une balle qui rebondit dans un escalier ne peut s'immobiliser que sur chaque marche, pas entre les marches. De même, un électron ne peut exister qu'à certains niveaux d'énergie, pas entre les niveaux. Troisième coque (niveau d'énergie le plus élevé dans ce modèle) Deuxième coque (niveau d'énergie plus élevé)
Énergie absorbée
Première coquille (niveau d'énergie le plus bas)
Énergie perdue
Noyau atomique (b) Un électron ne peut se déplacer d'une couche à une autre que si l'énergie qu'il gagne ou perd est exactement égale à la différence d'énergie entre les niveaux d'énergie des deux couches. Les flèches dans ce modèle indiquent certains des changements progressifs de l'énergie potentielle qui sont possibles. Procédure pas à pas pour maîtriser la figure de biologie
Exercice de compétences scientifiques
Combien de temps les Néandertaliens ont-ils pu coexister avec les humains modernes (Homo sapiens) ? Les Néandertaliens (Homo neanderthalensis) vivaient en Europe il y a 350 000 ans et ont peut-être coexisté avec les premiers Homo sapiens dans certaines parties de l'Eurasie pendant des centaines ou des milliers d'années avant l'extinction des Néandertaliens. Les chercheurs ont cherché à déterminer plus précisément l'étendue de leur chevauchement en identifiant la dernière date à laquelle les Néandertaliens vivaient encore dans la région. Ils ont utilisé la datation au carbone 14 pour déterminer l'âge d'un fossile de Néandertal à partir de la couche archéologique la plus récente (la plus élevée) contenant des os de Néandertal. Dans cet exercice, vous allez calibrer une courbe standard de désintégration du carbone 14 et l'utiliser pour déterminer l'âge de ce fossile de Néandertal. L'âge vous aidera à estimer la dernière fois que les deux espèces ont pu coexister sur le site où ce fossile a été collecté. Déroulement de l'expérience Le carbone 14 (14C) est un isotope radioactif du carbone qui se désintègre en 14N à un rythme constant. Le 14C est présent dans l'atmosphère en petites quantités dans un rapport constant avec le 13C et le 12C, deux autres isotopes du carbone. Lorsque le carbone est prélevé de l'atmosphère par une plante lors de la photosynthèse, les isotopes 12C, 13C et 14C sont incorporés dans la plante dans les mêmes proportions que celles dans lesquelles ils étaient présents dans l'atmosphère. Ces proportions restent les mêmes dans les tissus d'un animal qui mange la plante. Pendant qu'un organisme est vivant, le 14C de son corps se désintègre constamment en 14N mais est constamment remplacé par du nouveau carbone provenant de l'environnement. Une fois qu'un organisme meurt, il cesse d'absorber du nouveau 14C, mais le 14C dans ses tissus continue de se décomposer, tandis que le 12C dans ses tissus reste le même car il n'est pas radioactif et ne se désintègre pas. Ainsi, les scientifiques peuvent calculer combien de temps le pool de 14 C d'origine s'est décomposé dans un fossile en mesurant le rapport de 14 C à 12 C et en le comparant au rapport de 14 C à 12 C présent à l'origine dans l'atmosphère. La fraction de 14C dans un fossile par rapport à la fraction originale de 14C peut être convertie en années parce que nous savons que la demi-vie du 14C est de 5 730 ans - en d'autres termes, la moitié du 14C dans un fossile se désintègre tous les 5 730 ans. Données de l'expérience Les chercheurs ont découvert que le fossile de Néandertal contenait environ 0,0078 (ou, en notation scientifique, 7,8 * 10-3) autant de 14C que l'atmosphère. Les questions suivantes vous guideront à travers la traduction de cette fraction dans l'âge du fossile. INTERPRÉTER LES DONNÉES
1. Le graphique montre une courbe standard de désintégration des isotopes radioactifs. La ligne montre la fraction de l'isotope radioactif au fil du temps (avant le présent) en unités de demi-vies. Rappelons qu'une demi-vie est le temps qu'il faut à la moitié de l'isotope radioactif pour se désintégrer. Étiqueter chaque point de données avec les fractions correspondantes vous aidera à vous orienter vers ce graphique. Dessinez une flèche vers le point de données pour la demi-vie = 1 et écrivez la fraction de 14C qui restera après une demi-vie. Calculer la fraction de 14C restant à chaque demi-vie et écrire les fractions
Il faut du travail pour éloigner un électron donné du noyau, donc plus un électron est éloigné du noyau, plus son énergie potentielle est grande. Contrairement à l'écoulement continu de l'eau vers le bas, les changements dans l'énergie potentielle des électrons ne peuvent se produire que par étapes de quantités fixes. Un électron ayant une certaine quantité d'énergie est quelque chose
Fraction d'isotope restant dans le fossile
Étalonnage d'une courbe standard de désintégration des isotopes radioactifs et interprétation des données 1.0
c Fossiles de Néandertal
0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0
1
2
3 4 5 6 7 8 Temps avant le présent (demi-vies)
9
dix
Données de R. Pinhasi et al., Revised age of late Neandertal occupation and the end of the Middle Paleolithic in the north Caucasus, Actes de la National Academy of Sciences USA 147:8611–8616 (2011). doi 10.1073/pnas.1018938108
sur le graphique près des flèches pointant vers les points de données. Convertissez chaque fraction en un nombre décimal et arrondissez à un maximum de trois chiffres significatifs (les zéros au début du nombre ne comptent pas comme des chiffres significatifs). Écrivez également chaque nombre décimal en notation scientifique. 2. Rappelons que le 14C a une demi-vie de 5 730 ans. Pour calibrer l'axe des x pour la désintégration du 14C, écrivez le temps avant le présent en années en dessous de chaque demi-vie. 3. Les chercheurs ont découvert que le fossile de Néandertal contenait environ 0,0078 autant de 14C que celui trouvé à l'origine dans l'atmosphère. (a) À l'aide des chiffres de votre graphique, déterminez combien de demi-vies se sont écoulées depuis la mort de l'homme de Néandertal. (b) En utilisant votre étalonnage 14C sur l'axe des x, quel est l'âge approximatif du fossile de Néandertal en années (arrondir au millier le plus proche) ? (c) Quand approximativement l'homme de Néandertal a-t-il disparu d'après cette étude ? (d) Les chercheurs citent des preuves que les humains modernes (H. sapiens) se sont établis dans la même région que les derniers Néandertaliens il y a environ 39 000 à 42 000 ans. Qu'est-ce que cela suggère au sujet d'un possible chevauchement entre les Néandertaliens et les humains modernes ? 4. La datation au carbone 14 fonctionne pour les fossiles jusqu'à environ 75 000 ans ; les fossiles plus anciens contiennent trop peu de 14C pour être détectés. La plupart des dinosaures ont disparu il y a 65,5 millions d'années. (a) Le 14 C peut-il être utilisé pour dater les os de dinosaures ? Expliquer. (b) L'uranium-235 radioactif a une demi-vie de 704 millions d'années. S'il était incorporé dans des os de dinosaures, pourrait-il être utilisé pour dater les fossiles de dinosaures ? Expliquer. Instructeurs : une version de cet exercice d'habiletés scientifiques peut être assignée à la maîtrise de la biologie.
comme une balle dans un escalier (voir Figure 2.6a). La balle peut avoir différentes quantités d'énergie potentielle, selon l'étape sur laquelle elle se trouve, mais elle ne peut pas passer beaucoup de temps entre les étapes. De même, l'énergie potentielle d'un électron est déterminée par son niveau d'énergie. Un électron ne peut exister qu'à certains niveaux d'énergie, pas entre eux. CHAPITRE 2
Le contexte chimique de la vie
33
Distribution des électrons et propriétés chimiques
Le niveau d'énergie d'un électron est corrélé à sa distance moyenne au noyau. Les électrons se trouvent dans différentes couches d'électrons, chacune avec une distance moyenne et un niveau d'énergie caractéristiques. Dans les schémas, les coques peuvent être représentées par des cercles concentriques, comme sur la Figure 2.6b. La première couche est la plus proche du noyau et les électrons de cette couche ont l'énergie potentielle la plus faible. Les électrons de la deuxième couche ont plus d'énergie et les électrons de la troisième couche encore plus d'énergie. Un électron peut se déplacer d'une couche à une autre, mais uniquement en absorbant ou en perdant une quantité d'énergie égale à la différence d'énergie potentielle entre sa position dans l'ancienne couche et celle dans la nouvelle couche. Lorsqu'un électron absorbe de l'énergie, il se déplace vers une coquille plus éloignée du noyau. Par exemple, l'énergie lumineuse peut exciter un électron à un niveau d'énergie supérieur. (En effet, c'est la première étape franchie lorsque les plantes exploitent l'énergie de la lumière solaire pour la photosynthèse, le processus qui produit de la nourriture à partir de dioxyde de carbone et d'eau.) Lorsqu'un électron perd de l'énergie, il "retombe" dans une coquille plus proche du noyau, et l'énergie perdue est généralement libérée dans l'environnement sous forme de lumière visible ou de rayonnement ultraviolet.
Le comportement chimique d'un atome est déterminé par la distribution des électrons dans les couches d'électrons de l'atome. En commençant par l'hydrogène, l'atome le plus simple, nous pouvons imaginer construire les atomes des autres éléments en ajoutant 1 proton et 1 électron à la fois (avec un nombre approprié de neutrons). La figure 2.7, une version modifiée de ce qu'on appelle le tableau périodique des éléments, montre cette répartition des électrons pour les 18 premiers éléments, de l'hydrogène (1H) à l'argon (18Ar). Les éléments sont disposés en trois rangées, ou périodes, correspondant au nombre de couches d'électrons dans leurs atomes. La séquence d'éléments de gauche à droite dans chaque rangée correspond à l'addition séquentielle d'électrons et de protons. (Voir le tableau périodique complet à la fin du livre.) L'électron 1 de l'hydrogène et les électrons 2 de l'hélium sont situés dans la première couche. Les électrons, comme toute matière, ont tendance à exister dans l'état d'énergie potentielle disponible le plus bas. Dans un atome, cet état est dans la première coquille. Cependant, la première coquille ne peut contenir plus de 2 électrons ; ainsi, l'hydrogène et l'hélium sont les
. Figure 2.7 Diagrammes de distribution électronique pour les 18 premiers éléments du tableau périodique. Dans un tableau périodique standard (voir au dos du livre), les informations pour chaque élément sont présentées comme indiqué pour l'hélium dans l'encart. Dans les diagrammes de ce tableau, les électrons sont représentés par des points jaunes et les couches d'électrons par des cercles concentriques. Ces diagrammes sont un moyen pratique de représenter la distribution des électrons d'un atome parmi ses couches d'électrons, mais ces modèles simplifiés ne représentent pas avec précision la forme de l'atome ou l'emplacement de ses électrons. Les éléments sont disposés en rangées, chacune représentant le remplissage d'une couche d'électrons. Au fur et à mesure que les électrons sont ajoutés, ils occupent la couche la plus basse disponible. Hydrogène 1H
Numéro atomique
2
He Masse atomique
Premier obus
4.003
Hélium 2He
Symbole de l'élément Diagramme de distribution des électrons
Lithium 3Li
Béryllium 4Be
Bore 5B
Carbone 6C
Azote 7N
Oxygène 8O
Fluor 9F
Néon 10Ne
Sodium 11Na
Magnésium 12Mg
Aluminium 13Al
Silicium 14Si
Phosphore 15P
Soufre 16S
Chlore 17Cl
Argon 18Ar
Deuxième coque
Troisième coquille
APTITUDES VISUELLES Quel est le numéro atomique du magnésium ? Combien de protons et d'électrons possède-t-il ? Combien de couches d'électrons ? Combien d'électrons de valence ?
34
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
Maîtriser l'animation biologique : diagrammes de distribution d'électrons
uniquement les éléments de la première ligne du tableau. Dans un atome avec plus de 2 électrons, les électrons supplémentaires doivent occuper des couches supérieures car la première couche est pleine. L'élément suivant, le lithium, a 3 électrons. Deux de ces électrons remplissent la première couche, tandis que le troisième électron occupe la deuxième couche. La deuxième couche contient un maximum de 8 électrons. Le néon, à la fin de la deuxième rangée, a 8 électrons dans la deuxième coquille, ce qui lui donne un total de 10 électrons. Le comportement chimique d'un atome dépend principalement du nombre d'électrons dans sa couche la plus externe. Nous appelons ces électrons externes des électrons de valence et la couche d'électrons la plus externe la couche de valence. Dans le cas du lithium, il n'y a qu'un seul électron de valence et la deuxième couche est la couche de valence. Les atomes avec le même nombre d'électrons dans leurs coquilles de valence présentent un comportement chimique similaire. Par exemple, le fluor (F) et le chlore (Cl) ont tous deux 7 électrons de valence et forment tous deux des composés lorsqu'ils sont combinés avec l'élément sodium (Na) : le fluorure de sodium (NaF) est couramment ajouté au dentifrice pour prévenir la carie dentaire et, comme décrit précédemment, le NaCl est le sel de table (voir Figure 2.2). Un atome avec une coquille de valence complète n'est pas réactif; c'est-à-dire qu'il n'interagira pas facilement avec d'autres atomes. À l'extrême droite du tableau périodique se trouvent l'hélium, le néon et l'argon, les trois seuls éléments illustrés à la figure 2.7 qui ont des couches de valence complètes. Ces éléments sont dits inertes, c'est-à-dire chimiquement non réactifs. Tous les autres atomes de la figure 2.7 sont chimiquement réactifs car ils ont des couches de valence incomplètes.
Orbitales d'électrons Au début des années 1900, les coquilles d'électrons d'un atome étaient visualisées comme des chemins concentriques d'électrons en orbite autour du noyau, un peu comme des planètes en orbite autour du soleil. Il est toujours pratique d'utiliser des diagrammes de cercles concentriques bidimensionnels, comme sur la figure 2.7, pour symboliser les couches d'électrons tridimensionnelles. Cependant, vous devez vous rappeler que chaque cercle concentrique ne représente que la distance moyenne entre un électron dans cette coquille et le noyau. En conséquence, les diagrammes en cercle concentrique ne donnent pas une image réelle d'un atome. En réalité, nous ne pouvons jamais connaître l'emplacement exact d'un électron. Ce que nous pouvons faire à la place, c'est décrire l'espace dans lequel un électron passe la plupart de son temps. L'espace tridimensionnel où se trouve un électron 90% du temps s'appelle une orbitale. Chaque couche d'électrons contient des électrons à un niveau d'énergie particulier, répartis entre un nombre spécifique d'orbitales de formes et d'orientations distinctes. La figure 2.8 montre les orbitales du néon à titre d'exemple, avec son diagramme de distribution électronique pour référence. Vous pouvez considérer une orbitale comme un composant d'une couche d'électrons. La première couche d'électrons n'a qu'une seule orbitale s sphérique (appelée 1s), mais la deuxième couche a quatre orbitales : une grande orbitale s sphérique (appelée 2s) et trois orbitales p en forme d'haltère (appelées orbitales 2p). (La troisième couche et d'autres couches d'électrons supérieurs ont également des orbitales s et p, ainsi que des orbitales de formes plus complexes.)
. Figure 2.8 Orbitales d'électrons.
Première coquille Néon, avec deux coquilles pleines (10 électrons) Deuxième coquille (a) Diagramme de distribution des électrons. Un diagramme de distribution d'électrons est montré ici pour un atome de néon, qui a un total de 10 électrons. Chaque cercle concentrique représente une couche d'électrons, qui peut être subdivisée en orbitales d'électrons.
Premier obus
Deuxième coque
y
X
1s orbitale
2s orbitale
z Trois orbitales 2p
(b) Orbitales d'électrons séparées. Les formes tridimensionnelles représentent les orbitales d'électrons - les volumes d'espace où les électrons d'un atome sont le plus susceptibles de se trouver. Chaque orbitale contient au maximum 2 électrons. La première couche d'électrons, à gauche, a une orbitale sphérique (s), désignée 1s. La deuxième coquille, à droite, a une orbitale s plus grande (désignée 2s pour la deuxième coquille) plus trois orbitales en forme d'haltère appelées orbitales p (2p pour la deuxième coquille). Les trois orbitales 2p sont perpendiculaires les unes aux autres le long des axes x, y et z imaginaires de l'atome. Chaque orbitale 2p est décrite ici dans une couleur différente.
Orbitales 1s, 2s et 2p
(c) Orbitales d'électrons superposées. Pour révéler l'image complète des orbitales électroniques du néon, nous superposons l'orbitale 1s de la première coquille et les orbitales 2s et trois 2p de la deuxième coquille.
Pas plus de 2 électrons peuvent occuper une seule orbitale. La première couche d'électrons peut donc accueillir jusqu'à 2 électrons dans son orbitale s. L'électron isolé d'un atome d'hydrogène occupe l'orbitale 1s, tout comme les 2 électrons d'un atome d'hélium. Les quatre orbitales de la deuxième couche d'électrons peuvent contenir jusqu'à 8 électrons, 2 dans chaque orbitale. Les électrons de chacune des quatre orbitales de la deuxième coquille ont presque la même énergie, mais ils se déplacent dans des volumes d'espace différents.
CHAPITRE 2
Le contexte chimique de la vie
35
La réactivité d'un atome provient de la présence d'électrons non appariés dans une ou plusieurs orbitales de la couche de valence de l'atome. Comme vous le verrez dans la section suivante, les atomes interagissent d'une manière qui complète leurs couches de valence. Lorsqu'ils le font, ce sont les électrons non appariés qui sont impliqués. VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 2.2
. Figure 2.9 Formation d'une liaison covalente.
Atomes d'hydrogène (2 H) 1 Dans chaque hydrogène
atome, l'électron unique est maintenu dans son orbite par son attraction sur le proton du noyau.
+
+
1. Un atome de lithium a 3 protons et 4 neutrons. Quel est son nombre de masse ? 2. Un atome d'azote a 7 protons et l'isotope le plus courant de l'azote a 7 neutrons. Un isotope radioactif de l'azote possède 8 neutrons. Écrivez le numéro atomique et le nombre de masse de cet azote radioactif sous forme de symbole chimique avec un indice et un exposant. 3. Combien d'électrons possède le fluor ? Combien de couches d'électrons ? Nommez les orbitales qui sont occupées. Combien d'électrons sont nécessaires pour remplir la couche de valence ? 4. HABILETÉS VISUELLES Dans la figure 2.7, si deux éléments ou plus se trouvent dans la même rangée, qu'ont-ils en commun ? Si deux éléments ou plus se trouvent dans la même colonne, qu'ont-ils en commun ? Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CONCEPT
2.3
La formation et la fonction des molécules et des composés ioniques dépendent de la liaison chimique entre les atomes Maintenant que nous avons examiné la structure des atomes, nous pouvons remonter la hiérarchie de l'organisation et voir comment les atomes se combinent pour former des molécules et des composés ioniques. Les atomes avec des couches de valence incomplètes peuvent interagir avec certains autres atomes de telle sorte que chaque atome partenaire complète sa couche de valence : les atomes partagent ou transfèrent des électrons de valence. Ces interactions se traduisent généralement par des atomes proches les uns des autres, retenus par des attractions appelées liaisons chimiques. Les types de liaisons chimiques les plus forts sont les liaisons covalentes dans les molécules et les liaisons ioniques dans les composés ioniques secs. (Les liaisons ioniques dans les solutions aqueuses ou à base d'eau sont des interactions faibles, comme nous le verrons plus tard.) Mastering Biology Animation: Introduction to Chemical Bonds
Liaisons covalentes Une liaison covalente est le partage d'une paire d'électrons de valence par deux atomes. Par exemple, considérons ce qui se passe lorsque deux atomes d'hydrogène se rapprochent. Rappelez-vous que l'hydrogène a 1 électron de valence dans la première couche, mais la capacité de la couche est de 2 électrons. Lorsque les deux atomes d'hydrogène se rapprochent suffisamment pour que leurs orbitales 1s se chevauchent, ils peuvent partager leurs électrons (Figure 2.9). Chaque atome d'hydrogène est maintenant associé à 2 électrons dans ce qui équivaut à une couche de valence complète. Deux ou plusieurs atomes liés par des liaisons covalentes constituent une molécule, dans ce cas une molécule d'hydrogène. 36
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
2 Quand deux hydrogène
atomes se rapprochent, l'électron de chaque atome est également attiré par le proton de l'autre noyau.
+
+
3 Les deux électrons
deviennent partagés dans une liaison covalente, formant une molécule H2.
+
+
Molécule d'hydrogène (H2) La figure 2.10a montre plusieurs façons de représenter une molécule d'hydrogène. Sa formule moléculaire, H2, indique simplement que la molécule est constituée de deux atomes d'hydrogène. Le partage d'électrons peut être représenté par un diagramme de distribution d'électrons ou par une structure de points de Lewis, dans laquelle les symboles d'éléments sont entourés de points qui représentent les électrons de valence (H : H). Nous pouvons également utiliser une formule structurelle, H ¬ H, où la ligne représente une liaison simple, une paire d'électrons partagés. Un modèle de remplissage d'espace se rapproche le plus de la représentation de la forme réelle de la molécule. (Vous connaissez peut-être aussi les modèles boule et bâton, qui sont illustrés à la figure 2.15.) L'oxygène a 6 électrons dans sa deuxième couche d'électrons et a donc besoin de 2 électrons supplémentaires pour compléter sa couche de valence. Deux atomes d'oxygène forment une molécule en partageant deux paires d'électrons de valence (Figure 2.10b). Les atomes sont ainsi reliés par ce qu'on appelle une double liaison (O " O). Chaque atome qui peut partager des électrons de valence a une capacité de liaison correspondant au nombre de liaisons covalentes que l'atome peut former. Lorsque les liaisons se forment, elles donnent à l'atome un complément complet d'électrons dans la couche de valence. La capacité de liaison de l'oxygène, par exemple, est de 2. Cette capacité de liaison est appelée la valence de l'atome et est généralement égale au nombre d'électrons nécessaires pour compléter la couche la plus externe (valence) de l'atome. Voyez si vous pouvez déterminer les valences de l'hydrogène, de l'oxygène, de l'azote et du carbone en étudiant les diagrammes de distribution d'électrons de la figure 2.7. Vous pouvez voir que la valence de l'hydrogène est 1 ; oxygène, 2 ; azote, 3; et le carbone, 4. La situation est plus compliquée pour le phosphore, dans la troisième ligne du tableau périodique, qui peut avoir une valence de 3 ou 5 selon la combinaison de liaisons simples et doubles qu'il réalise.
. Figure 2.10 Liaison covalente dans quatre molécules. Le nombre d'électrons nécessaires pour compléter la couche de valence d'un atome détermine généralement le nombre de liaisons covalentes que cet atome formera. Cette figure montre plusieurs façons d'indiquer les liaisons covalentes.
Nom et formule moléculaire
Structure du point de Lewis et formule structurelle
Diagramme de distribution d'électrons
(a) Hydrogène (H2). Deux atomes d'hydrogène partagent une paire d'électrons, formant une liaison simple.
. Figure 2.11 Liaisons covalentes polaires dans une molécule d'eau.
Comme l'oxygène (O) est plus électronégatif que l'hydrogène (H), les électrons partagés sont davantage attirés vers l'oxygène. Ainsi, les liaisons covalentes dans l'eau sont polaires.
F-
F-
Modèle de remplissage d'espace
Il en résulte des charges négatives partielles sur l'oxygène et des charges positives partielles sur les hydrogènes.
OHH • •
H
f+
H H
H
H
H H 2O
f+
O
• • • •
• •
O
O
• •
O
OHH
• •
• •
H
O
O
H
H
H
H H •• C •• H H
H
• •
(d) Méthane (CH4). Quatre atomes d'hydrogène peuvent satisfaire la valence de H un atome de carbone, formant du méthane.
Le le
• •
(c) Eau (H2O). Deux atomes d'hydrogène et un atome d'oxygène sont reliés par des liaisons simples, formant une molécule d'eau.
• •
Maîtriser l'animation en biologie : molécules non polaires et polaires
(b) Oxygène (O2). Deux atomes d'oxygène partagent deux paires d'électrons, formant une double liaison.
CH
H
H H
C
H
H Maîtriser l'animation en biologie : les liaisons covalentes
Les molécules H2 et O2 sont des éléments purs plutôt que des composés car un composé est une combinaison de deux ou plusieurs éléments différents. L'eau, de formule moléculaire H2O, est un composé. Deux atomes d'hydrogène sont nécessaires pour satisfaire la valence d'un atome d'oxygène. La figure 2.10c montre la structure d'une molécule d'eau. (L'eau est si importante pour la vie que le chapitre 3 est consacré à sa structure et à son comportement.) Le méthane, principal composant du gaz naturel, est un composé de formule moléculaire CH4. Il faut quatre atomes d'hydrogène, chacun avec une valence de 1, pour compléter la couche de valence d'un atome de carbone, avec sa valence de 4 (Figure 2.10d). (Nous examinerons d'autres composés carbonés au chapitre 4.) Les atomes d'une molécule attirent les électrons de liaison partagés à des degrés divers, selon l'élément. L'attraction d'un atome particulier pour les électrons d'une liaison covalente s'appelle son électronégativité. Plus un atome est électronégatif, plus il attire vers lui les électrons partagés. Dans une liaison covalente entre deux atomes d'un même élément, le
les électrons sont partagés à parts égales parce que les deux atomes ont la même électronégativité - le bras de fer est dans une impasse. Une telle liaison est appelée liaison covalente non polaire. Par exemple, la liaison simple de H2 est non polaire, tout comme la double liaison de O2. Cependant, lorsqu'un atome est lié à un atome plus électronégatif, les électrons de la liaison ne sont pas partagés également. Ce type de liaison est appelé liaison covalente polaire. Ces liaisons varient dans leur polarité, en fonction de l'électronégativité relative des deux atomes. Par exemple, les liaisons entre les atomes d'oxygène et d'hydrogène d'une molécule d'eau sont assez polaires (figure 2.11). L'oxygène est l'un des éléments les plus électronégatifs, attirant les électrons partagés beaucoup plus fortement que l'hydrogène. Dans une liaison covalente entre l'oxygène et l'hydrogène, les électrons passent plus de temps près du noyau d'oxygène que près du noyau d'hydrogène. Parce que les électrons ont une charge négative et sont attirés vers l'oxygène dans une molécule d'eau, l'atome d'oxygène a des charges négatives partielles (indiquées par la lettre grecque d avec un signe moins, d- ou "delta moins"), et les atomes d'hydrogène ont charges positives partielles (d+ , ou "delta plus"). En revanche, les liaisons individuelles du méthane (CH4) sont beaucoup moins polaires car les électronégativités du carbone et de l'hydrogène sont assez similaires.
Liaisons ioniques Dans certains cas, deux atomes sont si inégaux dans leur attraction pour les électrons de valence que l'atome le plus électronégatif éloigne complètement un électron de son partenaire. Les deux atomes (ou molécules) de charges opposées qui en résultent sont appelés ions. Un ion chargé positivement est appelé cation, tandis qu'un ion chargé négativement est appelé anion. (Cela peut vous aider à considérer le cation t comme un signe plus et l'anion comme un « ion négatif ».) En raison de leurs charges opposées, les cations et les anions s'attirent ; cette attraction s'appelle une liaison ionique. Notez que le transfert d'un électron n'est pas, en soi, la formation d'une liaison ; au contraire, il permet à une liaison de se former car il en résulte deux ions de charge opposée. Deux ions de charge opposée peuvent former une liaison ionique. Les ions n'ont pas besoin d'avoir acquis leur charge par un transfert d'électrons entre eux. CHAPITRE 2
Le contexte chimique de la vie
37
et des anions liés par leur attraction électrique et disposés dans un réseau tridimensionnel. Contrairement à un covalent 1 L'électron de valence unique d'un 2 Chaque ion résultant a un composé complet, qui se compose de molécules d'atome de sodium est transféré pour rejoindre la coquille de valence. Une liaison ionique peut se former ayant une taille et un nombre définis de 7 électrons de valence d'un atome de chlore. entre les ions de charges opposées. atomes, un composé ionique n'est pas con+ – siste de molécules. La formule d'un composé anionique, tel que NaCl, indique uniquement le rapport des éléments dans un cristal du sel. "NaCl" en soi n'est pas une molécule. Cl Cl Na Na Tous les sels n'ont pas le même nombre de cations et d'anions. Par exemple, le composé ionique chlorure de magnésium (MgCl2) Na Cl Na+ Cl– a deux ions chlorure pour chaque magnésium Atome de sodium Atome de chlore Ion sodium Ion chlorure Ion. Le magnésium (12Mg) doit perdre 2 électrons externes (un cation) (un anion) si l'atome doit avoir une coquille de valence complète, il a donc tendance à devenir un cation avec une charge nette de 2+ 2 + (Mg ). Un seul cation magnésium peut donc former des ioniques C'est ce qui se passe lorsqu'un atome de sodium se lie avec deux anions chlorure (Cl -). (11Na) rencontre un atome de chlore (17C1) (Figure 2.12). Le terme ion s'applique également aux molécules entières qui sont Un atome de sodium a un total de 11 électrons, avec son seul chargé électriquement. Dans le sel de chlorure d'ammonium (NH4Cl), électron de valence dans la troisième couche d'électrons. Un atome de chlore par exemple, l'anion est un seul ion chlorure (Cl - ), mais il a un total de 17 électrons, avec 7 électrons dans son cation de valence est l'ammonium (NH4+ ), un atome d'azote en coquille covalente. Lorsque ces deux atomes se rencontrent, la seule valence est liée à quatre atomes d'hydrogène. L'ensemble du tron d'ammonium de sodium est transféré à l'atome de chlore, et les deux ions ont une charge électrique de 1+ car ils ont abandonné les atomes et se retrouvent avec leurs coquilles de valence complètes. (Parce que 1 électron et donc 1 électron court. Le sodium n'a plus d'électron dans la troisième coquille, l'environnement affecte la force des liaisons ioniques. Dans une deuxième coquille sèche se trouve maintenant la coquille de valence.) Le cristal de sel de transfert d'électrons, les liaisons sont si forts qu'il faut un marteau entre les deux atomes déplace une unité de charge négative et un ciseau pour en briser suffisamment pour casser le cristal du sodium au chlore. Sodium, maintenant avec 11 protons deux. Si le même cristal de sel est dissous dans l'eau, mais seulement 10 électrons, a une charge électrique nette de 1+ ; les liaisons ioniques sont beaucoup plus faibles car chaque ion qui est un atome de parsodium est devenu un cation. A l'inverse, le chlore est essentiellement protégé par ses interactions avec les molécules d'eau. La plupart des atomes, ayant gagné un électron supplémentaire, ont maintenant 17 protons. Les médicaments sont fabriqués sous forme de sels car ils sont assez stables et 18 électrons, ce qui leur donne une charge électrique nette de 1- ; il a une fois sec mais peut se dissocier (se détacher) facilement dans l'eau. devenir un ion chlorure, un anion. (DansConcept 3.2, vous apprendrez comment l'eau dissout les sels.) Les composés formés par des liaisons ioniques sont appelés ioniques . Figure 2.12 Transfert d'électrons et liaison ionique. L'attraction entre des atomes de charges opposées, ou ions, est une liaison ionique. Une liaison ionique peut se former entre deux ions de charges opposées, même s'ils n'ont pas été formés par transfert d'un électron de l'un à l'autre.
composés ou sels. Nous connaissons le composé ionique chlorure de sodium (NaCl) sous forme de sel de table (Figure 2.13). Les sels se trouvent souvent dans la nature sous forme de cristaux de différentes tailles et formes. Chaque cristal de sel est un agrégat d'un grand nombre de cations. Figure 2.13 Un cristal de chlorure de sodium (NaCl). Les ions sodium (Na+) et chlorure (Cl-) sont liés par des liaisons ioniques. La formule NaCl nous indique que le rapport de Na+ à Cl- est de 1:1.
Na1 Cl2
38
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
Interactions chimiques faibles Dans les organismes, la plupart des liaisons chimiques les plus fortes sont des liaisons covalentes, qui relient les atomes pour former les molécules d'une cellule. Mais des interactions plus faibles au sein et entre les molécules sont également indispensables, contribuant grandement aux propriétés émergentes de la vie. De nombreuses grandes molécules biologiques sont maintenues sous leur forme fonctionnelle par des interactions faibles. De plus, lorsque deux molécules de la cellule entrent en contact, elles peuvent adhérer temporairement par des interactions faibles. La réversibilité des interactions faibles peut être un avantage : deux molécules peuvent se rejoindre, s'influencer d'une manière ou d'une autre, puis se séparer. Plusieurs types d'interactions chimiques faibles sont importantes dans les organismes. L'un est la liaison ionique telle qu'elle existe entre les ions dissociés dans l'eau, dont nous venons de parler. Les liaisons hydrogène et les interactions de van der Waals sont également cruciales pour la vie.
Les liaisons hydrogène Parmi les interactions chimiques faibles, les liaisons hydrogène sont si essentielles à la chimie de la vie qu'elles méritent une attention particulière. Lorsqu'un atome d'hydrogène est lié de manière covalente à un atome électronégatif, l'atome d'hydrogène a une charge positive partielle qui lui permet d'être attiré par un atome électronégatif différent avec une charge négative partielle à proximité. Cette attraction non covalente entre un hydrogène et un atome électronégatif s'appelle une liaison hydrogène. Dans les cellules vivantes, les partenaires électronégatifs sont généralement des atomes d'oxygène ou d'azote. La figure 2.14 montre la liaison hydrogène entre l'eau (H2O) et l'ammoniac (NH3). . Figure 2.14 Une liaison hydrogène.
f2
Eau (H2O)
f2
Cette liaison hydrogène (ligne pointillée) résulte de l'attraction entre la charge positive partielle sur un atome d'hydrogène de l'eau et la charge négative partielle sur l'atome d'azote de l'ammoniac.
f1 f2
Ammoniac (NH3)
N
f1
Forme et fonction moléculaires
H
O
H
f1
f1
H
H H
f1
projections multiples — maximise le contact de la surface avec le mur. Les interactions de van der Waals entre les molécules du pied et les molécules de la surface de la paroi sont si nombreuses que malgré leur faiblesse individuelle, ensemble, elles peuvent supporter le poids corporel du gecko. Les interactions de Van der Waals, les liaisons hydrogène, les liaisons ioniques dans l'eau et d'autres interactions faibles peuvent se former non seulement entre les molécules mais aussi entre les parties d'une grande molécule, telle qu'une protéine ou un acide nucléique. L'effet cumulatif des interactions faibles est de renforcer la forme tridimensionnelle de la molécule. (Vous en apprendrez plus sur les rôles biologiques très importants des interactions faibles dans les figures 5.18 et 5.24.)
Une molécule a une taille et une forme caractéristiques, qui sont essentielles à sa fonction dans la cellule vivante. Une molécule composée de deux atomes, comme H2 ou O2, est toujours linéaire, mais la plupart des molécules avec plus de deux atomes ont des formes plus compliquées. Ces formes sont déterminées par les positions des orbitales des atomes (Figure 2.15). Lorsqu'un atome forme des liaisons covalentes, les orbitales de sa couche de valence subissent un réarrangement. . Figure 2.15 Formes moléculaires dues aux orbitales hybrides.
s orbitale
z
Trois orbitales p x
DESSINEZ-LE Dessinez une molécule d'eau liée à l'hydrogène à quatre autres molécules d'eau
y
molécules qui l'entourent. Utilisez des contours simples de modèles remplissant l'espace. Dessinez les charges partielles sur les molécules d'eau et utilisez des points pour les liaisons hydrogène. Maîtriser l'animation en biologie : les liaisons hydrogène
Interactions de Van der Waals Même une molécule avec des liaisons covalentes non polaires peut avoir des régions chargées positivement et négativement. Les électrons ne sont pas toujours répartis uniformément; à tout instant, ils peuvent s'accumuler par hasard dans telle ou telle partie d'une molécule. Les résultats sont des régions toujours changeantes de charge positive et négative qui permettent à tous les atomes et molécules de se coller les uns aux autres. Ces interactions de van der Waals sont individuellement faibles et ne se produisent que lorsque les atomes et les molécules sont très proches les uns des autres. Cependant, lorsque de nombreuses interactions de ce type se produisent simultanément, elles peuvent être puissantes : les interactions de Van der Waals permettent au lézard gecko illustré ici de marcher droit sur un mur ! L'anatomie du pied du gecko, y compris les orteils avec des centaines de milliers de petits poils, chacun avec
Quatre orbitales hybrides
Tétraèdre (a) Hybridation d'orbitales. Les orbitales simples s et trois p d'une coquille de valence impliquée dans la liaison covalente se combinent pour former quatre orbitales hybrides en forme de larme. Ces orbitales s'étendent aux quatre coins d'un tétraèdre imaginaire (encadré en rose).
Modèle boule et bâton
Modèle remplissant l'espace
Paires d'électrons isolées (non liées) H
OH
104,58
Modèle hybride-orbital (avec modèle boule et bâton superposé)
H
OH
Eau (H2O) H
H
CH
CH
H
H
H
H
Méthane (CH4) (b) Modèles de forme moléculaire. Trois modèles représentant la forme moléculaire sont présentés pour l'eau et le méthane. Les positions des orbitales hybrides déterminent les formes des molécules. CHAPITRE 2
Le contexte chimique de la vie
39
Pour les atomes avec des électrons de valence dans les orbitales s et p (revoir la figure 2.8), les orbitales s et trois p forment quatre nouvelles orbitales hybrides en forme de larmes identiques s'étendant de la région du noyau atomique, comme le montre la figure 2.15a. Si nous connectons les extrémités les plus larges des larmes avec des lignes, nous avons le contour d'une forme géométrique appelée tétraèdre, une pyramide à base triangulaire. Pour les molécules d'eau (H2O), deux des orbitales hybrides dans la couche de valence de l'oxygène sont partagées avec les hydrogènes. Les deux autres orbitales hybrides sont occupées par des paires d'électrons isolées (non liées) (voir Figure 2.15b). Le résultat est une molécule en forme approximative de V, avec ses deux liaisons covalentes à un angle de 104,5°. La molécule de méthane (CH4) a la forme d'un tétraèdre complet car les quatre orbitales hybrides de l'atome de carbone sont partagées avec des atomes d'hydrogène (voir Figure 2.15b). Le noyau de carbone est au centre, avec ses quatre liaisons covalentes rayonnant vers les noyaux d'hydrogène aux coins du tétraèdre. Les molécules plus grosses contenant plusieurs atomes de carbone, y compris de nombreuses molécules qui composent la matière vivante, ont des formes globales plus complexes. Cependant, la forme tétraédrique d'un atome de carbone lié à quatre autres atomes est souvent un motif répétitif au sein de ces molécules. La forme moléculaire est cruciale : elle détermine la façon dont les molécules biologiques se reconnaissent et se répondent avec spécificité. Les molécules biologiques se lient souvent temporairement les unes aux autres en formant des interactions faibles, mais seulement si leurs formes sont complémentaires. Considérez les effets des opiacés, des drogues telles que la morphine et l'héroïne dérivée de l'opium. Les opiacés soulagent la douleur et modifient l'humeur en se liant faiblement à des molécules réceptrices spécifiques à la surface des cellules cérébrales. Pourquoi les cellules cérébrales porteraient-elles des récepteurs aux opiacés, des composés non endogènes fabriqués par l'organisme ? En 1975, cette question fut résolue par la découverte des endorphines (ou « morphines endogènes »). Les endorphines sont des molécules de signalisation fabriquées par l'hypophyse qui se lient aux récepteurs, soulageant la douleur et produisant de l'euphorie pendant les périodes de stress, comme l'exercice intense. Les opiacés ont des formes similaires aux endorphines et peuvent se lier aux récepteurs d'endorphines dans le cerveau. C'est pourquoi les opiacés et les endorphines ont des effets similaires (figure 2.16). Le rôle de la forme moléculaire dans la chimie du cerveau illustre comment l'organisation biologique conduit à une adéquation entre structure et fonction, l'un des thèmes fédérateurs de la biologie.
. Figure 2.16 Un mime moléculaire. La morphine affecte la perception de la douleur et l'état émotionnel en imitant les endorphines naturelles du cerveau.
Clé
Carbone
Azote
Hydrogène
Soufre Oxygène
Endorphine naturelle
Morphine
(a) Structures de l'endorphine et de la morphine. La partie encadrée de la molécule d'endorphine (à gauche) se lie aux molécules réceptrices sur les cellules cibles du cerveau. La partie encadrée de la molécule de morphine (à droite) est une correspondance étroite.
Endorphine naturelle
Morphine
Récepteurs d'endorphine
Neurone
(b) Liaison aux récepteurs d'endorphine. L'endorphine et la morphine peuvent se lier aux récepteurs d'endorphine à la surface d'une cellule cérébrale. Mastering Biology Entretien avec Candace Pert : Découvrir les récepteurs opiacés dans le cerveau
CONCEPT
2.4
Les réactions chimiques créent et rompent des liaisons chimiques La création et la rupture de liaisons chimiques, entraînant des changements dans la composition de la matière, sont appelées réactions chimiques. Un exemple est la réaction entre les molécules d'hydrogène et d'oxygène qui forme de l'eau :
VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 2.3
1. Pourquoi la structure H ¬ C « C ¬ H n'a-t-elle pas de sens chimiquement ?
1
2. Qu'est-ce qui maintient les atomes ensemble dans un cristal de chlorure de magnésium (MgCl2) ? 3. ET SI ? Si vous étiez un chercheur pharmaceutique, pourquoi voudriez-vous apprendre les formes tridimensionnelles des molécules de signalisation naturelles ? Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
40
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
2 H2
1 Réactifs
O2
2 H2O Réaction chimique
Des produits
Cette réaction rompt les liaisons covalentes de H2 et O2 et forme les nouvelles liaisons de H2O. Lorsque nous écrivons l'équation d'une réaction chimique, nous utilisons une flèche pour indiquer la conversion des matières premières, appelées réactifs, en matières ou produits résultants. Les coefficients indiquent le nombre de molécules impliquées ; par exemple, le coefficient 2 devant le H2 signifie que la réaction démarre avec deux molécules d'hydrogène. Notez que tous les atomes des réactifs doivent être pris en compte dans les produits. La matière est conservée dans une réaction chimique : les réactions ne peuvent pas créer ou détruire des atomes mais peuvent seulement réorganiser (redistribuer) les électrons entre eux. La photosynthèse, qui a lieu dans les cellules des tissus végétaux verts, est un exemple biologique important de la façon dont les réactions chimiques réarrangent la matière. Les humains et les autres animaux dépendent en fin de compte de la photosynthèse pour la nourriture et l'oxygène, et ce processus est à la base de la vie dans presque tous les écosystèmes. Ce qui suit résume la photosynthèse : Réactifs 6 CO2 + Dioxyde de carbone
Produits 6 H2O Eau
Lumière du soleil
C6H12O6 Glucose
+
6 O2 Oxygène
Les matières premières de la photosynthèse sont le dioxyde de carbone (CO2) et l'eau (H2O), que les plantes terrestres absorbent respectivement de l'air et du sol. Dans les cellules végétales, la lumière du soleil alimente la conversion de ces ingrédients en un sucre appelé glucose (C6H12O6) et en molécules d'oxygène (O2), un sous-produit visible lorsqu'il est libéré par une plante aquatique (Figure 2.17). Bien que la photosynthèse soit en fait une séquence de nombreuses réactions chimiques, nous nous retrouvons toujours avec le même nombre et les mêmes types d'atomes que nous avions au départ. La matière a simplement été réarrangée, avec un apport d'énergie apporté par la lumière du soleil. Toutes les réactions chimiques sont théoriquement réversibles, les produits de la réaction directe devenant les réactifs de la réaction inverse. Par exemple, les molécules d'hydrogène et d'azote peuvent se combiner pour former de l'ammoniac, mais l'ammoniac peut aussi se décomposer pour régénérer de l'hydrogène et de l'azote : 3 H2 + N2 L 2 NH3
Les deux flèches opposées indiquent que la réaction est réversible. L'un des facteurs affectant la vitesse d'une réaction est la concentration des réactifs. Plus la concentration de molécules réactives est élevée, plus elles entrent en collision fréquemment avec l'une d'entre elles.
c Figure 2.17 Photosynthèse : un réarrangement solaire de la matière. Elodea, une plante d'eau douce, produit du sucre en réarrangeant les atomes de dioxyde de carbone et d'eau dans le processus chimique connu sous le nom de photosynthèse, qui est alimenté par la lumière du soleil. Une grande partie du sucre est ensuite convertie en d'autres molécules alimentaires. Le gaz oxygène (O2) est un sous-produit de la photosynthèse ; remarquez les bulles de gaz O2 s'échappant des feuilles immergées dans l'eau.
Feuille
Bulles d'O2
DESSINEZ-LE Ajoutez des étiquettes et des flèches sur la photo montrant les réactifs et les produits de la photosynthèse telle qu'elle se déroule dans une feuille.
l'autre et avoir la possibilité de réagir et de former des produits. Il en va de même pour les produits. Au fur et à mesure que les produits s'accumulent, les collisions entraînant la réaction inverse deviennent plus fréquentes. Finalement, les réactions directes et inverses se produisent au même rythme et les concentrations relatives des produits et des réactifs cessent de changer. Le point auquel les réactions se compensent exactement s'appelle l'équilibre chimique. C'est un équilibre dynamique ; les réactions se poursuivent toujours dans les deux sens, mais sans effet net sur les concentrations des réactifs et des produits. L'équilibre ne signifie pas que les réactifs et les produits sont égaux en concentration, mais seulement que leurs concentrations se sont stabilisées à un rapport particulier. La réaction impliquant l'ammoniac atteint l'équilibre lorsque l'ammoniac se décompose aussi rapidement qu'il se forme. Dans certaines réactions chimiques, le point d'équilibre peut se situer si loin vers la droite que ces réactions vont essentiellement jusqu'à leur terme ; c'est-à-dire que pratiquement tous les réactifs sont convertis en produits. Nous reviendrons sur le sujet des réactions chimiques après une étude plus détaillée des différents types de molécules importantes pour la vie. Dans le chapitre suivant, nous nous concentrons sur l'eau, la substance dans laquelle se produisent tous les processus chimiques des organismes. VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 2.4
1. ÉTABLISSEZ DES CONNEXIONS Considérez la réaction entre l'hydrogène et l'oxygène qui forme de l'eau, illustrée avec des modèles balland-stick au début du Concept 2.4. Après avoir étudié la figure 2.10, dessinez et étiquetez les structures de points de Lewis représentant cette réaction. 2. Quel type de réaction chimique, le cas échéant, se produit plus rapidement à l'équilibre : la formation de produits à partir de réactifs ou celle de réactifs à partir de produits ? 3. ET SI ? Écrivez une équation qui utilise les produits de la photosynthèse comme réactifs et les réactifs de la photosynthèse comme produits. Ajoutez de l'énergie comme un autre produit. Cette nouvelle équation décrit un processus qui se produit dans vos cellules. Décrivez cette équation avec des mots. Comment cette équation est-elle liée à la respiration ? Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CHAPITRE 2
Le contexte chimique de la vie
41
2
Revue de chapitre
Accédez à Maîtriser la biologie pour les devoirs, le texte électronique, le domaine d'étude et les modules d'étude dynamique.
RÉSUMÉ DES CONCEPTS CLÉS Pour passer en revue les termes clés, accédez à l'auto-questionnaire sur le vocabulaire dans le texte électronique ou la zone d'étude Maîtriser la biologie, ou rendez-vous sur goo.gl/zkjz9t. CONCEPT
2.1
La matière est constituée d'éléments chimiques sous forme pure et en combinaisons appelées composés (pp. 29-30)
• Les molécules sont constituées de deux ou plusieurs atomes liés par covalence. L'attraction d'un atome pour les électrons d'une liaison covalente est son électronégativité. Si les deux atomes sont identiques, ils ont la même électronégativité et partagent une liaison covalente non polaire. Les électrons d'une liaison covalente polaire sont rapprochés de l'atome le plus électronégatif, tel que l'oxygène dans H2O. • Un ion se forme lorsqu'un atome ou une molécule gagne ou perd un électron et se charge. Une liaison ionique est l'attraction entre deux ions de charge opposée : Liaison ionique
• Les éléments ne peuvent pas être décomposés chimiquement en d'autres substances. Un composé contient deux ou plusieurs éléments différents dans un rapport fixe. L'oxygène, le carbone, l'hydrogène et l'azote constituent environ 96 % de la matière vivante. ? Comparez un élément et un composé. CONCEPT
• Un atome, la plus petite unité d'un élément, a les composants suivants : Noyau Les protons (+ charge) déterminent l'élément
–
+ +
Les neutrons (sans frais) déterminent l'isotope
Les électrons (– charge) forment un nuage négatif et déterminent le comportement chimique
–
Atome
• Un atome électriquement neutre a un nombre égal d'électrons et de protons ; le nombre de protons détermine le numéro atomique. La masse atomique est mesurée en daltons et est à peu près égale au nombre de masse, la somme des protons et des neutrons. Les isotopes d'un élément diffèrent les uns des autres par le nombre de neutrons et donc par la masse. Les isotopes instables dégagent des particules et de l'énergie sous forme de radioactivité. • Dans un atome, les électrons occupent des couches d'électrons spécifiques ; les électrons dans une coquille ont un niveau d'énergie caractéristique. La distribution des électrons dans les coquilles détermine le comportement chimique d'un atome. Un atome qui a une coque externe incomplète, la coque de valence, est réactif. • Les électrons existent dans des orbitales, des espaces tridimensionnels avec des formes spécifiques qui sont des composants de couches d'électrons.
DESSINEZ-LE Dessinez les diagrammes de distribution d'électrons pour le néon (10Ne)
et l'argon (18Ar). Utilisez ces diagrammes pour expliquer pourquoi ces éléments sont chimiquement non réactifs.
2.3
La formation et la fonction des molécules et des composés ioniques dépendent de la liaison chimique entre les atomes (pp. 36-40)
•
Liaison covalente simple
42
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
• •
• •
1 O •
• •
O•
•
• •
H H
• •
• •
1H
• •
H
• •
•
• •
• Des liaisons chimiques se forment lorsque les atomes interagissent et complètent leurs enveloppes de valence. Des liaisons covalentes se forment lorsque des paires d'électrons sont partagées : •
CL
Et l'atome de sodium
Cl Atome de chlore
2
Déjà
CL
Na1 Ion sodium (un cation)
Cl2 Ion chlorure (un anion)
2.2
Les propriétés d'un élément dépendent de la structure de ses atomes (pp. 30-36)
CONCEPT
Déjà
1 Le transfert d'électrons forme des ions
Le O •• ••
Double liaison covalente
• Les interactions faibles renforcent les formes des grosses molécules et aident les molécules à adhérer les unes aux autres. Une liaison hydrogène est une attraction entre un atome d'hydrogène portant une charge positive partielle (d+) et un atome électronégatif portant une charge négative partielle (d-). Les interactions de Van der Waals se produisent entre les régions transitoirement positives et négatives des molécules. • La forme d'une molécule est déterminée par les positions des orbitales de valence de ses atomes. Les liaisons covalentes donnent des orbitales hybrides, qui sont responsables des formes de H2O, CH4 et de nombreuses molécules biologiques plus complexes. La forme moléculaire est généralement à la base de la reconnaissance d'une molécule biologique par une autre. ? En termes de partage d'électrons entre les atomes, comparez les liaisons covalentes non polaires, les liaisons covalentes polaires et la formation d'ions. CONCEPT
2.4
Les réactions chimiques établissent et brisent des liaisons chimiques (pp. 40–41) • Les réactions chimiques transforment les réactifs en produits tout en conservant la matière. Toutes les réactions chimiques sont théoriquement réversibles. L'équilibre chimique est atteint lorsque les vitesses de réaction directe et inverse sont égales. ? Qu'adviendrait-il de la concentration des produits si davantage de réactifs étaient ajoutés à une réaction en équilibre chimique ? Comment cet ajout affecterait-il l'équilibre?
TESTEZ VOTRE COMPRÉHENSION Pour plus de questions à choix multiples, rendez-vous au test d'entraînement dans le texte électronique ou la zone d'étude de la maîtrise de la biologie, ou rendez-vous sur goo.gl/GruWRg.
Niveaux 1-2 : Se souvenir/Comprendre 1. Par rapport au 31P, l'isotope radioactif 32P a (A) un numéro atomique différent. (C) un électron de plus. (D) un neutron de plus. (B) un proton de plus.
2. Dans le terme oligo-élément, l'adjectif trace signifie que (A) l'élément est requis en très petites quantités. (B) l'élément peut être utilisé comme marqueur pour tracer les atomes à travers le métabolisme d'un organisme. (C) l'élément est très rare sur Terre. (D) l'élément améliore la santé mais n'est pas essentiel à la survie à long terme de l'organisme. 3. La réactivité d'un atome découle de (A) la distance moyenne de la couche d'électrons la plus externe du noyau. (B) l'existence d'électrons non appariés dans la couche de valence. (C) la somme des énergies potentielles de toutes les couches d'électrons. (D) l'énergie potentielle de la couche de valence. 4. Quelle affirmation est vraie pour tous les atomes qui sont des anions ? (A) L'atome a plus d'électrons que de protons. (B) L'atome a plus de protons que d'électrons. (C) L'atome a moins de protons qu'un atome neutre du même élément. (D) L'atome a plus de neutrons que de protons. 5. Lequel des énoncés suivants décrit correctement une réaction chimique ayant atteint l'équilibre ? (A) Les concentrations de produits et de réactifs sont égales. (B) La réaction est maintenant irréversible. (C) Les réactions directes et inverses se sont arrêtées. (D) Les taux des réactions directes et inverses sont égaux.
Niveaux 3-4 : Application/Analyse 6. Nous pouvons représenter les atomes en énumérant le nombre de protons, de neutrons et d'électrons — par exemple, 2p +, 2n0, 2e - pour l'hélium. Lequel des éléments suivants représente l'isotope 18O de l'oxygène ? (A) 7p+, 2n0, 9e (B) 8p+, 10n0, 8e (C) 9p+, 9n0, 9e (D) 10p+, 8n0, 9e -
Niveaux 5-6 : Évaluer/Créer 10. CONNEXION À L'ÉVOLUTION Les pourcentages d'éléments naturels composant le corps humain (voir tableau 2.1) sont similaires aux pourcentages de ces éléments trouvés dans d'autres organismes. Comment pourriez-vous expliquer cette similitude entre les organismes? 11. ENQUÊTE SCIENTIFIQUE Les papillons luna femelles (Actias luna) attirent les mâles en émettant des signaux chimiques qui se propagent dans l'air. Un mâle à des centaines de mètres peut détecter ces molécules et voler vers leur source. Les organes sensoriels responsables de ce comportement sont les antennes en forme de peigne visibles sur la photographie présentée ici. Chaque filament d'une antenne est équipé de milliers de cellules réceptrices qui détectent l'attractif sexuel. Sur la base de ce que vous avez appris dans ce chapitre, proposez une hypothèse pour expliquer la capacité du papillon mâle à détecter une molécule spécifique en présence de nombreuses autres molécules dans l'air. Quelles prédictions fait votre hypothèse ? Concevez une expérience pour tester l'une de ces prédictions. 12. ÉCRIVEZ SUR UN THÈME : L'ORGANISATION Alors qu'il attendait dans un aéroport, Neil Campbell a un jour entendu cette affirmation : "C'est paranoïaque et ignorant de s'inquiéter que l'industrie ou l'agriculture contamine l'environnement avec leurs déchets chimiques. Après tout, ce truc est juste fait des mêmes atomes qui étaient déjà présents dans notre environnement. En vous appuyant sur vos connaissances sur la distribution électronique, la liaison et les propriétés émergentes (voir Concept 1.1), rédigez un court essai (100 à 150 mots) pour contrer cet argument. 13. SYNTHÉTISEZ VOS CONNAISSANCES
7. Le numéro atomique du soufre est 16. Le soufre se combine avec l'hydrogène par liaison covalente pour former un composé, le sulfure d'hydrogène. Sur la base du nombre d'électrons de valence dans un atome de soufre, prédisez la formule moléculaire du composé. (A) HS (C) H2S (B) HS2 (D) H4S 8. Quels coefficients doivent être placés dans les blancs suivants pour que tous les atomes soient pris en compte dans les produits ? C6H12O6 S _________ C2H6O + _________ CO2 (A) 2 ; 1 (B) 3 ; 1
(C) 1; 3 (D) 2; 2
9. DESSINEZ-LE Dessinez des structures de points de Lewis pour chaque molécule hypothétique illustrée ci-dessous, en utilisant le nombre correct d'électrons de valence pour chaque atome. Déterminez quelle molécule a du sens car chaque atome a une couche de valence complète et chaque liaison a le bon nombre d'électrons. Expliquez ce qui rend l'autre molécule absurde, compte tenu du nombre de liaisons que chaque type d'atome peut créer.
H
(un)
O
H
H
C
C
H
HO
H
(b)
CH
H H
C
O
Ce coléoptère bombardier pulvérise un liquide chaud bouillant qui contient des produits chimiques irritants, utilisés comme mécanisme de défense contre ses ennemis. Le coléoptère stocke deux ensembles de produits chimiques séparément dans ses glandes. En utilisant ce que vous avez appris sur la chimie dans ce chapitre, proposez une explication possible pour expliquer pourquoi le scarabée n'est pas endommagé par les produits chimiques qu'il stocke et ce qui cause la décharge explosive. Pour les réponses choisies, voir l'annexe A.
CHAPITRE 2
Le contexte chimique de la vie
43
3
L'eau et la vie
CONCEPTS CLÉS
3.1
Les liaisons covalentes polaires dans les molécules d'eau entraînent une liaison hydrogène p. 45
3.2
Quatre propriétés émergentes de l'eau contribuent à l'aptitude de la Terre à la vie p. 45
3.3
Les conditions acides et basiques affectent les organismes vivants p. 51
Conseil d'étude Faites un guide d'étude visuel : Dessinez un diagramme et écrivez une légende qui explique comment la structure de l'eau soutient la vie pour chacune des propriétés suivantes de l'eau : Les propriétés de l'eau Cohésion des molécules d'eau
Modération de la température
Figure 3.1 Le phoque annelé (Phoca hispida) dépend de la banquise arctique comme plate-forme à partir de laquelle chasser le poisson dans l'eau en dessous. Alors que la Terre se réchauffe à cause du changement climatique, la fonte de la glace de mer est une menace pour les espèces qui vivent sur, sous et autour de la glace flottante.
Comment la structure de l'eau permet-elle à sa forme solide (la glace) de flotter sur l'eau liquide ? f1
Flottant de glace
Le dissolvant de la vie
f1
H
L'eau (H2O) est une molécule polaire :
f2
À une extrémité, le O a des charges négatives partielles (f2) car O attire les électrons vers lui. A l'autre extrémité, les atomes H ont des charges positives partielles (f1).
O
H
f2
molécules à se lier les unes aux autres.
f1 f2
De faibles attractions entre les régions de charges opposées des molécules d'eau, appelées liaisons hydrogène, permettent à l'eau
H
f2
OH
f1
Aller à Maîtriser la biologie Pour les étudiants (dans eText et Zone d'étude) • Préparez-vous pour le chapitre 3 • Animation BioFlix® : Adhésion et cohésion dans les plantes • Animation : Acides, bases et pH À attribuer par les instructeurs (dans la bibliothèque d'articles) • Révision de la chimie – Atomes et Molécules : Attractions Polaires • Revue de Chimie – Eau : Propriétés de l'Eau
Dans l'eau liquide, les liaisons hydrogène se cassent et se reforment constamment. En conséquence, les molécules d'eau peuvent se rapprocher.
Dans la glace, les liaisons hydrogène sont stables et l'eau
les molécules sont plus éloignées.
Par conséquent, la glace est moins dense que l'eau liquide, elle flotte donc.
La glace flottante isole l'eau en dessous, permettant la survie de la vie aquatique. L'eau aussi 44
a d'autres propriétés vitales, comme vous le verrez.
CONCEPT
3.1
Les liaisons covalentes polaires dans les molécules d'eau entraînent des liaisons hydrogène L'eau nous est si familière qu'il est facile d'oublier ses nombreuses qualités extraordinaires. Suivant le thème des propriétés émergentes, nous pouvons retracer le comportement unique de l'eau jusqu'à la structure et les interactions de ses molécules. Étudiée seule, la molécule d'eau est d'une simplicité trompeuse. Il a la forme d'un large V, avec ses deux atomes d'hydrogène reliés à l'atome d'oxygène par des liaisons covalentes simples. L'oxygène est plus électronégatif que l'hydrogène, de sorte que les électrons des liaisons covalentes passent plus de temps plus près de l'oxygène que de l'hydrogène ; ce sont des liaisons covalentes polaires (voir Figure 2.11). Ce partage inégal des électrons et la forme en V de l'eau en font une molécule polaire, ce qui signifie que sa charge globale est inégalement répartie. Dans l'eau, l'oxygène de la molécule a des charges négatives partielles (d- ) et les hydrogènes ont des charges positives partielles (d+ ). Les propriétés de l'eau proviennent d'attractions entre des atomes de charges opposées de différentes molécules d'eau : l'hydrogène partiellement positif d'une molécule est attiré par l'oxygène partiellement négatif d'une molécule voisine. Les deux molécules sont ainsi liées par une liaison hydrogène (figure 3.2). Lorsque l'eau est sous sa forme liquide, ses liaisons hydrogène sont très fragiles, chacune seulement environ 1/20 aussi forte qu'une liaison covalente. Les liaisons hydrogène se forment, se cassent et se reforment avec une grande fréquence. Chacune ne dure que quelques billionièmes de seconde, mais les molécules forment constamment de nouvelles liaisons hydrogène avec une succession de partenaires. Par conséquent, à tout instant, la plupart des molécules d'eau . Figure 3.2 Liaisons hydrogène entre les molécules d'eau.
Les régions chargées dans une molécule d'eau sont dues à ses liaisons covalentes polaires.
f1
f1
H
f2
O
H
f2
Les régions de molécules d'eau voisines avec des charges partielles opposées sont attirées les unes vers les autres, formant des liaisons hydrogène.
f1 f1
f2
H
f2
f1
OH
f1
Chaque molécule d'eau peut former une liaison hydrogène avec plusieurs autres ; ces associations sont en constante évolution.
f2
L'oxygène peut former deux liaisons hydrogène. DESSINEZ-LE Dessinez des charges partielles sur la molécule d'eau à l'extrême gauche,
sont liés par des liaisons hydrogène à leurs voisins. Les propriétés extraordinaires de l'eau émergent de cette liaison hydrogène, qui organise les molécules d'eau à un niveau supérieur d'ordre structurel. VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 3.1
1. ÉTABLISSEZ DES CONNEXIONS Qu'est-ce que l'électronégativité et comment affecte-t-elle les interactions entre les molécules d'eau ? (Examinez la figure 2.11.) 2. APTITUDES VISUELLES Regardez la figure 3.2 et expliquez pourquoi la molécule d'eau centrale peut créer des liaisons hydrogène avec d'autres molécules d'eau. 3. Pourquoi est-il peu probable que deux molécules d'eau voisines soient disposées de la sorte ?
O
HH HH
O
4. ET SI ? Quel serait l'effet sur les propriétés de la molécule d'eau si l'oxygène et l'hydrogène avaient une électronégativité égale ? Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CONCEPT
3.2
Quatre propriétés émergentes de l'eau contribuent à l'aptitude de la Terre à la vie
Cohésion des molécules d'eau Les molécules d'eau restent proches les unes des autres grâce à la liaison hydrogène. Bien que la disposition des molécules dans un échantillon d'eau liquide change constamment, à tout moment, de nombreuses molécules sont liées par de multiples liaisons hydrogène. Ces liens rendent l'eau plus structurée que la plupart des autres liquides. Collectivement, les liaisons hydrogène maintiennent la substance ensemble, un phénomène appelé cohésion. L'un des résultats de la cohésion due à la liaison hydrogène est une tension superficielle élevée, une mesure de la difficulté d'étirer ou de casser la surface d'un liquide. À l'interface air-eau se trouve un arrangement ordonné de molécules d'eau, liées par des liaisons hydrogène les unes aux autres et à l'eau en dessous, mais pas à l'air au-dessus. Cette asymétrie donne à l'eau une tension superficielle inhabituellement élevée, la faisant se comporter comme si elle était recouverte d'un film invisible. L'araignée de la figure 3.3 profite de la tension superficielle de l'eau pour traverser un étang sans se briser c Figure 3.3 Marcher sur l'eau. La tension superficielle élevée de l'eau, résultant de la force collective de ses liaisons hydrogène, permet à cette araignée-radeau de marcher à la surface d'un étang.
et dessinez trois autres molécules d'eau liées à l'hydrogène. Maîtriser l'animation biologique : la polarité de l'eau CHAPITRE 3
L'eau et la vie
45
la surface, et certaines plantes peuvent également flotter sur l'eau. Vous pouvez observer la tension superficielle de l'eau en remplissant légèrement un verre à boire ; l'eau se tiendra au-dessus du rebord. La cohésion contribue également au transport de l'eau et des nutriments dissous contre la gravité dans les plantes (Figure 3.4). L'eau des racines atteint les feuilles à travers un réseau de cellules conductrices d'eau. Lorsque l'eau s'évapore d'une feuille, les liaisons hydrogène font que les molécules d'eau quittant les veines tirent sur les molécules plus bas, et la traction vers le haut est transmise à travers les cellules conductrices d'eau jusqu'aux racines. L'adhérence, l'accrochage d'une substance à une autre, joue également un rôle. L'adhésion de l'eau par des liaisons hydrogène aux molécules des parois cellulaires aide à contrer l'attraction de la gravité vers le bas (voir la figure 3.4). . Figure 3.4 Transport de l'eau dans les plantes. L'évaporation des feuilles tire l'eau vers le haut des racines à travers les cellules conductrices d'eau. En raison de leurs propriétés de cohésion et d'adhérence, les arbres les plus hauts peuvent transporter de l'eau à plus de 100 m vers le haut, soit environ le quart de la hauteur de l'Empire State Building à New York.
L'évaporation des feuilles tire l'eau vers le haut des racines à travers les cellules conductrices d'eau. H2O
L'adhérence de l'eau aux parois cellulaires par des liaisons hydrogène aide à résister à l'attraction de la gravité vers le bas. Deux types de cellules conductrices d'eau
Direction du mouvement de l'eau
300 environ
H2O
H2O
La cohésion due aux liaisons hydrogène entre les molécules d'eau aide à maintenir ensemble la colonne d'eau à l'intérieur des cellules.
Maîtriser la Biologie Animation BioFlix® : Adhérence et Cohésion des Plantes • Animation : Cohésion de l'Eau
Modération de la température par l'eau L'eau modère la température de l'air en absorbant la chaleur de l'air plus chaud et en libérant la chaleur emmagasinée dans l'air plus frais. L'eau est efficace en tant que banque de chaleur car elle peut absorber ou libérer une quantité relativement importante de chaleur avec seulement un léger changement de sa propre température. Pour comprendre cette capacité de l'eau, regardons d'abord la température et la chaleur. 46
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
Température et chaleur Tout ce qui bouge a de l'énergie cinétique, l'énergie du mouvement. Les atomes et les molécules ont une énergie cinétique parce qu'ils sont toujours en mouvement, mais pas nécessairement dans une direction particulière. Plus une molécule se déplace rapidement, plus son énergie cinétique est grande. L'énergie cinétique associée au mouvement aléatoire des atomes ou des molécules est appelée énergie thermique. L'énergie thermique est liée à la température, mais ce n'est pas la même chose. La température représente l'énergie cinétique moyenne des molécules d'un corps de matière, quel que soit son volume, tandis que l'énergie thermique d'un corps de matière reflète l'énergie cinétique totale et dépend donc du volume de la matière. Lorsque l'eau est chauffée dans une cafetière, la vitesse moyenne des molécules augmente et le thermomètre enregistre cela comme une élévation de la température du liquide. La quantité totale d'énergie thermique augmente également dans ce cas. Notez cependant que bien que le pot de café ait une température beaucoup plus élevée que, disons, l'eau d'une piscine, la piscine contient plus d'énergie thermique en raison de son volume beaucoup plus important. Chaque fois que deux objets de température différente sont réunis, l'énergie thermique passe de l'objet le plus chaud au plus froid jusqu'à ce que les deux soient à la même température. Les molécules de l'objet le plus froid accélèrent au détriment de l'énergie thermique de l'objet le plus chaud. Un glaçon refroidit une boisson non pas en ajoutant de la froideur au liquide mais en absorbant l'énergie thermique du liquide lorsque la glace elle-même fond. L'énergie thermique transmise d'un corps de matière à un autre est définie comme de la chaleur. Une unité pratique de chaleur utilisée dans ce livre est la calorie (cal). Une calorie est la quantité de chaleur nécessaire pour élever la température de 1 g d'eau de 1°C. Inversement, une calorie est aussi la quantité de chaleur que dégage 1 g d'eau lorsqu'elle se refroidit de 1°C. Une kilocalorie (kcal), 1 000 cal, est la quantité de chaleur nécessaire pour élever la température de 1 kilogramme (kg) d'eau de 1°C. (Les "calories" sur les emballages alimentaires sont en fait des kilocalories.) Une autre unité d'énergie utilisée dans ce livre est le joule (J). Un joule équivaut à 0,239 cal; une calorie équivaut à 4,184 J.
Chaleur spécifique élevée de l'eau La capacité de l'eau à stabiliser la température découle de sa chaleur spécifique relativement élevée. La chaleur spécifique d'une substance est définie comme la quantité de chaleur qui doit être absorbée ou perdue pour qu'1 g de cette substance modifie sa température de 1°C. Nous connaissons déjà la chaleur spécifique de l'eau car nous avons défini une calorie comme la quantité de chaleur qui fait que 1 g d'eau change sa température de 1°C. Par conséquent, la chaleur spécifique de l'eau est de 1 calorie par gramme et par degré Celsius, abrégée en 1 cal/(g # °C). Par rapport à la plupart des autres substances, l'eau a une chaleur spécifique inhabituellement élevée. Par exemple, l'alcool éthylique, le type d'alcool dans les boissons alcoolisées, a une chaleur spécifique de 0,6 cal/(g # °C) ; c'est-à-dire qu'il suffit de 0,6 cal pour élever la température de 1 g d'alcool éthylique de 1°C.
En raison de la chaleur spécifique élevée de l'eau par rapport aux autres matériaux, l'eau changera moins sa température que les autres liquides lorsqu'elle absorbe ou perd une quantité donnée de chaleur. La raison pour laquelle vous pouvez vous brûler les doigts en touchant le côté d'une casserole en fer sur la cuisinière lorsque l'eau dans la casserole est encore tiède est que la chaleur spécifique de l'eau est dix fois supérieure à celle du fer. En d'autres termes, la même quantité de chaleur augmentera la température de 1 g de fer beaucoup plus rapidement qu'elle n'augmentera la température de 1 g d'eau. La chaleur spécifique peut être considérée comme une mesure de la capacité d'une substance à résister aux changements de température lorsqu'elle absorbe ou libère de la chaleur. L'eau résiste aux changements de température; lorsqu'il change de température, il absorbe ou perd une quantité relativement importante de chaleur pour chaque degré de changement. Nous pouvons retracer la chaleur spécifique élevée de l'eau, comme beaucoup de ses autres propriétés, à la liaison hydrogène. La chaleur doit être absorbée pour rompre les liaisons hydrogène ; de même, de la chaleur est dégagée lors de la formation de liaisons hydrogène. Une calorie de chaleur provoque un changement relativement faible de la température de l'eau car une grande partie de la chaleur est utilisée pour perturber les liaisons hydrogène avant que les molécules d'eau ne puissent commencer à se déplacer plus rapidement. Et lorsque la température de l'eau baisse légèrement, de nombreuses liaisons hydrogène supplémentaires se forment, libérant une quantité considérable d'énergie sous forme de chaleur. Quelle est la pertinence de la chaleur spécifique élevée de l'eau pour la vie sur Terre ? Une grande masse d'eau peut absorber et stocker une énorme quantité de chaleur du soleil pendant la journée et l'été tout en ne se réchauffant que de quelques degrés. La nuit et en hiver, l'eau qui se refroidit progressivement peut réchauffer l'air. Cette capacité de l'eau sert à modérer les températures de l'air dans les zones côtières (Figure 3.5). La chaleur spécifique élevée de l'eau tend également à stabiliser les températures des océans, créant un environnement favorable à la vie marine. Ainsi, en raison de sa chaleur spécifique élevée, l'eau qui recouvre la majeure partie de la Terre maintient les fluctuations de température sur terre et dans l'eau dans des limites permettant la vie. De plus, comme les organismes sont constitués principalement d'eau, ils sont mieux à même de résister aux changements de leur propre température que s'ils étaient constitués d'un liquide ayant une chaleur spécifique plus faible. . Figure 3.5 Températures pour l'océan Pacifique et le sud de la Californie un jour d'août.
Los Angeles (Aéroport) 75° 70s (°F) 80s 90s 100s
San Bernardino 100° Riverside 96° Santa Ana Palm Springs 84° 106°
Burbank 90°
Santa Barbara 73°
Océan Pacifique 68° San Diego 72°
40 milles
INTERPRÉTEZ LES DONNÉES Expliquez le modèle de températures indiqué dans ce diagramme.
Refroidissement par évaporation Les molécules de tout liquide restent proches les unes des autres parce qu'elles sont attirées les unes vers les autres. Les molécules se déplaçant assez rapidement pour surmonter ces attractions peuvent quitter le liquide et pénétrer dans l'air sous forme de gaz (vapeur). Cette transformation d'un liquide en gaz s'appelle vaporisation ou évaporation. Rappelons que la vitesse du mouvement moléculaire varie et que la température est l'énergie cinétique moyenne des molécules. Même à basse température, les molécules les plus rapides peuvent s'échapper dans l'air. Une certaine évaporation se produit à n'importe quelle température; un verre d'eau à température ambiante, par exemple, finira par s'évaporer complètement. Si un liquide est chauffé, l'énergie cinétique moyenne des molécules augmente et le liquide s'évapore plus rapidement. La chaleur de vaporisation est la quantité de chaleur qu'un liquide doit absorber pour que 1 g de celui-ci passe de l'état liquide à l'état gazeux. Pour la même raison que l'eau a une chaleur spécifique élevée, elle a également une chaleur de vaporisation élevée par rapport à la plupart des autres liquides. Pour évaporer 1 g d'eau à 25 °C, il faut environ 580 cal de chaleur, soit près du double de la quantité nécessaire pour vaporiser un gramme d'alcool ou d'ammoniac. La chaleur élevée de vaporisation de l'eau est une autre propriété émergente résultant de la force de ses liaisons hydrogène, qui doivent être rompues avant que les molécules puissent sortir du liquide sous forme de vapeur d'eau. La grande quantité d'énergie nécessaire pour vaporiser l'eau a un large éventail d'effets. À l'échelle mondiale, par exemple, il aide à modérer le climat de la Terre. Une quantité considérable de chaleur solaire absorbée par les mers tropicales est consommée lors de l'évaporation des eaux de surface. Ensuite, lorsque l'air tropical humide circule vers les pôles, il libère de la chaleur en se condensant et forme de la pluie. Au niveau de l'organisme, la chaleur élevée de vaporisation de l'eau explique la gravité des brûlures à la vapeur. Ces brûlures sont causées par l'énergie thermique dégagée (lors de la formation des liaisons hydrogène) lorsque la vapeur se condense en liquide sur la peau. Lorsqu'un liquide s'évapore, la surface du liquide restant se refroidit (sa température diminue). Ce refroidissement par évaporation se produit parce que les molécules « les plus chaudes », celles qui ont la plus grande énergie cinétique, sont les plus susceptibles de partir sous forme de gaz. C'est comme si les 100 coureurs les plus rapides d'un collège étaient transférés dans une autre école ; la vitesse moyenne des élèves restants diminuerait. Le refroidissement par évaporation de l'eau contribue à la stabilité de la température dans les lacs et les étangs et fournit également un mécanisme qui empêche les organismes terrestres de surchauffer. Par exemple, l'évaporation de l'eau des feuilles d'une plante aide à empêcher les tissus des feuilles de devenir trop chauds au soleil. L'évaporation de la sueur de la peau humaine dissipe la chaleur corporelle et aide à prévenir la surchauffe lors d'une journée chaude ou lorsqu'un excès de chaleur est généré par une activité intense. Une humidité élevée lors d'une journée chaude augmente l'inconfort car la forte concentration de vapeur d'eau dans l'air inhibe l'évaporation de la sueur du corps. Les animaux sans glandes sudoripares, comme les éléphants, peuvent s'asperger d'eau pour se rafraîchir (Figure 3.6).
CHAPITRE 3
L'eau et la vie
47
. Figure 3.6 Refroidissement par évaporation. Par temps chaud, un éléphant pulvérise de l'eau de sa trompe sur sa tête. L'évaporation de cette eau refroidit l'éléphant.
Les molécules d'eau avec la plus grande énergie cinétique partent sous forme de gaz, ce qui refroidit l'eau liquide restante.
Flottant de glace sur l'eau liquide
reliés par des liaisons hydrogène, bien que de manière transitoire : les liaisons hydrogène se rompent et se reforment constamment. La capacité de la glace à flotter en raison de sa faible densité est un facteur important dans l'adéquation de l'environnement à la vie. Si la glace coulait, les étangs, les lacs et même les océans pourraient éventuellement geler, rendant la vie telle que nous la connaissons impossible sur Terre. Pendant l'été, seuls les quelques centimètres supérieurs de l'océan dégèleraient. Au lieu de cela, lorsqu'un plan d'eau profond se refroidit, la glace flotte, isolant l'eau liquide en dessous. Cela l'empêche de geler et permet à la vie d'exister sous la surface gelée, comme le montre la figure 3.1. En plus d'isoler l'eau en dessous, la glace fournit également un habitat solide pour certains animaux, comme les ours polaires et les phoques. De nombreux scientifiques craignent que ces masses de glace risquent de disparaître. Le réchauffement climatique, causé par le dioxyde de carbone et d'autres gaz à effet de serre dans l'atmosphère (voir la figure 56.30), a un effet profond sur les environnements glacés du monde entier. Dans l'Arctique, la température moyenne de l'air a augmenté de 2,2 °C seulement depuis 1961. Cette augmentation de la température a affecté l'équilibre saisonnier entre la glace de mer arctique et l'eau liquide, entraînant la formation de glace plus tard dans l'année, sa fonte plus tôt et sa couverture zone plus petite. La vitesse à laquelle les glaciers et la banquise arctique disparaissent pose un défi extrême aux animaux qui dépendent de la glace pour leur survie (figure 3.7).
L'eau est l'une des rares substances moins denses sous forme solide que sous forme liquide. En conséquence, la glace flotte sur l'eau liquide. Alors que d'autres matériaux se contractent et deviennent plus denses lorsqu'ils . Figure 3.7 Effets du changement climatique sur l'Arctique. Les températures plus chaudes dans l'Arctique font fondre davantage de glace de mer en été. La perte de glace perturbe l'écosystème, affectant de nombreuses espèces. solidifier, l'eau se dilate. La cause (les données cartographiques proviennent du National Snow and Ice Data Center.) de ce comportement exotique est, encore une fois, la liaison hydrogène. À temEau chaude et plus Populations de baleines boréales et certaines températures supérieures à 4 ° C, l'eau se comporte à la lumière, ce qui entraîne plus d'espèces de poissons peut augmenter car plus comme d'autres liquides, en expansion car il phytoplancton, qui est le plancton est disponible pour manger. se réchauffe et se contracte en refroidissant. mangé par d'autres organismes. Les efflorescences algales nuisibles sont à mesure que la température chute de 4°C à également une menace. 0°C, l'eau commence à geler car de plus en plus de ses molécules se déplacent trop lentement pour se briser hydroLess ice réduit les liaisons gen. A 0°C, les molécules qui alimentent la Russie dans l'Arctique deviennent enfermées dans un océan cristallin d'ours polaires, qui chassent chaque molécule d'eau de la glace. Étendue de la glace collée à quatre partenaires (voir feuille de figures chez les Guillemots à miroir en Alaska 3.1). Les liaisons hydrogène empêchent les Béring de sept. 2019 de voler de leurs molécules à «longueur de bras», loin des nids du pôle Nord du détroit sur terre suffisamment éloignés pour faire de la glace sur les lieux de pêche à l'étendue médiane du bord de la glace, qui 10% moins dense (10 % moins de feuilles de molice en septembre, c'est maintenant trop loin des écules 1981-2010 dans le même volume) que liqland ; les jeunes oiseaux sont l'eau liquide de l'Alaska à 4°C. Quand la glace absorbe la faim. assez de chaleur pour sa température Groenland Perte de glace flottante au point de monter au-dessus de 0°C, les liaisons hydrogène de l'habitat ont provoqué une rupture entre les molécules. Alors que les populations de morses du Pacifique au Canada diminuent en raison de l'effondrement des cristaux, la glace fond la surpopulation et les molécules ont moins de ruées mortelles d'hydrogène sur terre. liens, leur permettant de se rapprocher. L'eau atteint sa grande densité à 4°C puis commence à se dilater à mesure que les molécules Comprendre le changement climatique se déplacent plus rapidement. Même dans l'eau liquide, de nombreuses molécules sont 48
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
L'eau : le solvant de la vie Un morceau de sucre placé dans un verre d'eau se dissout. Avec le temps, le verre contiendra un mélange uniforme de sucre et d'eau ; la concentration de sucre dissous sera la même partout dans le mélange. Un liquide qui est un mélange complètement homogène de deux substances ou plus est appelé une solution. L'agent dissolvant d'une solution est le solvant et la substance dissoute est le soluté. Dans ce cas, l'eau est le solvant et le sucre est le soluté. Une solution aqueuse est une solution dans laquelle le soluté est dissous dans l'eau ; l'eau est le solvant. L'eau est un solvant très polyvalent, une qualité que nous pouvons retracer à la polarité de la molécule d'eau. Supposons, par exemple, qu'une cuillerée de sel de table, le composé ionique chlorure de sodium (NaCl), est placée dans l'eau (Figure 3.8). A la surface de chaque cristal (grain) de sel, les ions sodium et chlorure sont exposés au solvant. Ces ions et régions des molécules d'eau sont attirés les uns vers les autres en raison de leurs charges opposées. Les oxygènes des molécules d'eau ont des régions de charge négative partielle qui sont attirées par les cations sodium. Les régions d'hydrogène sont partiellement chargées positivement et sont attirées par les anions chlorure. En conséquence, les molécules d'eau entourent les ions sodium et chlorure individuels, les séparant et les protégeant les uns des autres. La sphère de molécules d'eau autour de chaque ion dissous s'appelle une coquille d'hydratation. Travaillant vers l'intérieur à partir de la surface de chaque cristal de sel, l'eau finit par dissoudre tous les ions. Le résultat est une solution de deux solutés, des cations sodium et des anions chlorure, mélangés de manière homogène avec de l'eau, le solvant. D'autres composés ioniques se dissolvent également dans l'eau. L'eau de mer, par exemple, contient une grande variété d'ions dissous, tout comme les cellules vivantes. Un composé n'a pas besoin d'être ionique pour se dissoudre dans l'eau ; de nombreux composés constitués de molécules polaires non ioniques, comme le sucre contenu dans le morceau de sucre mentionné précédemment, sont également
. Figure 3.8 Sel de table se dissolvant dans l'eau. Une sphère de molécules d'eau, appelée coquille d'hydratation, entoure chaque ion soluté.
Les régions négatives sur les oxygènes des molécules d'eau polaires sont attirées par les cations sodium (Na1). Les régions positives sur les hydrogènes des molécules d'eau polaires sont attirées par les anions chlorure (Cl2).
2
Na1 1 2
1 2 Na1
1 Cl2
Cl2
2
2
1 2 2 1
1 2
1 2
1 2 2
ET QU'EST-CE QUI SE PASSERAIT SI? Que se passerait-il si vous chauffiez cette solution pendant longtemps ?
. Figure 3.9 Une protéine soluble dans l'eau. Le lysozyme humain est une protéine présente dans les larmes et la salive qui a une action antibactérienne (voir Figure 5.16). Ce modèle montre la molécule de lysozyme (violet) dans un environnement aqueux. Les régions ioniques et polaires à la surface de la protéine attirent les régions partiellement chargées des molécules d'eau.
Cet oxygène est attiré par une charge positive partielle sur la molécule de lysozyme.
f2
f1
f1
f2
Cet hydrogène est attiré par une charge négative partielle sur la molécule de lysozyme.
soluble dans l'eau. Ces composés se dissolvent lorsque des molécules d'eau entourent chacune des molécules de soluté, formant avec elles des liaisons hydrogène. Même des molécules aussi grosses que des protéines peuvent se dissoudre dans l'eau si elles ont des régions ioniques et polaires à leur surface (Figure 3.9). De nombreux types différents de composés polaires sont dissous (avec des ions) dans l'eau de fluides biologiques tels que le sang, la sève des plantes et le liquide à l'intérieur de toutes les cellules. L'eau est le solvant de la vie.
Substances hydrophiles et hydrophobes Toute substance ayant une affinité pour l'eau est dite hydrophile (du grec hydro, eau, et philos, aimer). Dans certains cas, les substances peuvent être hydrophiles sans se dissoudre réellement. Par exemple, certaines molécules dans les cellules sont si grosses qu'elles ne se dissolvent pas. Un autre exemple de substance hydrophile qui ne se dissout pas est le coton, un produit végétal. Le coton est constitué de molécules géantes de cellulose, un composé avec de nombreuses régions de charges partiellement positives et partiellement négatives qui peuvent former des liaisons hydrogène avec l'eau. L'eau adhère aux fibres de cellulose. Ainsi, une serviette en coton fait un excellent travail de séchage du corps, mais elle ne se dissout pas dans la machine à laver. La cellulose est également présente dans les parois des cellules conductrices d'eau d'une plante; vous avez lu précédemment comment l'adhésion de l'eau à ces parois hydrophiles aide l'eau à remonter la plante contre la gravité. Il existe, bien sûr, des substances qui n'ont pas d'affinité pour l'eau. Les substances qui sont non ioniques et non polaires (ou autrement ne peuvent pas former de liaisons hydrogène) semblent en fait repousser l'eau ; ces substances sont dites hydrophobes (du grec phobos, peur). Un exemple de la cuisine est l'huile végétale, qui, comme vous le savez, ne se mélange pas de manière stable avec des substances à base d'eau telles que le vinaigre. Le comportement hydrophobe des molécules d'huile résulte d'un nombre élevé de liaisons covalentes relativement non polaires, en l'occurrence CHAPITRE 3
L'eau et la vie
49
liaisons entre le carbone et l'hydrogène, qui partagent presque également les électrons. Les molécules hydrophobes liées aux huiles sont des ingrédients majeurs des membranes cellulaires. (Imaginez ce qui arriverait à une cellule si sa membrane se dissolvait !)
Concentration de soluté dans les solutions aqueuses La plupart des réactions chimiques dans les organismes impliquent des solutés dissous dans l'eau. Pour comprendre de telles réactions, nous devons savoir combien d'atomes et de molécules sont impliqués et calculer la concentration de solutés dans une solution aqueuse (le nombre de molécules de soluté dans un volume de solution). Lors de la réalisation d'expériences, nous utilisons la masse pour calculer le nombre de molécules. Il faut d'abord calculer la masse moléculaire, qui est la somme des masses de tous les atomes d'une molécule. A titre d'exemple, calculons la masse moléculaire du sucre de table (saccharose), C12H22O11, en multipliant le nombre d'atomes par la masse atomique de chaque élément (voir le tableau périodique à la fin du livre). En nombres ronds de daltons, la masse d'un atome de carbone est de 12, la masse d'un atome d'hydrogène est de 1 et la masse d'un atome d'oxygène est de 16. Ainsi, le saccharose a une masse moléculaire de (12 * 12) + (22 * 1) + (11 * 16) = 342 daltons. Parce que nous ne pouvons pas peser un petit nombre de molécules, nous mesurons généralement les substances en unités appelées moles. Tout comme une douzaine signifie toujours 12 objets, une taupe (mol) représente un nombre exact d'objets : 6,02 * 1023, qui s'appelle le nombre d'Avogadro. En raison de la manière dont le nombre d'Avogadro et l'unité dalton ont été définis à l'origine, il y a 6,02 * 1023 daltons dans 1 g. Une fois que nous avons déterminé la masse moléculaire d'une molécule telle que le saccharose, nous pouvons utiliser le même nombre (342), mais avec l'unité gramme, pour représenter la masse de 6,02 * 1023 molécules de saccharose, ou 1 mol de saccharose (parfois appelé le masse molaire). Pour obtenir 1 mol de saccharose en labo, on pèse donc 342 g. L'avantage pratique de mesurer une quantité de produits chimiques en moles est qu'une mole d'une substance a exactement le même nombre de molécules qu'une mole de toute autre substance. Si la masse moléculaire de la substance A est de 342 daltons et celle de la substance B est de 10 daltons, alors 342 g de A auront le même nombre de molécules que 10 g de B. Une mole d'alcool éthylique (C2H6O) contient également 6,02 * 1023 molécules, mais sa masse n'est que de 46 g car la masse d'une molécule d'alcool éthylique est inférieure à celle d'une molécule de saccharose. La mesure en moles permet aux scientifiques travaillant en laboratoire de combiner des substances dans des rapports fixes de molécules. Comment fabriquerait-on un litre (L) de solution constituée de 1 mol de saccharose dissous dans de l'eau ? Nous mesurions 342 g de saccharose puis ajoutions progressivement de l'eau, tout en remuant, jusqu'à ce que le sucre soit complètement dissous. Nous ajouterions ensuite suffisamment d'eau pour porter le volume total de la solution à 1 L. À ce stade, nous aurions une solution 1 molaire (1 M) de saccharose. La molarité - le nombre de moles de soluté par litre de solution - est l'unité de concentration la plus souvent utilisée par les biologistes pour les solutions aqueuses. 50
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
La capacité de l'eau en tant que solvant polyvalent complète les autres propriétés abordées dans ce chapitre. Étant donné que ces propriétés remarquables permettent à l'eau de soutenir si bien la vie sur Terre, les scientifiques qui recherchent la vie ailleurs dans l'univers recherchent l'eau comme un signe qu'une planète pourrait soutenir la vie. Mastering Biology MP3 Tutor: Les propriétés de l'eau
Évolution possible de la vie sur d'autres planètes ÉVOLUTION Les biologistes qui recherchent la vie ailleurs dans l'univers (connus sous le nom d'astrobiologistes) ont concentré leurs recherches sur les planètes susceptibles de contenir de l'eau. Plus de 800 planètes ont été trouvées en dehors de notre système solaire, avec des preuves de la présence de vapeur d'eau sur quelques-unes. Dans notre propre système solaire, Mars a fait l'objet d'études. Comme la Terre, Mars possède une calotte glaciaire aux deux pôles. Des images d'engins spatiaux envoyés sur Mars ont montré que de la glace est présente juste sous la surface de Mars et qu'il existe suffisamment de vapeur d'eau dans son atmosphère pour que du givre se forme. En 2015, des scientifiques ont trouvé des preuves de l'écoulement d'eau sur Mars (Figure 3.10), et une étude utilisant un radar en 2018 a conclu qu'il existait un grand réservoir d'eau liquide à un mile sous la surface de la glace. Le forage sous la surface pourrait être la prochaine étape dans la recherche de signes de vie sur Mars. Si des formes de vie ou des fossiles sont découverts, leur étude éclairera le processus d'évolution d'un point de vue entièrement nouveau.
. Figure 3.10 Preuve d'eau liquide sur Mars. L'eau semble avoir contribué à la formation de ces traînées sombres qui descendent sur Mars pendant l'été. Les scientifiques de la NASA ont également trouvé des preuves de sels hydratés, indiquant la présence d'eau. (Cette photographie traitée numériquement a été prise par le Mars Reconnaissance Orbiter.)
Mèches sombres
VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 3.2
1. Décrivez comment les propriétés de l'eau contribuent au mouvement ascendant de l'eau dans un arbre. 2. Expliquez le dicton « Ce n'est pas la chaleur ; c'est l'humidité. 3. Comment le gel de l'eau peut-il fissurer les rochers ? 4. ET SI ? Un marcheur d'eau (un insecte qui peut marcher sur l'eau) a des pattes recouvertes d'une substance hydrophobe. Quel pourrait être l'avantage ? Que se passerait-il si la substance était hydrophile ? 5. INTERPRÉTER LES DONNÉES La concentration de l'hormone régulatrice de l'appétit, la ghréline, est d'environ 1,3 * 10 - 10 M dans le sang d'une personne à jeun. Combien y a-t-il de molécules de ghréline dans 1 L de sang ? Pour les réponses choisies, voir l'annexe A.
CONCEPT
Acides et Bases
3.3
Les conditions acides et basiques affectent les organismes vivants Parfois, un atome d'hydrogène participant à une liaison hydrogène entre deux molécules d'eau se déplace d'une molécule à l'autre. Lorsque cela se produit, l'atome d'hydrogène laisse derrière lui son électron et ce qui est réellement transféré est un ion hydrogène (H +), un seul proton avec une charge de 11. La molécule d'eau qui a perdu un proton est maintenant un ion hydroxyde (OH - ), qui a une charge de 1- . Le proton se lie à l'autre molécule d'eau, faisant de cette molécule un ion hydronium (H3O +). Nous pouvons imaginer la réaction chimique comme suit: +
HO
H
H
OH
2 H2O
–
H
OHH
Ion hydronium (H3O+)
1
OH
Ion hydroxyde (OH–)
Maîtriser l'Animation Biologique : Dissociation des Molécules d'Eau
Par convention, H + (l'ion hydrogène) est utilisé pour représenter H3O + (l'ion hydronium), et nous suivons cette pratique dans ce livre. Gardez à l'esprit, cependant, que H + n'existe pas seul dans une solution aqueuse. Il est toujours associé à une molécule d'eau sous forme de H3O+. Comme l'indiquent les doubles flèches, il s'agit d'une réaction réversible qui atteint un état d'équilibre dynamique lorsque les molécules d'eau se dissocient à la même vitesse qu'elles se reforment à partir de H + et OH - . A ce point d'équilibre, la concentration des molécules d'eau dépasse largement les concentrations de H + et OH - . Dans l'eau pure, seule une molécule d'eau sur 554 millions est dissociée ; la concentration en H + et en OH - dans l'eau pure est donc de 10 -7 M (à 25°C). Cela signifie qu'il n'y a qu'un dix-millionième de mole d'ions hydrogène par litre d'eau pure et un nombre égal d'ions hydroxyde. (Même ainsi, il s'agit d'un nombre énorme - plus de 60 000 billions - de chaque ion dans un litre d'eau pure.) Bien que la dissociation de l'eau soit réversible et statistiquement rare, elle est extrêmement importante dans la chimie de la vie. H + et OH - sont très réactifs. Des changements dans leurs concentrations peuvent affecter considérablement les protéines d'une cellule et d'autres molécules complexes. Comme nous l'avons vu, les concentrations de H + et OH - sont égales dans l'eau pure, mais l'ajout de certains types de solutés, appelés acides et bases, perturbe cet équilibre. Les biologistes utilisent ce qu'on appelle l'échelle de pH pour décrire à quel point une solution est acide ou basique (le contraire d'acide). Dans le reste de ce chapitre, vous en apprendrez davantage sur les acides, les bases et le pH et pourquoi les changements de pH peuvent affecter négativement les organismes.
Qu'est-ce qui ferait qu'une solution aqueuse présente un déséquilibre dans les concentrations de H + et OH - ? Lorsque les acides se dissolvent dans l'eau, ils donnent du H + supplémentaire à la solution. Un acide est une substance qui augmente la concentration en ions hydrogène d'une solution. Par exemple, lorsque de l'acide chlorhydrique (HCl) est ajouté à l'eau, les ions hydrogène se dissocient des ions chlorure : HCl S H + + Cl Cette source de H + (la dissociation de l'eau est l'autre source) donne une solution acide - une ayant plus de H + que OH - . Une substance qui réduit la concentration en ions hydrogène d'une solution s'appelle une base. Certaines bases réduisent directement la concentration en H + en acceptant les ions hydrogène. L'ammoniac (NH3), par exemple, agit comme une base lorsque la paire d'électrons non partagés dans la couche de valence de l'azote attire un ion hydrogène de la solution, ce qui donne un ion ammonium (NH4+) : NH3 + H+ L NH4+
D'autres bases réduisent indirectement la concentration en H + en se dissociant pour former des ions hydroxyde, qui se combinent avec des ions hydrogène et forment de l'eau. L'une de ces bases est l'hydroxyde de sodium (NaOH), qui dans l'eau se dissocie en ses ions : NaOH S Na+ + OH Dans les deux cas, la base réduit la concentration en H +. Les solutions avec une concentration plus élevée de OH - que de H + sont appelées solutions basiques. Une solution dans laquelle les concentrations en H + et OH - sont égales est dite neutre. Notez que des flèches simples ont été utilisées dans les réactions pour HCl et NaOH. Ces composés se dissocient complètement lorsqu'ils sont mélangés avec de l'eau, de sorte que l'acide chlorhydrique est appelé un acide fort et l'hydroxyde de sodium une base forte. En revanche, l'ammoniac est une base faible. Les doubles flèches dans la réaction pour l'ammoniac indiquent que la liaison et la libération des ions hydrogène sont des réactions réversibles, bien qu'à l'équilibre il y aura un rapport fixe de NH4+ à NH3. Les acides faibles sont des acides qui libèrent et acceptent de manière réversible des ions hydrogène. Un exemple est l'acide carbonique : H2CO3 Acide carbonique
L
HCO3Ion bicarbonate
+
H+ Ion hydrogène
Ici, l'équilibre favorise tellement la réaction dans le sens gauche que lorsque l'acide carbonique est ajouté à l'eau pure, seulement 1% des molécules sont dissociées à un moment donné. Pourtant, cela suffit pour déplacer l'équilibre de H + et OH - de la neutralité.
L'échelle de pH Dans toute solution aqueuse à 25°C, le produit des concentrations de H + et OH - est constant à 10 -14. Cela peut s'écrire 3H + 4 3OH - 4 = 10 -14 CHAPITRE 3
L'eau et la vie
51
(Les parenthèses indiquent la concentration molaire.) Comme mentionné précédemment, dans une solution neutre à 25°C, [H + ] = 10 -7 et [OH - ] = 10 -7. Par conséquent, le produit de [H + ] et [OH - ] dans une solution neutre à 25°C est 10 -14. Si suffisamment d'acide est ajouté à une solution pour augmenter [H + ] à 10 -5 M, alors [OH - ] diminuera d'un facteur équivalent à 10 -9 M (notez que 10 -5 * 10 -9 = 10 -14 ). Cette relation constante exprime le comportement des acides et des bases dans une solution aqueuse. Un acide ajoute non seulement des ions hydrogène à une solution, mais élimine également les ions hydroxyde en raison de la tendance de H + à se combiner avec OH - , formant de l'eau. Une base a l'effet inverse, augmentant la concentration en OH - mais réduisant également la concentration en H + par la formation d'eau. Si suffisamment de base est ajoutée pour augmenter la concentration de OH - à 10 -4 M, cela fera chuter la concentration de H + à 10 -10 M. Chaque fois que nous connaissons la concentration de H + ou de OH - dans une solution aqueuse , on peut en déduire la concentration de l'autre ion. L'échelle de pH (figure 3.11) est une méthode numérique simple pour exprimer la gamme des concentrations de H +. Le H+. Figure 3.11 L'échelle de pH et les valeurs de pH de certaines solutions aqueuses. Échelle pH 0
1
1
De plus en plus acide [H+] > [OH–]
1H
H 2 H1 H1 OH 2 H1 OH H1 H1 H1
Solution acide
L'acide de la batterie
2 Suc gastrique (dans l'estomac) Jus de citron 3 Vinaigre, vin, cola Acide formique (des fourmis) 4 Jus de tomate Bière Café noir 5 Eau de pluie 6 Urine
OH2
OH2
2 H1 H1 OH 2 OH2 OH 1 H H1 H1
Neutre [H+] = [OH–]
Salive 7 Eau pure Sang humain, larmes 8 Eau de mer Intérieur de l'intestin grêle
Solution neutre
2
OH
OH2
OH2 H1 OH2 2 OH2 OH 2 H1 OH
Solution basique
De plus en plus basique [H+] < [OH–]
9 10 Lait de magnésie 11 Ammoniaque domestique 12 Eau de Javel domestique 13 14
Nettoyant pour four
Maîtriser l'animation en biologie : acides, bases et pH
52
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
les concentrations des solutions peuvent varier d'un facteur de 100 billions ou plus. Au lieu d'utiliser des moles par litre, l'échelle de pH comprime la gamme des concentrations de H + en employant des logarithmes. Le pH d'une solution est défini comme le logarithme négatif (base 10) de la concentration en H + : pH = - log [H + ] Pour une solution aqueuse neutre, [H + ] vaut 10 -7 M, soit - log 10 -7 = - ( - 7) = 7 Notez que le pH diminue à mesure que la concentration de H + augmente (voir Figure 3.11). Notez également que bien que l'échelle de pH soit basée sur la concentration en H +, elle implique également la concentration en OH -. Une solution de pH 10 a une concentration en ions hydrogène de 10 -10 M et une concentration en ions hydroxyde de 10 -4 M. Le pH d'une solution aqueuse neutre à 25°C est de 7, le point médian de l'échelle des pH. Une valeur de pH inférieure à 7 désigne une solution acide ; plus le chiffre est bas, plus la solution est acide. Le pH des solutions basiques est supérieur à 7. La plupart des fluides biologiques, tels que le sang et la salive, se situent dans la plage de pH 6-8. Il existe cependant quelques exceptions, notamment le suc digestif fortement acide de l'estomac humain (suc gastrique), qui a un pH d'environ 2. Rappelons que chaque unité de pH représente une différence décuplée des concentrations en H + et OH -. C'est cette caractéristique mathématique qui rend l'échelle de pH si compacte. Une solution de pH 3 n'est pas deux fois plus acide qu'une solution de pH 6, mais 1 000 fois (10 * 10 * 10) plus acide. Lorsque le pH d'une solution change légèrement, les concentrations réelles de H + et OH - dans la solution changent considérablement.
Tampons Le pH interne de la plupart des cellules vivantes est proche de 7. Même un léger changement de pH peut être nocif car les processus chimiques de la cellule sont très sensibles aux concentrations d'hydrogène et d'ions hydroxyde. Le pH du sang humain est très proche de 7,4, ce qui est légèrement basique. Une personne ne peut pas survivre plus de quelques minutes si le pH du sang chute à 7 ou monte à 7,8 et qu'il existe un système chimique dans le sang qui maintient un pH stable. Si 0,01 mol d'un acide fort est ajouté à un litre d'eau pure, le pH chute de 7,0 à 2,0. Si la même quantité d'acide est ajoutée à un litre de sang, cependant, la diminution du pH n'est que de 7,4 à 7,3. Pourquoi l'ajout d'acide a-t-il moins d'effet sur le pH du sang que sur le pH de l'eau ? La présence de substances appelées tampons permet aux fluides biologiques de maintenir un pH relativement constant malgré l'ajout d'acides ou de bases. Un tampon est une substance qui minimise les changements dans les concentrations de H + et OH - dans une solution. Il le fait en acceptant les ions hydrogène de la solution lorsqu'ils sont en excès et en donnant des ions hydrogène à la solution lorsqu'ils sont épuisés. La plupart des solutions tampons contiennent un acide faible et sa base correspondante, qui se combinent de manière réversible avec les ions hydrogène.
Plusieurs tampons contribuent à la stabilité du pH dans le sang humain et de nombreuses autres solutions biologiques. L'un d'eux est l'acide carbonique (H2CO3), qui se forme lorsque le CO2 réagit avec l'eau dans le plasma sanguin. Comme mentionné précédemment, l'acide carbonique se dissocie pour donner un ion bicarbonate (HCO3 - ) et un ion hydrogène (H + ) : Réponse à une élévation du pH
H2CO3 H + donneur (acide)
∆ Réponse à une baisse de pH
. Figure 3.12 CO2 atmosphérique provenant des activités humaines et son devenir dans l'océan.
Une partie du dioxyde de carbone (CO2) dans l'atmosphère se dissout dans l'océan, où il réagit avec l'eau pour former de l'acide carbonique (H2CO3).
CO2
∆
HCO3 H + accepteur (base)
H+
+
Ion hydrogène
L'équilibre chimique entre l'acide carbonique et le bicarbonate agit comme un régulateur de pH, la réaction se déplaçant vers la gauche ou vers la droite lorsque d'autres processus dans la solution ajoutent ou suppriment des ions hydrogène. Si la concentration de H + dans le sang commence à baisser (c'est-à-dire si le pH augmente), la réaction se déroule vers la droite et davantage d'acide carbonique se dissocie, reconstituant les ions hydrogène. Mais lorsque la concentration de H + dans le sang commence à augmenter (lorsque le pH baisse), la réaction se déroule vers la gauche, HCO3- (la base) éliminant les ions hydrogène de la solution et formant H2CO3. Ainsi, le système tampon acide carbonique-bicarbonate est constitué d'un acide et d'une base en équilibre l'un avec l'autre. La plupart des autres tampons sont également des paires acide-base.
L'acidification : une menace pour nos océans Parmi les nombreuses menaces à la qualité de l'eau posées par les activités humaines figure la combustion de combustibles fossiles, qui libère du CO2 dans l'atmosphère. L'augmentation des niveaux de CO2 dans l'atmosphère qui en résulte a provoqué le réchauffement climatique et d'autres aspects du changement climatique (voir Concept 56.4). De plus, environ 25 % du CO2 généré par l'homme est absorbé par les océans. Malgré l'énorme volume d'eau dans les océans, les scientifiques craignent que l'absorption d'une telle quantité de CO2 nuise aux écosystèmes marins. Des données récentes ont montré que ces craintes sont bien fondées. Lorsque le CO2 se dissout dans l'eau de mer, il réagit avec l'eau pour former de l'acide carbonique, qui abaisse le pH de l'océan. Ce processus, connu sous le nom d'acidification des océans, altère le délicat équilibre des conditions de vie dans les océans (Figure 3.12). Sur la base des mesures du niveau de CO2 dans les bulles d'air piégées dans la glace pendant des milliers d'années, les scientifiques calculent que le pH des océans est inférieur de 0,1 unité de pH (plus acide) maintenant qu'à tout moment au cours des 420 000 dernières années. Des études récentes prédisent qu'il chutera d'une autre unité de pH de 0,3 à 0,5 d'ici la fin de ce siècle. Au fur et à mesure que l'eau de mer s'acidifie, les ions hydrogène supplémentaires se combinent avec les ions carbonate (CO32-) pour former des ions bicarbonate (HCO3 -), réduisant ainsi la concentration en ions carbonate (voir Figure 3.12). Les scientifiques prédisent que l'acidification des océans entraînera une diminution de la concentration en ions carbonate de 40 % d'ici l'an 2100. Ceci est très préoccupant car les ions carbonate sont nécessaires à la calcification, la production de carbonate de calcium (CaCO3) par de nombreux organismes marins, y compris les récifs. construire des coraux et des animaux qui construisent des coquillages. L'exercice ScientificSkills vous permet de travailler avec les données d'une expérience examinant l'effet de la concentration en ions carbonate sur les récifs coralliens, en utilisant
CO2 + H2O
H2CO3
H2CO3 H+ + HCO3–
H+ + CO32– CO32– + Ca2+
HCO3–CaCO3
L'acide carbonique se dissocie en ions hydrogène (H+) et en ions bicarbonate (HCO3–). Le H+ ajouté se combine avec les ions carbonate (CO32–), formant plus de HCO3–. Moins de CO32– est disponible pour la calcification — la formation de carbonate de calcium (CaCO3) — par les organismes marins tels que les coraux.
APTITUDES VISUELLES Résumez l'effet de l'ajout d'un excès de CO2 dans les océans sur le processus de calcification dans l'équation finale.
un système artificiel. En 2018, des chercheurs ont mené la première étude d'amélioration du CO2 sur un récif corallien naturel non confiné, observant que l'ajout de CO2 supprimait la calcification et concluant que l'acidification des océans est susceptible de provoquer "des changements profonds à l'échelle de l'écosystème dans les récifs coralliens". Les récifs coralliens sont des écosystèmes sensibles qui servent de refuge à une grande diversité de vie marine. La disparition des écosystèmes des récifs coralliens serait une perte tragique de diversité biologique. S'il y a une raison d'être optimiste quant à la qualité future des ressources en eau de notre planète, c'est que nous avons fait des progrès dans la connaissance des délicats équilibres chimiques des océans, des lacs et des rivières. Des progrès continus ne peuvent provenir que des actions d'individus informés, comme vous, soucieux de la qualité de l'environnement. Cela nécessite de comprendre le rôle crucial que joue l'eau dans l'adéquation de l'environnement à la poursuite de la vie sur Terre. VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 3.3
1. Par rapport à une solution basique à pH 9, le même volume d'une solution acide à pH 4 contient ________ fois plus d'ions hydrogène (H+ ). 2. HCl est un acide fort qui se dissocie dans l'eau : HCl S H+ + Cl - . Quel est le pH de 0,01 M HCl ? 3. L'acide acétique (CH3COOH) peut être un tampon, similaire à l'acide carbonique. Écrivez la réaction de dissociation en identifiant l'acide, la base, l'accepteur H+ et le donneur H+. 4. ET SI ? Étant donné un litre d'eau pure et un litre de solution d'acide acétique, qu'arriverait-il au pH, en général, si vous ajoutiez 0,01 mol d'un acide fort à chacun ? Utilisez la réaction de la question 3 pour expliquer le résultat. Pour des suggestions de réponses, voir l'annexe A. CHAPITRE 3
L'eau et la vie
53
Exercice de compétences scientifiques
Comment la concentration en ions carbonate de l'eau de mer affecte-t-elle le taux de calcification d'un récif corallien ? Les scientifiques prédisent que l'acidification de l'océan due à des niveaux plus élevés de CO2 atmosphérique réduira la concentration d'ions carbonate dissous, que les coraux vivants utilisent pour construire des structures de récifs en carbonate de calcium. Dans cet exercice, vous allez analyser les données d'une expérience contrôlée qui a examiné l'effet de la concentration en ions carbonate ([CO32- ]) sur le dépôt de carbonate de calcium, un processus appelé calcification. Déroulement de l'expérience Pendant plusieurs années, les scientifiques ont mené des recherches sur l'acidification des océans à l'aide d'un grand aquarium de récifs coralliens à Biosphere 2 en Arizona. Ils ont mesuré le taux de calcification par les organismes récifaux et ont examiné comment le taux de calcification changeait avec différentes quantités d'ions carbonate dissous dans l'eau de mer. Données de l'expérience Les points de données noirs dans le graphique forment un nuage de points. La ligne rouge, connue sous le nom de ligne de régression linéaire, est la ligne droite la mieux ajustée pour ces points. INTERPRÉTER LES DONNÉES
1. Lorsqu'un graphique de données expérimentales est présenté, la première étape de l'analyse consiste à déterminer ce que chaque axe représente. (a) En toutes lettres, qu'est-ce qui est indiqué sur l'axe des x ? (Inclure les unités.) (b) Qu'y a-t-il sur l'axe des y ? (c) Quelle variable est la variable indépendante, celle qui a été manipulée par les chercheurs ? (d) Quelle est la variable dépendante - celle qui a répondu ou dépendait du traitement, qui a été mesurée par les chercheurs ? (Pour plus d'informations sur les graphiques, voir l'examen des compétences scientifiques à l'annexe D.) 2. D'après les données présentées dans le graphique, décrivez en mots la relation entre la concentration en ions carbonate et le taux de calcification. 3. (a) Si la concentration en ions carbonate dans l'eau de mer est de 270 µmol/kg, estimez le taux de calcification et le nombre de jours
3
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
260
280
–
Données de C. Langdon et al., Effet de l'état de saturation en carbonate de calcium sur le taux de calcification d'un récif corallien expérimental, Global Biogeochemical Cycles 14: 639–654 (2000).
prendre 1 mètre carré de récif pour accumuler 30 mmol de carbonate de calcium (CaCO3). (b) Si la concentration en ions carbonate de l'eau de mer est de 250 µmol/kg, quel est le taux approximatif de calcification, et environ combien de jours faudrait-il à 1 mètre carré de récif pour accumuler 30 mmol de carbonate de calcium ? (c) Si la concentration en ions carbonate diminue, comment le taux de calcification change-t-il et comment cela affecte-t-il le temps nécessaire à la croissance du corail ? 4. (a) Quelle étape du processus de la figure 3.12 est mesurée dans cette expérience ? (b) Les résultats de cette expérience sont-ils cohérents avec l'hypothèse selon laquelle l'augmentation du [CO2] atmosphérique ralentira la croissance des récifs coralliens ? Pourquoi ou pourquoi pas? Instructeurs : une version de cet exercice d'habiletés scientifiques peut être assignée à la maîtrise de la biologie.
DESSINEZ-LE Étiquetez une liaison hydrogène et une liaison covalente polaire dans le diagramme de cinq molécules d'eau. Une liaison hydrogène est-elle une liaison covalente ? Expliquer. CONCEPT
• L'eau est une molécule polaire. Une liaison hydrogène se forme lorsqu'une région partiellement chargée négativement sur l'oxygène d'une molécule d'eau est attirée par l'hydrogène partiellement chargé positivement de
240
[CO32 ] (omol/kg d'eau de mer)
une molécule d'eau à proximité. La liaison hydrogène entre les molécules d'eau est à la base des propriétés de l'eau.
3.1
Les liaisons covalentes polaires dans les molécules d'eau entraînent une liaison hydrogène (p. 45)
dix
Accédez à Maîtriser la biologie pour les devoirs, le texte électronique, le domaine d'étude et les modules d'étude dynamique.
Pour passer en revue les termes clés, accédez à l'auto-questionnaire sur le vocabulaire dans le texte électronique ou la zone d'étude de la maîtrise de la biologie, ou rendez-vous sur goo.gl/zkjz9t. CONCEPT
20
0 220
Revue de chapitre
RÉSUMÉ DES CONCEPTS CLÉS
54
Taux de calcification [mmol CaCO3 /(m2 • jour)]
Interprétation d'un nuage de points avec une ligne de régression
Quatre propriétés émergentes de l'eau contribuent à l'aptitude de la Terre à la vie (pp. 45-50)
f2
f1
f2
f1 HO
f2
f1
3.2
H
f1
f2
• La liaison hydrogène maintient les molécules d'eau proches les unes des autres, donnant une cohésion à l'eau. La liaison hydrogène est également responsable de la tension superficielle de l'eau. • L'eau a une chaleur spécifique élevée : la chaleur est absorbée lorsque les liaisons hydrogène se rompent et est libérée lorsque les liaisons hydrogène se forment. Cela aide à maintenir des températures relativement stables, dans des limites qui permettent la vie. Le refroidissement par évaporation est basé sur la chaleur élevée de l'eau
de vaporisation. La perte par évaporation des molécules d'eau les plus énergétiques refroidit une surface. • La glace flotte car elle est moins dense que l'eau liquide. Cette propriété permet à la vie d'exister sous les surfaces gelées des lacs et des mers polaires. • L'eau est un solvant exceptionnellement polyvalent car ses molécules polaires sont attirées par les ions et les substances polaires qui peuvent former des liaisons hydrogène. Les substances hydrophiles ont une affinité pour l'eau ; les substances hydrophobes ne le font pas. La molarité, le nombre de moles de soluté par litre de solution, est utilisée comme mesure de la concentration de soluté dans les solutions. Une mole est un certain nombre de molécules d'une substance. La masse d'une mole d'une substance en grammes est la même que la masse moléculaire en daltons. • Les propriétés émergentes de l'eau soutiennent la vie sur Terre et peuvent contribuer au potentiel d'évolution de la vie sur d'autres planètes. ? Décrivez comment différents types de solutés se dissolvent dans l'eau. Expliquez ce qu'est une solution. CONCEPT
3.3
Les conditions acides et basiques affectent les organismes vivants (pp. 51–54) • Une molécule d'eau peut transférer un H + à une autre molécule d'eau pour former H3O + (représenté simplement par H +) et OH -. • La concentration en H + est exprimée en pH ; pH = -log [H+]. Un tampon acide est constitué d'une paire de bases acide+] > [OH–] [H qui combine les acides inverses donnent H+ in iblement avec des ions hydrogène, dans des solutions aqueuses. pour résister aux changements de pH. • La combustion de combustibles fossiles Neutre 7 [H+] = [OH–] augmente la quantité de CO2 dans l'atmosphère. Une partie du CO2 se dissout dans les océans, ce qui fait que les bases donnent de l'OH– ou acceptent du H+ lors de l'acidification des océans, qui sont des solutions aqueuses basiques. a des conséquences potentiellement graves[H+] < [OH–] pour les organismes marins 14 qui dépendent de la calcification. ? Expliquez ce qui arrive à la concentration des ions hydrogène dans une solution aqueuse lorsque vous ajoutez une base et que la concentration de OH - monte à 10-3. Quel est le pH de cette solution ?
TESTEZ VOTRE COMPRÉHENSION Pour plus de questions à choix multiples, rendez-vous au test d'entraînement dans le texte électronique ou la zone d'étude de la maîtrise de la biologie, ou rendez-vous sur goo.gl/GruWRg.
Niveaux 1-2 : Se souvenir/Comprendre 1. Lequel des éléments suivants est un matériau hydrophobe ? (A) papier (C) cire (B) sel de table (D) sucre 2. Nous pouvons être sûrs qu'une mole de sucre de table et une mole de vitamine C ont la même masse (A). (C) nombre d'atomes. (B) volume. (D) nombre de molécules. 3. Les mesures montrent que le pH d'un lac particulier est de 4,0. Quelle est la concentration en ions hydrogène du lac ? (C) 10 -4 M (A) 4,0 M (D) 104 M (B) 10 -10 M 4. Quelle est la concentration en ions hydroxyde du lac décrit à la question 3 ? (A) 10 -10 M (C) 10 -7 M -4 (B) 10 M (D) 10,0 M
Niveaux 3-4 : Application/Analyse 5. Une tranche de pizza contient 500 kcal. Si nous pouvions brûler la pizza et utiliser toute la chaleur pour réchauffer un récipient d'eau froide de 50 litres, quelle serait l'augmentation approximative de la température de l'eau ? (Remarque : un litre d'eau froide pèse environ 1 kg.) (A) 50°C (C) 100°C (B) 5°C (D) 10°C 6. DESSINEZ-LE Dessinez les coquilles d'hydratation qui se forment autour d'un ion potassium et un ion chlorure lorsque le chlorure de potassium (KCl) se dissout. Étiquetez les charges positives, négatives et partielles.
Niveaux 5-6 : Évaluer/Créer 7. Juste avant un gel nocturne prévu, les agriculteurs pulvérisent de l'eau sur les cultures pour protéger les plantes. Utilisez les propriétés de l'eau pour expliquer comment cette méthode fonctionne. N'oubliez pas de mentionner pourquoi les liaisons hydrogène sont responsables de ce phénomène. 8. FAIRE DES LIENS Qu'est-ce que le changement climatique (voir concepts 1.1 et 3.2) et l'acidification des océans ont en commun ? 9. CONNEXION À L'ÉVOLUTION Ce chapitre explique comment les propriétés émergentes de l'eau contribuent à l'adéquation de l'environnement à la vie. Jusqu'à assez récemment, les scientifiques supposaient que les autres exigences physiques de la vie comprenaient une plage modérée de température, de pH, de pression atmosphérique et de salinité, ainsi que de faibles niveaux de produits chimiques toxiques. Ce point de vue a changé avec la découverte d'organismes connus sous le nom d'extrêmophiles, qui prospèrent dans les sources de soufre chaudes et acides, autour des bouches hydrothermales profondes dans l'océan et dans les sols à forte teneur en métaux toxiques. Pourquoi les astrobiologistes étudieraient-ils les extrêmophiles ? Que dit l'existence de la vie dans des environnements aussi extrêmes sur la possibilité de vie sur d'autres planètes ? 10. ENQUÊTE SCIENTIFIQUE Concevez une expérience contrôlée pour tester l'hypothèse selon laquelle l'acidification de l'eau causée par les pluies acides inhiberait la croissance d'Elodea, une plante d'eau douce (voir Figure 2.17). 11. ÉCRIVEZ SUR UN THÈME : L'ORGANISATION Plusieurs propriétés émergentes de l'eau contribuent à l'aptitude de l'environnement à la vie. Dans un court essai (100 à 150 mots), décrivez comment la capacité de l'eau à fonctionner comme un solvant polyvalent découle de la structure des molécules d'eau. 12. SYNTHÉTISEZ VOS CONNAISSANCES Comment les chats boivent-ils ? Des scientifiques utilisant la vidéo à haute vitesse ont montré que les chats utilisent une technique intéressante pour boire des substances aqueuses comme l'eau et le lait. Quatre fois par seconde, le chat touche l'eau du bout de sa langue et aspire une colonne d'eau dans sa bouche (comme vous pouvez le voir sur la photo), qui se ferme ensuite avant que la gravité ne puisse faire redescendre l'eau. Décrivez comment les propriétés de l'eau permettent aux chats de boire de cette façon, y compris comment la structure moléculaire de l'eau contribue au processus. Pour des réponses sélectionnées, voir l'annexe A. Explorer les articles scientifiques avec la science en classe Comment les récifs coralliens réagissent-ils au changement climatique ? Allez à « Take the Heat » sur www.scienceintheclassroom.org. Instructeurs : Des questions peuvent être assignées dans Maîtriser la biologie.
CHAPITRE 3
L'eau et la vie
55
4
Le carbone et la diversité moléculaire de la vie
CONCEPTS CLÉS
4.1
La chimie organique est la clé de l'origine de la vie p. 57
4.2
Les atomes de carbone peuvent former diverses molécules en se liant à quatre autres atomes p. 58
4.3
Quelques groupes chimiques sont la clé de la fonction moléculaire p. 62
Conseil d'étude Étiquetez les groupes chimiques : après avoir lu la figure 4.9, parcourez les chapitres 4 et 5 pour les molécules qui ont les groupes chimiques indiqués dans cette figure. Encerclez et étiquetez les groupes chimiques que vous trouvez, comme dans l'exemple suivant : Groupes hydroxyle Groupes méthyle Estradiol CH3
OH
Testostérone
CH3
Figure 4.1 Les singes dorés au nez retroussé de Qinling et d'autres organismes vivants de cette forêt montagneuse du sud-ouest de la Chine sont constitués de produits chimiques basés principalement sur l'élément carbone. De tous les éléments chimiques, le carbone est inégalé dans sa capacité à former des molécules grandes, complexes et variées, rendant possible la diversité des organismes qui ont évolué sur Terre.
OH
Qu'est-ce qui fait du carbone la base de toutes les molécules biologiques ?
CH3
POUR
O
Groupe carboxyle
Le carbone peut former quatre liaisons et peut donc se lier à jusqu'à quatre autres atomes ou groupes d'atomes.
C
Le carbone peut se lier à d'autres carbones, ce qui donne des squelettes de carbone. Le carbone se lie aussi couramment à
H hydrogène,
Aller à Maîtriser la biologie
Les propriétés d'une molécule carbonée dépendent de l'arrangement de son squelette carboné et de son
Pour les étudiants (dans le texte électronique et la zone d'étude) • Préparez-vous pour le chapitre 4 • Animation : Diversité des molécules à base de carbone • Animation : Groupes fonctionnels
groupes chimiques.
Squelette de carbone
Pour les instructeurs à attribuer (dans la bibliothèque d'articles) • Activité : Isomères • Tutoriel : Liaison carbone et groupes fonctionnels Groupes chimiques
56
La molécule de signalisation présentée ici, la dopamine, a de nombreuses fonctions, notamment la promotion de la liaison mère-enfant.
O
oxygène, et N
azote.
CONCEPT
4.1
. Figure 4.2
La chimie organique est la clé de l'origine de la vie Pour des raisons historiques, les composés contenant du carbone sont dits organiques, et leur étude s'appelle la chimie organique. Les composés organiques vont des molécules simples, comme le méthane (CH4), aux molécules colossales, comme les protéines, avec des milliers d'atomes. ÉVOLUTION En 1953, Stanley Miller, un étudiant diplômé de Harold Urey à l'Université de Chicago, a conçu une expérience sur la synthèse abiotique (non vivante) de composés organiques pour enquêter sur l'origine de la vie. Étudiez la figure 4.2 pour en savoir plus sur son expérience classique. À partir de ses résultats, Miller a conclu que des molécules organiques complexes pouvaient apparaître spontanément dans des conditions que l'on pensait à l'époque avoir existées sur la Terre primitive. Vous pouvez travailler avec les données d'une expérience connexe dans l'exercice de compétences scientifiques. Ces expériences soutiennent l'idée que la synthèse abiotique de composés organiques, peut-être près des volcans, pourrait avoir été une étape précoce dans l'origine de la vie (voir Figure 25.2). Dans Concept 3.2, vous avez découvert les preuves de la présence d'eau sur Mars. Encore plus excitant, en 2018, la NASA a rapporté que le rover Curiosity avait trouvé des composés à base de carbone sur Mars dans un cratère où un lac existait autrefois. Bien que ces composés aient pu être amenés sur Mars sur une météorite ou formés par des processus géologiques, une possibilité intrigante est qu'ils auraient pu être les reliques de formes de vie qui existaient autrefois sur cette planète. Les pourcentages globaux des principaux éléments de la vie - C, H, O, N, S et P - sont assez uniformes d'un organisme à l'autre, reflétant l'origine évolutive commune de toute vie. Cependant, en raison de la capacité du carbone à former quatre liaisons, cet assortiment limité de blocs de construction atomiques peut être utilisé pour construire une variété inépuisable de molécules organiques. Différentes espèces d'organismes et différents individus au sein d'une espèce se distinguent par des variations dans les types de molécules organiques qu'ils fabriquent. Dans un sens, la grande diversité d'organismes vivants que nous voyons sur la planète (et dans les restes fossiles) est rendue possible par la polyvalence chimique unique de l'atome de carbone. Mastering Biology Entretien avec Stanley Miller : Enquêter sur l'origine de la vie
Demande
Des molécules organiques peuvent-elles se former dans des conditions estimées simuler celles de la Terre primitive ? Expérience En 1953, Stanley Miller a mis en place un système fermé pour imiter les conditions supposées à l'époque avoir existé sur la Terre primitive. Un flacon d'eau simulait la mer primitive. L'eau a été chauffée de sorte qu'une partie s'est vaporisée et s'est déplacée dans un deuxième ballon plus haut contenant «l'atmosphère» - un mélange de gaz. Des étincelles ont été déchargées dans l'atmosphère synthétique pour imiter la foudre. 2 L'« atmosphère » contenait un mélange d'hydrogène gazeux (H2), de méthane (CH4), d'ammoniac (NH3) et de vapeur d'eau.
3 étincelles ont été déchargées pour imiter la foudre.
CH4
Vapeur d'eau 1 L'eau
le mélange dans le ballon "mer" a été chauffé ; la vapeur est entrée dans le ballon "atmosphère".
Électrode "Atmosphère"
NH
3
H2
Condenseur « Pluie » refroidie contenant des molécules organiques
Eau froide
H2O "être"
Échantillon pour analyse chimique 5 Au fur et à mesure que le matériau circulait dans l'appareil, Miller prélevait périodiquement des échantillons pour analyse.
4 Un condenseur a refroidi l'atmosphère, faisant pleuvoir de l'eau et des molécules dissoutes dans le ballon marin.
Résultats Miller a identifié une variété de molécules organiques communes aux organismes. Ceux-ci comprenaient des composés simples, tels que le formaldéhyde (CH2O) et le cyanure d'hydrogène (HCN), et des molécules plus complexes, telles que les acides aminés et les longues chaînes de carbone et d'hydrogène appelées hydrocarbures.
Conclusion Les molécules organiques, première étape dans l'origine de la vie, pourraient avoir été synthétisées de manière abiotique sur la Terre primitive. Bien que des preuves ultérieures aient indiqué que l'atmosphère de la Terre primitive était différente de «l'atmosphère» utilisée par Miller dans cette expérience, des expériences récentes utilisant la liste révisée des produits chimiques ont également produit des molécules organiques. (Nous explorerons cette hypothèse plus en détail dans le Concept 25.1.) Données de S. L. Miller, A production of amino acids under possible primitive Earth conditions, Science 117:528–529 (1953).
VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 4.1
1. APTITUDES VISUELLES Voir Figure 4.2. Miller a effectué une expérience de contrôle sans décharger d'étincelles et n'a trouvé aucun composé organique. Qu'est-ce qui pourrait expliquer ce résultat ?
ET QU'EST-CE QUI SE PASSERAIT SI? Si Miller avait augmenté la concentration de NH3 dans son expérience, comment les quantités relatives des produits HCN et CH2O auraient-elles pu différer ?
Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CHAPITRE 4
Le carbone et la diversité moléculaire de la vie
57
Exercice de compétences scientifiques
Travailler avec les taupes et les rapports molaires Les premières molécules biologiques auraient-elles pu se former près des volcans sur la Terre primitive ? En 2007, Jeffrey Bada, un ancien étudiant diplômé de Stanley Miller, a découvert des flacons d'échantillons qui n'avaient jamais été analysés à partir d'une expérience réalisée par Miller en 1958. Dans cette expérience, Miller a utilisé du sulfure d'hydrogène gazeux (H2S) comme l'un des gaz. dans le mélange réactif. Étant donné que le H2S est libéré par les volcans, l'expérience H2S a été conçue pour imiter les conditions à proximité des volcans sur la Terre primitive. En 2011, Bada et ses collègues ont publié les résultats de leur analyse de ces échantillons "perdus". Dans cet exercice, vous ferez des calculs en utilisant les rapports molaires des réactifs et des produits de l'expérience H2S. Déroulement de l'expérience Selon son cahier de laboratoire, Miller a utilisé le même appareil que dans son expérience originale (voir Figure 4.2), mais le mélange de réactifs gazeux comprenait du méthane (CH4), du dioxyde de carbone (CO2), du sulfure d'hydrogène (H2S) , et ammoniac (NH3). Après trois jours d'activité volcanique simulée, il a recueilli des échantillons du liquide, a partiellement purifié les produits chimiques et a scellé les échantillons dans des flacons stériles. En 2011, l'équipe de recherche de Bada a utilisé des méthodes analytiques modernes pour analyser les produits dans les flacons pour la présence d'acides aminés, les éléments constitutifs des protéines. Données de l'expérience Le tableau ci-dessous montre 4 des 23 acides aminés détectés dans l'analyse de 2011 des échantillons de l'expérience H2S de Miller en 1958. Formule moléculaire
Rapport molaire (relatif à la glycine)
Glycine
C 2H5NO2
1.0
Sérine
C3H7NO3
3,0 * 10-2
C 5H11NO2S
1,8 * 10-3
C3H7NO2
1.1
Composé du produit
Méthionine Alanine
Données de E. T. Parker et al., Synthèse primordiale d'amines et d'acides aminés dans une expérience de décharge d'étincelle riche en H2S Miller de 1958, Actes de l'Académie nationale des sciences USA 108 : 5526-5531 (2011). www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1019191108.
INTERPRÉTER LES DONNÉES
1. Une mole est le nombre de particules d'une substance ayant une masse équivalente à sa masse moléculaire (ou atomique) en daltons. Il y a 6,02 * 1023 molécules (ou atomes) dans 1,0 mole (nombre d'Avogadro ; voir Concept 3.2). Le tableau de données montre les "rapports molaires" de certains des produits de l'expérience Miller H2S. Dans un rapport molaire, chaque valeur sans unité est exprimée par rapport à un standard pour cette expérience. Ici, la norme est le nombre
CONCEPT
La clé des caractéristiques chimiques d'un atome est sa configuration électronique. Cette configuration détermine les types et le nombre de liaisons qu'un atome formera avec d'autres atomes. Rappelons que ce sont les électrons de valence, ceux de la couche la plus externe, qui sont disponibles pour former des liaisons avec d'autres atomes.
PREMIERE UNITE
de moles de l'acide aminé glycine, qui est fixé à une valeur de 1,0. Par exemple, la sérine a un rapport molaire de 3,0 * 10 - 2, ce qui signifie que pour chaque mole de glycine, il y a 3,0 * 10 - 2 mole de sérine. (a) Donnez le rapport molaire de la méthionine à la glycine et expliquez ce que cela signifie. (b) Combien de molécules de glycine sont présentes dans 1,0 mole ? (c) Pour chaque 1,0 mole de glycine dans l'échantillon, combien de molécules de méthionine sont présentes ? (Rappelez-vous que pour multiplier deux nombres par des exposants, vous additionnez leurs exposants ; pour les diviser, vous soustrayez l'exposant du dénominateur de celui du numérateur.) 2. (a) Quel acide aminé est présent en plus grande quantité que la glycine ? (b) Combien y a-t-il de molécules de plus de cet acide aminé que le nombre de molécules dans 1,0 mole de glycine ? 3. La synthèse des produits est limitée par la quantité de réactifs. (a) Si une mole de CH4, NH3, H2S et CO2 est ajoutée à 1 litre d'eau (= 55,5 moles de H2O) dans une fiole, combien de moles d'hydrogène, de carbone, d'oxygène, d'azote et de soufre sont dans le flacon ? (b) En regardant la formule moléculaire du tableau, combien de moles de chaque élément faudrait-il pour fabriquer 1,0 mole de glycine ? (c) Quel est le nombre maximum de moles de glycine qui pourraient être fabriquées dans ce flacon, avec les ingrédients spécifiés, si aucune autre molécule n'était fabriquée ? Expliquer. (d) Si la sérine ou la méthionine étaient fabriquées individuellement, quel(s) élément(s) serait(seraient) utilisé(s) en premier pour chacune ? Quelle quantité de chaque produit pourrait être fabriquée ? 4. L'expérience publiée antérieurement réalisée par Miller n'incluait pas de H2S dans les réactifs (voir Figure 4.2). Lequel des composés indiqués dans le tableau de données peut être fabriqué dans l'expérience H2S mais n'a pas pu être fabriqué dans l'expérience précédente ? Instructeurs : une version de cet exercice d'habiletés scientifiques peut être assignée à la maîtrise de la biologie.
La formation de liaisons avec le carbone
4.2
Les atomes de carbone peuvent former diverses molécules en se liant à quatre autres atomes
58
m Certaines des notes de Stanley Miller de son expérience de 1958 sur le sulfure d'hydrogène (H2S) avec ses flacons originaux.
La chimie de la vie
Le carbone a 6 électrons, dont 2 dans la première couche d'électrons et 4 dans la seconde couche ; ainsi, il a 4 électrons de valence dans une coquille pouvant contenir jusqu'à 8 électrons. Un atome de carbone complète généralement sa couche de valence en partageant ses 4 électrons avec d'autres atomes de sorte que 8 électrons sont présents. Chaque paire d'électrons partagés constitue une liaison covalente (voir Figure 2.10d). Dans les molécules organiques, le carbone forme généralement des liaisons covalentes simples ou doubles. Chaque atome de carbone agit comme un point d'intersection à partir duquel une molécule peut bifurquer dans jusqu'à quatre directions. Cela permet au carbone de former de grosses molécules complexes.
. Figure 4.3 Les formes de trois molécules organiques simples.
Molécule et forme moléculaire (a) Méthane. Lorsqu'un atome de carbone a quatre liaisons simples avec d'autres atomes, la molécule est tétraédrique.
Formule moléculaire
Formule structurelle
Modèle Ball-and-Stick (forme moléculaire en rose)
Modèle remplissant l'espace
CH4
C
H
H
H
C
C
H
H
C
C
H
H
. Figure 4.4 Valences des éléments majeurs des molécules organiques. Valence, le nombre de liaisons covalentes qu'un atome peut former, est généralement égal au nombre d'électrons nécessaires pour remplir la couche de valence. (Le sodium, le phosphore et le chlore sont des exceptions.)
Hydrogène Oxygène Azote Structure de points de Lewis montrant les électrons de valence existants
H•
Diagramme de distribution d'électrons avec des cercles rouges montrant les électrons nécessaires pour remplir la coquille de valence
Carbone •
Lorsqu'un atome de carbone forme quatre liaisons covalentes simples, la disposition de ses quatre orbitales hybrides fait que les liaisons s'inclinent vers les coins d'un tétraèdre imaginaire. Les angles de liaison dans le méthane (CH4) sont de 109,5° (Figure 4.3a), et ils sont à peu près les mêmes dans n'importe quel groupe d'atomes où le carbone a quatre liaisons simples. Par exemple, l'éthane (C2H6) a la forme de deux tétraèdres superposés (figure 4.3b). Dans les molécules avec plus de carbones, chaque groupement d'un carbone lié à quatre autres atomes a une forme tétraédrique. Mais lorsque deux atomes de carbone sont reliés par une double liaison, comme dans l'éthène (C2H4), les liaisons des deux carbones sont toutes dans le même plan, de sorte que les atomes reliés à ces carbones sont également dans le même plan (Figure 4.3c) . Nous trouvons pratique d'écrire les molécules sous forme de formules structurelles, comme si les molécules représentées étaient bidimensionnelles, mais gardez à l'esprit que les molécules sont tridimensionnelles et que la forme d'une molécule est essentielle à sa fonction. Le nombre d'électrons nécessaires pour remplir la couche de valence d'un atome est généralement égal à la valence de l'atome, le nombre de liaisons covalentes qu'il peut former. La figure 4.4 montre les valences du carbone et de ses partenaires de liaison les plus fréquents : l'hydrogène, l'oxygène et l'azote. Ce sont les quatre atomes principaux des molécules organiques. La configuration électronique du carbone lui confère une compatibilité covalente avec de nombreux éléments différents. Considérons comment la valence et les règles de la liaison covalente s'appliquent aux atomes de carbone avec des partenaires autres que l'hydrogène. Nous allons examiner deux exemples, les molécules simples de dioxyde de carbone et d'urée.
H
O ••
•
H
O
N
C
Nombre d'électrons nécessaires pour remplir la couche de valence
1
2
3
4
Valence : Nombre de liaisons que l'élément peut former
1
2
3
4
•
N•
•
C• •
H
• •
C2H4
H
•
H
H
• •
(c) Éthène (éthylène). Lorsque deux atomes de carbone sont reliés par une double liaison, tous les atomes attachés à ces carbones sont dans le même plan et la molécule est plate.
C2H6
H
•
(b) Éthane. Une molécule peut avoir plus d'un groupe tétraédrique d'atomes à simple liaison. (L'éthane se compose de deux de ces groupes.)
ÉTABLISSEZ DES CONNEXIONS Dessinez les structures de points de Lewis pour le sodium, le silicium, le phosphore, le soufre et le chlore. (Reportez-vous à la figure 2.7.)
Dans la molécule de dioxyde de carbone (CO2), un seul atome de carbone est lié à deux atomes d'oxygène par des doubles liaisons covalentes. La formule structurale du CO2 est illustrée ici : O“C“O Chaque ligne d'une formule structurale représente une paire d'électrons partagés. Ainsi, les deux doubles liaisons du CO2 ont le même nombre d'électrons partagés que quatre liaisons simples. L'arrangement complète les couches de valence de tous les atomes de la molécule : O
CHAPITRE 4
C
O
Le carbone et la diversité moléculaire de la vie
59
Le CO2 étant une molécule très simple et dépourvue d'hydrogène, il est souvent considéré comme inorganique, même s'il contient du carbone. Que nous appelions le CO2 organique ou inorganique, cependant, il est clairement important pour le monde vivant en tant que source de carbone, via les organismes photosynthétiques, pour toutes les molécules organiques des organismes (voir Concept 2.4). L'urée, CO1NH2 2 2, est un composé O organique présent dans l'urine. Encore une fois, H H C chaque atome a le nombre requis de N N liaisons covalentes. Dans ce cas, un atome de carbone HH participe à la fois aux liaisons simples et aux doubles liaisons d'urée. L'urée et le dioxyde de carbone sont des molécules à un seul atome de carbone. Mais un atome de carbone peut également utiliser un ou plusieurs électrons de valence pour former des liaisons covalentes avec d'autres atomes de carbone, reliant les atomes en chaînes, comme illustré ici pour C3H8 :
. Figure 4.5 Quatre façons dont les squelettes carbonés peuvent varier.
(a) Longueur
H
H
H
C
C
H
H
H
H
Éthane
H
H
H
C
C
C
H
H
H
Diversité moléculaire résultant de la variation des squelettes de carbone Les chaînes de carbone forment la base de la plupart des molécules organiques. Les squelettes carbonés varient en longueur et peuvent être droits, ramifiés ou disposés en anneaux fermés (Figure 4.5). Certaines chaînes carbonées ont des doubles liaisons, qui varient en nombre et en emplacement. Une telle variation des chaînes carbonées est une source importante de la complexité et de la diversité moléculaires qui caractérisent la matière vivante. De plus, les squelettes des molécules biologiques comprennent souvent des atomes d'autres éléments, comme l'oxygène et le phosphore ; ces atomes peuvent également être liés à des carbones du squelette.
Hydrocarbures Toutes les molécules présentées aux figures 4.3 et 4.5 sont des hydrocarbures, des molécules organiques composées uniquement de carbone et d'hydrogène. Les atomes d'hydrogène sont attachés au squelette carboné partout où des électrons sont disponibles pour une liaison covalente. Les hydrocarbures sont les principaux composants du pétrole, qui est appelé combustible fossile car il se compose des restes partiellement décomposés d'organismes qui vivaient il y a des millions d'années.
60
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
H
C
C
C
H
H
H
H
Les squelettes de carbone varient en longueur. (b) Ramification H H H
H
H
H
H
C
C
C
C
H
H
H
H
H
C
H H
H
H
C
C
C
H
H
H
H
2-Méthylpropane (communément appelé isobutane)
Les squelettes peuvent être non ramifiés ou ramifiés.
H
Mastering Biology Entretien avec Deborah Gordon : Étudier comment les fourmis utilisent les hydrocarbures pour communiquer
H
Propane
butane H
H
(c) Position de double liaison
H
H
H
H
H
C
C
C
C
H
H
H
H
H
H
H
H
C
C
C
C
H
1-Butène
H
H
2-butène
Le squelette peut avoir des doubles liaisons, qui peuvent varier en emplacement. (d) Présence d'anneaux H H H H H
C
C
CH C
H
H C C H
HHHH
Cyclohexane
H
H
C C
C
CH
C C
H
H
Benzène
Certains squelettes carbonés sont disposés en anneaux. Dans la formule structurelle abrégée de chaque composé (à sa droite), chaque coin représente un carbone et ses hydrogènes attachés. Maîtriser l'animation en biologie : diversité des molécules à base de carbone
Bien que les hydrocarbures ne soient pas répandus dans la plupart des organismes vivants, certaines des molécules organiques d'une cellule ont des régions constituées uniquement de carbone et d'hydrogène. Par exemple, les molécules connues sous le nom de graisses ont de longues queues d'hydrocarbures attachées à un composant non hydrocarboné (Figure 4.6). Ni le pétrole ni la graisse ne se dissolvent dans l'eau ; les deux sont des composés hydrophobes car la grande majorité de leurs liaisons sont des liaisons carbone-hydrogène relativement non polaires. Une autre caractéristique des hydrocarbures est qu'ils peuvent subir des réactions dégageant une quantité d'énergie relativement importante. L'essence qui alimente une voiture se compose d'hydrocarbures, et les queues d'hydrocarbures des graisses servent de carburant stocké pour les embryons de plantes (graines) et les animaux.
. Figure 4.6 Le rôle des hydrocarbures dans les graisses. (a) Les cellules adipeuses de mammifères stockent des molécules de graisse comme réserve de carburant. Cette micrographie colorisée montre une partie d'une cellule adipeuse humaine avec de nombreuses gouttelettes de graisse, chacune contenant un grand nombre de molécules de graisse. (b) Une molécule de graisse est constituée d'un petit composant non hydrocarboné relié à trois queues d'hydrocarbures qui expliquent le comportement hydrophobe des graisses. Les queues peuvent être décomposées pour fournir de l'énergie. (Noir = carbone ; gris = hydrogène ; rouge = oxygène.)
. Figure 4.7 Trois types d'isomères. Les isomères sont des composés qui ont la même formule moléculaire mais des structures différentes.
(a) Isomères structuraux H
H
H
H
H
H
H
C
C
C
C
C
H
H
H H
C
H H
H
C
C
C
C
H
H H H H H H H H Pentane 2-Méthylbutane Les isomères structuraux diffèrent dans l'arrangement des partenaires de liaison covalente, comme le montrent ces deux isomères de C5H12. H
Nucleus Gouttelettes de graisse
(b) Isomères cis-trans (également appelés isomères géométriques) X
X C H 10 om (a) Partie d'une cellule adipeuse humaine
C
ÉTABLIR DES CONNEXIONS Comment les queues expliquent-elles la nature hydrophobe des graisses ? (Voir notion 3.2.)
C
X
H
isomère cis : Les deux X sont du même côté. (b) Une molécule de graisse
X
H
C
H
isomère trans : Les deux X sont sur des côtés opposés.
Les isomères cis-trans diffèrent par leur disposition autour d'une double liaison. Dans ces schémas, X représente un atome ou groupe d'atomes attaché à un carbone à double liaison. (c) Énantiomères
Isomères La variation dans l'architecture des molécules organiques peut être observée dans les isomères, des composés qui ont le même nombre d'atomes des mêmes éléments mais des structures différentes et donc des propriétés différentes. Nous examinerons trois types d'isomères : les isomères structuraux, les isomères cis-trans et les énantiomères. Les isomères structuraux diffèrent par les arrangements covalents de leurs atomes. Comparez, par exemple, les deux composés à cinq carbones de la figure 4.7a. Les deux ont la formule moléculaire C5H12, mais ils diffèrent par l'arrangement covalent de leurs squelettes carbonés. Le squelette est droit dans un composé mais ramifié dans l'autre. Le nombre d'isomères possibles augmente considérablement à mesure que la taille des squelettes carbonés augmente. Il n'y a que trois formes de C5H12 (dont deux sont illustrées à la figure 4.7a), mais il existe 18 variantes de C8H18 et 366 319 isomères structuraux possibles de C20H42. Les isomères structuraux peuvent également différer dans l'emplacement des doubles liaisons. Dans les isomères cis-trans (également appelés isomères géométriques), les carbones ont des liaisons covalentes avec les mêmes atomes, mais ces atomes diffèrent dans leurs arrangements spatiaux en raison de la rigidité des doubles liaisons. Les liaisons simples permettent aux atomes qu'elles joignent de tourner librement autour de l'axe de la liaison sans changer le composé. En revanche, les doubles liaisons ne permettent pas une telle rotation. Si une double liaison relie deux atomes de carbone et que chaque C possède également deux atomes (ou groupes d'atomes) différents, alors deux isomères cis-trans distincts sont possibles. Considérons une molécule simple avec deux carbones à double liaison, chacun ayant un H et un X attachés (Figure 4.7b). L'arrangement avec les deux X du même côté de la double liaison est appelé un isomère cis, et que
CO2H
CO2H
CH
C NH2
NH2
HCH3
Isomère CH3 L
Isomère D
Les énantiomères diffèrent par leur disposition spatiale autour d'un carbone asymétrique, ce qui donne des molécules qui sont des images miroir, comme les mains gauche et droite. Les deux isomères ici sont désignés par les isomères L et D du latin pour « gauche » et « droite » (levo et dextro). Les énantiomères ne peuvent pas être superposés les uns aux autres. DESSINEZ-LE Il y a trois isomères structuraux de C5H12; dessinez celui qui n'est pas représenté en (a). Maîtriser l'Animation Biologique : Isomères
avec les X sur les côtés opposés est appelé un isomère trans. La subtile différence de forme entre ces isomères peut avoir un effet dramatique sur les activités biologiques des molécules organiques. Par exemple, la biochimie de la vision implique un changement induit par la lumière du rétinal, un composé chimique de l'œil, de l'isomère cis à l'isomère trans (voir Figure 50.17). Un autre exemple concerne les gras trans, des graisses nocives formées lors de la transformation des aliments qui sont abordées dans le Concept 5.3. Les énantiomères sont des isomères qui sont des images miroir les uns des autres et qui diffèrent par leur forme en raison de la présence d'un carbone asymétrique, qui est attaché à quatre atomes ou groupes d'atomes différents. (Voir le carbone du milieu dans les modèles balland-stick illustrés à la figure 4.7c.) Les quatre groupes peuvent CHAPITRE 4
Le carbone et la diversité moléculaire de la vie
61
. Figure 4.8 L'importance pharmacologique des énantiomères. L'ibuprofène et l'albutérol sont des médicaments dont les énantiomères ont des effets différents. (S et R sont utilisés ici pour distinguer les énantiomères, plutôt que D et L comme dans la Figure 4.7c.) L'ibuprofène est couramment vendu sous forme de mélange des deux énantiomères ; l'énantiomère S est 100 fois plus efficace que la forme R. L'albutérol est synthétisé et vendu uniquement sous la forme R de ce médicament; la forme S contrecarre la forme R active.
Médicament
Effets
Ibuprofène
Réduit l'inflammation et la douleur
Albutérol
Détend les muscles bronchiques (voies respiratoires), améliorant la circulation de l'air chez les patients asthmatiques
Énantiomère efficace
Énantiomère inefficace
S-ibuprofène
R-Ibuprofène
R-Albutérol
S-Albutérol
être disposés dans l'espace autour du carbone asymétrique de deux manières différentes qui sont des images en miroir. Les énantiomères sont en quelque sorte des versions gauchers et droitiers de la molécule. Tout comme votre main droite ne rentrera pas dans un gant pour gaucher, une molécule « droitière » ne rentrera pas dans le même espace que la version « gaucher ». Habituellement, un seul isomère est biologiquement actif car seule cette forme peut se lier à des molécules spécifiques dans un organisme. Le concept d'énantiomères est important dans l'industrie pharmaceutique parce que les deux énantiomères d'un médicament peuvent ne pas avoir la même efficacité, comme c'est le cas pour l'ibuprofène et l'albutérol, un médicament contre l'asthme (figure 4.8). La méthamphétamine est également présente dans deux énantiomères qui ont des effets très différents. L'un des énantiomères est la drogue stimulante hautement addictive connue sous le nom de "manivelle", vendue illégalement dans le commerce de la drogue de rue. L'autre a un effet beaucoup plus faible et est l'ingrédient actif d'un inhalateur de vapeur en vente libre pour le traitement de la congestion nasale. Les effets différents des énantiomères dans le corps démontrent que les organismes sont sensibles même aux variations les plus subtiles de l'architecture moléculaire. Une fois de plus, nous voyons que les molécules ont des propriétés émergentes qui dépendent de l'arrangement spécifique de leurs atomes. VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 4.2
1. DESSINEZ-LE (a) Dessinez une formule développée pour C 2H4. (b) Dessinez l'isomère trans de C 2H2Cl2. 2. APTITUDES VISUELLES Quelles sont les deux paires de molécules de la figure 4.5 qui sont des isomères ? Pour chaque paire, identifiez le type d'isomère. 3. En quoi l'essence et la graisse sont-elles chimiquement similaires ? 4. APTITUDES VISUELLES Voir les figures 4.5a et 4.7. Le propane (C 3H8) peut-il former des isomères ? Expliquer. Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
62
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
CONCEPT
4.3
Quelques groupes chimiques sont essentiels à la fonction moléculaire Les propriétés distinctives d'une molécule organique dépendent non seulement de l'arrangement de son squelette principalement carboné, mais aussi des divers groupes chimiques attachés à ce squelette. Ces groupes peuvent participer à des réactions chimiques ou peuvent contribuer à fonctionner indirectement par leurs effets sur la forme moléculaire ; ils contribuent à donner à chaque molécule ses propriétés uniques.
Les groupes chimiques les plus importants dans les processus de la vie Considérez les différences entre l'estradiol (un type d'œstrogène) et la testostérone. Ces composés sont des hormones sexuelles femelles et mâles, respectivement, chez l'homme et d'autres vertébrés. Les deux sont des stéroïdes, des molécules organiques avec un squelette carboné commun sous la forme de quatre anneaux fusionnés. Ils ne diffèrent que par les groupes chimiques attachés aux anneaux (représentés ici sous forme abrégée, où chaque coin représente un carbone et ses hydrogènes attachés); les distinctions dans l'architecture moléculaire sont ombrées en bleu : Estradiol
CH3
OH
Testostérone
CH3
OH
CH3
POUR
O
Les différentes actions de ces deux molécules sur de nombreuses cibles à travers le corps sont à la base des caractéristiques sexuelles, produisant les caractéristiques contrastées des vertébrés mâles et femelles. Dans ce cas, les groupes chimiques sont importants car ils affectent la forme moléculaire, contribuant à la fonction. Dans d'autres cas, des groupes chimiques sont directement impliqués dans des réactions chimiques ; ces groupes sont appelés groupes fonctionnels. Chacun a certaines propriétés, telles que la forme et la charge, qui le font participer aux réactions chimiques d'une manière caractéristique. Les sept groupes chimiques les plus importants dans les processus biologiques sont les groupes hydroxyle, carbonyle, carboxyle, amino, sulfhydryle, phosphate et méthyle. Les six premiers groupes peuvent être chimiquement réactifs ; parmi ces six, tous sauf le groupe sulfhydryle sont également hydrophiles et augmentent ainsi la solubilité des composés organiques dans l'eau. Le groupe méthyle n'est pas réactif, mais sert plutôt souvent d'étiquette reconnaissable sur les molécules biologiques. Étudiez la figure 4.9 pour vous familiariser avec ces groupes chimiques biologiquement importants. Comme indiqué à droite de la figure, le groupe carboxyle et le groupe amino sont ionisés à un pH cellulaire normal.
. Figure 4.9 Quelques groupes chimiques biologiquement importants.
Propriétés du groupe et nom du composé
Groupe chimique
Est polaire en raison de l'oxygène électronégatif. Forme des liaisons hydrogène avec l'eau, aidant à dissoudre les composés tels que les sucres.
OH )
Groupe hydroxyle (
OH (peut s'écrire HO
Groupe carbonyle (
C
)
Les sucres avec des groupes cétones sont appelés cétoses ; ceux avec des aldéhydes sont appelés aldoses.
O)
Nom du composé : Cétone (le groupe carbonyle est dans un squelette carboné) ou aldéhyde (le groupe carbonyle est à la fin d'un squelette carboné)
C
Agit comme un acide (peut donner du H+) car la liaison covalente entre l'oxygène et l'hydrogène est si polaire.
COOH)
O
H
Nom du composé : Amine
N
SH (peut s'écrire HS
)
OPO32–) O
Groupe méthyle (
O–
HCH
H
H
O
H
C
C
C
H
H
H
H H
C
C
C
H
H
H
H
+H+
HH+
+
NH
H
O
H
Forme ionisée de COOH (ion carboxylate), présente dans les cellules
H
C
C
O–
OH
C
O
Le propanal, un aldéhyde
C
+N
H
H Forme ionisée de trouvée dans les cellules
NH2,
OH
C C
CH2
SH
La cystéine, un acide aminé soufré
NH
Contribue à la charge négative (1– lorsqu'il est positionné à l'intérieur d'une chaîne de phosphates ; 2– lorsqu'il est à la fin). Lorsqu'il est attaché, confère à une molécule la capacité de réagir avec l'eau, libérant de l'énergie.
H
O
C
O
Deux - groupes SH peuvent réagir, formant une «réticulation» qui aide à stabiliser la structure des protéines. Les liaisons croisées des protéines capillaires maintiennent la raideur ou la frisure des cheveux; dans les salons de coiffure, les traitements "permanents" cassent les réticulations, puis les reforment le temps que les cheveux aient la forme souhaitée.
H
O
H
H
OH OH H H
Nom du composé : Phosphate organique
Affecte l'expression des gènes lorsqu'ils sont liés à l'ADN ou aux protéines qui se lient à l'ADN. Affecte la forme et la fonction des hormones sexuelles mâles et femelles.
CH3)
H
L'éthanol, l'alcool présent dans les boissons alcoolisées
OH
L'acétone, la cétone la plus simple
Nom du composé : Thiol
O–
C
Glycine, un acide aminé (notez son groupe carboxyle)
SH)
P
C
H
POUR
H
O
H
H
Agit comme une base; peut capter un H+ de la solution environnante (eau, dans les organismes vivants).
NH2)
Groupe phosphate (
H
L'acide acétique, qui donne au vinaigre son goût aigre
OH
Groupe sulfhydryle (
H
Nom du composé : Acide carboxylique ou acide organique
C
Groupe aminé (
H
Nom du composé : Alcool (le nom spécifique se termine généralement par -ol )
O
Groupe carboxyle (
Exemples
Nom du composé : Composé méthylé
C
C
C
H
H
H
Le O
P O–
O–
Phosphate de glycérol, qui participe à de nombreuses réactions chimiques importantes dans les cellules
NH2 NON
C
C
N
C C
CH3
H
5-Méthylcytosine : La cytosine, un composant de l'ADN, a été modifiée par l'ajout d'un groupe méthyle.
H
Maîtriser l'animation biologique : les groupes fonctionnels CHAPITRE 4
Le carbone et la diversité moléculaire de la vie
63
ATP : une importante source d'énergie pour les processus cellulaires
Les éléments chimiques de la vie : un examen
La ligne « Groupe phosphate » de la figure 4.9 montre un exemple simple de molécule de phosphate organique. Un phosphate organique plus compliqué, l'adénosine triphosphate ou ATP, mérite d'être mentionné ici car sa fonction dans la cellule est si importante. L'ATP est constitué d'une molécule organique appelée adénosine attachée à une chaîne de trois groupes phosphate : O –O
O
P
O
O–
P
Le O
O–
P
O
Adénosine
O–
Lorsque trois phosphates sont présents en série, comme dans l'ATP, un phosphate peut être séparé à la suite d'une réaction avec l'eau. Cet ion phosphate inorganique, HOPO32 - , est souvent abrégé P i dans ce livre, et un groupe phosphate dans une molécule organique est souvent écrit P . Après avoir perdu un phosphate, l'ATP devient l'adénosine diphosphate, ou ADP. Bien que l'on dise parfois que l'ATP stocke de l'énergie, il est plus juste de le considérer comme stockant le potentiel de réaction avec l'eau ou d'autres molécules. Dans l'ensemble, le processus libère de l'énergie qui peut être utilisée par la cellule. Vous en apprendrez plus à ce sujet dans le Concept 8.3.
PP
P
Adénosine
ATP
4
Réagit avec H2O
P
P
Adénosine + P i + ADP
Énergie
RÉSUMÉ DES CONCEPTS CLÉS Pour passer en revue les termes clés, accédez à l'auto-questionnaire sur le vocabulaire dans le texte électronique ou la zone d'étude Maîtriser la biologie, ou rendez-vous sur goo.gl/zkjz9t.
4.1
La chimie organique est la clé de l'origine de la vie (pp. 57-58) • Les composés organiques, que l'on pensait autrefois n'apparaître que dans les organismes vivants, ont finalement été synthétisés en laboratoire. • La matière vivante est constituée principalement de carbone, d'oxygène, d'hydrogène et d'azote. La diversité biologique résulte de la capacité du carbone à former un grand nombre de molécules aux formes et propriétés particulières. ? Comment les expériences de Stanley Miller ont-elles soutenu l'idée que, même aux origines de la vie, des lois physiques et chimiques gouvernent les processus de la vie ? CONCEPT
• Le carbone, avec une valence de 4, peut se lier à divers autres atomes, y compris O, H et N. Le carbone peut également se lier à d'autres atomes de carbone
PREMIERE UNITE
1. APTITUDES VISUELLES Que signifie le terme acide aminé à propos de la structure d'une telle molécule ? Voir Figure4.9. 2. Quel changement chimique se produit dans l'ATP lorsqu'il réagit avec l'eau et libère de l'énergie ? 3. DESSINEZ-LE Supposons que vous disposiez d'une molécule organique telle que la cystéine (voir Figure 4.9, exemple du groupe sulfhydryle), et que vous supprimiez chimiquement le groupe —NH2 et que vous le remplaciez par —COOH. Dessinez cette structure. Comment cela changerait-il les propriétés chimiques de la molécule ? Le carbone central est-il asymétrique avant le changement ? Après? Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
Accédez à MasteringBiology pour les devoirs, le texte électronique, la zone d'étude et les modules d'étude dynamique.
atomes, formant les squelettes carbonés des composés organiques. Ces squelettes varient en longueur et en forme et ont des sites de liaison pour les atomes d'autres éléments. • Les hydrocarbures sont constitués de carbone et d'hydrogène. • Les isomères sont des composés qui ont la même formule moléculaire mais des structures différentes et donc des propriétés différentes. Trois types d'isomères sont les isomères structuraux, les isomères cis-trans et les énantiomères. APTITUDES VISUELLES Reportez-vous à la figure 4.9. Quels types d'isomères sont l'acétone et le propanal ? Combien de carbones asymétriques sont présents dans l'acide acétique, la glycine et le phosphate de glycérol ? Ces trois molécules peuvent-elles exister sous des formes énantiomères ?
NOTION 4.3
Quelques groupes chimiques sont essentiels à la fonction moléculaire (pp. 62-64) • Groupes chimiques attachés aux squelettes carbonés des mol-
4.2
Les atomes de carbone peuvent former diverses molécules en se liant à quatre autres atomes (pp. 58-62)
64
VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 4.3
Phosphate inorganique
Revue de chapitre
CONCEPT
La matière vivante, comme vous l'avez appris, se compose principalement de carbone, d'oxygène, d'hydrogène et d'azote, avec de plus petites quantités de soufre et de phosphore. Ces éléments forment tous des liaisons covalentes fortes, caractéristique essentielle dans l'architecture des molécules organiques complexes. De tous ces éléments, le carbone est le virtuose de la liaison covalente. La polyvalence du carbone rend possible la grande diversité de molécules organiques, chacune avec des propriétés particulières qui émergent de l'arrangement unique de son squelette principalement carboné et des groupes chimiques attachés à ce squelette. Cette variation au niveau moléculaire est à la base de la riche diversité biologique que l'on trouve sur notre planète.
La chimie de la vie
Les écules participent aux réactions chimiques (groupes fonctionnels) ou contribuent au fonctionnement en modifiant la forme moléculaire (voir Figure 4.9). • L'ATP (adénosine triphosphate) est constituée d'adénosine attachée à trois groupes phosphate. L'ATP peut réagir avec l'eau ou d'autres molécules, formant de l'ADP (adénosine diphosphate) et du phosphate inorganique. Cette réaction libère de l'énergie qui peut être utilisée par la cellule.
P
P
P
Adénosine
Réagit avec H2O
P
P
ATP
Adénosine ADP
+ Pi +
Énergie
Phosphate inorganique
? En quoi un groupe méthyle diffère-t-il chimiquement des six autres groupes chimiques importants illustrés à la figure 4.9 ?
TESTEZ VOTRE COMPRÉHENSION Pour plus de questions à choix multiples, rendez-vous au test d'entraînement dans le texte électronique ou la zone d'étude de la maîtrise de la biologie, ou rendez-vous sur goo.gl/GruWRg.
Niveaux 1-2 : Mémorisation/Compréhension 1. La chimie organique est actuellement définie comme (A) l'étude de composés fabriqués uniquement par des cellules vivantes. (B) l'étude des composés carbonés. (C) l'étude des composés naturels (par opposition aux composés synthétiques). (D) l'étude des hydrocarbures. 2. APTITUDES VISUELLES Quel groupe fonctionnel est présent dans cette molécule ? HO O (A) sulfhydryle C H (B) carboxyle H C C OH (C) méthyle (D) phosphate N H
H
H
3. ÉTABLIR DES CONNEXIONS Quel groupe chimique est le plus susceptible d'être responsable du comportement d'une molécule organique comme base (voir Concept 3.3) ? (A) hydroxyle (C) amino (B) carbonyle (D) phosphate
8. HABILETÉS VISUELLES Laquelle des molécules présentées à la question 5 a un carbone asymétrique ? Quel carbone est asymétrique ?
Niveaux 5-6 : Évaluer/Créer 9. CONNEXION À L'ÉVOLUTION • DESSINEZ-LA Certains scientifiques pensent que la vie ailleurs dans l'univers pourrait être basée sur l'élément silicium, plutôt que sur le carbone, comme sur Terre. Regardez le diagramme de distribution d'électrons pour le silicium sur la figure 2.7 et dessinez la structure de points de Lewis pour le silicium. Quelles propriétés le silicium partage-t-il avec le carbone qui rendrait la vie à base de silicium plus probable que, disons, la vie à base de néon ou la vie à base d'aluminium ? 10. ENQUÊTE SCIENTIFIQUE Il y a cinquante ans, des femmes enceintes à qui l'on prescrivait de la thalidomide pour les nausées matinales donnaient naissance à des enfants atteints de malformations congénitales. La thalidomide est un mélange de deux énantiomères ; l'un réduit les nausées matinales, mais l'autre provoque de graves malformations congénitales. Aujourd'hui, la FDA a approuvé ce médicament pour les personnes non enceintes atteintes de la maladie de Hansen (lèpre) ou d'un myélome multiple nouvellement diagnostiqué, un cancer du sang et de la moelle osseuse. L'énantiomère bénéfique peut être synthétisé et administré aux patients, mais avec le temps, l'énantiomère bénéfique et l'énantiomère nocif peuvent être détectés dans le corps. Proposer une explication possible de la présence de l'énantiomère nocif. 11. ÉCRIVEZ SUR UN THÈME : ORGANISATION En 1918, une épidémie de maladie du sommeil a provoqué une paralysie rigide inhabituelle chez certains survivants, semblable aux symptômes de la maladie de Parkinson avancée. Des années plus tard, la L-dopa (ci-dessous, à gauche), un produit chimique utilisé pour traiter la maladie de Parkinson, a été administrée à certains de ces patients. La L-dopa a été remarquablement efficace pour éliminer la paralysie, au moins temporairement. Cependant, son énantiomère, la D-dopa (à droite), s'est avéré par la suite n'avoir aucun effet, comme c'est le cas pour la maladie de Parkinson. Dans un court essai (100 à 150 mots), discutez de la façon dont l'efficacité d'un énantiomère et non de l'autre illustre le thème de la structure et de la fonction.
Niveaux 3-4 : Application/Analyse 4. APTITUDES VISUELLES Visualisez la formule structurale de chacun des hydrocarbures suivants. Quel hydrocarbure possède une double liaison dans son squelette carboné ? (C) C2H4 (A) C3H8 (B) C2H6 (D) C2H2
L-dopa
D-dopa
12. SYNTHÉTISEZ VOS CONNAISSANCES Expliquez comment la structure chimique de l'atome de carbone explique les différences entre les lions mâles et femelles vus sur la photo.
5. APTITUDES VISUELLES Choisissez le terme qui décrit correctement la relation entre ces H deux molécules de sucre. O H (A) isomères structuraux H C OH C (B) isomères cis-trans C O H C OH (C) énantiomères (D) isotopes H C OH H C OH
H
H
6. HABILETÉS VISUELLES Identifiez le carbone asymétrique dans cette molécule.
O
OH H A
CH
CH
B
C
C
H
H
H
C
C
H
H
D
H
7. Quelle action pourrait produire un groupe carbonyle ? (A) le remplacement du -OH d'un groupe carboxyle par de l'hydrogène (B) l'addition d'un thiol à un hydroxyle (C) l'addition d'un hydroxyle à un phosphate (D) le remplacement de l'azote d'une amine par de l'oxygène
Pour les réponses choisies, voir l'annexe A.
CHAPITRE 4
Le carbone et la diversité moléculaire de la vie
65
5
La structure et la fonction des grandes molécules biologiques
CONCEPTS CLÉS
5.1
Les macromolécules sont des polymères, construits à partir de monomères p. 67
5.2
Les glucides servent de carburant et de matériau de construction p. 68
5.3
Les lipides sont un groupe diversifié de molécules hydrophobes p. 72
5.4
Les protéines comprennent une diversité de structures, résultant en un large éventail de fonctions p. 75
5.5
Les acides nucléiques stockent, transmettent et aident à exprimer des informations héréditaires p. 84
5.6
La génomique et la protéomique ont transformé la recherche et les applications biologiques p. 86
Conseil d'étude Réalisez un guide d'étude visuel : Pour chaque classe de molécules biologiques, dessinez deux exemples et dressez la liste de leurs similitudes structurelles et de leurs fonctions. Molécules Biologiques Importantes Glucides Protéines
Figure 5.1 L'alcool déshydrogénase, une protéine qui décompose l'alcool dans le corps, est présentée ici sous forme de modèle moléculaire. La forme de cette protéine qu'un individu possède affecte la façon dont cette personne tolère la consommation d'alcool. Les protéines sont une classe de grosses molécules, ou macromolécules.
Quelles sont les structures et les fonctions des quatre classes importantes de molécules biologiques ? Trois classes sont des macromolécules qui sont des polymères (chaînes longues de sous-unités monomères). Polymère monomère
Acides nucléiques
Lipides
Les glucides sont une source d'énergie et fournissent un soutien structurel. Glucides de glucose (amidon)
Acides nucléiques
Allez à Maîtriser la biologie pour les étudiants (dans eText et zone d'étude) • Animation : Fabrication et rupture de polymères • Figure 5.11 Procédure pas à pas : La structure d'un phospholipide • Animation BioFlix® : Expression génique que les instructeurs doivent attribuer (dans la bibliothèque d'éléments) • Modèle moléculaire : Lysozyme • Tutoriel : Structure des acides nucléiques
66
stocker l'information génétique et la fonction dans l'expression des gènes.
Nucléotide
Les protéines ont un large
gamme de fonctions, telles que catalyser des réactions et transporter des substances dans et hors des cellules.
Protéine (alcool déshydrogénase)
La quatrième classe, les lipides, ne sont pas des polymères ou des macromolécules. Les lipides sont un groupe de
Acide nucléique (ADN)
Acide aminé
diverses molécules qui ne se mélangent pas bien avec l'eau. Les fonctions clés incluent la fourniture d'énergie, la constitution des membranes cellulaires et l'action en tant qu'hormones lipidiques. (phospholipide)
CONCEPT
. Figure 5.2 Synthèse et dégradation des polymères glucidiques et protéiques.
5.1
Les macromolécules sont des polymères, construits à partir de monomères
(a) Réaction de déshydratation : synthèse d'un polymère
Les gros glucides, les protéines et les acides nucléiques, également connus sous le nom de macromolécules pour leur taille énorme, sont des molécules en forme de chaîne appelées polymères (du grec polys, plusieurs, et méros, partie). Un polymère est une longue molécule composée de nombreux blocs de construction similaires ou identiques liés par des liaisons covalentes, tout comme un train se compose d'une chaîne de wagons couverts. Les unités répétitives qui servent de blocs de construction d'un polymère sont des molécules plus petites appelées monomères (du grec monos, simple). En plus de former des polymères, certains monomères ont leurs propres fonctions.
POUR
1
2
3
H
Polymère court
POUR
Monomère non lié
La déshydratation élimine une molécule d'eau, formant une nouvelle liaison. HO
1
H
2
3
H2O 4
H
4
H
Polymère plus long (b) Hydrolyse : décomposition d'un polymère
La synthèse et la décomposition des polymères Bien que chaque classe de polymère soit composée d'un type de monomère différent, les mécanismes chimiques par lesquels les cellules fabriquent les polymères (polymérisation) et les décomposent sont similaires pour toutes les classes de grosses molécules biologiques. Dans les cellules, ces processus sont facilités par des enzymes, des macromolécules spécialisées (généralement des protéines) qui accélèrent les réactions chimiques. La réaction qui relie un monomère à un autre monomère ou à un polymère est une réaction de condensation, une réaction dans laquelle deux molécules sont liées de manière covalente l'une à l'autre avec la perte d'une petite molécule. Si une molécule d'eau est perdue, on parle de réaction de déshydratation. Par exemple, les polymères glucidiques et protéiques sont synthétisés par des réactions de déshydratation. Chaque réactif apporte une partie de la molécule d'eau qui est libérée lors de la réaction : l'un apporte un groupement hydroxyle (—OH), tandis que l'autre apporte un hydrogène (—H) (Figure 5.2a). Cette réaction est répétée au fur et à mesure que les monomères sont ajoutés à la chaîne un par un, allongeant le polymère. Les polymères sont désassemblés en monomères par hydrolyse, un processus qui est essentiellement l'inverse de la réaction de déshydratation (Figure 5.2b). Hydrolyse signifie rupture d'eau (du grec hydro, eau, et lyse, rupture). La liaison entre les monomères est rompue par l'ajout d'une molécule d'eau, avec un hydrogène de l'eau se fixant à un monomère et le groupe hydroxyle se fixant à l'autre. Un exemple d'hydrolyse dans notre corps est le processus de digestion. La majeure partie de la matière organique de notre alimentation se présente sous la forme de polymères beaucoup trop volumineux pour pénétrer dans nos cellules. Au sein du tube digestif, diverses enzymes attaquent les polymères, accélérant l'hydrolyse. Les monomères libérés sont ensuite absorbés dans la circulation sanguine pour être distribués à toutes les cellules du corps. Ces cellules peuvent ensuite utiliser des réactions de déshydratation pour assembler les monomères en de nouveaux polymères différents qui peuvent remplir des fonctions spécifiques requises par la cellule. (Les réactions de déshydratation et l'hydrolyse peuvent également être impliquées dans la formation et la décomposition de molécules qui ne sont pas des polymères, comme certains lipides.)
La diversité des polymères Une cellule possède des milliers de macromolécules différentes ; la collection varie d'un type de cellule à l'autre. L'hérédité CHAPITRE 5
POUR
1
2
3
H2O
L'hydrolyse ajoute une molécule d'eau, brisant une liaison.
POUR
1
2
3
H
POUR
H
Maîtriser la biologie Animation : fabriquer et casser des polymères
les différences entre parents proches, tels que les frères et sœurs humains, reflètent de petites variations dans les polymères, en particulier l'ADN et les protéines. Les différences moléculaires entre individus non apparentés sont plus étendues, et celles entre espèces encore plus importantes. La diversité des macromolécules dans le monde vivant est vaste et la variété possible est effectivement illimitée. Quelle est la base d'une telle diversité dans les polymères de la vie ? Ces molécules sont construites à partir de seulement 40 à 50 monomères communs et quelques autres qui se produisent rarement. Construire une grande variété de polymères à partir d'un nombre aussi limité de monomères revient à construire des centaines de milliers de mots à partir de seulement 26 lettres de l'alphabet. La clé est l'arrangement - la séquence linéaire particulière que suivent les unités. Cependant, cette analogie est loin de décrire la grande diversité des macromolécules parce que la plupart des polymères biologiques ont beaucoup plus de monomères que le nombre de lettres même dans le mot le plus long. Les protéines, par exemple, sont construites à partir de 20 types d'acides aminés disposés en chaînes qui sont généralement longues de centaines d'acides aminés. La logique moléculaire de la vie est simple mais élégante : les petites molécules communes à tous les organismes agissent comme des blocs de construction qui sont ordonnés en macromolécules uniques. Malgré cette immense diversité, la structure et la fonction moléculaires peuvent encore être regroupées grossièrement par classe. Examinons chacune des quatre grandes classes de grandes molécules biologiques. Pour chaque classe, les grandes molécules ont des propriétés émergentes que l'on ne retrouve pas dans leurs composants individuels. La structure et la fonction des grandes molécules biologiques
67
VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 5.1
1. Quelles sont les quatre grandes classes de grosses molécules biologiques ? Quelle classe ne comprend pas de polymères ? 2. Combien de molécules d'eau sont nécessaires pour hydrolyser complètement un polymère de dix monomères de long ? 3. ET SI ? Si vous mangez un morceau de poisson, quelles réactions doivent se produire pour que les monomères d'acides aminés contenus dans la protéine du poisson soient convertis en nouvelles protéines dans votre corps ?
. Figure 5.3 La structure et la classification de certains monosaccharides. Les sucres varient dans l'emplacement de leurs groupes carbonyle (orange), la longueur de leurs squelettes carbonés et la façon dont leurs parties sont disposées spatialement autour des carbones asymétriques (comparez, par exemple, les parties violettes du glucose et du galactose).
Aldoses (sucres aldéhydiques) Groupe carbonyle à la fin du squelette carboné
Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CONCEPT
Trioses : sucres à trois carbones (C3H6O3)
5.2
H
Les glucides comprennent les sucres et les polymères de sucres. Les glucides les plus simples sont les monosaccharides, ou sucres simples ; ce sont les monomères à partir desquels des glucides plus complexes sont construits. Les disaccharides sont des sucres doubles, constitués de deux monosaccharides reliés par une liaison covalente. Les macromolécules de glucides sont des polymères appelés polysaccharides, composés de nombreux éléments constitutifs du sucre.
C
OH
H
C
OH
La chimie de la vie
H
C
OH
C
O
C
OH
H
H
Glycéraldéhyde Produit initial de dégradation du glucose
Dihydroxyacétone Produit initial de dégradation du glucose
Pentoses : sucres à cinq carbones (C5H10O5) H
H
OH
C
Sucres
PREMIERE UNITE
H
H
Maîtriser la Biologie Animation : Glucides
68
H
O C
Les glucides servent de carburant et de matériau de construction
Les monosaccharides (du grec monos, simple, et sacchar, sucre) ont généralement des formules moléculaires qui sont des multiples de l'unité CH2 O. Le glucose (C6 H12 O6), le monosaccharide le plus courant, est d'une importance capitale dans la chimie de la vie. Dans la structure du glucose, on peut voir les marques d'un monosaccharide : La molécule a un groupe carbonyle, l C " O, et plusieurs groupes hydroxyle, -OH (Figure 5.3). √ Selon l'emplacement du groupe carbonyle, un monosaccharide est soit un aldose (sucre aldéhyde), soit un cétose (sucre cétone). Le glucose, par exemple, est un aldose ; le fructose, un isomère du glucose, est un cétose. (La plupart des noms de sucres se terminent par -ose.) Un autre critère de classification des monosaccharides est la taille du squelette carboné, qui varie de trois à sept carbones de long. Le glucose, le fructose et les autres sucres à six atomes de carbone sont appelés hexoses. Les trioses (sucres à trois carbones) et les pentoses (sucres à cinq carbones) sont également courants. Encore une autre source de diversité pour les sucres simples réside dans la manière dont leurs parties sont disposées spatialement autour des carbones asymétriques. (Rappelez-vous qu'un carbone asymétrique est un carbone attaché à quatre atomes ou groupes d'atomes différents.) Le glucose et le galactose, par exemple, ne diffèrent que par le placement des parties autour d'un carbone asymétrique (voir les cases violettes de la figure 5.3). Ce qui semble être une petite différence est suffisamment significatif pour donner aux deux sucres des formes et des activités de liaison distinctes, donc des comportements différents. Bien qu'il soit pratique de dessiner le glucose avec un squelette carboné linéaire, cette représentation n'est pas tout à fait exacte. Dans les solutions aqueuses, les molécules de glucose, ainsi que la plupart des autres
Cétoses (sucres cétoniques) Groupe carbonyle dans le squelette carboné
C
OH
C
O
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
H
H
Ribose Un composant de l'ARN
Ribulose Un intermédiaire dans la photosynthèse
Hexoses : sucres à six carbones (C6H12O6) H
O
H C
C
H
OH
C
OH
C
O
H
C
OH
H
POUR
C
H
POUR
C
H
C
OH
POUR
C
H
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
POUR
C
H
H
H
Glucose Galactose Sources d'énergie pour les organismes
H Fructose Une source d'énergie pour les organismes
ÉTABLISSEZ DES CONNEXIONS Dans les années 1970, un procédé a été mis au point pour convertir le glucose du sirop de maïs en son isomère au goût plus sucré, le fructose. Le sirop de maïs à haute teneur en fructose, un ingrédient courant dans les boissons gazeuses et les aliments transformés, est un mélange de glucose et de fructose. Quel type d'isomères sont le glucose et le fructose ? (Voir Figure 4.7.) Maîtriser la Biologie Animation : Monosaccharides
. Figure 5.4 Formes linéaires et annulaires du glucose.
H
O 1C
H OU
3
C
H
H
4
C
OH
H
5
C
OH
H
6
C
OH
C
6 CH2OH
6 CH2OH
2
OH
H4C
OH
5C
O
HOH
H
H 1C
HOH
4C
O
2
3c
H
H
5C
OH
C
3c
OH
H
H
CH2OH6
O
H
H
4
1C
H 2
POUR
OH
2
H
OH
H 1
H
3
OH
C
O
5
HOH
OH
(b) Structure en anneau abrégé. Chaque coin non étiqueté représente un carbone. Le bord plus épais de l'anneau indique que vous regardez l'anneau sur le bord ; les composants fixés à l'anneau se situent au-dessus ou au-dessous du plan de l'anneau.
H (a) Formes linéaires et annulaires. L'équilibre chimique entre les structures linéaires et annulaires favorise grandement la formation d'anneaux. Les carbones du sucre sont numérotés de 1 à 6, comme indiqué. Pour former l'anneau de glucose, le carbone 1 (magenta) se lie à l'oxygène (bleu) attaché au carbone 5. DESSINEZ-LE Commencez par la forme linéaire du fructose (voir Figure 5.3) et dessinez la formation de l'anneau de fructose en deux étapes, comme montré en (a). Premièrement, numérotez les atomes de carbone en commençant par le haut de la structure linéaire. Ensuite, dessinez la molécule dans une orientation annulaire, en attachant le carbone 5 via son oxygène au carbone 2. Comparez le nombre de carbones dans les parties cycliques du fructose et du glucose.
Un disaccharide est constitué de deux monosaccharides reliés par une liaison glycosidique, une liaison covalente formée entre deux monosaccharides par une réaction de déshydratation (glyco désigne un glucide). Par exemple, le maltose est un disaccharide formé par la liaison de deux molécules de glucose (Figure 5.5a). Aussi connu sous le nom de sucre de malt, le maltose est un ingrédient utilisé dans le brassage de la bière. Le disaccharide le plus répandu est le saccharose, ou sucre de table. Ses deux monomères sont le glucose et le fructose (Figure 5.5b). Les plantes transportent généralement les glucides des feuilles aux racines et à d'autres organes non photosynthétiques sous forme de saccharose. Le lactose, le sucre présent dans le lait, est un autre disaccharide, dans ce cas une molécule de glucose jointe
les sucres à cinq et six carbones, forment des anneaux, car ils sont la forme la plus stable de ces sucres dans les conditions physiologiques (Figure 5.4). Les monosaccharides, en particulier le glucose, sont des nutriments majeurs pour les cellules. Dans le processus connu sous le nom de respiration cellulaire, les cellules extraient l'énergie des molécules de glucose en les décomposant en une série de réactions. Non seulement les monosaccharides sont un carburant majeur pour le travail cellulaire, mais leurs squelettes carbonés servent également de matière première pour la synthèse d'autres types de petites molécules organiques, comme les acides aminés et les acides gras. Les monosaccharides qui ne sont pas immédiatement utilisés de ces manières sont généralement incorporés sous forme de monomères dans des disaccharides ou des polysaccharides, discutés ci-après. . Figure 5.5 Exemples de synthèse de disaccharides.
(a) Réaction de déshydratation dans CH2OH la synthèse de maltose. O H La liaison de deux unités glucose H H forme du maltose. La liaison glycosidique 1–4 H relie le carbone OH H OH HO HO numéro 1 d'un glucose au carbone numéro 4 H OH du deuxième glucose. H2O Rejoindre les monomères de glucose d'une manière différente reGlucose résulterait en un disaccharide différent. (b) Réaction de déshydratation dans la synthèse du saccharose. Le saccharose est un disaccharide formé à partir de glucose et de fructose. Notez que le fructose forme un anneau à cinq côtés, bien qu'il s'agisse d'un hexose comme le glucose.
CH2OHHHO
OH OHH
H
CH2OH
O
O
HOH
H
H
HOH
POUR
OH
H OU
HOH
H
H
H
HOCH2OH
DESSINEZ-LE En vous référant aux figures 5.3 et 5.4, numérotez les atomes de carbone de chaque sucre sur cette figure. Quel est le lien entre le nom de chaque lien et les nombres ? CHAPITRE 5
H 4
OH OH
H
HOH
H
OH
Maltose
H
Fructose
CH2OH
OH
CH2OH
H
1– 4 H liaison glycosidique 1 O
Glucose
OH H2O
H
OH
CH2OHO
OH
Glucose
CH2OH
H OU
OH OH
H
Liaison 1– 2 H glycosidique 1
CH2OHO2
H
H
HOCH2OH
OH
OH
OH
H
Sucrose Mastering Biology Animation : Synthèse du saccharose
La structure et la fonction des grandes molécules biologiques
69
à une molécule de galactose. Les disaccharides doivent être décomposés en monosaccharides pour être utilisés comme énergie par les organismes. L'intolérance au lactose est une affection courante chez les humains qui manquent de lactase, l'enzyme qui décompose le lactose. Le sucre est plutôt décomposé par des bactéries intestinales, provoquant la formation de gaz et des crampes subséquentes. Le problème peut être évité en prenant l'enzyme lactase en mangeant ou en buvant des produits laitiers ou en consommant des produits laitiers qui ont déjà été traités avec de la lactase pour décomposer le lactose.
Polysaccharides Les polysaccharides sont des macromolécules, des polymères de quelques centaines à quelques milliers de monosaccharides reliés par des liaisons glycosidiques. Certains polysaccharides servent de matériau de stockage, hydrolysés au besoin pour fournir des monosaccharides aux cellules.
D'autres polysaccharides servent de matériau de construction pour les structures qui protègent la cellule ou l'organisme entier. L'architecture et la fonction d'un polysaccharide sont déterminées par ses monosaccharides et par les positions de ses liaisons glycosidiques.
Polysaccharides de stockage Les plantes et les animaux stockent les sucres pour une utilisation ultérieure sous forme de polysaccharides de stockage (Figure 5.6). Les plantes stockent l'amidon, un polymère de monomères de glucose, sous forme de granules dans des structures cellulaires appelées plastides. (Les plastes comprennent les chloroplastes.) La synthèse de l'amidon permet à la plante de stocker le surplus de glucose. Parce que le glucose est un carburant cellulaire majeur, l'amidon représente l'énergie stockée. Le sucre peut ensuite être retiré par la plante de cette « banque » de glucides par hydrolyse, ce qui rompt les liaisons entre les monomères de glucose. La plupart des animaux, y compris les humains, possèdent également des enzymes capables d'hydrolyser l'amidon végétal, produisant du glucose.
. Figure 5.6 Polysaccharides de plantes et d'animaux. (a) L'amidon stocké dans les cellules végétales, (b) le glycogène stocké dans les cellules musculaires et (c) les fibres de cellulose structurelles dans les parois cellulaires végétales sont tous des polysaccharides composés entièrement de monomères de glucose (hexagones verts). Dans l'amidon et le glycogène, les chaînes polymères ont tendance à former des hélices dans des régions non ramifiées en raison de l'angle des liaisons 1 à 4 entre les molécules de glucose. Il existe deux types d'amidon : l'amylose et l'amylopectine. La cellulose, avec un type différent de liaison glucose, est toujours non ramifiée.
Structures de stockage (plastides) contenant des granules d'amidon dans une cellule de tubercule de pomme de terre
Amylose (non ramifié)
O
O
O
Le O
O
O
O
(a) Amidon
O
Tissu musculaire
O
O
O
O
O
O
O
O
O
Le O
Monomère de glucose
Amylopectine (quelque peu ramifiée) O
O
O
O
50 environ
O
O
O
Le O
O
O
O
Glycogène (largement ramifié)
Granules de glycogène stockées dans les tissus musculaires
Le O
O
O
O
1 heure
O
(b) Glycogène
Cellule végétale, entourée d'une paroi cellulaire
10h
Microfibrille (paquet d'environ 80 molécules de cellulose)
PREMIERE UNITE
O
O
O
O
O
O O O
La chimie de la vie
Le O
Molécule de cellulose (non ramifiée)
O
OH
O
OH
O
O
Le O
(c) Cellulose
Le O
O
O
Microfibrilles de cellulose dans une paroi cellulaire végétale
0,5 environ
70
O
O
O
O
O
O
Paroi cellulaire
O
O
O
O
O
O
Les liaisons hydrogène entre les molécules de cellulose parallèles les maintiennent ensemble. O
O
O
Le O
O
O
Le O
O
La différence est basée sur le fait qu'il existe en fait deux structures cycliques légèrement différentes pour le glucose (Figure 5.7a). Lorsque le glucose forme un cycle, le groupe hydroxyle attaché au carbone numéro 1 est positionné soit au-dessous, soit au-dessus du plan du cycle. Ces deux formes cycliques du glucose sont appelées respectivement alpha (a) et bêta (b). (Les lettres grecques sont souvent utilisées comme système de « numérotation » pour différentes versions de structures biologiques, tout comme nous utilisons les lettres a, b, c, etc. pour les parties d'une question ou d'une figure.) Dans l'amidon, toutes les les monomères de glucose sont dans la configuration a (Figure 5.7b), l'arrangement que nous avons vu dans les Figures 5.4 et 5.5. En revanche, les monomères de glucose de la cellulose sont tous dans la configuration b, ce qui rend chaque monomère de glucose « à l'envers » par rapport à ses voisins (Figure 5.7c ; voir également Figure 5.6c). Les différentes liaisons glycosidiques dans l'amidon et la cellulose donnent aux deux molécules des formes tridimensionnelles distinctes. Certaines molécules d'amidon sont en grande partie hélicoïdales, correspondant à leur fonction de stockage efficace des unités de glucose. A l'inverse, une molécule de cellulose est droite. La cellulose n'est jamais ramifiée et certains groupes hydroxyle sur ses monomères de glucose sont libres de se lier hydrogène avec les hydroxyles d'autres molécules de cellulose qui lui sont parallèles. Dans les parois cellulaires végétales, les molécules de cellulose parallèles ainsi maintenues ensemble sont regroupées en unités appelées microfibrilles (voir Figure 5.6c). Ces microfibrilles en forme de câbles sont un matériau de construction solide pour les plantes et une substance importante pour les humains car la cellulose est le principal constituant du papier et le seul composant du coton. La structure non ramifiée de la cellulose remplit ainsi sa fonction : donner de la force aux parties de la plante. Les enzymes qui digèrent l'amidon en hydrolysant ses liaisons a sont incapables d'hydrolyser les liaisons b de la cellulose en raison des formes différentes de ces deux molécules. En fait,
disponible comme nutriment pour les cellules. Les tubercules et les céréales de pomme de terre - les fruits du blé, du maïs (maïs), du riz et d'autres graminées - sont les principales sources d'amidon dans l'alimentation humaine. La plupart des monomères de glucose dans l'amidon sont reliés par des liaisons 1 à 4 (carbone numéro 1 à carbone numéro 4), comme les unités de glucose dans le maltose (voir la figure 5.5a). La forme la plus simple d'amidon, l'amylose, est non ramifiée. L'amylopectine, un amidon plus complexe, est un polymère ramifié avec 1 à 6 liaisons aux points de ramification. Ces deux amidons sont illustrés à la figure 5.6a. Les animaux stockent un polysaccharide appelé glycogène, un polymère de glucose semblable à l'amylopectine mais plus ramifié (Figure 5.6b). Les vertébrés stockent le glycogène principalement dans les cellules hépatiques et musculaires. La dégradation du glycogène dans ces cellules libère du glucose lorsque la demande d'énergie augmente. (La structure largement ramifiée du glycogène correspond à sa fonction : plus d'extrémités libres sont disponibles pour la décomposition.) Cependant, ce carburant stocké ne peut pas soutenir un animal pendant longtemps. Chez l'homme, par exemple, les réserves de glycogène sont épuisées en environ une journée à moins qu'elles ne soient reconstituées en mangeant. Il s'agit d'un problème préoccupant dans les régimes pauvres en glucides, qui peut entraîner de la faiblesse et de la fatigue.
Polysaccharides structuraux Les organismes construisent des matériaux solides à partir de polysaccharides structuraux. Par exemple, le polysaccharide appelé cellulose est un composant majeur des parois dures qui renferment les cellules végétales (Figure 5.6c). Globalement, les plantes produisent près de 10 14 kg (100 milliards de tonnes) de cellulose par an ; c'est le composé organique le plus abondant sur Terre. Comme l'amidon, la cellulose est un polymère de glucose avec 1 à 4 liaisons glycosidiques, mais les liaisons dans ces deux polymères diffèrent. Le . Figure 5.7 Structures d'amidon et de cellulose.
(a) structures cycliques de glucose c et d. Ces deux formes interconvertibles de glucose diffèrent par le placement du groupe hydroxyle (surligné en bleu) attaché au carbone numéro 1.
H
CH2OHH4
POUR
OH OH
H
C
OH
POUR
C
H
H 1
H
OH
cGlucose
OH
H
O C
CH2OHH
HOH
4
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
POUR
O
OH
H
1
Les « fibres insolubles » figurant sur les étiquettes des aliments sont principalement de la cellulose, comme indiqué ci-dessous.
H
Apports nutritionnels
d Glucose H
OH
Fibres Alimentaires 4g 16% Fibres Solubles 2g Fibres Insolubles 2g
H CH2OH O HO
CH2OH O 1 4
OH
O
OH
OH
CH2OH O O
OH
OH
CH2OH O O
OH
OH
CH2OH OOH
OH
( b ) Amidon: liaison 1–4 de monomères de glucose c. Tous les monomères sont dans la même orientation. Comparez les positions des groupes OH surlignés en jaune avec ceux de la cellulose (c).
POUR
OH
O
1 4
OH O
OH
CH2OHO
OH
CH2OH
O
OH
OH O
OH O
OH
OH
CH2OH
( c ) Cellulose: liaison 1–4 de monomères de glucose d. Dans la cellulose, chaque monomère de glucose d est à l'envers par rapport à ses voisins. (Voir les groupes OH en surbrillance.)
Maîtriser la biologie Animation : Structures de l'amidon, de la cellulose et du glycogène
CHAPITRE 5
La structure et la fonction des grandes molécules biologiques
71
peu d'organismes possèdent des enzymes capables de digérer la cellulose. Presque tous les animaux, y compris les humains, ne le font pas ; la cellulose de nos aliments passe par le tube digestif et est éliminée avec les fèces. En cours de route, la cellulose abrase la paroi du tube digestif et stimule la muqueuse à sécréter du mucus, ce qui facilite le passage en douceur des aliments dans le tube digestif. Ainsi, bien que la cellulose ne soit pas un nutriment pour l'homme, elle constitue un élément important d'une alimentation saine. La plupart des fruits, des légumes et des grains entiers sont riches en cellulose. Sur les emballages alimentaires, les « fibres insolubles » désignent principalement la cellulose (voir Figure 5.7). Certains micro-organismes peuvent digérer la cellulose et la décomposer en monomères de glucose. Une vache héberge des procaryotes et des protistes digérant la cellulose dans son intestin. Ces microbes hydrolysent la cellulose du foin et de l'herbe et convertissent le glucose en d'autres composés qui nourrissent la vache. De même, un termite, qui est incapable de digérer la cellulose par lui-même, a des procaryotes ou des protistes vivant dans son intestin qui peuvent faire un repas de bois. Certains champignons peuvent également digérer la cellulose dans le sol et ailleurs, aidant ainsi à recycler les éléments chimiques dans les écosystèmes de la Terre. Un autre polysaccharide structurel important est la chitine, le glucide utilisé par les arthropodes (insectes, araignées, crustacés et animaux apparentés) pour construire leurs exosquelettes - des étuis rigides qui entourent les parties molles d'un animal (Figure 5.8). Constitué de chitine noyée dans une couche de protéines, le boîtier est d'abord coriace et flexible, mais se durcit lorsque les protéines sont chimiquement liées les unes aux autres (comme chez les insectes) ou incrustées de carbonate de calcium (comme chez les crabes). La chitine se trouve également dans les champignons, qui utilisent ce polysaccharide plutôt que la cellulose comme matériau de construction pour leurs parois cellulaires. La chitine est similaire à la cellulose, avec des liaisons b, sauf que le monomère glucose de la chitine a une fixation contenant de l'azote (voir Figure 5.8). . Figure 5.8 Chitine, un polysaccharide structurel.
CH2OHHHO
OH OH
H
H
NH
OH
C
b La structure du monomère de chitine
H
O
CH3
b La chitine, incorporée dans les protéines, forme l'exosquelette des arthropodes. Cette libellule empereur (Anax imperator) est en train de muer, perdant son vieil exosquelette (brun) et émergeant à l'envers sous sa forme adulte.
72
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 5.2
1. Écrivez la formule d'un monosaccharide qui a trois carbones. 2. Une réaction de déshydratation unit deux molécules de glucose pour former du maltose. La formule du glucose est C 6H12O6. Quelle est la formule du maltose ? 3. ET SI ? Après qu'une vache ait reçu des antibiotiques pour traiter une infection, un vétérinaire lui donne une boisson de «culture intestinale» contenant divers procaryotes. Pourquoi est-ce nécessaire ? Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CONCEPT
5.3
Les lipides sont un groupe diversifié de molécules hydrophobes Les lipides sont la seule classe de grandes molécules biologiques qui n'inclut pas les vrais polymères, et ils ne sont généralement pas assez gros pour être considérés comme des macromolécules. Les composés appelés lipides sont regroupés les uns avec les autres car ils partagent un trait important : ils sont hydrophobes : ils se mélangent mal, voire pas du tout, avec l'eau. Ce comportement des lipides est basé sur leur structure moléculaire. Bien qu'ils puissent avoir des liaisons polaires associées à l'oxygène, les lipides sont principalement constitués de régions d'hydrocarbures avec des liaisons CH relativement non polaires. Les lipides ont une forme et une fonction variées. Ils comprennent des cires et certains pigments, mais nous nous concentrerons sur les types de lipides les plus importants sur le plan biologique : les graisses, les phospholipides et les stéroïdes. Maîtriser la Biologie Animation : Lipides
Graisses Bien que les graisses ne soient pas des polymères, ce sont de grosses molécules assemblées à partir de molécules plus petites par des réactions de déshydratation, comme la réaction de déshydratation décrite à la figure 5.2a. Une graisse est constituée d'une molécule de glycérol liée à trois acides gras (Figure 5.9). Le glycérol est un alcool ; chacun de ses trois carbones porte un groupe hydroxyle. Un acide gras a un long squelette carboné, généralement de 16 ou 18 atomes de carbone. Le carbone à une extrémité du squelette fait partie d'un groupe carboxyle, le groupe fonctionnel qui donne à ces molécules le nom d'acide gras. Le reste du squelette est constitué d'une chaîne hydrocarbonée. Les liaisons CH relativement non polaires dans les chaînes hydrocarbonées des acides gras sont la raison pour laquelle les graisses sont hydrophobes. Les graisses se séparent de l'eau parce que les molécules d'eau se lient les unes aux autres et excluent les graisses. C'est pourquoi l'huile végétale (une graisse liquide) se sépare de la solution aqueuse de vinaigre dans une bouteille de vinaigrette. Lors de la fabrication d'une graisse, chaque molécule d'acide gras est liée au glycérol par une réaction de déshydratation (Figure 5.9a). Il en résulte une liaison ester, une liaison entre un groupe hydroxyle et un groupe carboxyle. La graisse complète est constituée de trois acides gras liés à une molécule de glycérol. (Les autres noms d'une graisse sont les triacylglycérols et les triglycérides ; les niveaux de triglycérides sont
. Figure 5.9 Synthèse et structure d'une matière grasse, ou triacylglycérol. Les éléments constitutifs moléculaires d'une graisse sont une molécule de glycérol et trois molécules d'acides gras. Les carbones des acides gras sont disposés en zigzag pour suggérer les orientations réelles des quatre liaisons simples s'étendant à partir de chaque carbone (voir les figures 4.3a et 4.6b). H
O
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
H
H
C
C
POUR
H
C
C
H
H
H
H
C
C
H
H
H
H
C
C
H
H
H
H
C
C
H
H
H
H
C
C
H
H
H
H
C
C
H
H
H
H
C
C
H
H
H
H
Glycérol (a) Une des trois réactions de déshydratation dans la synthèse d'une graisse. Une molécule d'eau est éliminée pour chaque acide gras lié au glycérol. Liaison ester H H
C
Le O
C
HCH
OH
C
O
C
HCH
OH
CH
O
C
HCH
H C H H C H H C H
H C H H C H H C H
H C H H C H H C H
H C H H C H H C H
H C H H C H H C H
H C H H C H H C H
H C H H C H H C H
H C H H C H H C H
H C H H C H H C H
H C H H C H H C H
H C H H C H H C H
HCH
HCH
H C
CH
H
H
H C
H
O
H
C
O
C
H
C
O
C
H
C
O
C
Le O
H
Modèle remplissant l'espace de l'acide stéarique, un acide gras saturé (rouge = oxygène, noir = carbone, gris = hydrogène)
À température ambiante, les molécules d'une graisse insaturée telle que l'huile d'olive ne peuvent pas se regrouper suffisamment pour se solidifier en raison des plis de certaines de leurs chaînes d'hydrocarbures d'acides gras.
H
C
Formule structurelle d'une molécule de graisse saturée (chaque chaîne d'hydrocarbure est représentée par une ligne en zigzag, où chaque courbure représente un atome de carbone ; les hydrogènes ne sont pas représentés.)
(b) Gras insaturés
H
H H
À température ambiante, les molécules d'une graisse saturée, comme la graisse du beurre, sont très proches les unes des autres, formant un solide.
H
H C
(a) Gras saturés
H
Acide gras (dans ce cas, acide palmitique)
H2O
. Figure 5.10 Graisses et acides gras saturés et insaturés.
H
H
(b) Une molécule de graisse (triacylglycérol) avec trois unités d'acide gras. Dans cet exemple, deux des unités d'acide gras sont identiques.
rapporté lorsque le sang est testé pour les lipides.) Les acides gras dans une graisse peuvent tous être les mêmes, ou ils peuvent être de deux ou trois types différents, comme dans la figure 5.9b. Les termes graisses saturées et graisses insaturées sont couramment utilisés dans le contexte de la nutrition (Figure 5.10). Ces termes font référence à la structure des chaînes hydrocarbonées des acides gras. S'il n'y a pas de doubles liaisons entre les atomes de carbone composant une chaîne, alors autant d'atomes d'hydrogène que possible sont liés au squelette carboné. Une telle structure est dite saturée en hydrogène, et l'acide gras résultant est donc appelé acide gras saturé (Figure 5.10a). Un acide gras insaturé a une ou plusieurs doubles liaisons, avec un atome d'hydrogène de moins sur chaque carbone à double liaison. Presque toutes les doubles liaisons des acides gras naturels sont des doubles liaisons cis, ce qui crée un nœud dans la chaîne hydrocarbonée où qu'il se produise (Figure 5.10b). (Voir la figure 4.7b pour vous rappeler les doubles liaisons cis et trans.) Une graisse fabriquée à partir d'acides gras saturés est appelée graisse saturée. La plupart des graisses animales sont saturées : les chaînes d'hydrocarbures de leurs acides gras - les "queues" des molécules de graisse - sont dépourvues de doubles liaisons (voir la figure 5.10a) et leur flexibilité permet aux molécules de graisse de s'agglomérer étroitement. Animal saturé
CHAPITRE 5
H
Formule structurelle d'une molécule de graisse insaturée
O
H
C
O
C
H
C
O
C
H
C
O
C
Le O
H
Modèle de remplissage d'espace de l'acide oléique, une double liaison Cis d'acide gras insaturé provoque une flexion.
les graisses, comme le saindoux et le beurre, sont solides à température ambiante. En revanche, les graisses des plantes et des poissons sont généralement insaturées, c'est-à-dire qu'elles sont composées d'un ou plusieurs types d'acides gras insaturés. Habituellement liquides à température ambiante, les graisses végétales et de poisson sont appelées huiles - l'huile d'olive et l'huile de foie de morue en sont des exemples. Les plis où se trouvent les doubles liaisons cis (voir Figure 5.10b) empêchent les molécules de se regrouper suffisamment étroitement pour se solidifier à température ambiante. L'expression huiles végétales hydrogénées sur les étiquettes des aliments signifie que la structure et la fonction des grandes molécules biologiques
73
les graisses insaturées ont été synthétiquement converties en graisses saturées en ajoutant de l'hydrogène, ce qui leur permet de se solidifier. Le beurre de cacahuète, la margarine et de nombreux autres produits sont hydrogénés pour empêcher les lipides de se séparer sous forme liquide (huile). Une alimentation riche en graisses saturées est l'un des nombreux facteurs qui peuvent contribuer à la maladie cardiovasculaire connue sous le nom d'athérosclérose. Dans cette condition, des dépôts appelés plaques se développent dans les parois des vaisseaux sanguins, provoquant des renflements vers l'intérieur qui entravent la circulation sanguine et réduisent la résilience des vaisseaux. Le processus d'hydrogénation des huiles végétales produit non seulement des graisses saturées mais aussi des graisses insaturées avec des doubles liaisons trans. Il semble que les gras trans puissent contribuer aux maladies coronariennes (voir Concept 42.4). Étant donné que les gras trans sont particulièrement courants dans les produits de boulangerie et les aliments transformés, la Food and Drug Administration (FDA) des États-Unis exige que les étiquettes nutritionnelles incluent des informations sur la teneur en gras trans. De plus, la FDA a ordonné aux fabricants de produits alimentaires américains de cesser de produire des gras trans dans les aliments d'ici 2021. Certains pays, comme le Danemark et la Suisse, ont déjà interdit les gras trans produits artificiellement dans les aliments. La principale fonction des graisses est le stockage de l'énergie. Les chaînes hydrocarbonées des graisses sont similaires aux molécules d'essence et tout aussi riches en énergie. Un gramme de graisse stocke plus de deux fois plus d'énergie qu'un gramme de polysaccharide, tel que l'amidon. Parce que les plantes sont relativement immobiles, elles peuvent fonctionner avec un stockage d'énergie volumineux sous forme d'amidon. (Les huiles végétales sont généralement obtenues à partir de graines, où un stockage plus compact est un atout pour la plante.) Les animaux, cependant, doivent transporter leurs réserves d'énergie avec eux, il y a donc un avantage à avoir un réservoir de carburant plus compact - la graisse. Les humains et les autres mammifères stockent leurs réserves alimentaires à long terme dans les cellules adipeuses (voir la figure 4.6a), qui gonflent et rétrécissent au fur et à mesure que la graisse se dépose
CH2
Choline
Le O
O–
P
Phosphate
O CH2
CH
O
O
C
O C
CH2
Glycérol
Les cellules telles que nous les connaissons ne pourraient pas exister sans un autre type de lipides, appelés phospholipides. Les phospholipides sont essentiels pour les cellules car ils sont des constituants majeurs des membranes cellulaires. Leur structure fournit un exemple classique de la façon dont les ajustements de forme fonctionnent au niveau moléculaire. Comme le montre la figure 5.11, un phospholipide est similaire à une molécule de graisse mais n'a que deux acides gras attachés au glycérol au lieu de trois. Le troisième groupe hydroxyle du glycérol est lié à un groupe phosphate, qui a une charge électrique négative dans la cellule. Typiquement, une petite molécule supplémentaire chargée ou polaire est également liée au groupe phosphate. La choline est l'une de ces molécules (voir la figure 5.11), mais il en existe de nombreuses autres également, permettant la formation d'une variété de phospholipides qui diffèrent les uns des autres. Les deux extrémités des phospholipides présentent des comportements différents vis-à-vis de l'eau. Les queues d'hydrocarbures sont hydrophobes et sont exclues de l'eau. Cependant, le groupe phosphate et ses attaches forment une tête hydrophile qui a une affinité pour l'eau. Lorsque les phospholipides sont ajoutés à l'eau, ils s'auto-assemblent en une feuille à double couche appelée «bicouche» qui protège leurs queues d'acides gras hydrophobes de l'eau (Figure 5.11d).
DESSINEZ-LE Dessinez un ovale autour de la tête hydrophile du modèle de remplissage d'espace. O
Maîtriser la biologie Animation pas à pas de la figure : modèle de remplissage d'espace d'un phospholipide
Les acides gras
Queues hydrophobes
Tête hydrophile
N(CH3)3
Phospholipides
. Figure 5.11 La structure d'un phospholipide. Un phospholipide a une tête hydrophile (polaire) et deux queues hydrophobes (non polaires). Ce phospholipide particulier, appelé phosphatidylcholine, a une choline attachée à un groupe phosphate. Voici (a) la formule structurelle, (b) le modèle de remplissage de l'espace (jaune = phosphore, bleu = azote), (c) le symbole d'un phospholipide qui apparaîtra tout au long de ce livre, et (d) la structure bicouche formé par auto-assemblage de phospholipides en milieu aqueux.
+
CH2
et retiré du stockage. En plus de stocker de l'énergie, le tissu adipeux protège également des organes vitaux tels que les reins, et une couche de graisse sous la peau isole le corps. Cette couche sous-cutanée est particulièrement épaisse chez les baleines, les phoques et la plupart des autres mammifères marins, isolant leur corps dans l'eau froide de l'océan.
Kink dû à la double liaison cis
Tête hydrophile Queues hydrophobes
(a) Formule structurelle
74
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
(b) Modèle de remplissage d'espace
(c) Symbole phospholipidique
(d) Bicouche phospholipidique
A la surface d'une cellule, les phospholipides sont disposés dans une bicouche similaire. Les têtes hydrophiles des molécules sont à l'extérieur de la bicouche, en contact avec les solutions aqueuses à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule. Les queues hydrophobes pointent vers l'intérieur de la bicouche, loin de l'eau. La bicouche phospholipidique forme une frontière entre la cellule et son environnement externe et établit des compartiments séparés au sein des cellules eucaryotes ; en fait, l'existence des cellules dépend des propriétés des phospholipides.
Stéroïdes Les stéroïdes sont des lipides caractérisés par un squelette carboné composé de quatre anneaux fusionnés. Différents stéroïdes se distinguent par les groupes chimiques particuliers attachés à cet ensemble d'anneaux. Le cholestérol, un type de stéroïde, est une molécule cruciale chez les animaux (Figure 5.12). C'est un composant commun des membranes cellulaires animales et c'est aussi le précurseur à partir duquel d'autres stéroïdes, tels que les hormones sexuelles des vertébrés, sont synthétisés. Chez les vertébrés, le cholestérol est synthétisé dans le foie et provient également de l'alimentation. Un taux élevé de cholestérol dans le sang peut contribuer à l'athérosclérose, bien que certains chercheurs remettent en question le rôle du cholestérol et des graisses saturées dans le développement de cette maladie. . Figure 5.12 Cholestérol, un stéroïde. Le cholestérol est la molécule à partir de laquelle d'autres stéroïdes, dont les hormones sexuelles, sont synthétisés. Les stéroïdes varient dans les groupes chimiques attachés à leurs quatre anneaux interconnectés (représentés en or).
CH3
H3CCH3
CH3
CH3
POUR ÉTABLIR DES CONNEXIONS Comparez le cholestérol avec les hormones sexuelles présentées dans la figure au début du Concept 4.3. Encerclez les groupes chimiques que le cholestérol a en commun avec l'estradiol; Mettez un carré autour des groupes chimiques que le cholestérol a en commun avec la testostérone. Maîtriser la biologie Entretien avec Lovell Jones : Enquête sur les effets des hormones sexuelles sur le cancer
VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 5.3
1. Comparez la structure d'une graisse (triglycéride) avec celle d'un phospholipide. 2. Pourquoi les hormones sexuelles humaines sont-elles considérées comme des lipides ? 3. ET SI ? Supposons qu'une membrane entoure une gouttelette d'huile, comme c'est le cas dans les cellules des graines de plantes et dans certaines cellules animales. Décrivez et expliquez la forme que cela pourrait prendre. Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CHAPITRE 5
CONCEPT
5.4
Les protéines comprennent une diversité de structures, résultant en un large éventail de fonctions Presque toutes les fonctions dynamiques d'un être vivant dépendent des protéines. En fait, l'importance des protéines est soulignée par leur nom, qui vient du mot grec proteios, qui signifie « premier » ou « primaire ». Les protéines représentent plus de 50 % de la masse sèche de la plupart des cellules et jouent un rôle déterminant dans presque tout ce que font les organismes. Certaines protéines accélèrent les réactions chimiques, tandis que d'autres jouent un rôle dans la défense, le stockage, le transport, la communication cellulaire, le mouvement ou le soutien structurel. La figure 5.13 montre des exemples de protéines avec ces fonctions, sur lesquelles vous en apprendrez plus dans les chapitres suivants. La vie ne serait pas possible sans les enzymes, dont la plupart sont des protéines. Les protéines enzymatiques régulent le métabolisme en agissant comme des catalyseurs, des agents chimiques qui accélèrent sélectivement les réactions chimiques sans être consommés dans la réaction. Parce qu'une enzyme peut remplir sa fonction encore et encore, ces molécules peuvent être considérées comme des bêtes de somme qui maintiennent les cellules en activité en exécutant les processus de la vie. Un être humain possède des dizaines de milliers de protéines différentes, chacune avec une structure et une fonction spécifiques ; les protéines, en fait, sont les molécules connues les plus sophistiquées sur le plan structurel. Conformément à leurs diverses fonctions, leur structure varie considérablement, chaque type de protéine ayant une forme tridimensionnelle unique. Les protéines sont toutes construites à partir du même ensemble de 20 acides aminés, liés dans des polymères non ramifiés. La liaison entre les acides aminés s'appelle une liaison peptidique, donc un polymère d'acides aminés s'appelle un polypeptide. Une protéine est une molécule biologiquement fonctionnelle composée d'un ou plusieurs polypeptides, chacun plié et enroulé dans une structure tridimensionnelle spécifique.
Acides aminés (monomères) Tous les acides aminés partagent une structure commune de chaîne latérale (groupe R). Un acide aminé est une molécule organique R avec à la fois un groupe carboné amino c et un groupe carboxyle (voir O Figure 4.9) ; la petite figure montre H C C N la formule générale d'un acide amino H OH. Au centre de l'acide aminé H se trouve un atome de carbone asymétrique appelé groupe du groupe Amino Carboxyl le carbone alpha (a). Ses quatre partenaires différents sont un groupe amino, un groupe carboxyle, un atome d'hydrogène et un groupe variable symbolisé par R. Le groupe R, également appelé chaîne latérale, diffère avec chaque acide aminé. Le groupe R peut être aussi simple que La structure et la fonction des grandes molécules biologiques
75
. Figure 5.13 Un aperçu des fonctions des protéines.
Maîtriser la Biologie Animation : Fonctions des Protéines
Protéines enzymatiques
Protéines défensives
Fonction : Accélération sélective des réactions chimiques Exemple : Les enzymes digestives catalysent l'hydrolyse des liaisons dans les molécules alimentaires.
Fonction : Protection contre les maladies Exemple : Les anticorps inactivent et aident à détruire les virus et les bactéries.
Enzyme
Anticorps Bactérie
Virus
Protéines de stockage
Protéines de transport
Fonction : Stockage d'acides aminés Exemples : La caséine, la protéine du lait, est la principale source d'acides aminés pour les bébés mammifères. Les plantes ont des protéines de stockage dans leurs graines. L'ovalbumine est la protéine du blanc d'œuf, utilisée comme source d'acides aminés pour l'embryon en développement.
Fonction : Transport de substances Exemples : L'hémoglobine, la protéine contenant du fer du sang des vertébrés, transporte l'oxygène des poumons vers d'autres parties du corps. D'autres protéines transportent des molécules à travers les membranes, comme illustré ici.
Ovalbumine
Protéine de transport
Acides aminés pour l'embryon
Membrane cellulaire
Protéines hormonales
Protéines réceptrices
Fonction : Coordination des activités d'un organisme Exemple : L'insuline, une hormone sécrétée par le pancréas, amène d'autres tissus à absorber le glucose, régulant ainsi la concentration de sucre dans le sang.
Fonction : Réponse d'une cellule à des stimuli chimiques Exemple : Les récepteurs intégrés à la membrane d'une cellule nerveuse détectent les molécules de signalisation libérées par d'autres cellules nerveuses. Protéine de récepteur
Insuline sécrétée
Glycémie élevée
Glycémie normale
Molécules de signalisation
Protéines contractiles et motrices
Protéines structurales
Fonction : Mouvement Exemples : Les protéines motrices sont responsables des ondulations des cils et des flagelles. Les protéines actine et myosine sont responsables de la contraction des muscles.
Fonction : Support Exemples : La kératine est la protéine des cheveux, des cornes, des plumes et d'autres phanères. Les insectes et les araignées utilisent des fibres de soie pour fabriquer respectivement leurs cocons et leurs toiles. Les protéines de collagène et d'élastine fournissent une charpente fibreuse dans les tissus conjonctifs animaux.
Actine
Myosine Collagène
Tissu musculaire
30h
atome d'hydrogène, ou il peut s'agir d'un squelette carboné avec divers groupes fonctionnels attachés. Les propriétés physiques et chimiques de la chaîne latérale déterminent les caractéristiques uniques d'un acide aminé particulier, affectant ainsi son rôle fonctionnel dans un polypeptide. La figure 5.14 montre les 20 acides aminés que les cellules utilisent pour construire leurs milliers de protéines. Ici, les groupes amino et les groupes carboxyle sont tous représentés sous forme ionisée, comme ils existent généralement au pH trouvé dans une cellule. Les acides aminés sont regroupés selon les propriétés de leurs chaînes latérales. Un groupe est constitué d'acides aminés avec des chaînes latérales non polaires, 76
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
Tissu conjonctif
60 heures
qui sont hydrophobes. Un autre groupe est constitué d'acides aminés avec des chaînes latérales polaires, qui sont hydrophiles. Les acides aminés acides ont des chaînes latérales qui sont généralement de charge négative en raison de la présence d'un groupe carboxyle, qui est généralement dissocié (ionisé) au pH cellulaire. Les acides aminés basiques ont des groupes amino dans leurs chaînes latérales qui sont généralement de charge positive. (Les termes acide et basique dans ce contexte se réfèrent uniquement aux groupes dans les chaînes latérales car tous les acides aminés - en tant que monomères - ont des groupes carboxyle et des groupes amino.) Parce qu'elles sont chargées, les chaînes latérales acides et basiques sont également hydrophiles.
. Figure 5.14 Les 20 acides aminés des protéines. En haut à droite se trouvent les formes non ionisées et ionisées d'un acide aminé générique. Les acides aminés spécifiques sont présentés ci-dessous sous leur forme ionisée, répandue au pH dans une cellule (pH 7,2). Les acides aminés sont regroupés selon les propriétés de leurs chaînes latérales. Les abréviations à trois lettres et à une lettre des acides aminés sont entre parenthèses. Tous les acides aminés utilisés dans les protéines sont des énantiomères L (voir Figure 4.7c).
Chaîne latérale (groupe R)
N
H
C
OH
H
Groupe carboxyle
chaînes latérales non polaires ; hydrophobe
CH3
H H3N+
C
C
H
O
O–
H3N+
Glycine (Gly ou G)
C
C
H
O
O–
C
–
OH
H
Groupe aminé
Groupe carboxyle
CH3
CH3 CH3
CH
CH2
CH
CH2
C
C
H
O
O–
H3N+
Valine (Val ou V)
CH
H3C
C
C
H
O
O–
Acide aminé générique ionisé
C
CH3 CH3
H3N+
Alanine (Ala ou A)
c carbone O
H H N+ H
C
Groupe aminé
Chaîne latérale (groupe R)
R
O
H
Acide aminé générique non ionisé
Chaîne latérale (groupe R)
c carbone
R
H3N+
C
C
H
O
O–
Isoleucine (Ile ou I)
Leucine (Leu ou L)
CH3 S
NH
CH2 CH2 H3
N+
CH2
C
C
H
O
O–
H3N+
Méthionine (Met ou M)
CH2H2C
CH2
C
C
H
O
O–
H3
N+
C
C
H
O
Phénylalanine (Phe ou F)
Tryptophane (Trp ou W)
Étant donné que la cystéine n'est que faiblement polaire, elle est parfois classée comme un acide aminé non polaire.
OH
O–
H2
CH2
N+
C
C
H
O
O–
Proline (Pro ou P)
Chaînes latérales polaires ; hydrophile
OH CH2 H3N+
O–
C
C
H
O
H3N+
Sérine (Ser ou S)
C
C
H
O
NH2OC
SH
OHCH3CH
CH2O–
H3N+
Thréonine (Thr ou T)
C
H
O
O–
H3N+
Cystéine (Cys ou C)
C
C
H
O
O–
H3N+
Tyrosine (Tyr ou Y)
Chaînes latérales chargées électriquement ; hydrophile
CH2
CH2
CH2
C
NH2OC
CH2
C
C
H
O
O–
H3N+
Asparagine (Asn ou N)
C
C
H
O
O–
Glutamine (Gln ou Q)
NH2 basique (chargé positivement)
Acide (chargé négativement)
NH3
C
CH2
NH
C
CH2
CH2
C
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
O– O–
H3N+
+
O
C
C
H
O
Acide aspartique (Asp ou D)
O–
H3N+
O
C
C
H
O
Acide glutamique (Glu ou E)
O–
H3N+
C
C
H
O
Lysine (Lys ou K) CHAPITRE 5
O–
H3N+
NH2+ NH+ NH CH2
C
C
H
O
Arginine (Arg ou R)
O–
H3N+
C
C
H
O
O–
Histidine (His ou H)
La structure et la fonction des grandes molécules biologiques
77
Polypeptides (polymères d'acides aminés) Maintenant que nous avons examiné les acides aminés, voyons comment ils sont liés pour former des polymères (Figure 5.15). Lorsque deux acides aminés sont positionnés de manière à ce que le groupe carboxyle de l'un soit adjacent au groupe amino de l'autre, ils peuvent se rejoindre par une réaction de déshydratation, avec élimination d'une molécule d'eau. La liaison covalente qui en résulte est appelée liaison peptidique. Répété encore et encore, ce processus donne un polypeptide, un polymère de nombreux acides aminés liés par des liaisons peptidiques. Vous en apprendrez plus sur la façon dont les cellules synthétisent les polypeptides dans le Concept 17.4. La séquence répétitive d'atomes mise en évidence en violet sur la figure 5.15 est appelée le squelette polypeptidique. A partir de ce squelette s'étendent les différentes chaînes latérales (groupes R) des acides aminés. Les polypeptides varient en longueur de quelques acides aminés à 1 000 ou plus. Chaque polypeptide spécifique a une séquence linéaire unique d'acides aminés. Notez qu'une extrémité de la chaîne polypeptidique a un groupe amino libre (l'extrémité N-terminale du polypeptide), tandis que l'extrémité opposée a un carboxyle libre
. Figure 5.15 Fabrication d'une chaîne polypeptidique. Les liaisons peptidiques sont formées par des réactions de déshydratation, qui lient le groupe carboxyle d'un acide aminé au groupe amino du suivant. Les liaisons peptidiques sont formées une à la fois, en commençant par l'acide aminé à l'extrémité aminée (N-terminal). Le polypeptide a un squelette répétitif (violet) auquel les chaînes latérales d'acides aminés (jaune et verte) sont attachées.
CH3
OH
CH2
SH CH2
CH2 H H
N
CH2
H C
C
H
O
N
H C
C
H
O
OH
N
H
C
C
H
O
OH
Liaison peptidique H2O
Chaînes latérales CH3 (groupes R)
OH
CH2
SH CH2
Dorsale CH2
Formation de nouvelles liaisons peptidiques
H H
N
CH2
H C
C
H
O
Extrémité amino (N-terminal)
N
H C
C
H
O
N
Liaison peptidique
C
C
H
O
OH
Extrémité carboxyle (C-terminal)
DESSINEZ-LE Étiquetez les trois acides aminés dans la partie supérieure de la figure en utilisant des codes à trois lettres et à une lettre. Entourez et étiquetez les groupes carboxyle et amino qui formeront la nouvelle liaison peptidique.
78
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
groupe (l'extrémité C-terminale). La nature chimique de la molécule dans son ensemble est déterminée par le type et la séquence des chaînes latérales, qui déterminent comment un polypeptide se replie et donc sa forme finale et ses caractéristiques chimiques. L'immense variété de polypeptides dans la nature illustre un concept important introduit plus tôt, à savoir que les cellules peuvent fabriquer de nombreux polymères différents en liant un ensemble limité de monomères en diverses séquences.
Structure et fonction des protéines Les activités spécifiques des protéines résultent de leur architecture tridimensionnelle complexe, dont le niveau le plus simple est la séquence de leurs acides aminés. Que peut nous dire la séquence d'acides aminés d'un polypeptide sur la structure tridimensionnelle (communément appelée simplement « structure ») de la protéine et de sa fonction ? Le terme polypeptide n'est pas synonyme du terme protéine. Même pour une protéine constituée d'un seul polypeptide, la relation est quelque peu analogue à celle entre un long brin de fil et un pull de taille et de forme particulières qui peut être tricoté à partir du fil. Une protéine fonctionnelle n'est pas simplement une chaîne polypeptidique, mais un ou plusieurs polypeptides précisément tordus, pliés et enroulés en une molécule de forme unique, qui peut être montrée dans plusieurs types de modèles différents (Figure 5.16). Et c'est la séquence d'acides aminés de chaque polypeptide qui détermine la structure tridimensionnelle de la protéine dans des conditions cellulaires normales. Lorsqu'une cellule synthétise un polypeptide, la chaîne peut se replier spontanément, assumant la structure fonctionnelle de cette protéine. Ce repliement est entraîné et renforcé par la formation de diverses liaisons entre les parties de la chaîne, qui à son tour dépend de la séquence d'acides aminés. De nombreuses protéines sont à peu près sphériques (protéines globulaires), tandis que d'autres ont la forme de fibres longues (protéines fibreuses). Même au sein de ces grandes catégories, d'innombrables variations existent. La structure spécifique d'une protéine détermine son fonctionnement. Dans presque tous les cas, la fonction d'une protéine dépend de sa capacité à reconnaître et à se lier à une autre molécule. Dans un exemple particulièrement frappant du mariage de la forme et de la fonction, la figure 5.17 montre la correspondance exacte de la forme entre un anticorps (une protéine dans le corps) et la substance étrangère particulière sur un virus de la grippe à laquelle l'anticorps se lie et marque pour la destruction. En outre, vous vous souviendrez peut-être d'un autre exemple de molécules aux formes correspondantes du Concept 2.3 : les molécules d'endorphine (produites par le corps) et les molécules de morphine (un médicament manufacturé), qui s'insèrent toutes deux dans les protéines réceptrices à la surface des cellules cérébrales chez l'homme, produisant l'euphorie et le soulagement de la douleur. La morphine, l'héroïne et d'autres drogues opiacées sont capables d'imiter les endorphines car elles ont toutes une forme similaire à celle des endorphines et peuvent donc s'intégrer et se lier aux récepteurs d'endorphines dans le cerveau. Cet ajustement est très spécifique, quelque chose comme une poignée de main (voir Figure 2.16). Le récepteur d'endorphine, comme les autres molécules réceptrices, est une protéine. La fonction d'une protéine - par exemple, la capacité d'une protéine réceptrice à se lier à une molécule de signalisation particulière pour soulager la douleur - est une propriété émergente résultant d'un ordre moléculaire exquis.
. Figure 5.16
VISUALISER LES PROTÉINES
Les protéines peuvent être représentées de différentes manières, selon l'objectif de l'illustration. Molécule cible
Modèles structuraux En utilisant les données des études structurelles des protéines, les ordinateurs peuvent générer différents types de modèles. Chaque modèle met l'accent sur un aspect différent de la structure de la protéine, mais aucun modèle ne peut montrer à quoi ressemble réellement une protéine. Ces trois modèles représentent le lysozyme, une protéine présente dans les larmes et la salive qui aide à prévenir l'infection en se liant à des molécules cibles sur les bactéries.
1. Dans quel modèle est-il le plus facile de suivre le squelette polypeptidique ?
Instructeurs : Le didacticiel "Modèle moléculaire : lysozyme", dans lequel les étudiants font pivoter des modèles 3D de lysozyme, peut être attribué dans Maîtriser la biologie.
Modèle de remplissage d'espace : met l'accent sur la forme globulaire globale. Affiche tous les atomes de la protéine (sauf l'hydrogène), qui sont codés par couleur : gris = carbone, rouge = oxygène, bleu = azote et jaune = soufre.
Modèle de ruban : montre uniquement le squelette polypeptidique, en soulignant comment il se plie et s'enroule pour former une forme 3D, dans ce cas stabilisé par des ponts disulfure (lignes jaunes).
Schémas simplifiés Il n'est pas toujours nécessaire d'utiliser un modèle informatique détaillé ; les diagrammes simplifiés sont utiles lorsque l'accent de la figure est mis sur la fonction de la protéine, et non sur la structure. Instructeurs : des questions supplémentaires liées à cette figure de visualisation peuvent être attribuées dans Maîtriser la biologie.
Modèle filaire (bleu) : montre le squelette polypeptidique avec les chaînes latérales qui en partent. Un modèle ruban (violet) se superpose au modèle filaire. La molécule cible bactérienne (jaune) est liée.
Cellule du pancréas sécrétant de l'insuline Enzyme
Une forme transparente est dessinée autour des contours d'un modèle de ruban de la protéine rhodopsine, montrant la forme de la molécule ainsi que certains détails internes.
Lorsque les détails structurels ne sont pas nécessaires, une forme solide peut être utilisée.
Une forme simple est utilisée ici pour représenter une enzyme générique car le diagramme se concentre sur l'action enzymatique en général.
2. Dessinez une version simple du lysozyme qui montre sa forme générale, basée sur les modèles moléculaires dans la partie supérieure de la figure.
Protéine d'anticorps
Parfois, une protéine est simplement représentée par un point, comme ici pour l'insuline.
3. Pourquoi est-ce inutile
pour montrer la forme réelle de l'insuline ici ?
Protéine du virus de la grippe
c Figure 5.17 Complémentarité de forme entre deux surfaces protéiques. Une technique appelée cristallographie aux rayons X a été utilisée pour générer un modèle informatique d'une protéine d'anticorps (bleu et orange, à gauche) liée à une protéine du virus de la grippe (jaune et vert, à droite). Il s'agit d'un modèle filaire modifié en ajoutant une "carte de densité d'électrons" dans la région où les deux protéines se rencontrent. Un logiciel informatique a ensuite été utilisé pour éloigner légèrement les images les unes des autres.
Quatre niveaux de structure des protéines Malgré leur grande diversité, les protéines partagent trois niveaux de structure superposés, appelés structure primaire, secondaire et tertiaire. Un quatrième niveau, la structure quaternaire, apparaît lorsqu'une protéine est constituée de deux chaînes polypeptidiques ou plus. La figure 5.18 décrit ces quatre niveaux de structure protéique. Assurez-vous d'étudier attentivement cette figure avant de passer à la section suivante. COMPÉTENCES VISUELLES Qu'est-ce que ces modèles informatiques vous permettent de voir
Maîtriser la Biologie Animation : Structure des Protéines
sur les deux protéines? CHAPITRE 5
La structure et la fonction des grandes molécules biologiques
79
Explorer les niveaux de structure des protéines
. Figure 5.18
Structure primaire
Ouvrage secondaire
Chaîne linéaire d'acides aminés
Régions stabilisées par des liaisons hydrogène entre les atomes du squelette polypeptidique
La structure primaire d'une protéine est sa séquence d'acides aminés. À titre d'exemple, considérons la transthyrétine, une protéine sanguine globulaire qui transporte la vitamine A et l'une des hormones thyroïdiennes. La transthyrétine est composée de quatre chaînes polypeptidiques identiques, chacune composée de 127 acides aminés. Voici l'une de ces chaînes démêlées pour un examen plus approfondi de sa structure primaire. Chacune des 127 positions le long de la chaîne est occupée par l'un des 20 acides aminés, indiqué ici par son abréviation à trois lettres. H
Acides aminés
H
O
+
H N
H
Fin amino
R
C
C
C
N
R
H
+H
3n
H N
H
C
C
O
R
C
Gly Pro Thr Gly Thr Gly Glu Ser Lys Cys
1
5
dix
25
Leu Met
15
20
Val
His Val Ala Val Asn Ile Ala Pro Ser Gly Arg Val Ala Asp Leu Val Lys
Val
brins d (orange), qui ensemble formeront une feuille plissée d
PheArg
35
Lys
40
45
50
Ala Ala Asp Asp Thr Trp Glu Pro Phe Ala Ser Gly Lys Thr Ser Glu Ser
Gly Glu
70
65
55
60
Ile Glu Val Lys Tyr Ile Gly Glu Val Phe Glu Glu Thr Thr Leu Gly
Asp
80
Être
85
90
Tyr Trp Lys Ala Leu Gly Ile Ser Pro Phe His Glu His Ala Glu Val Val Phe
95 115 Tyr
Leu Son
La région bleue s'enroulera en une hélice c
75
Lys
110
105
100
Ser Tyr Pro Ser Leu Leu Ala Ala Ile Thr Tyr Arg Arg Pro Gly Ser Asp
Thr Ala Asn
Ser Thr Thr
120
125
Ala Val Val Thr Asn Pro Lys Glu
O C
Extrémité carboxylique O–
La structure primaire est comme l'ordre des lettres dans un très long mot. Si on laissait au hasard, il y aurait 20127 façons différentes de fabriquer une chaîne polypeptidique longue de 127 acides aminés. Cependant, la structure primaire précise d'une protéine n'est pas déterminée par la liaison aléatoire des acides aminés, mais par l'information génétique héritée. La structure primaire dicte à son tour la structure secondaire (hélices c et feuillets plissés d) et la structure tertiaire, en raison de la nature chimique du squelette et des chaînes latérales (groupes R) des acides aminés le long du polypeptide. 80
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
brin d, souvent représenté par une flèche pliée ou plate pointant vers l'extrémité carboxyle
Liaison hydrogène
Pro
Structure primaire de la transthyrétine 30
Liaison hydrogène
Une région de feuille plissée d (constituée de brins d adjacents) dans la transthyrétine
OH
Une région de l'hélice c dans la transthyrétine
La plupart des protéines ont des segments de leurs chaînes polypeptidiques enroulées ou pliées à plusieurs reprises selon des motifs qui contribuent à la forme générale de la protéine. Ces bobines et plis, collectivement appelés structure secondaire, sont le résultat de liaisons hydrogène entre les constituants répétitifs du squelette polypeptidique (et non les chaînes latérales d'acides aminés). Dans le squelette, les atomes d'oxygène ont une charge négative partielle et les atomes d'hydrogène attachés aux azotes ont une charge positive partielle (voir Figure 2.14) ; par conséquent, des liaisons hydrogène peuvent se former entre ces atomes. Individuellement, ces liaisons hydrogène sont faibles, mais comme elles se répètent plusieurs fois sur une région relativement longue de la chaîne polypeptidique, elles peuvent prendre en charge une forme particulière pour cette partie de la protéine. L'une de ces structures secondaires est l'hélice c, une spirale délicate maintenue ensemble par une liaison hydrogène entre chaque quatrième acide aminé, comme indiqué ci-dessus. Bien que chaque polypeptide transthyrétine n'ait qu'une seule région d'hélice c (voir les sections Structure primaire et tertiaire), d'autres protéines globulaires ont plusieurs tronçons d'hélice c séparés par des régions non hélicoïdales (voir l'hémoglobine dans la section Structure quaternaire). Certaines protéines fibreuses, telles que la c-kératine, la protéine structurelle des cheveux, ont la formation d'hélice c sur la majeure partie de leur longueur. L'autre structure secondaire est la feuille plissée d. Comme indiqué ci-dessus, deux ou plusieurs segments de la chaîne polypeptidique situés côte à côte (appelés brins d) sont reliés par des liaisons hydrogène entre des parties des deux segments parallèles. d feuilles plissées constituent le noyau de nombreuses protéines globulaires, comme c'est le cas pour la transthyrétine (voir Structure tertiaire), et dominent certaines protéines fibreuses, y compris la protéine de soie d'une toile d'araignée. Le travail d'équipe de tant de liaisons hydrogène rend chaque fibre de soie d'araignée plus solide qu'un brin d'acier. c Les araignées sécrètent des fibres de soie constituées d'une protéine structurelle contenant des feuilles plissées, qui permettent à la toile d'araignée de s'étirer et de reculer.
Structure tertiaire
Structure quaternaire
Forme tridimensionnelle stabilisée par les interactions entre les chaînes latérales
Association de deux ou plusieurs polypeptides (certaines protéines uniquement)
hélice c polypeptide transthyrétine
d feuille plissée
Superposée aux modèles de structure secondaire se trouve la structure tertiaire d'une protéine, illustrée ici dans un modèle de ruban du polypeptide transthyrétine. Alors que la structure secondaire implique des interactions entre les constituants du squelette, la structure tertiaire est la forme globale d'un polypeptide résultant d'interactions entre les chaînes latérales (groupes R) des différents acides aminés. Un type d'interaction qui contribue à la structure tertiaire est appelé - de manière quelque peu trompeuse - une interaction hydrophobe. Lorsqu'un polypeptide se replie dans sa forme fonctionnelle, les acides aminés avec des chaînes latérales hydrophobes (non polaires) se retrouvent généralement en grappes au cœur de la protéine, hors de contact avec l'eau. Ainsi, une "interaction hydrophobe" est en fait causée par l'exclusion de substances non polaires par les molécules d'eau. Une fois que les chaînes latérales d'acides aminés non polaires sont rapprochées, les interactions de van der Waals aident à les maintenir ensemble. Pendant ce temps, les liaisons hydrogène entre les chaînes latérales polaires et les liaisons ioniques entre les chaînes latérales chargées positivement et négativement aident également à stabiliser la structure tertiaire. Ce sont toutes des interactions faibles dans l'environnement cellulaire aqueux, mais leur effet cumulatif contribue à donner à la protéine une forme unique. Des liaisons covalentes appelées ponts disulfure peuvent encore renforcer la forme d'une protéine. Des ponts disulfure se forment lorsque deux monomères de cystéine, qui ont des groupes sulfhydryle (—SH) sur leurs chaînes latérales (voir Figure 4.9), sont rapprochés par le repliement de la protéine. Le soufre d'une cystéine se lie au soufre de la seconde, et le pont disulfure (—S—S—) rive des parties de la protéine ensemble (voir les lignes jaunes dans le modèle de ruban de la Figure 5.16). Tous ces différents types d'interactions peuvent contribuer à la structure tertiaire d'une protéine, comme le montre ici une petite partie d'une protéine hypothétique : interactions hydrophobes et interactions de van der Waals
CH2OH NH2OC
Liaison hydrogène
CH2
Pont disulfure Squelette polypeptidique d'une petite partie d'une protéine
CH CH3 CH3 CH3 CH3 CH CH2
CH2S
Certaines protéines consistent en deux ou plusieurs chaînes polypeptidiques agrégées en une macromolécule fonctionnelle. La structure quaternaire est la structure protéique globale qui résulte de l'agrégation de ces sous-unités polypeptidiques. Par exemple, ci-dessus est représentée la protéine transthyrétine globulaire complète, composée de ses quatre polypeptides. Un autre exemple est le collagène, qui est une protéine fibreuse qui a trois polypeptides hélicoïdaux identiques entrelacés dans une triple hélice plus grande, donnant aux fibres longues une grande résistance. Cela convient aux fibres de collagène pour leur fonction de poutres du tissu conjonctif dans la peau, les os, les tendons, les ligaments et d'autres parties du corps. (Le collagène représente 40 % des protéines du corps humain.) Collagène
L'hémoglobine, la protéine de liaison à l'oxygène des globules rouges, est un autre exemple de protéine globulaire à structure quaternaire. Il se compose de quatre sous-unités polypeptidiques, deux d'un type (c) et deux d'un autre type (d). Les sous-unités c et d consistent principalement en une structure secondaire c-hélicoïdale. Chaque sous-unité a un composant non polypeptidique, appelé hème, avec un atome de fer qui lie l'oxygène. Fer héminique
O– NH3+
CH2
CH2 CH2 CH2 CH2
sous-unité d
sous-unité c sous-unité c
C
S
O
Liaison ionique
Sous-unité polypeptidique unique
Protéine transthyrétine (quatre polypeptides identiques)
Les groupes R sont colorés comme dans la Figure 5.14.
sous-unité d Hémoglobine
Maîtriser la Biologie Animation : Protéines Tuteur MP3 : Structure et fonction des protéines CHAPITRE 5
La structure et la fonction des grandes molécules biologiques
81
. Figure 5.19 Une seule substitution d'acide aminé dans une protéine provoque la drépanocytose.
Structure primaire
Hémoglobine drépanocytaire
Hémoglobine normale
1
Val
2
Son
3
Leu
4
Thr
5
Pro
6
Glu
7
Glu
1
Val
2
Son
3
Leu
4
Thr
5
Pro
6
Val
7
Glu
Structures secondaires et tertiaires
Structure quaternaire
Sous-unité d normale
d
5 heures
c
d
c
Les interactions hydrophobes entre les protéines de l'hémoglobine drépanocytaire conduisent à leur agrégation en une fibre ; la capacité de transporter l'oxygène est fortement réduite.
ÉTABLISSEZ DES CONNEXIONS Considérant les caractéristiques chimiques des acides aminés valine et acide glutamique (voir Figure 5.14), proposez une explication possible de l'effet dramatique sur la fonction protéique qui se produit lorsque la valine est substituée à l'acide glutamique.
Drépanocytose : un changement dans la structure primaire Même un léger changement dans la structure primaire peut affecter la forme et la capacité de fonctionnement d'une protéine. Par exemple, la drépanocytose, une maladie héréditaire du sang, est causée par la substitution d'un acide aminé (valine) à l'acide normal (acide glutamique) à la position du sixième acide aminé dans la structure primaire de l'hémoglobine, la protéine qui transporte l'oxygène dans les globules rouges. Les globules rouges normaux ont la forme d'un disque, mais dans la drépanocytose, les molécules d'hémoglobine anormales ont tendance à s'agréger en chaînes, déformant certaines des cellules en forme de faucille (Figure 5.19). Une personne atteinte de la maladie a des «crises drépanocytaires» périodiques lorsque les cellules angulaires obstruent de minuscules vaisseaux sanguins, entravant la circulation sanguine. Le bilan de ces patients est un exemple dramatique de la façon dont un simple changement dans la structure des protéines peut avoir des effets dévastateurs sur la fonction des protéines. Maîtriser la biologie Entretien avec Linus Pauling : lauréat du prix Nobel de chimie et du prix Nobel de la paix
Vous avez appris qu'une forme unique confère à chaque protéine une fonction spécifique. Mais quels sont les facteurs clés déterminant la structure des protéines ? Vous connaissez déjà la majeure partie de la réponse : une chaîne polypeptidique d'une séquence d'acides aminés donnée peut être organisée en une forme tridimensionnelle déterminée par les interactions responsables de la structure secondaire et tertiaire. PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
Les fibres d'hémoglobine anormale déforment les globules rouges en forme de faucille. 5 heures
Maîtriser la biologie Animation HHMI : Drépanocytose
Ce repliement se produit normalement lorsque la protéine est synthétisée dans l'environnement surpeuplé d'une cellule, aidée par d'autres protéines. Cependant, la structure des protéines dépend également des conditions physiques et chimiques de l'environnement de la protéine. Si le pH, la concentration en sel, la température ou d'autres aspects de son environnement sont modifiés, les liaisons chimiques faibles et les interactions au sein d'une protéine peuvent être détruites, provoquant le démêlage de la protéine et la perte de sa forme native, un changement appelé dénaturation (Figure 5.20) . Parce qu'elle est déformée, la protéine dénaturée est biologiquement inactive. La plupart des protéines se dénaturent si elles sont transférées d'un environnement aqueux à un solvant non polaire, tel que l'éther ou le chloroforme ; la chaîne polypeptidique se replie de sorte que son . Figure 5.20 Dénaturation et renaturation d'une protéine. Des températures élevées ou divers traitements chimiques dénaturent une protéine, lui faisant perdre sa forme et donc sa capacité à fonctionner. Si la protéine dénaturée reste dissoute, elle peut se renaturer lorsque les aspects chimiques et physiques de son environnement sont restaurés à la normale.
naturation De
Qu'est-ce qui détermine la structure des protéines ?
82
Les globules rouges normaux sont pleins de protéines d'hémoglobine individuelles.
c
Hémoglobine drépanocytaire
d
Forme des globules rouges
Les protéines d'hémoglobine normales ne s'associent pas les unes aux autres; chacun transporte de l'oxygène.
Hémoglobine normale
d Sous-unité d drépanocytaire
Fonction
Protéine normale
Re n
turation
Protéine dénaturée
les régions hydrophobes sont tournées vers l'extérieur vers le solvant. D'autres agents de dénaturation comprennent des produits chimiques qui perturbent les liaisons hydrogène, les liaisons ioniques et les ponts disulfure qui maintiennent la forme d'une protéine. La dénaturation peut également résulter d'une chaleur excessive, qui agite suffisamment la chaîne polypeptidique pour maîtriser les interactions faibles qui stabilisent la structure. Le blanc d'un œuf devient opaque pendant la cuisson car les protéines dénaturées sont insolubles et se solidifient. Cela explique également pourquoi des fièvres excessivement élevées peuvent être fatales : les protéines dans le sang ont tendance à se dénaturer à des températures corporelles très élevées. Lorsqu'une protéine dans une solution de tube à essai a été dénaturée par la chaleur ou des produits chimiques, elle peut parfois reprendre sa forme fonctionnelle lorsque l'agent dénaturant est retiré. (Parfois, ce n'est pas possible : par exemple, un œuf au plat ne se liquéfiera pas lorsqu'il sera replacé dans le réfrigérateur !) Nous pouvons conclure que les informations nécessaires à la construction d'une forme spécifique sont intrinsèques à la structure primaire de la protéine ; c'est souvent le cas pour les petites protéines. La séquence d'acides aminés détermine la forme de la protéine - où une hélice a peut se former, où des feuilles plissées b peuvent exister, où se trouvent des ponts disulfure, où des liaisons ioniques peuvent se former, etc. Mais comment se produit le repliement des protéines dans la cellule ?
Repliement des protéines dans la cellule Les biochimistes connaissent désormais la séquence d'acides aminés d'environ 160 millions de protéines, avec environ 4,5 à 5 millions ajoutés chaque mois, et la forme tridimensionnelle d'environ 40 000. Les chercheurs ont essayé de corréler la structure primaire de nombreuses protéines avec leur structure tridimensionnelle pour découvrir les règles du repliement des protéines. Malheureusement, le processus de repliement des protéines n'est pas si simple. La plupart des protéines passent probablement par plusieurs structures intermédiaires sur leur chemin vers une forme stable, et l'examen de la structure mature ne révèle pas les étapes de repliement nécessaires pour atteindre cette forme. Cependant, les biochimistes ont développé des méthodes pour suivre une protéine à travers ces étapes et en apprendre davantage sur cet important processus. Le mauvais repliement des polypeptides dans les cellules est un problème sérieux qui fait l'objet d'une attention croissante de la part des chercheurs médicaux. De nombreuses maladies, telles que la fibrose kystique, la maladie d'Alzheimer, la maladie de Parkinson et la maladie de la vache folle, sont associées à une accumulation de protéines mal repliées. En fait, des versions mal repliées de la protéine transthyrétine présentées à la figure 5.18 ont été impliquées dans plusieurs maladies, dont une forme de démence sénile. Même lorsque les scientifiques ont en main une protéine correctement repliée, déterminer sa structure tridimensionnelle exacte n'est pas simple, car une seule protéine possède des milliers d'atomes. La méthode la plus couramment utilisée pour déterminer la structure 3D d'une protéine est la cristallographie aux rayons X, qui dépend de la diffraction d'un faisceau de rayons X par les atomes d'une molécule cristallisée. En utilisant cette technique, les scientifiques peuvent construire un modèle 3D qui montre la position exacte de chaque atome dans une molécule de protéine (Figure 5.21). Spectroscopie par résonance magnétique nucléaire (RMN), cryo-microscopie électronique (cryo-EM ; voir Concept 6.1) CHAPITRE 5
. Figure 5.21
Méthode de recherche
Application de la cristallographie aux rayons X Les scientifiques utilisent la cristallographie aux rayons X pour déterminer la structure tridimensionnelle (3-D) des macromolécules telles que les acides nucléiques et les protéines.
Technique Les chercheurs dirigent un faisceau de rayons X à travers une protéine ou un acide nucléique cristallisé. Les atomes du cristal diffractent (plient) les rayons X en un réseau ordonné qu'un détecteur numérique enregistre sous la forme d'un motif de points appelé motif de diffraction des rayons X, dont un exemple est présenté ici. Rayons X diffractés Source de rayons X
Faisceau de rayons X Cristal
Détecteur numérique
Diagramme de diffraction des rayons X
Résultats En utilisant les données des diagrammes de diffraction des rayons X et la séquence des monomères déterminée par des méthodes chimiques, les chercheurs peuvent construire un modèle informatique 3D de la macromolécule étudiée, telle que la protéine transthyrétine à quatre sous-unités (voir Figure 5.18) montrée ici .
et la bioinformatique (voir Concept 5.6) sont des approches complémentaires pour comprendre la structure et la fonction des protéines. La structure de certaines protéines est difficile à déterminer pour une raison simple : un nombre croissant de recherches biochimiques a révélé qu'un nombre important de protéines, ou de régions de protéines, n'ont pas de structure 3D distincte jusqu'à ce qu'elles interagissent avec une protéine cible. ou une autre molécule. Leur flexibilité et leur structure indéfinie sont importantes pour leur fonction, qui peut nécessiter une liaison avec différentes cibles à différents moments. Ces protéines, qui peuvent représenter 20 à 30 % des protéines de mammifères, sont appelées protéines intrinsèquement désordonnées et font l'objet de recherches actuelles. VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 5.4
1. Quelles parties d'un polypeptide participent aux liaisons qui maintiennent ensemble la structure secondaire ? Structure tertiaire? 2. Jusqu'ici dans le chapitre, les lettres grecques a et b ont été utilisées pour spécifier au moins trois paires différentes de structures. Nommez-les et décrivez-les brièvement. 3. Chaque acide aminé a un groupe carboxyle et un groupe amino. Ces groupes sont-ils présents dans un polypeptide ? Expliquer. 4. ET SI ? Où vous attendriez-vous à ce qu'une région polypeptidique riche en acides aminés valine, leucine et isoleucine soit située dans un polypeptide replié ? Expliquer. Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
La structure et la fonction des grandes molécules biologiques
83
CONCEPT
5.5
Les acides nucléiques stockent, transmettent et aident à exprimer des informations héréditaires Si la structure primaire des polypeptides détermine la forme d'une protéine, qu'est-ce qui détermine la structure primaire ? La séquence d'acides aminés d'un polypeptide est programmée par une unité discrète d'héritage connue sous le nom de gène. Les gènes sont constitués d'ADN, qui appartient à la classe de composés appelés acides nucléiques. Les acides nucléiques sont des polymères constitués de monomères appelés nucléotides.
. Figure 5.22 Expression génique : protéine ADN S ARN S. Dans une cellule eucaryote, l'ADN dans le noyau programme la production de protéines dans le cytoplasme en dictant la synthèse de l'ARN messager (ARNm).
ADN
1 Synthèse de l'ARNm dans le noyau
ARNm
Les rôles des acides nucléiques Les deux types d'acides nucléiques, l'acide désoxyribonucléique (ADN) et l'acide ribonucléique (ARN), permettent aux organismes vivants de reproduire leurs composants complexes d'une génération à l'autre. Unique parmi les molécules, l'ADN fournit des directions pour sa propre réplication. L'ADN dirige également la synthèse de l'ARN et, par l'intermédiaire de l'ARN, contrôle la synthèse des protéines ; tout ce processus est appelé expression génique (Figure 5.22). L'ADN est le matériel génétique que les organismes héritent de leurs parents. Chaque chromosome contient une longue molécule d'ADN, portant généralement plusieurs centaines de gènes ou plus. Lorsqu'une cellule se reproduit en se divisant, ses molécules d'ADN sont copiées et transmises d'une génération de cellules à la suivante. L'information qui programme toutes les activités de la cellule est encodée dans la structure de l'ADN. L'ADN, cependant, n'est pas directement impliqué dans le fonctionnement de la cellule, pas plus qu'un logiciel informatique ne peut à lui seul lire le code-barres d'une boîte de céréales. Tout comme un scanner est nécessaire pour lire un code-barres, des protéines sont nécessaires pour mettre en œuvre des programmes génétiques. Le matériel moléculaire de la cellule - les outils qui exécutent les fonctions biologiques - se compose principalement de protéines. Par exemple, le transporteur d'oxygène dans les globules rouges est la protéine hémoglobine que vous avez vue plus tôt (voir Figure 5.18), et non l'ADN qui spécifie sa structure. Comment l'ARN, l'autre type d'acide nucléique, s'intègre-t-il dans l'expression des gènes, le flux d'informations génétiques de l'ADN aux protéines ? Un gène donné le long d'une molécule d'ADN peut diriger la synthèse d'un type d'ARN appelé ARN messager (ARNm). La molécule d'ARNm interagit avec la machinerie de synthèse des protéines de la cellule pour diriger la production d'un polypeptide, qui se replie en tout ou partie d'une protéine. Nous pouvons résumer le flux d'informations génétiques sous forme de protéine ADN S ARN S (voir Figure 5.22). Les sites de synthèse des protéines sont des structures cellulaires appelées ribosomes. Dans une cellule eucaryote, les ribosomes se trouvent dans le cytoplasme - la région entre le noyau et la limite externe de la cellule, la membrane plasmique - mais l'ADN réside dans le noyau. L'ARN messager transmet des instructions génétiques pour la construction de protéines du noyau au cytoplasme. Les cellules procaryotes manquent de noyaux mais utilisent toujours l'ARNm pour transmettre un message de l'ADN aux ribosomes et à d'autres équipements cellulaires qui traduisent les informations codées en séquences d'acides aminés. Plus tard, vous lirez d'autres 84
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
NOYAU CYTOPLASME ARNm 2 Mouvement de l'ARNm dans le cytoplasme via le pore nucléaire 3 Synthèse de protéines à l'aide d'informations portées sur l'ARNm Polypeptide
Ribosome
Acides aminés
Maîtriser la biologie Animation BioFlix® : expression génique
fonctions de certaines molécules d'ARN récemment découvertes; les segments d'ADN qui dirigent la synthèse de ces ARN sont également considérés comme des gènes (voir Concept 18.3).
Les composants des acides nucléiques Les acides nucléiques sont des macromolécules qui existent sous forme de polymères appelés polynucléotides (Figure 5.23a). Comme son nom l'indique, chaque polynucléotide est constitué de monomères appelés nucléotides. Un nucléotide, en général, est composé de trois parties : un sucre à cinq carbones (un pentose), une base azotée (azotée) et un à trois groupes phosphate (Figure 5.23b). Le monomère de départ utilisé pour construire un polynucléotide a trois groupes phosphate, mais deux sont perdus au cours du processus de polymérisation. La partie d'un nucléotide sans aucun groupe phosphate est appelée un nucléoside. Pour comprendre la structure d'un seul nucléotide, considérons d'abord les bases azotées (Figure 5.23c). Chaque base azotée a un ou deux cycles qui comprennent des atomes d'azote. (On les appelle bases azotées parce que les atomes d'azote ont tendance à absorber H+ de la solution, agissant ainsi comme des bases.) Il existe deux familles de bases azotées : les pyrimidines et les purines. Une pyrimidine a un cycle à six chaînons d'atomes de carbone et d'azote. Les membres de la famille des pyrimidines sont la cytosine (C), la thymine (T) et l'uracile (U).
Les purines sont plus grandes, avec un anneau à six chaînons fusionné à un anneau à cinq chaînons. Les purines sont l'adénine (A) et la guanine (G). Les pyrimidines et purines spécifiques diffèrent par les groupes chimiques attachés aux cycles. L'adénine, la guanine et la cytosine se trouvent à la fois dans l'ADN et l'ARN; la thymine se trouve uniquement dans l'ADN et l'uracile uniquement dans l'ARN. Ajoutons maintenant le sucre auquel est attachée la base azotée. Dans l'ADN, le sucre est le désoxyribose ; dans l'ARN, c'est le ribose (voir Figure 5.23c). La seule différence entre ces deux sucres est que le désoxyribose n'a pas d'atome d'oxygène sur le deuxième carbone du cycle, d'où le nom de désoxyribose. Jusqu'à présent, nous avons construit un nucléoside (base plus sucre). Pour compléter la construction d'un nucléotide, nous attachons un à trois groupes phosphate au carbone 5r du sucre (le nombre de carbones dans le sucre inclut r, le symbole prime ; voir la figure 5.23b). Avec un phosphate, il s'agit d'un nucléoside monophosphate, plus souvent appelé nucléotide.
un groupe phosphate qui lie de manière covalente les sucres de deux nucléotides. Cette liaison se traduit par un motif répétitif d'unités sucre-phosphate appelé le squelette sucre-phosphate (voir Figure 5.23a). (Notez que les bases azotées ne font pas partie du squelette.) Les deux extrémités libres du polymère sont nettement différentes l'une de l'autre. Une extrémité a un phosphate attaché à un carbone 5r, et l'autre extrémité a un groupe hydroxyle sur un carbone 3r ; nous nous référons à ceux-ci comme l'extrémité 5r et l'extrémité 3r, respectivement. Nous pouvons dire qu'un polynucléotide a une directionnalité intégrée le long de son squelette sucre-phosphate, de 5r à 3r, un peu comme une rue à sens unique. Les bases sont fixées tout le long du squelette sucre-phosphate. La séquence de bases le long d'un polymère d'ADN (ou d'ARNm) est unique pour chaque gène et fournit des informations très spécifiques à la cellule. Parce que les gènes sont longs de centaines à des milliers de nucléotides, le nombre de séquences de bases possibles est effectivement illimité. L'information portée par le gène est codée dans sa séquence spécifique des quatre bases de l'ADN. Par exemple, la séquence 5r-AGGTAACTT-3r signifie une chose, alors que la séquence 5r-CGCTTTAC-3r a une signification différente. (Des gènes entiers, bien sûr, sont beaucoup plus longs.) L'ordre linéaire des bases dans un gène spécifie la séquence d'acides aminés - la structure primaire - d'une protéine, qui à son tour spécifie la structure 3D de cette protéine, permettant ainsi sa fonction dans la cellule.
Polymères nucléotidiques La liaison des nucléotides dans un polynucléotide implique une réaction de condensation. (Vous apprendrez les détails dans le Concept16.2.) Dans le polynucléotide, les nucléotides adjacents sont reliés par une liaison phosphodiester, qui consiste en
. Figure 5.23 Composants des acides nucléiques. (a) Un polynucléotide a un squelette sucre-phosphate avec des appendices variables, les bases azotées. (b) Dans un polynucléotide, chaque monomère nucléotidique comprend une base azotée, un sucre et un groupe phosphate. Notez que les nombres de carbone dans le sucre incluent les nombres premiers (r). (c) Un nucléoside comprend une base azotée (purine ou pyrimidine) et un sucre à cinq carbones (désoxyribose ou ribose).
Pyrimidines O
NH2C
NON
Squelette sucre-phosphate (sur fond bleu)
5¿ fin
BASES AZOTEES
C
CH CH
NH
O
NH
CH
HN O
C
C N H
CH CH
O
Purines
3¿C
O
NH2 Nucléoside O
O
O
3¿C OH
N
Base azotée O –O
P
O
Groupe phosphate
C
NH
C N
N
NCH
Médaille féminine
Adénine (A)
CH2
O 1¿C
3¿C
C
SC
5¿C
O– 5¿C
C
CH3
C
Thymine (T, dans l'ADN) Uracile (U, dans l'ARN)
Cytosine (C) 5¿C
C
HN
O
4¿
H
(b) Monomère nucléotidique dans un polynucléotide
OH
O
H 3¿
H 2¿
1
H
Désoxyribose (dans l'ADN)
(a) Polynucléotide ou acide nucléique
N
APERÇU
NH2
Guanine (G)
OHH
3¿ fin
C
C
SUCRES 5¿
HOCH2 Sucre (pentose)
C
5¿
HOCH2 4¿
H
H
OH
OH
1
H 3¿ 2¿ OH OH
Ribose (dans l'ARN)
(c) Composants nucléosidiques
Maîtriser la biologie Animation HHMI : La structure chimique de l'ADN CHAPITRE 5
La structure et la fonction des grandes molécules biologiques
85
c Figure 5.24 Les structures des molécules d'ADN et d'ARNt. (a) La molécule d'ADN est généralement une double hélice, avec les squelettes sucre-phosphate des brins polynucléotidiques antiparallèles (symbolisés ici par des rubans bleus) à l'extérieur de l'hélice. Les liaisons hydrogène entre les paires de bases azotées maintiennent les deux brins ensemble. Comme illustré ici avec des formes symboliques pour les bases, l'adénine (A) ne peut s'apparier qu'avec la thymine (T) et la guanine (G) ne peut s'apparier qu'avec la cytosine (C). Chaque brin d'ADN sur cette figure est l'équivalent structurel du polynucléotide schématisé sur la figure 5.23a. (b) Une molécule d'ARNt a une structure grossièrement en forme de L en raison de l'appariement de bases complémentaires de segments antiparallèles d'ARN. En ARN, A s'associe à U. Mastering Biology HHMI Animation: Paired DNA Strands
5¿
3¿
Squelettes sucre-phosphate Liaisons hydrogène
J
G C A C
La chimie de la vie
G T
g
GU
J
3¿
5¿
(a) ADN
UN
Paire de bases reliées par une liaison hydrogène
Une molécule d'ADN a deux polynucléotides, ou « brins », qui s'enroulent autour d'un axe imaginaire, formant une double hélice (Figure 5.24a). Les deux squelettes sucre-phosphate fonctionnent dans des directions opposées 5r S 3r l'une de l'autre; cet arrangement est appelé antiparallèle, un peu comme une autoroute divisée. Les squelettes sucre-phosphate sont à l'extérieur de l'hélice et les bases azotées sont appariées à l'intérieur de l'hélice. Les deux brins sont maintenus ensemble par des liaisons hydrogène entre les bases appariées (voir Figure 5.24a). La plupart des molécules d'ADN sont très longues, avec des milliers voire des millions de paires de bases. La longue double hélice d'ADN dans un chromosome eucaryote comprend de nombreux gènes, chacun étant un segment particulier de la molécule double brin. Dans l'appariement de bases, seules certaines bases de la double hélice sont compatibles entre elles. L'adénine (A) dans un brin s'apparie toujours avec la thymine (T) dans l'autre, et la guanine (G) s'apparie toujours avec la cytosine (C). La lecture de la séquence de bases le long d'un brin de la double hélice nous indiquerait la séquence de bases le long de l'autre brin. Si un tronçon d'un brin a la séquence de bases 5r-AGGTCCG-3r, alors les règles d'appariement de bases nous disent que le même tronçon de l'autre brin doit avoir la séquence 3r-TCCAGGC-5r. Les deux brins de la double hélice sont complémentaires, chacun étant le pendant prévisible de l'autre. C'est cette caractéristique de l'ADN qui permet de générer deux copies identiques de chaque molécule d'ADN dans une cellule qui se prépare à se diviser. Lorsque la cellule se divise, les copies sont distribuées aux cellules filles, les rendant génétiquement identiques à la cellule mère. Ainsi, la structure de l'ADN explique sa fonction de transmission de l'information génétique chaque fois qu'une cellule se reproduit. Les molécules d'ARN, en revanche, existent sous forme de brins simples. Un appariement de bases complémentaires peut cependant se produire entre des régions de deux molécules d'ARN ou même entre deux tronçons de nucléotides dans la même molécule d'ARN. En fait, l'appariement de bases au sein d'une molécule d'ARN lui permet de prendre l'UNITÉ UNE particulière
Paire de bases reliées par une liaison hydrogène
C
C
g
Les structures des molécules d'ADN et d'ARN
86
UN
CALIFORNIE
(b) ARN de transfert
forme tridimensionnelle nécessaire à sa fonction. Considérons, par exemple, le type d'ARN appelé ARN de transfert (ARNt), qui apporte des acides aminés au ribosome lors de la synthèse d'un polypeptide. Une molécule d'ARNt a une longueur d'environ 80 nucléotides. Sa forme fonctionnelle résulte de l'appariement de bases entre les nucléotides où des segments complémentaires de la molécule peuvent fonctionner de manière antiparallèle les uns aux autres (Figure 5.24b). Notez que dans l'ARN, l'adénine (A) s'apparie avec l'uracile (U); la thymine (T) n'est pas présente dans l'ARN. Une autre différence entre l'ARN et l'ADN est que l'ADN existe presque toujours en double hélice, alors que les molécules d'ARN ont une forme plus variable. Les ARN sont des molécules polyvalentes et de nombreux biologistes pensent que l'ARN a peut-être précédé l'ADN en tant que vecteur d'informations génétiques dans les premières formes de vie (voir Concept 25.1). Maîtriser la Biologie Animation : Structure des Acides Nucléiques CONCEPT CHECK 5.5
1. DESSINEZ-LE Sur la figure 5.23a, numérotez tous les atomes de carbone des trois premiers nucléotides (utilisez des nombres premiers), encerclez les bases azotées et placez les phosphates en étoile. 2. DESSINEZ-LE Une région le long d'un brin d'ADN a cette séquence de bases azotées : 5r-TAGGCCT-3r. Notez son brin complémentaire, en étiquetant les extrémités 5r et 3r. Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CONCEPT
5.6
La génomique et la protéomique ont transformé la recherche et les applications biologiques Les travaux expérimentaux de la première moitié du XXe siècle ont établi le rôle de l'ADN en tant que vecteur de l'information génétique, transmise de génération en génération, qui spécifiait le fonctionnement des cellules et des organismes vivants. Une fois la structure
de la molécule d'ADN a été décrite en 1953, et que la séquence linéaire des bases nucléotidiques était censée spécifier la séquence d'acides aminés des protéines, les biologistes ont cherché à « décoder » les gènes en apprenant leurs séquences nucléotidiques (souvent appelées « séquences de bases »). Les premières techniques chimiques de séquençage de l'ADN, ou détermination de la séquence des nucléotides le long d'un brin d'ADN, un par un, ont été développées dans les années 1970. Les chercheurs ont commencé à étudier les séquences de gènes, gène par gène, et plus ils en apprenaient, plus ils se posaient de questions : comment l'expression des gènes était-elle régulée ? Les gènes et leurs produits protéiques interagissaient clairement les uns avec les autres, mais comment ? Quelle était la fonction, le cas échéant, de l'ADN qui ne fait pas partie des gènes ? Pour comprendre pleinement le fonctionnement génétique d'un organisme vivant, la séquence complète du complément complet de l'ADN, le génome de l'organisme, serait très éclairante. Malgré l'apparente impossibilité pratique de cette idée, à la fin des années 1980, plusieurs biologistes éminents ont présenté une proposition audacieuse pour lancer un projet qui séquencerait l'intégralité du génome humain - ses 3 milliards de bases ! Cette entreprise a commencé en 1990 et s'est effectivement achevée au début des années 2000. Un avantage secondaire imprévu mais profond de ce projet - le projet du génome humain - a été le développement rapide de méthodes de séquençage plus rapides et moins coûteuses. Cette tendance s'est poursuivie : le coût du séquençage de 1 million de bases en 2001, bien au-delà de 5 000 USD, est tombé à moins de 0,02 USD en 2017. Et un génome humain, dont le premier a mis plus de 10 ans à se séquencer, pourrait être achevé au rythme actuel. en jour ou moins (Figure 5.25). Le nombre de génomes entièrement séquencés a explosé, générant des tonnes de données et incitant au développement de la bioinformatique, à l'utilisation de logiciels informatiques et d'autres outils informatiques capables de gérer et d'analyser ces grands ensembles de données. Les répercussions de ces développements ont transformé l'étude de la biologie et des domaines connexes. Les biologistes examinent souvent les problèmes en analysant de grands ensembles de gènes ou même en comparant des génomes entiers de différentes espèces, une approche appelée génomique. Une analyse similaire de grands ensembles de protéines, y compris leurs séquences, est appelée protéomique. (Les séquences protéiques peuvent être déterminées soit en utilisant des techniques biochimiques, soit en traduisant les séquences d'ADN qui les codent.) Ces approches imprègnent tous les domaines de la biologie, dont quelques exemples sont présentés à la figure 5.26.
L'ADN et les protéines comme rubans à mesurer de l'évolution ÉVOLUTION Nous sommes habitués à considérer les traits communs, tels que la production de cheveux et de lait chez les mammifères, comme la preuve d'une ascendance commune. Étant donné que l'ADN contient des informations héréditaires sous la forme de gènes, les séquences de gènes et leurs produits protéiques documentent le contexte héréditaire d'un organisme. Les séquences linéaires de nucléotides dans les molécules d'ADN sont transmises des parents à la progéniture ; ces séquences déterminent les séquences d'acides aminés des protéines. En conséquence, les frères et sœurs ont une plus grande similitude dans leur ADN et leurs protéines que les individus non apparentés de la même espèce. Compte tenu de notre vision évolutive de la vie, nous pouvons étendre ce concept de « généalogie moléculaire » aux relations entre les espèces : nous nous attendrions à ce que deux espèces qui semblent être étroitement liées sur la base de preuves anatomiques (et éventuellement de preuves fossiles) partagent également une plus grande proportion de leurs séquences d'ADN et de protéines que les espèces moins étroitement apparentées. En fait, c'est le cas. Un exemple est la comparaison de la chaîne polypeptidique b de l'hémoglobine humaine avec le polypeptide d'hémoglobine correspondant chez d'autres vertébrés. Dans cette chaîne de 146 acides aminés, les humains et les gorilles ne diffèrent que par 1 acide aminé, tandis que les humains et les grenouilles, plus éloignés, diffèrent par 67 acides aminés. Dans l'exercice de compétences scientifiques, vous pouvez appliquer ce type de raisonnement à d'autres espèces. Et cette conclusion est également vraie lorsque l'on compare des génomes entiers : le génome humain est identique à 95-98 % à celui du chimpanzé, mais seulement à environ 85 % identique à celui de la souris, un parent évolutif plus éloigné. La biologie moléculaire a ajouté un nouveau ruban à mesurer à la boîte à outils que les biologistes utilisent pour évaluer la parenté évolutive. La comparaison de séquences génomiques a également des applications pratiques. Dans l'exercice de résolution de problèmes, vous pouvez voir comment ce type d'analyse génomique peut vous aider à détecter la fraude à la consommation.
.
Figure 5.25 Des machines de séquençage automatique de l'ADN et une puissance de calcul abondante permettent un séquençage rapide des gènes et des génomes.
L'impact le plus important de la génomique et de la protéomique sur le domaine de la biologie dans son ensemble a peut-être été leur contribution à notre compréhension de l'évolution. En plus de confirmer les preuves de l'évolution à partir de l'étude des fossiles et des caractéristiques des espèces actuellement existantes, la génomique nous a aidés à démêler les relations entre différents groupes d'organismes qui n'avaient pas été résolues par les types de preuves précédents, et ainsi déduire l'histoire de l'évolution.
CHAPITRE 5
VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 5.6
1. Comment le séquençage du génome entier d'un organisme aiderait-il les scientifiques à comprendre comment cet organisme fonctionnait ? 2. Compte tenu de la fonction de l'ADN, pourquoi vous attendriez-vous à ce que deux espèces avec des traits très similaires aient également des génomes très similaires ? Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
La structure et la fonction des grandes molécules biologiques
87
▼ Illustration 5.26
CRÉER DES LIENS
Paléontologie De nouvelles techniques de séquençage de l'ADN ont permis de décoder d'infimes quantités d'ADN trouvées dans les tissus anciens de nos parents disparus, les Néandertaliens (Homo neanderthalensis). Le séquençage du génome de Néandertal a informé notre compréhension de leur apparence physique (comme dans cette reconstruction), ainsi que de leur relation avec les humains modernes. (Voir figures 34.51 et 34.52.)
Contributions de la génomique et de la protéomique à la biologie Le séquençage des nucléotides et l'analyse de grands ensembles de gènes et de protéines peuvent être effectués rapidement et à peu de frais grâce aux progrès de la technologie et du traitement de l'information. Ensemble, la génomique et la protéomique ont fait progresser notre compréhension de la biologie dans de nombreux domaines différents.
Évolution Un objectif majeur de la biologie évolutive est de comprendre les relations entre les espèces, tant vivantes qu'éteintes. Par exemple, des comparaisons de séquences génomiques ont identifié l'hippopotame comme le mammifère terrestre partageant l'ancêtre commun le plus récent avec les baleines. (Voir Figure 22.20.)
Science médicale L'identification de la base génétique des maladies humaines comme le cancer aide les chercheurs à concentrer leur recherche sur de futurs traitements potentiels. Actuellement, le séquençage des ensembles de gènes exprimés dans la tumeur d'un individu peut permettre une approche plus ciblée du traitement du cancer, un type de "médecine personnalisée". (Voir Figures 12.20 et 18.27.)
Interactions entre espèces Hippopotame Globicéphale à nageoires courtes
Biologie de la conservation Les outils de la génétique moléculaire et de la génomique sont de plus en plus utilisés par les écologistes médico-légaux pour identifier les espèces d'animaux et de plantes tuées illégalement. Dans un cas, des séquences génomiques d'ADN provenant d'envois illégaux de défenses d'éléphants ont été utilisées pour traquer les braconniers et identifier le territoire où ils opéraient. (Voir Figure 56.8.) 88
PREMIERE UNITE
La chimie de la vie
La plupart des espèces végétales existent dans un partenariat mutuellement bénéfique avec les champignons (à droite) et les bactéries associées aux racines des plantes ; ces interactions améliorent la croissance des plantes. Le séquençage du génome et l'analyse de l'expression des gènes ont permis de caractériser les communautés associées aux plantes. De telles études aideront à faire progresser notre compréhension de ces interactions et pourraient améliorer les pratiques agricoles. (Voir l'exercice d'habiletés scientifiques du chapitre 31 et la figure 37.10.) ÉTABLISSEZ DES CONNEXIONS À l'aide des exemples fournis ici, décrivez comment les approches de la génomique et de la protéomique nous aident à aborder une variété de questions biologiques.
Maîtriser la biologie Vidéo HHMI : The Making of the Fittest : The Birth and Death of Genes (Icefish)
Exercice de compétences scientifiques
Analyse des données de séquence de polypeptides
▶ Humain
Les singes rhésus ou les gibbons sont-ils plus étroitement liés aux humains ? Dans cet exercice, vous examinerez les données de séquence d'acides aminés de la chaîne polypeptidique b de l'hémoglobine, souvent appelée b-globine. Vous interpréterez ensuite les données pour émettre l'hypothèse si le singe ou le gibbon est plus étroitement lié aux humains.
Comment ces expériences sont réalisées Les chercheurs peuvent isoler le polypeptide d'intérêt d'un organisme, puis déterminer la séquence d'acides aminés. Plus fréquemment, l'ADN du gène concerné est séquencé, et la séquence d'acides aminés du polypeptide est déduite de la séquence d'ADN de son gène. Données des expériences Dans les données ci-dessous, les lettres donnent la séquence des 146 acides aminés de la b-globine humaine, espèce
Alignement des séquences d'acides aminés de la d-globine
Gibbon de singe humain
1 VHLTPEEKSA 1 VHLTPEEKNA 1 VHLTPEEKSA
VTALWGKVNV VTTLWGKVNV VTALWGKVNV
DEVGGEALGR DEVGGEALGR DEVGGEALGR
LLVVYPWTQR LLLVYPWTQR LLVVYPWTQR
Gibbon de singe humain
51 PDAVMGNPKV 51 PDAVMGNPKV 51 PDAVMGNPKV
KAHGKKVLGA KAHGKKVLGA KAHGKKVLGA
FSDGLAHLDN FSDGLNHLDN FSDGLAHLDN
LKGTFATLSE LKGTFAQLSE LKGTFAQLSE
Gibbon de singe humain
101 ENFRLLGNVL 101 ENFRLLGNVL 101 ENFRLLGNVL
VCVLAHHFGK VCVLAHHFGK VCVLAHHFGK
EFTPPVQAAY EFTPPVQAAY EFTPPVQAAY
QKVVAGVANA QKVVAGVANA QKVVAGVANA
▶ Singe rhésus
▶ Gibbons
singes rhésus et gibbons. Parce qu'une séquence complète ne tiendrait pas sur une seule ligne ici, les séquences sont divisées en trois segments : acides aminés 1–50, 51–100 et 101–146. Les séquences des trois espèces différentes sont alignées afin que vous puissiez les comparer facilement. Par exemple, vous pouvez voir que pour les trois espèces, le premier acide aminé est V (valine) et le 146ème acide aminé est H (histidine). INTERPRÉTER LES DONNÉES
1. Scannez les séquences du singe et du gibbon, lettre par lettre, en encerclant tous les acides aminés qui ne correspondent pas à la séquence humaine. (a) Combien d'acides aminés diffèrent entre les séquences de singe et humaines ? (b) Entre le gibbon et l'humain ? 2. Pour chaque espèce non humaine, quel pourcentage de ses acides aminés est identique à la séquence FFESFGDLST humaine de la b-globine ? FFESFGDLSS 3. Sur la base de ces seules données, énoncez une hypothèse FFESFGDLST pour laquelle de ces deux espèces est la plus proche des humains. Quel est votre raisonnement LHCDKLHVDP ? LHCDKLHVDP 4. Quelles autres preuves pourriez-vous utiliser pour LHCDKLHVDP soutenir votre hypothèse ? LAHKYH LAHKYH LAHKYH
Instructeurs : une version de cet exercice d'habiletés scientifiques peut être assignée à la maîtrise de la biologie.
Données humaines : http://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/AAA21113.1 ; singe rhésus : http://www.ncbi. nlm.nih.gov/protein/122634 ; gibbon : http://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/122616
EXERCICE DE RÉSOLUTION DE PROBLÈME h fraude? Êtes-vous victime de fis
Dans cet exercice, vous chercherez à savoir si un morceau de saumon a été frauduleusement étiqueté.
Votre approche Le principe guidant votre enquête est que les séquences d'ADN d'une espèce ou d'espèces étroitement apparentées sont plus similaires les unes aux autres que ne le sont les séquences d'espèces plus éloignées.
Vos données On vous a vendu un morceau de saumon étiqueté saumon coho (Oncorhynchus kisutch). Pour voir si votre poisson a été étiqueté correctement, vous comparerez une courte séquence d'ADN de votre échantillon avec des séquences connues du même gène pour trois espèces de saumon. Les séquences sont les suivantes :
Échantillon étiqueté comme O. kisutch (saumon coho) O. kisutch (saumon coho) Séquences connues de O. keta (saumon kéta) Salmo salar (saumon de l'Atlantique) peut-être préférez-vous les Lors de l'achat de saumon, saumon du Pacifique au d-c plus cher wil tic s ) sur l'Atlan d'élevage (espèce d'Oncorhynchus qui meurent tous les saumons (Salmo salar) et, vous n'obtenez pas environ 40 % du poisson que vous avez payé !
Instructeurs : une version de cet exercice de résolution de problèmes peut être attribuée au chapitre 5 de Maîtriser la biologie. Un didacticiel «Résoudre» plus complet se trouve au chapitre 26 de Maîtriser la biologie.
5 ¿-CGGCACCGCCCTAAGTCTCT-3 ¿ 5 ¿-AGGCACCGCCCTAAGTCTAC-3 ¿ 5 ¿-AGGCACCGCCCTGAGCCTAC-3 ¿ 5 ¿-CGGCACCGCCCTAAGTCTCT-3 ¿
Données de l'International Barcode of Life.
Votre analyse 1. Encerclez toutes les bases des séquences connues qui ne correspondent pas à la séquence de votre échantillon de poisson. 2. Combien de bases diffèrent entre (a) O. kisutch et votre échantillon de poisson ? (b) O. keta et l'échantillon ? (c) S. salar et l'échantillon ? 3. Pour chaque séquence connue, quel pourcentage de ses bases sont identiques à votre échantillon ? 4. Sur la base de ces seules données, énoncez une hypothèse sur l'identité de l'espèce de votre échantillon. Quel est votre raisonnement ?
89
5
Revue de chapitre
Accédez à Maîtriser la biologie pour les devoirs, le texte électronique, la zone d'étude et les modules d'étude dynamique.
Pour passer en revue les termes clés, accédez à l'auto-questionnaire sur le vocabulaire dans le texte électronique ou la zone d'étude de la maîtrise de la biologie, ou rendez-vous sur goo.gl/zkjz9t.
RÉSUMÉ DES CONCEPTS CLÉS CONCEPT
5.1
Les macromolécules sont des polymères, construits à partir de monomères (pp. 67–68)
dans lequel les molécules d'eau sont libérées. Les polymères peuvent se désassembler par le processus inverse, l'hydrolyse. Une immense variété de polymères peut être construite à partir d'un petit ensemble de monomères.
• Les gros glucides (polysaccharides), les protéines et les acides nucléiques sont
polymères, chaînes de monomères. Les composants des lipides varient. De nombreux monomères peuvent former des molécules plus grosses par des réactions de déshydratation,
CONCEPT Grandes Molécules Biologiques
Composants
Exemples Monosaccharides : glucose, fructose
CH2OH
5,2 heures
Les glucides servent de carburant et de matériau de construction
POUR
(pp. 68–72) ? Comparez l'amidon et la cellulose. Quel rôle chacun joue-t-il dans le corps humain ?
CONCEPT
? Quelle est la base fondamentale des différences entre les gros glucides, les protéines et les acides nucléiques ?
5.3
OH OH
H
H
OH
H
Disaccharides : lactose, saccharose
OH
Monomère monosaccharidique
Les lipides sont un groupe diversifié de molécules hydrophobes
Carburant; sources de carbone qui peuvent être converties en d'autres molécules ou combinées en polymères
Polysaccharides : • Cellulose (plantes) • Amidon (plantes) • Glycogène (animaux) • Chitine (animaux et champignons)
• La cellulose renforce les parois cellulaires végétales • L'amidon stocke le glucose pour l'énergie dans les plantes • Le glycogène stocke le glucose pour l'énergie chez les animaux • La chitine renforce les exosquelettes animaux et les parois cellulaires fongiques
Triacylglycérols (graisses ou huiles) :
Importante source d'énergie
Phospholipides : glycérol + groupe phosphate + deux acides gras
Bicouches lipidiques des membranes
Stéroïdes : quatre anneaux fusionnés avec des groupes chimiques attachés
• Composant des membranes cellulaires (cholestérol) • Molécules de signalisation qui voyagent à travers le corps (hormones)
• • • • • • • •
• • • • • • • •
3 acides gras glycérol + trois acides gras
Glycérol
Les fonctions
(pp. 72–75) ? Pourquoi les lipides ne sont-ils pas considérés comme des polymères ou des macromolécules ?
Tête avec acides gras P 2 Squelette stéroïdien
CONCEPT
5.4
R
Les protéines incluent une diversité de structures, résultant en un large éventail de fonctions (pp. 75–83) ? Expliquer la base de la grande diversité des protéines. CONCEPT
? Quel rôle joue l'appariement de bases complémentaires dans les acides nucléiques ?
PREMIERE UNITE
NH
C
COH
H
Monomère d'acide aminé (20 types) Base azotée
5.5
Les acides nucléiques stockent, transmettent et aident à exprimer des informations héréditaires (pp. 84–86)
90
O
H
La chimie de la vie
Groupe phosphate CH2 P
O
Nucléotide de sucre (monomère d'un polynucléotide)
Enzymes Protéines défensives Protéines de stockage Protéines de transport Hormones Protéines réceptrices Protéines motrices Protéines structurales
ADN : • Sucre = désoxyribose • Bases azotées = C, G, A, T • Généralement ARN double brin : • Sucre = ribose • Bases azotées = C, G, A, U • Généralement monocaténaire
Têtes hydrophiles
Queues hydrophobes
Catalyse les réactions chimiques Protège contre les maladies Stocke les acides aminés Transporte les substances Coordonne les réponses de l'organisme Recevoir des signaux provenant de l'extérieur de la cellule Fonctionne dans le mouvement cellulaire Fournit un soutien structurel
Stocke les informations héréditaires
Diverses fonctions dans l'expression des gènes, y compris le transport d'instructions de l'ADN aux ribosomes
CONCEPT
5.6
La génomique et la protéomique ont transformé la recherche et les applications biologiques (pp. 86–89) • Les progrès technologiques récents dans le séquençage de l'ADN ont donné naissance à la génomique, une approche qui analyse de grands ensembles de gènes ou de génomes entiers, et à la protéomique, une approche similaire pour les grands ensembles de protéines. La bioinformatique est l'utilisation d'outils informatiques et de logiciels informatiques pour analyser ces grands ensembles de données. • Plus deux espèces sont étroitement apparentées sur le plan de l'évolution, plus leurs séquences d'ADN sont similaires. Les données de séquence d'ADN confirment les modèles d'évolution basés sur des fossiles et des preuves anatomiques. ? Étant donné les séquences d'un gène particulier chez les mouches des fruits, les poissons, les souris et les humains, prédisez la similitude relative de la séquence humaine avec celle de chacune des autres espèces.
TESTEZ VOTRE COMPRÉHENSION Pour plus de questions à choix multiples, rendez-vous au test d'entraînement dans le texte électronique ou la zone d'étude de la maîtrise de la biologie, ou rendez-vous sur goo.gl/GruWRg.
Niveaux 1-2 : Se souvenir/Comprendre 1. Laquelle des catégories suivantes inclut toutes les autres dans la liste ? (A) disaccharide (C) amidon (B) polysaccharide (D) hydrate de carbone 2. L'enzyme amylase ne peut rompre les liaisons glycosidiques entre les monomères de glucose que si les monomères sont sous la forme a. Lequel des éléments suivants pourrait dégrader l'amylase ? (A) glycogène, amidon et amylopectine (B) glycogène et cellulose (C) cellulose et chitine (D) amidon, chitine et cellulose 3. Quelle affirmation sur les graisses insaturées est vraie ? (A) Ils sont plus fréquents chez les animaux que chez les plantes. (B) Ils ont des doubles liaisons dans leurs chaînes d'acides gras. (C) Ils se solidifient généralement à température ambiante. (D) Ils contiennent plus d'hydrogène que les graisses saturées ayant le même nombre d'atomes de carbone. 4. Le niveau structurel d'une protéine la moins affectée par une rupture de la liaison hydrogène est le niveau primaire (A). (C) niveau tertiaire. (B) niveau secondaire. (D) niveau quaternaire.
7. Laquelle des paires de séquences de bases suivantes pourrait former un court segment d'une double hélice normale d'ADN ? (A) 5r-AGCT-3r avec 5r-TCGA-3r (B) 5r-GCGC-3r avec 5r-TATA-3r (C) 5r-ATGC-3r avec 5r-GCAT-3r (D) Toutes ces paires sont correct. 8. Construisez un tableau qui organise les termes suivants et étiquetez les colonnes et les lignes. Monosaccharides Acides gras Acides aminés Nucléotides
Polypeptides Triacylglycérols Polynucléotides Polysaccharides
Liaisons phosphodiester Liaisons peptidiques Liaisons glycosidiques Liaisons ester
9. DESSINEZ-LE Copiez le brin polynucléotidique de la figure 5.23a et étiquetez les bases G, T, C et T, en commençant par l'extrémité 5r. En supposant qu'il s'agit d'un polynucléotide d'ADN, dessinez maintenant le brin complémentaire, en utilisant les mêmes symboles pour les phosphates (cercles), les sucres (pentagones) et les bases. Étiquetez les bases. Dessinez des flèches indiquant la direction 5′ S 3′ de chaque brin. Utilisez les flèches pour vous assurer que le deuxième brin est antiparallèle au premier. Astuce : après avoir dessiné le premier brin verticalement, retournez le papier ; il est plus facile de tirer le second brin du 5′ vers le 3′ en allant du haut vers le bas.
Niveaux 5-6 : Évaluation/Création 10. CONNEXION À L'ÉVOLUTION Les comparaisons de séquences d'acides aminés peuvent éclairer la divergence évolutive d'espèces apparentées. Si vous compariez deux espèces vivantes, vous attendriez-vous à ce que toutes les protéines présentent le même degré de divergence ? Pourquoi ou pourquoi pas? Justifiez votre réponse. 11. RECHERCHE SCIENTIFIQUE Supposons que vous soyez assistant de recherche dans un laboratoire étudiant les protéines de liaison à l'ADN. On vous a donné les séquences d'acides aminés de toutes les protéines codées par le génome d'une certaine espèce et on vous a demandé de trouver des protéines candidates qui pourraient se lier à l'ADN. Quel type d'acides aminés vous attendriez-vous à voir dans les régions de liaison à l'ADN de ces protéines ? Expliquez votre pensée. 12. ÉCRIVEZ SUR UN THÈME : L'ORGANISATION Les protéines, qui ont diverses fonctions dans une cellule, sont toutes des polymères du même type de monomères : les acides aminés. Rédigez un court essai (100 à 150 mots) qui explique comment la structure des acides aminés permet à ce type de polymère de remplir tant de fonctions. 13. SYNTHÉTISEZ VOS CONNAISSANCES
5. Les enzymes qui décomposent l'ADN catalysent l'hydrolyse des liaisons covalentes qui relient les nucléotides ensemble. Qu'adviendrait-il des molécules d'ADN traitées avec ces enzymes ? (A) Les deux brins de la double hélice se sépareraient. (B) Les liaisons phosphodiester du squelette polynucléotidique seraient rompues. (C) Les pyrimidines seraient séparées des sucres désoxyribose. (D) Toutes les bases seraient séparées des sucres désoxyribose.
Niveaux 3-4 : Application/Analyse 6. La formule moléculaire du glucose est C6H12O6. Quelle serait la formule moléculaire d'un polymère fabriqué en liant dix molécules de glucose ensemble par des réactions de déshydratation ? (A) C60H120O60 (C) C60H100O50 (B) C60H102O51 (D) C60H111O51
CHAPITRE 5
Étant donné que la fonction du jaune d'œuf est de nourrir et de soutenir le poussin en développement, expliquez pourquoi les jaunes d'œufs sont si riches en matières grasses, en protéines et en cholestérol. Pour les réponses choisies, voir l'annexe A.
La structure et la fonction des grandes molécules biologiques
91
Unité 2 LA CELLULE La Dre Diana Bautista est professeure agrégée de biologie moléculaire et cellulaire à l'Université de Californie à Berkeley et boursière du corps professoral de l'Institut médical Howard Hughes. Récipiendaire du Gill Transformative Investigator Award et du Society for Neuroscience Young Investigator Award, elle a obtenu un B.S. en biologie de l'Université de l'Oregon et un doctorat. en neurosciences de l'Université de Stanford. Le Dr Bautista a grandi à Chicago, la première de sa famille
UNE ENTRETIEN AVEC
Diana M. Bautista Qu'est-ce qui vous a amené à vous intéresser à la biologie, et aux neurosciences en particulier ? J'ai toujours aimé la science quand j'étais enfant, mais cela n'a jamais été un grand objectif dans ma vie. Je suis allé à l'université en m'intéressant à l'art, puis j'ai pris un congé parce que j'étais un très mauvais artiste. J'ai fini par travailler avec un groupe environnemental aidant les communautés à faible revenu à s'opposer à un incinérateur de déchets dangereux. Cela m'a enthousiasmé pour la science parce qu'elle était à l'interface de l'environnement et de l'autonomisation de la communauté, alors j'ai décidé de retourner à l'université et de me spécialiser en biologie. Une fois retournée à l'école, à l'Université de l'Oregon, j'ai découvert qu'on pouvait obtenir un travail en alternance dans un laboratoire. J'ai fini par travailler dans le laboratoire de Peter O'Day pour étudier la vision des mouches des fruits en enregistrant des signaux électriques en réponse à la lumière. Pour . Le Dr Bautista étudie les réponses cellulaires aux stimuli à l'aide d'un équipement qui mesure les signaux électriques.
aller à l'université et poursuivre une carrière scientifique. Elle et les membres de son laboratoire étudient les voies de signalisation cellulaire associées à la douleur et aux démangeaisons et comment leur mauvaise régulation peut entraîner des douleurs chroniques et des démangeaisons chroniques. Ses recherches sont interdisciplinaires : la Dre Bautista collabore avec des biologistes informaticiens, des immunologistes et des physiologistes. Elle croit que la science bénéficie le plus d'un groupe diversifié de collègues, chacun apportant une perspective différente.
moi, faire briller la lumière sur un œil de mouche et enregistrer un signal électrique de leur système nerveux en temps réel était tout simplement la chose la plus cool que j'aie jamais vue. Le laboratoire était un environnement vraiment inclusif et chaleureux, et Peter était un mentor incroyable - sans lui, je ne serais pas en science. J'ai fait des études supérieures à Stanford en neurosciences, où j'ai travaillé avec le Dr Richard Lewis sur un canal calcique récemment découvert et sur la manière dont les voies de signalisation calciques déterminent les comportements cellulaires.
Pourquoi avez-vous concentré vos recherches sur la douleur ? Après mon doctorat, j'ai voulu continuer à travailler sur la signalisation cellulaire mais d'un point de vue plus organique, j'ai donc fait ma recherche postdoctorale avec le Dr David Julius à l'Université de Californie à San Francisco. Son laboratoire avait récemment identifié la protéine cellulaire (TRPV1) qui réagit à la capsaïcine - la molécule qui donne aux piments leur "piquant" - et a montré que cette protéine est également activée par une chaleur douloureuse. C'était vraiment passionnant pour moi car cela impliquait de réfléchir aux protéines impliquées dans la signalisation cellulaire, mais dans le contexte plus large de la douleur. Des protéines comme TRPV1 remplissent des fonctions de protection importantes, par exemple en nous empêchant de saisir une poêle à frire chaude qui pourrait provoquer une brûlure. Un de mes projets était d'identifier le récepteur du wasabi, une protéine à la surface des cellules nerveuses qui joue un rôle clé dans l'hypersensibilité à la douleur inflammatoire. Une fois que vous activez cette protéine réceptrice - avec des irritants tels que le wasabi, l'huile de moutarde ou des médiateurs inflammatoires produits dans le corps par une lésion tissulaire telle qu'une brûlure - elle s'active et rend les cellules douloureuses plus sensibles : la chaleur déclenche des sensations de chaleur brûlante et un toucher léger déclenche la douleur. Normalement, l'hypersensibilité à la douleur disparaît après quelques jours
au fur et à mesure que le tissu guérit, mais chez certains patients, cela devient une maladie chronique débilitante.
Sur quoi travaille votre labo maintenant ? Nous nous intéressons au sens du toucher. Les neurones sensibles au toucher innervent la peau et médient les sensations tactiles douces et les préférences de texture : Aimez-vous les pulls en laine ou trouvez-vous qu'ils vous démangent ? Les neurones sensibles au toucher innervent également notre musculature, nous permettant de détecter la position des membres et de faciliter les mouvements coordonnés, tels que notre capacité à envoyer des SMS ou à marcher en ligne droite sans regarder nos pieds. Chez une personne souffrant de douleur chronique, un toucher doux est incroyablement douloureux, tandis qu'une personne souffrant de démangeaisons chroniques ressent un toucher léger comme des démangeaisons et la douleur comme du plaisir. Lorsque vous vous grattez une démangeaison, vous vous grattez très fort - si vous n'aviez pas de démangeaison, cela ferait mal, mais quand vous avez une démangeaison, cela fait du bien. Nous n'avons aucune idée de la façon dont notre corps traite le même type de stimulus dans différentes conditions de blessure ou de maladie, et c'est ce qui m'a vraiment excité lorsque j'ai lancé mon propre laboratoire.
Quel conseil donneriez-vous à un étudiant de premier cycle qui envisage une carrière en biologie ? Je suis un conseiller pour les étudiants de premier cycle, donc je parle à beaucoup d'étudiants. J'aime leur parler de mon parcours et leur faire savoir que peu importe ce que vous avez fait auparavant ou d'où vous venez, n'importe qui peut être scientifique. Je pense que c'est parfois difficile au début de la biologie, car au début, on vous apprend des faits, mais au fur et à mesure que vous progressez, la biologie consiste à découvrir l'inconnu. Et si vous pouvez entrer dans un laboratoire dès le début, alors vous voyez vraiment ce côté de la science - qu'il s'agit d'apprendre ce que nous savons, puis d'aller au-delà, de faire des expériences pour identifier de nouveaux mécanismes.
"Peu importe ce que vous avez fait avant ou d'où vous venez, n'importe qui peut être scientifique."
6
Une visite de la cellule
CONCEPTS CLÉS
6.1
Les biologistes utilisent des microscopes et la biochimie pour étudier les cellules p. 94
6.2
Les cellules eucaryotes ont des membranes internes qui compartimentent leurs fonctions p. 97
6.3
Les instructions génétiques de la cellule eucaryote sont logées dans le noyau et réalisées par les ribosomes p. 102
6.4
Le système endomembranaire régule le trafic protéique et remplit des fonctions métaboliques p. 104
6.5
Les mitochondries et les chloroplastes changent l'énergie d'une forme à une autre p. 109
6.6
Le cytosquelette est un réseau de fibres qui organise les structures et les activités de la cellule p. 112
6.7
Les composants extracellulaires et les connexions entre les cellules aident à coordonner les activités cellulaires p. 118
6.8
Une cellule est supérieure à la somme de ses parties p. 121
Figure 6.1 La cellule est l'unité de base de la structure et de la fonction d'un organisme. De nombreuses formes de vie existent en tant qu'organismes unicellulaires, comme la paramécie illustrée ici. Les organismes plus grands et plus complexes, y compris les plantes et les animaux, sont multicellulaires. Dans ce chapitre, nous nous concentrons principalement sur les cellules eucaryotes, c'est-à-dire les cellules avec un noyau.
Comment l'organisation interne des cellules eucaryotes leur permet-elle d'accomplir les fonctions de la vie ? Les membranes internes divisent une cellule, comme cette cellule végétale, en compartiments où se produisent des réactions chimiques spécifiques.
Conseil d'étude Dessinez des cellules animales et végétales : Dessinez le contour d'une cellule animale et ajoutez des structures, des étiquettes et des fonctions. Dessinez une cellule végétale étiquetée avec des structures uniques aux cellules végétales. Membrane plasmique : une barrière sélective
Transformations de l'énergie et de la matière Un système de membranes internes synthétise et modifie les protéines, les lipides et les glucides. Les chloroplastes convertissent l'énergie lumineuse en énergie chimique.
Allez à Maîtriser la biologie pour les étudiants (dans eText et zone d'étude) • Préparez-vous pour le chapitre 6 • Figure 6.7 Procédure pas à pas : relations géométriques entre la surface et le volume • Animations BioFlix® : visite d'une cellule animale et visite d'une cellule végétale à attribuer aux instructeurs (dans Item Library) • Tutoriel : Visite d'une Cellule Animale : Le Système Endomembranaire • Tutoriel : Visite d'une Cellule Végétale : Structures et Fonctions
Stockage et transmission de l'information génétique L'ADN dans le noyau contient des instructions pour fabriquer des protéines. Les ribosomes sont les sites de synthèse des protéines. Ribosome
Les mitochondries décomposent les molécules, générant de l'ATP. Protéine
Interactions avec l'environnement La membrane plasmique contrôle ce qui entre et sort de la cellule. Les cellules végétales ont une paroi cellulaire protectrice.
93
Comment les biologistes cellulaires peuvent-ils étudier le fonctionnement interne d'une cellule, généralement trop petite pour être vue à l'œil nu ? Avant de visiter la cellule, il sera utile d'apprendre comment les cellules sont étudiées.
Microscopie
1 m
Le développement d'instruments qui étendent les sens humains a permis la découverte et l'étude précoce des cellules. Les microscopes ont été inventés en 1590 et perfectionnés au cours des années 1600. Les parois cellulaires ont été vues pour la première fois sur des cellules mortes d'écorce de chêne par Robert Hooke en 1665 et des cellules vivantes par Antoni van Leeuwenhoek quelques années plus tard. Les microscopes utilisés pour la première fois par les scientifiques de la Renaissance, ainsi que les microscopes que vous utiliserez probablement en laboratoire, sont tous des microscopes optiques. Dans un microscope optique (LM), la lumière visible traverse l'échantillon puis traverse des lentilles en verre. Les lentilles réfractent (plient) la lumière de telle manière que l'image de l'échantillon est agrandie lorsqu'elle est projetée dans l'œil ou dans un appareil photo (voir l'annexe C). Trois paramètres importants en microscopie sont le grossissement, la résolution et le contraste. Le grossissement est le rapport entre la taille de l'image d'un objet et sa taille réelle. Les microscopes optiques peuvent agrandir efficacement jusqu'à environ 1 000 fois la taille réelle de l'échantillon ; à des grossissements plus importants, les détails supplémentaires ne peuvent pas être vus clairement. La résolution est une mesure de la clarté de l'image ; c'est la distance minimale à laquelle deux points peuvent être séparés et être toujours distingués en tant que points séparés. Par exemple, ce qui apparaît à l'œil nu comme une étoile dans le ciel peut être résolu comme des étoiles jumelles avec un télescope, qui a une capacité de résolution supérieure à celle de l'œil. De même, en utilisant des techniques standard, le microscope optique ne peut pas résoudre les détails plus fins qu'environ 0,2 micromètre (µm) ou 200 nanomètres (nm), quel que soit le grossissement (Figure 6.2). Le troisième paramètre, le contraste, est la différence de luminosité entre les zones claires et sombres d'une image. Les procédés pour améliorer le contraste comprennent la coloration ou le marquage des composants cellulaires pour se démarquer visuellement. La figure 6.3 montre différents types de microscopie ; étudiez cette figure pendant que vous lisez cette section. Jusqu'à récemment, la barrière de résolution empêchait les biologistes cellulaires d'utiliser la microscopie optique standard lors de l'étude des organites, les structures membranaires des cellules eucaryotes. Pour voir ces structures en détail, il a fallu développer un nouvel instrument. Dans les années 1950, le microscope électronique a été introduit en biologie. Plutôt que de focaliser la lumière, le microscope électronique (EM) focalise un faisceau d'électrons à travers l'échantillon ou sur sa surface (voir Annexe C). La résolution est inversement proportionnelle à la longueur d'onde de la lumière (ou des électrons) qu'un microscope utilise pour l'imagerie et des faisceaux d'électrons
94
UNITÉ DEUX
10 mètres
La cellule
Taille humaine Longueur de certaines cellules nerveuses et musculaires
0,1 m Oeuf de poule 1 cm
1 mm 100 om 10 om 1 om
100 nm
10 nm
Oeuf de grenouille
Oeuf humain La plupart des cellules végétales et animales Noyau La plupart des bactéries Mitochondrie
Plus petites bactéries Virus
Microscopie superrésolution
Ribosomes
Microscopie électronique
Les biologistes utilisent des microscopes et la biochimie pour étudier les cellules
. Figure 6.2 La plage de taille des cellules. La plupart des cellules ont un diamètre compris entre 1 et 100 µm (région jaune du graphique) et leurs composants sont encore plus petits (voir Figure 6.32), tout comme les virus. Notez que l'échelle le long du côté gauche est logarithmique, pour s'adapter à la gamme de tailles indiquée. En commençant par le haut de l'échelle avec 10 m et en descendant, chaque mesure de référence marque une diminution de diamètre ou de longueur multipliée par dix. Pour un tableau complet du système métrique, voir le dos du livre.
Microscopie optique
6.1
Œil nu
CONCEPT
Protéines Lipides
1 nm
0,1 nm
Petites molécules Atomes 1 centimètre (cm) = 10 –2 mètre (m) = 0,4 pouce 1 millimètre (mm) = 10 –3 m 1 micromètre (om) = 10 –3 mm = 10 –6 m 1 nanomètre (nm) = 10 –3 om = 10 –9 m
Maîtriser la biologie Animation : examen du système métrique
ont des longueurs d'onde beaucoup plus courtes que la lumière visible. Les microscopes électroniques modernes peuvent théoriquement atteindre une résolution d'environ 0,002 nm, bien qu'en pratique ils ne puissent généralement pas résoudre des structures inférieures à environ 2 nm de diamètre. Pourtant, il s'agit d'une amélioration de 100 fois par rapport au microscope optique standard. Le microscope électronique à balayage (SEM) est particulièrement utile pour l'étude détaillée de la topographie d'un spécimen (voir Figure 6.3). Le faisceau d'électrons balaye la surface de l'échantillon, généralement recouvert d'une fine pellicule d'or. Le faisceau excite
. Figure 6.3
Explorer la microscopie
Microscopie optique (LM) confocale. Cette image montre deux types de micrographies de fluorescence : confocales (en haut) et standard (en bas). (Les cellules nerveuses sont vertes, les cellules de support orange, les zones de chevauchement jaunes.) En microscopie confocale, un laser est utilisé pour créer un seul plan de fluorescence ; la lumière floue des autres plans est éliminée. En capturant des images nettes sur de nombreux plans différents, une reconstruction 3D peut être créée. Une micrographie à fluorescence standard est floue car la lumière floue n'est pas exclue.
50 environ
Champ lumineux. La lumière traverse directement l'échantillon. Sans coloration (à gauche), l'image présente peu de contraste. La coloration avec des colorants (à droite) améliore le contraste. La plupart des taches nécessitent la préservation des cellules, ce qui les tue.
Cellules de la joue humaine
50 environ
Contraste interférentiel différentiel (Nomarski). Comme dans la microscopie à contraste de phase, des modifications optiques sont utilisées pour exagérer les différences de densité ; l'image apparaît presque en 3D.
Super-résolution. Pour créer cette image en superrésolution d'une cellule d'aorte de vache (en haut), des molécules fluorescentes individuelles ont été excitées par la lumière UV et leur position enregistrée. (L'ADN est bleu, les mitochondries rouges et une partie du cytosquelette verte.) La combinaison d'informations provenant de nombreuses molécules à différents endroits "casse" la limite de résolution, ce qui donne une image nette sur le dessus. La taille de chaque point est bien inférieure à la résolution de 200 nm d'un microscope optique standard, comme on le voit sur l'image confocale (en bas) de la même cellule.
10h
Fluorescence. Les emplacements de molécules spécifiques sont révélés en marquant les molécules avec des colorants fluorescents ou des anticorps, qui absorbent le rayonnement ultraviolet et émettent de la lumière visible. Dans cette cellule utérine marquée par fluorescence, l'ADN est bleu, les organites appelées mitochondries sont orange et une partie du "squelette" de la cellule (appelée cytosquelette) est verte.
Déconvolution. Le haut de cette image d'un globule blanc a été reconstruit à partir de nombreuses images de fluorescence floues à différents plans, chacune traitée à l'aide d'un logiciel de déconvolution. Ce processus supprime numériquement la lumière floue et la réaffecte à sa source, créant une image 3D beaucoup plus nette. Le bas est une compilation de micrographies fluorescentes standard à travers la même cellule.
10h
Contraste de phase. Les variations de densité au sein de l'échantillon sont amplifiées pour améliorer le contraste dans les cellules non colorées ; ceci est particulièrement utile pour examiner les cellules vivantes non colorées.
10h
Microscopie électronique (EM)
Coupe longitudinale du cil Coupe transversale du cil
QUI
2 heures
Microscopie électronique à transmission (MET). Un microscope électronique à transmission dresse le profil d'une section mince d'un spécimen. Ce TEM montre une coupe à travers une cellule trachéale, révélant sa structure interne. Lors de la préparation du spécimen, certains cils ont été coupés sur leur longueur, créant des sections longitudinales, tandis que d'autres cils ont été coupés en travers, créant des sections transversales. Abréviations utilisées dans les légendes des figures dans ce texte : LM 5 Light Micrograph SEM 5 Scanning Electron Micrograph TEM 5 Transmission Electron Micrograph
Cryo-microscopie électronique (cryo-EM). Des échantillons de tissus ou de solutions aqueuses de protéines sont congelés rapidement à des températures inférieures à –160°C, enfermant les molécules dans un état rigide. Un faisceau d'électrons traverse l'échantillon pour visualiser les molécules par microscopie électronique, et un logiciel est utilisé pour fusionner une série de ces micrographies, créant une image 3D comme celle ci-dessous.
Cils
2 heures
Microscopie électronique à balayage (MEB). Les micrographies prises avec un microscope électronique à balayage montrent une image 3D de la surface d'un spécimen. Ce MEB montre la surface d'une cellule d'une trachée (trachée) recouverte de projections cellulaires appelées cils. Les micrographies électroniques sont en noir et blanc mais sont souvent colorées artificiellement pour mettre en évidence des structures particulières, comme cela a été fait avec les trois micrographies électroniques présentées ici.
TEM
APTITUDES VISUELLES Lorsque le tissu a été tranché, quelle était l'orientation des cils dans la partie inférieure du TEM ? La partie supérieure ? Expliquez comment l'orientation des cils a déterminé le type de sections que nous voyons.
Image générée par ordinateur de l'enzyme bactérienne d-galactosidase, qui décompose le lactose. Cette image a été compilée à partir de plus de 90 000 images cryo-EM. CHAPITRE 6
Une visite de la cellule
95
électrons sur la surface, et ces électrons secondaires sont détectés par un dispositif qui traduit le motif d'électrons en un signal électronique envoyé à un écran vidéo. Le résultat est une image de la surface de l'échantillon qui apparaît en trois dimensions. Le microscope électronique à transmission (TEM) est utilisé pour étudier la structure interne des cellules (voir Figure 6.3). Le TEM dirige un faisceau d'électrons à travers une section très mince de l'échantillon, tout comme un microscope optique dirige la lumière à travers un échantillon sur une lame. Pour le TEM, le spécimen a été coloré avec des atomes de métaux lourds, qui se fixent à certaines structures cellulaires, améliorant ainsi la densité électronique de certaines parties de la cellule plus que d'autres. Les électrons traversant l'échantillon sont plus dispersés dans les régions les plus denses, donc moins sont transmis. L'image affiche le motif des électrons transmis. Au lieu d'utiliser des lentilles en verre, le SEM et le TEM utilisent tous deux des électroaimants comme lentilles pour plier les chemins des électrons, focalisant finalement l'image sur un moniteur pour la visualisation. Les microscopes électroniques ont révélé de nombreuses structures subcellulaires impossibles à résoudre avec le microscope optique. Mais le microscope optique offre des avantages, notamment pour l'étude des cellules vivantes. Un inconvénient de la microscopie électronique est que les méthodes habituellement utilisées pour préparer l'échantillon tuent les cellules et peuvent introduire des artefacts, des caractéristiques structurelles observées sur les micrographies qui n'existent pas dans la cellule vivante. Au cours des dernières décennies, la microscopie optique a été revitalisée par des avancées techniques majeures (voir Figure 6.3). Le marquage de molécules ou de structures cellulaires individuelles avec des marqueurs fluorescents a permis de voir ces structures avec des détails croissants. De plus, la microscopie confocale et de déconvolution a produit des images plus nettes de tissus et de cellules en trois dimensions. Enfin, un groupe de nouvelles techniques et de molécules de marquage développées ces dernières années, appelée microscopie à super-résolution, a permis aux chercheurs de "casser" la barrière de résolution et de distinguer des structures subcellulaires aussi petites que 10 à 20 nm de diamètre. Un nouveau type de MET récemment développé appelé cryo-microscopie électronique (cryo-EM) (voir Figure 6.3) permet de conserver des échantillons à des températures extrêmement basses. Cela évite l'utilisation de conservateurs, permettant la visualisation des structures dans leur environnement cellulaire. Cette méthode est de plus en plus utilisée pour compléter la cristallographie aux rayons X en révélant des complexes protéiques et des structures subcellulaires comme les ribosomes, décrits plus loin. Cryo-EM a même été utilisé pour résoudre certaines protéines individuelles. Le prix Nobel de chimie a été décerné en 2017 aux développeurs de cette précieuse technique. Les microscopes sont les outils les plus importants de la cytologie, l'étude de la structure cellulaire. Comprendre la fonction de chaque structure a cependant nécessité l'intégration de la cytologie et de la biochimie, l'étude des processus chimiques (métabolisme) des cellules.
Fractionnement cellulaire Une technique utile pour étudier la structure et la fonction cellulaire est le fractionnement cellulaire (Figure 6.4), qui sépare les cellules 96
UNITÉ DEUX
La cellule
Méthode de recherche
. Figure 6.4
Fractionnement cellulaire Application Le fractionnement cellulaire est utilisé pour séparer (fractionner) les composants cellulaires en fonction de leur taille et de leur densité. Technique Les cellules sont homogénéisées dans un mélangeur pour les briser. Le mélange résultant (homogénat) est centrifugé. Le liquide au-dessus du culot (surnageant) est versé dans un autre tube et centrifugé à une vitesse plus élevée pendant une période plus longue. Ce processus est répété plusieurs fois. Ce processus, appelé centrifugation différentielle, donne une série de pastilles, chacune contenant différents composants cellulaires.
Homogénéisation Cellules tissulaires Homogénat Centrifugation à 1 000 g (1 000 fois la force de centrifugation de la gravité) pendant 10 min Surnageant versé dans le tube suivant Centrifugation différentielle 20 000 g 20 min
80 000 g 60 min
Pellet riche en noyaux et débris cellulaires
150 000 g 3 h Pellet riche en mitochondries (et en chloroplastes si les cellules proviennent d'une plante) Pellet riche en « microsomes » les chercheurs ont utilisé la microscopie pour (morceaux de plasma identifier les organites dans chaque membrane et granule et méthodes biochimiques membranes internes des cellules) pour déterminer leur Pellet métabolique riche en fonctions. Ces ribosomes d'identification ont établi une base pour cette méthode, permettant aux chercheurs d'aujourd'hui de savoir quelle fraction cellulaire ils doivent collecter afin d'isoler et d'étudier des organites particuliers.
Résultats Dans les premières expériences,
FAITES DES CONNEXIONS Si vous vouliez étudier le processus de traduction des protéines à partir de l'ARNm, quelle partie de quelle fraction utiliseriez-vous ? (Voir Figure 5.22.)
et sépare les principaux organites et autres structures subcellulaires les uns des autres. La pièce d'équipement utilisée pour cette tâche est la centrifugeuse, qui fait tourner des tubes à essai contenant des mélanges de cellules rompues à une série de vitesses croissantes, un processus appelé centrifugation différentielle. À chaque vitesse, la force résultante amène un sous-ensemble des composants de la cellule à se déposer au fond du tube, formant une pastille. À des vitesses inférieures, la pastille se compose de composants plus gros, et des vitesses plus élevées donnent une pastille avec des composants plus petits. Le fractionnement cellulaire permet aux chercheurs de préparer des composants cellulaires spécifiques en vrac et d'identifier leurs fonctions, une tâche généralement impossible avec des cellules intactes. Par exemple, sur l'une des fractions cellulaires, des tests biochimiques ont montré la présence d'enzymes impliquées dans la respiration cellulaire, tandis que la microscopie électronique a révélé un grand nombre d'organelles appelées mitochondries. Ensemble, ces données ont aidé les biologistes à déterminer que les mitochondries sont les sites de la respiration cellulaire. Biochimie et cytologie se complètent donc pour corréler fonction cellulaire et structure.
VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 6.1
1. Comment les colorants utilisés pour la microscopie optique se comparent-ils à ceux utilisés pour la microscopie électronique ? 2. ET SI ? Quel type de microscope utiliseriez-vous pour étudier (a) les changements de forme d'un globule blanc vivant ? (b) les détails de la texture de surface d'un cheveu ? Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CONCEPT
6.2
Les cellules eucaryotes ont des membranes internes qui compartimentent leurs fonctions Les cellules – les unités structurelles et fonctionnelles de base de tout organisme – sont de deux types distincts : procaryotes et eucaryotes. Les organismes des domaines Bacteria et Archaea sont constitués de cellules procaryotes. Les organismes du domaine Eukarya - protistes, champignons, animaux et plantes - sont tous constitués de cellules eucaryotes. ("Protiste" est un terme informel faisant référence à un groupe diversifié d'eucaryotes principalement unicellulaires.)
Comparaison des cellules procaryotes et eucaryotes Toutes les cellules partagent certaines caractéristiques de base : Elles sont toutes délimitées par une barrière sélective, appelée membrane plasmique (ou membrane cellulaire). À l'intérieur de toutes les cellules se trouve une substance semi-fluide ressemblant à de la gelée appelée cytosol, dans laquelle des composants subcellulaires sont en suspension. Toutes les cellules contiennent des chromosomes, qui portent des gènes sous forme d'ADN. Et toutes les cellules ont des ribosomes, de minuscules complexes qui fabriquent des protéines selon les instructions des gènes. Une différence majeure entre les cellules procaryotes et eucaryotes est l'emplacement de leur ADN. Dans une cellule eucaryote, la majeure partie de l'ADN se trouve dans un organite appelé noyau, qui est délimité par une double membrane (voir la figure 6.8). Dans une cellule procaryote, l'ADN est concentré dans une région qui n'est pas entourée d'une membrane, appelée le nucléoïde (Figure 6.5).
. Figure 6.5 Une cellule procaryote. En l'absence d'un véritable noyau et des autres organites membranaires de la cellule eucaryote, la cellule procaryote apparaît beaucoup plus simple dans sa structure interne. Les procaryotes comprennent les bactéries et les archées ; la structure cellulaire générale de ces deux domaines est assez similaire.
Fimbriae : structures d'attache à la surface de certains procaryotes (non visibles en MET) Nucléoïde : région où se trouve l'ADN de la cellule (non entourée d'une membrane) Ribosomes : complexes qui synthétisent les protéines Membrane plasmique : membrane renfermant le cytoplasme Chromosome bactérien
Paroi cellulaire : structure rigide à l'extérieur de la membrane plasmique Glycocalyx : revêtement externe de nombreux procaryotes, constitué d'une capsule ou d'une couche visqueuse
(a) Une bactérie typique en forme de bâtonnet Maîtrise de la biologie Animation : structure et fonction des cellules procaryotes
Flagelles : organites de locomotion de certains procaryotes
0,5 om (b) Une section mince à travers la bactérie Corynebacterium diphtheriae (MET colorisée)
CHAPITRE 6
Une visite de la cellule
97
Eucaryote signifie « vrai noyau » (du grec eu, vrai, et karyon, noyau, faisant référence au noyau), et procaryote signifie « avant noyau » (du grec pro, avant), reflétant l'évolution antérieure des cellules procaryotes. L'intérieur de l'un ou l'autre type de cellule s'appelle le cytoplasme; dans les cellules eucaryotes, ce terme désigne uniquement la région située entre le noyau et la membrane plasmique. Dans le cytoplasme d'une cellule eucaryote, en suspension dans le cytosol, se trouvent une variété d'organites de forme et de fonction spécialisées. Ces structures délimitées par la membrane sont absentes dans presque toutes les cellules procaryotes, une autre distinction entre les cellules procaryotes et eucaryotes. Malgré l'absence d'organites, le cytoplasme procaryote n'est pas une soupe informe. Par exemple, certains procaryotes contiennent des régions entourées de protéines (et non de membranes), au sein desquelles des réactions spécifiques ont lieu. Les cellules eucaryotes sont généralement beaucoup plus grandes que les cellules procaryotes (voir Figure 6.2). La taille est une caractéristique générale de la structure cellulaire liée à la fonction. La logistique de la réalisation du métabolisme cellulaire fixe des limites à la taille des cellules. À la limite inférieure, les plus petites cellules connues sont des bactéries appelées mycoplasmes, qui ont des diamètres compris entre 0,1 et 1,0 µm. Ce sont peut-être les plus petits paquets contenant suffisamment d'ADN pour programmer le métabolisme et suffisamment d'enzymes et d'autres équipements cellulaires pour mener à bien les activités nécessaires à une cellule pour se maintenir et se reproduire. Les bactéries typiques ont un diamètre de 1 à 5 µm, soit environ dix fois la taille des mycoplasmes. Les cellules eucaryotes ont généralement un diamètre de 10 à 100 µm. Les exigences métaboliques imposent également des limites supérieures théoriques à la taille pratique pour une seule cellule. À la limite de chaque cellule, la membrane plasmique fonctionne comme une barrière sélective qui permet le passage d'une quantité suffisante d'oxygène, de nutriments et de déchets pour desservir l'ensemble de la cellule (Figure 6.6). Pour chaque micromètre carré de membrane, seule une quantité limitée d'une substance particulière peut traverser par seconde, de sorte que le rapport de la surface au volume est critique. À mesure qu'une cellule (ou tout autre objet) augmente de taille, sa surface augmente proportionnellement moins que son volume. (L'aire est proportionnelle à une dimension linéaire au carré, tandis que le volume est proportionnel à la dimension linéaire au cube.) Ainsi, une petite cellule a un plus grand rapport surface/volume : Comparez les calculs pour les deux premières « cellules » de la figure 6.7. L'exercice de compétences scientifiques vous donne la possibilité de calculer les volumes et les surfaces de deux cellules réelles : une cellule de levure mature et une cellule en bourgeonnement. Pour explorer les différentes façons dont la surface des cellules est maximisée dans divers organismes, voir Établir des connexions Figure 33.8. La nécessité d'une surface suffisamment grande pour accueillir le volume aide à expliquer la taille microscopique de la plupart des cellules et les formes étroites et allongées de certaines cellules, telles que les cellules nerveuses. Les organismes plus grands n'ont généralement pas de cellules plus grandes que les organismes plus petits - ils ont simplement plus de cellules (voir l'extrême droite de la figure 6.7). Un rapport surface/volume suffisamment élevé est particulièrement important dans les cellules qui échangent beaucoup de matière avec leur environnement, comme les cellules intestinales. Ces cellules peuvent avoir de nombreuses projections longues et minces de leur 98
UNITÉ DEUX
La cellule
. Figure 6.6 La membrane plasmique. La membrane plasmique et les membranes des organites sont constituées d'une double couche (bicouche) de phospholipides avec diverses protéines attachées ou incorporées à celle-ci. Les parties hydrophobes des phospholipides et des protéines membranaires se trouvent à l'intérieur de la membrane, tandis que les parties hydrophiles sont en contact avec des solutions aqueuses de part et d'autre. Les chaînes latérales glucidiques peuvent être attachées à des protéines ou des lipides sur la surface externe de la membrane plasmique.
(a) TEM colorisé d'une membrane plasmique. La membrane plasmique apparaît comme une paire de bandes sombres séparées par une bande dorée. À l'extérieur de la cellule Membrane plasmique À l'intérieur de la cellule (cytoplasme)
0,04 om Chaînes latérales glucidiques Phospholipides
Région hydrophile
Région hydrophobe Région hydrophile
Protéines (b) Structure de la membrane plasmique
APTITUDES VISUELLES Quelles parties du diagramme de la membrane en (b) correspondent aux bandes sombres du TEM en (a) ? Quelles parties correspondent à la bande d'or ? (Revoir Figure 5.11.) Maîtriser la biologie Animation BioFlix® : Membranes
. Figure 6.7 Relations géométriques entre surface et volume. Dans ce schéma, les cellules sont représentées sous forme de cubes. En utilisant des unités de longueur arbitraires, nous pouvons calculer la surface de la cellule (unités carrées ou unités2), la surface augmente tandis que le volume (en unités cubiques, ou le volume total reste constant 3 unités) et le rapport de la surface au volume. Un rapport surface sur volume élevé facilite l'échange de matériaux 5 entre une cellule 1 et son environnement. 1
Surface totale [(hauteur 3 largeur de 1 côté) 3 6 côtés 3 nombre de cellules] Volume total [(hauteur 3 largeur 3 longueur de 1 cellule) 3 nombre de cellules] Rapport surface/volume [surface 4 volume]
6 unités2
150 unités2
750 unités2
1 unité3
125 unités3
125 unités3
6
1.2
6
Maîtriser la biologie Figure pas à pas
Exercice de compétences scientifiques
Utilisation d'une barre d'échelle pour calculer le volume et la surface d'une cellule Combien de nouveau cytoplasme et de membrane plasmique sont fabriqués par une cellule de levure en croissance ? La levure unicellulaire Saccharomyces cerevisiae se divise par bourgeonnement d'une petite nouvelle cellule qui grandit ensuite jusqu'à sa pleine taille (voir les cellules de levure au bas de la figure 6.8). Au cours de sa croissance, la nouvelle cellule synthétise un nouveau cytoplasme, qui augmente son volume, et une nouvelle membrane plasmique, qui augmente sa surface. Dans cet exercice, vous utiliserez une barre d'échelle pour déterminer les tailles d'une cellule de levure mère mature et d'une cellule en herbe. Vous calculerez ensuite le volume et la surface de chaque cellule. Vous utiliserez vos calculs pour déterminer la quantité de cytoplasme et de membrane plasmique que la nouvelle cellule doit synthétiser pour atteindre sa taille normale. Déroulement de l'expérience Des cellules de levure ont été cultivées dans des conditions favorisant la division par bourgeonnement. Les cellules ont ensuite été visualisées avec un microscope optique à contraste interférentiel différentiel et photographiées. Données de l'expérience Cette micrographie optique montre une cellule de levure en herbe sur le point d'être libérée de la cellule mère mature :
Cellule mère mature Cellule en herbe 1 om Micrographie de K. Tatchell, utilisant des cellules de levure cultivées pour les expériences décrites dans L. Kozubowski et al., Rôle de l'anneau de septine dans la localisation asymétrique des protéines au niveau du cou du bourgeon mère chez Saccharomyces cerevisiae, Molecular Biology ofthe Cell 16:3455–3466 (2005).
surface appelée microvillosités, qui augmentent la surface sans augmentation appréciable du volume. Les relations évolutives entre les cellules procaryotes et eucaryotes seront discutées plus loin dans ce chapitre, et les cellules procaryotes seront décrites en détail ailleurs (voir chapitre 27). La plupart des discussions sur la structure cellulaire qui suivent dans ce chapitre s'appliquent aux cellules eucaryotes.
Une vue panoramique de la cellule eucaryote En plus de la membrane plasmique à sa surface externe, une cellule eucaryote possède de vastes membranes internes minutieusement disposées qui divisent la cellule en compartiments - les organites mentionnés précédemment. Les compartiments de la cellule fournissent différents environnements locaux qui prennent en charge des fonctions métaboliques spécifiques, de sorte que des processus incompatibles peuvent se produire simultanément dans une seule cellule. La membrane plasmique et les organites
INTERPRÉTER LES DONNÉES
1. Examinez la micrographie des cellules de levure. La barre d'échelle sous la photo est étiquetée 1 µm. La barre d'échelle fonctionne de la même manière qu'une échelle sur une carte, où, par exemple, 1 pouce équivaut à 1 mile. Dans ce cas, la barre représente un millième de millimètre. En utilisant la barre d'échelle comme unité de base, déterminez le diamètre de la cellule mère mature et de la nouvelle cellule. Commencez par mesurer la barre d'échelle et le diamètre de chaque cellule. Les unités que vous utilisez ne sont pas pertinentes, mais travailler en millimètres est pratique. Divisez chaque diamètre par la longueur de la barre d'échelle, puis multipliez par la valeur de longueur de la barre d'échelle pour obtenir le diamètre en micromètres. 2. La forme d'une cellule de levure peut être approchée par une sphère. (a)Calculez le volume de chaque cellule en utilisant la formule du volume d'une sphère : 4 V = pr 3 3 r d
Notez que π (la lettre grecque pi) est une constante avec une valeur approximative de 3,14, d représente le diamètre et r représente le rayon, qui est la moitié du diamètre. (b) Quel volume de nouveau cytoplasme la nouvelle cellule devra-t-elle synthétiser au cours de sa maturation ? Pour le déterminer, calculez la différence entre le volume de la cellule pleine grandeur et le volume de la nouvelle cellule. 3. Au fur et à mesure que la nouvelle cellule se développe, sa membrane plasmique doit se dilater pour contenir le volume accru de la cellule. (a) Calculez la surface de chaque cellule en utilisant la formule de la surface d'une sphère : A = 4pr 2. (b) Quelle surface de nouvelle membrane plasmique la nouvelle cellule devra-t-elle synthétiser à mesure qu'elle mûrit ? 4. Lorsque la nouvelle cellule arrivera à maturité, elle sera environ combien de fois plus grande en volume et combien de fois plus grande en surface que sa taille actuelle ? Instructeurs : une version de cet exercice d'habiletés scientifiques peut être assignée à la maîtrise de la biologie.
les membranes participent également directement au métabolisme de la cellule car de nombreuses enzymes sont intégrées directement dans les membranes. Le tissu de base de la plupart des membranes biologiques est une double couche de phospholipides et d'autres lipides. Diverses protéines sont intégrées dans cette bicouche lipidique ou attachées à ses surfaces (voir Figure 6.6). Cependant, chaque type de membrane a une composition unique de lipides et de protéines adaptée aux fonctions spécifiques de cette membrane. Par exemple, les enzymes intégrées dans les membranes des organites appelées mitochondries fonctionnent dans la respiration cellulaire. Parce que les membranes sont si fondamentales pour l'organisation de la cellule, le chapitre 7 en discutera en détail. Avant de poursuivre ce chapitre, examinez les cellules eucaryotes de la figure 6.8. Les schémas généralisés d'une cellule animale et d'une cellule végétale présentent les différents organites et montrent les principales différences entre les cellules animales et végétales. Les micrographies au bas de la figure vous donnent un aperçu des cellules de différents types d'organismes eucaryotes. CHAPITRE 6
Une visite de la cellule
99
. Figure 6.8
Exploration des cellules eucaryotes Cellule animale (vue en coupe d'une cellule généralisée)
Flagelle : structure de motilité présente dans certaines cellules animales, composée d'un amas de microtubules dans le prolongement de la membrane plasmique
Enveloppe nucléaire : double membrane renfermant le noyau ; perforé par des pores ; continu avec ER
RÉTICULUM ENDOPLASMIQUE (ER) : réseau de sacs et tubes membraneux ; actif dans la synthèse membranaire et d'autres processus synthétiques et métaboliques; a des régions rugueuses (parsemées de ribosomes) et lisses ER rugueux
Nucléole : structure non membraneuse impliquée dans la production de ribosomes ; un noyau a un ou plusieurs nucléoles
RE lisse
NOYAU
Chromatine : matériau constitué d'ADN et de protéines ; visibles dans une cellule en division sous forme de chromosomes individuels condensés
Centrosome : région d'initiation des microtubules de la cellule ; contient une paire de centrioles
Membrane plasmique : membrane entourant la cellule
CYTOSKELETON : renforce la forme de la cellule ; fonctions dans le mouvement cellulaire; les composants sont constitués de protéines. Comprend : Microfilaments Filaments intermédiaires
Ribosomes (petits points bruns) : complexes qui fabriquent des protéines ; libre dans le cytosol ou lié au RE rugueux ou à l'enveloppe nucléaire
Microtubules Microvillosités : projections membranaires qui augmentent la surface cellulaire
Appareil de Golgi : organite actif dans la synthèse, la modification, le tri et la sécrétion des produits cellulaires
Peroxysome : organite avec diverses fonctions métaboliques spécialisées ; produit du peroxyde d'hydrogène comme sous-produit et le convertit ensuite en eau
Lysosome : organite digestif où les macromolécules sont hydrolysées
Noyau Nucléole Cellules humaines de la muqueuse de l'utérus (MET colorisé)
100
UNITÉ DEUX
La cellule
Une cellule parentale
1 om Paroi cellulaire
Bourgeons 5 om
Cellule
Maîtriser la biologie Animation BioFlix® : visite d'une cellule animale
Champignons unicellulaires
Cellules animales
10h
Mitochondrie : organite où se produit la respiration cellulaire et où la plupart de l'ATP est généré
Cellules de levure : se reproduisant par bourgeonnement (ci-dessus, SEM colorisé) et une seule cellule (à droite, TEM colorisé)
Vacuoles
Noyau Mitochondrie
Cellule végétale (vue en coupe de la cellule généralisée) Enveloppe nucléaire NOYAU
Réticulum endoplasmique rugueux
Nucléole Chromatine
Réticulum endoplasmique lisse
Ribosomes (petits points bruns) Vacuole centrale : organite proéminent dans les cellules végétales plus âgées ; les fonctions comprennent le stockage, la décomposition des déchets et l'hydrolyse des macromolécules ; l'élargissement de la vacuole est un mécanisme majeur de la croissance des plantes
Appareil de Golgi
Microfilaments Microtubules
CYTOSQUELETTE
Mitochondrie Peroxysome Chloroplaste : organite photosynthétique ; convertit l'énergie de la lumière du soleil en énergie chimique stockée dans les molécules de sucre
Paroi cellulaire : couche externe qui maintient la forme de la cellule et la protège des dommages mécaniques ; à base de cellulose, d'autres polysaccharides et de protéines
Cellule Paroi cellulaire Chloroplaste Mitochondrie Noyau Nucléole
Cellules de lentille d'eau (Spirodela oligorrhiza), une plante flottante (TEM colorisée)
Algues unicellulaires
Cellules végétales
5 heures
Mur de la cellule adjacente
8 heures
Plasmodesmes : canaux cytoplasmiques à travers les parois cellulaires qui relient les cytoplasmes des cellules adjacentes
Maîtriser la biologie Animation BioFlix® : visite d'une cellule végétale Vidéo : Turgid Elodea Vidéo : Chlamydomonas
1 heure
Membrane plasma
Flagelles Noyau Nucléole Vacuole
Algue verte unicellulaire Chlamydomonas (ci-dessus, SEM colorisé ; à droite, TEM colorisé)
CHAPITRE 6
Paroi cellulaire du chloroplaste
Une visite de la cellule
101
VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 6.2
1. Décrivez brièvement la structure et la fonction du noyau, de la mitochondrie, du chloroplaste et du réticulum endoplasmique. 2. DESSINEZ-LE Dessinez une cellule allongée simplifiée qui mesure 125 * 1 * 1 unités arbitraires. Une cellule nerveuse aurait à peu près cette forme. Prédisez comment son rapport surface/volume se comparerait à ceux de la figure 6.7. Calculez ensuite le rapport et vérifiez votre prédiction. Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CONCEPT
6.3
Les instructions génétiques de la cellule eucaryote sont logées dans le noyau et réalisées par les ribosomes. Première étape de notre visite détaillée de la cellule eucaryote, intéressons-nous à deux composants cellulaires impliqués dans le contrôle génétique de la cellule : le noyau, qui abrite la plupart de l'ADN de la cellule et les ribosomes, qui utilisent les informations de l'ADN pour fabriquer des protéines.
Le noyau : centre d'information Le noyau contient la plupart des gènes de la cellule eucaryote. (Certains gènes sont situés dans les mitochondries et les chloroplastes.) C'est généralement l'organite le plus visible (voir la structure violette sur la micrographie à fluorescence), mesurant en moyenne environ 5 µm de diamètre. L'enveloppe nucléaire renferme le noyau (Figure 6.9), séparant son contenu du cytoplasme. L'enveloppe nucléaire est une double membrane. Les deux membranes, chacune une bicouche lipidique avec des protéines associées, sont séparées par un espace de 20 à 40 nm. L'enveloppe est perforée par des structures de pores d'environ 100 nm de diamètre. Au bord de chaque pore, les membranes interne et externe de l'enveloppe nucléaire sont continues. Une structure protéique complexe appelée complexe de pores tapisse chaque pore et joue un rôle important dans la cellule en régulant l'entrée et la sortie des protéines et des ARN, ainsi que de grands complexes de macromolécules. Sauf au niveau des pores, le côté nucléaire de l'enveloppe est tapissé par la lamina nucléaire, un réseau de filaments protéiques (dans les cellules animales, appelés filaments intermédiaires) qui maintient la forme du noyau en soutenant mécaniquement l'enveloppe nucléaire. Il existe également de nombreuses preuves d'une matrice nucléaire , un cadre de fibres protéiques s'étendant dans tout l'intérieur nucléaire. La lame nucléaire et la matrice peuvent aider à organiser le matériel génétique afin qu'il fonctionne efficacement. 102
UNITÉ DEUX
La cellule
Au sein du noyau, l'ADN est organisé en unités distinctes appelées chromosomes, structures qui transportent l'information génétique. Chaque chromosome contient une longue molécule d'ADN associée à de nombreuses protéines, dont de petites protéines basiques appelées histones. Certaines des protéines aident à enrouler la molécule d'ADN de chaque chromosome, réduisant sa longueur et lui permettant de s'insérer dans le noyau. Le complexe d'ADN et de protéines constituant les chromosomes est appelé chromatine. Lorsqu'une cellule ne se divise pas, la chromatine colorée apparaît comme une masse diffuse sur les micrographies et les chromosomes ne peuvent pas être distingués les uns des autres, même si des chromosomes discrets sont présents. Cependant, lorsqu'une cellule se prépare à se diviser, les chromosomes forment des boucles et des enroulements, se condensant et devenant suffisamment épais pour être distingués au microscope en tant que structures distinctes (voir Figure 16.23). Chaque espèce eucaryote possède un nombre caractéristique de chromosomes. Par exemple, une cellule humaine typique a 46 chromosomes dans son noyau ; les exceptions sont les cellules sexuelles humaines (ovules et spermatozoïdes), qui n'ont que 23 chromosomes. Une cellule de mouche des fruits a 8 chromosomes dans la plupart des cellules et 4 dans les cellules sexuelles. Une structure proéminente dans le noyau non divisé est le nucléole (pluriel, nucléoles), qui apparaît au microscope électronique sous la forme d'une masse de granules et de fibres densément colorées jouxtant une partie de la chromatine. Ici, un type d'ARN appelé ARN ribosomal (ARNr) est synthétisé à partir de gènes dans l'ADN. Toujours dans le nucléole, les protéines importées du noyau du cytoplasme sont assemblées avec l'ARNr en grandes et petites sous-unités de ribosomes. Ces sous-unités sortent ensuite du noyau par les pores nucléaires vers le cytoplasme, où une grande et une petite sous-unité peuvent s'assembler en un ribosome. Parfois, il y a deux nucléoles ou plus ; le nombre dépend de l'espèce et du stade du cycle de reproduction de la cellule. Les nucléoles peuvent également jouer un rôle dans le contrôle de la division cellulaire et de la durée de vie d'une cellule. 5 om Comme nous l'avons vu sur la figure 5.22, le noyau dirige la synthèse des protéines en synthétisant l'ARN messager (ARNm) qui transporte les informations de l'ADN. L'ARNm est ensuite transporté vers le cytoplasme via des pores nucléaires. Une fois qu'une molécule d'ARNm atteint le cytoplasme, les ribosomes traduisent le message génétique de l'ARNm dans la structure primaire d'un polypeptide spécifique. (Ce processus de transcription et de traduction des informations génétiques est décrit en détail au chapitre 17.) Maîtriser la biologie Animation BioFlix® : noyau et ribosomes
Les ribosomes : des usines à protéines Les ribosomes, qui sont des complexes constitués d'ARN ribosomiques et de protéines, sont les composants cellulaires qui réalisent la synthèse des protéines (Figure 6.10). (Notez que les ribosomes ne sont pas liés à la membrane et ne sont donc pas considérés comme des organites.)
. Figure 6.9 Le noyau et son enveloppe. Dans le noyau se trouvent les chromosomes, qui apparaissent comme une masse de chromatine (ADN et protéines associées) et un ou plusieurs nucléoles (singulier, nucléole), qui fonctionnent dans la synthèse des ribosomes. L'enveloppe nucléaire, constituée de deux membranes séparées par un espace étroit, est perforée de pores et tapissée par la lamina nucléaire.
1 heure
Enveloppe nucléaire : Membrane externe Membrane interne
Noyau
Nucléole Chromatine
Enveloppe nucléaire : Membrane externe Membrane interne Pores nucléaires
Urgences rugueuses
m Surface de l'enveloppe nucléaire (TEM). Ce spécimen a été préparé par une technique connue sous le nom de fracture par congélation, qui coupe de la membrane externe à la membrane interne, révélant les deux.
Complexe de pores ADN ribosomique
Protéine histone
0,5 environ
0,25 environ
b Gros plan sur l'enveloppe nucléaire
m Chromatine. Ce segment d'un chromosome montre deux états de chromatine (ADN - bleu - enroulé autour de protéines histones - violet) dans une cellule qui ne se divise pas. En préparation de la division cellulaire, la chromatine deviendra plus condensée.
m Complexes de pores (TEM). Chaque pore est entouré de particules de protéines. FAIRE DES CONNEXIONS Chromosomes
c Lame nucléaire (TEM). La lame en forme de filet tapisse la surface interne de l'enveloppe nucléaire. (Les taches circulaires claires sont des pores nucléaires.)
contiennent le matériel génétique et résident dans le noyau. Comment le reste de la cellule accède-t-il aux informations qu'ils transportent ? (Voir Figure 5.22.)
. Figure 6.10 Ribosomes. Cette micrographie électronique d'une cellule du pancréas montre à la fois des ribosomes libres et liés. Le schéma simplifié et le modèle informatique montrent les deux sous-unités d'un ribosome.
0,25 environ
Ribosomes
Maîtriser la biologie Entretien avec Venki Ramakrishnan : étudier la structure des ribosomes
Ribosomes libres dans le cytosol
EST
Réticulum endoplasmique (RE) Ribosomes liés au RE Grande sous-unité Petite sous-unité TEM montrant le RE et les ribosomes
Schéma d'un ribosome
DESSINEZ-LE Après avoir lu la section sur les ribosomes, encerclez un ribosome dans la micrographie qui pourrait fabriquer une protéine qui sera sécrétée.
Modèle informatique d'un ribosome CHAPITRE 6
Une visite de la cellule
103
Les cellules avec des taux élevés de synthèse protéique ont un nombre particulièrement élevé de ribosomes ainsi que des nucléoles proéminents, ce qui est logique, étant donné le rôle des nucléoles dans l'assemblage des ribosomes. Par exemple, une cellule pancréatique humaine, qui fabrique de nombreuses enzymes digestives, possède quelques millions de ribosomes. Les ribosomes fabriquent des protéines dans deux régions cytoplasmiques : à tout moment, les ribosomes libres sont suspendus dans le cytosol, tandis que les ribosomes liés sont attachés à l'extérieur du réticulum endoplasmique ou de l'enveloppe nucléaire (voir Figure 6.10). Les ribosomes liés et libres sont structurellement identiques et les ribosomes peuvent jouer l'un ou l'autre rôle à des moments différents. La plupart des protéines fabriquées sur les ribosomes libres fonctionnent dans le cytosol ; des exemples sont des enzymes qui catalysent les premières étapes de la dégradation du sucre. Les ribosomes liés fabriquent généralement des protéines qui sont destinées à l'insertion dans les membranes, à l'encapsidation dans certains organites comme les lysosomes (voir Figure 6.8) ou à l'exportation depuis la cellule (sécrétion). Les cellules spécialisées dans la sécrétion de protéines - par exemple, les cellules du pancréas qui sécrètent des enzymes digestives - ont souvent une forte proportion de ribosomes liés. (Vous en apprendrez plus sur la structure et la fonction des ribosomes dans le Concept 17.4.) VÉRIFICATION DU CONCEPT 6.3
1. Quel rôle jouent les ribosomes dans l'exécution des instructions génétiques ? 2. Décrire la composition moléculaire des nucléoles et expliquer leur fonction. 3. ET SI ? Lorsqu'une cellule commence le processus de division, ses chromosomes deviennent plus courts, plus épais et visibles individuellement dans un LM (micrographie lumineuse). Expliquez ce qui se passe au niveau moléculaire. Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CONCEPT
6.4
Le système endomembranaire régule le trafic protéique et remplit des fonctions métaboliques De nombreux organites membranaires de la cellule eucaryote font partie du système endomembranaire, qui comprend l'enveloppe nucléaire, le réticulum endoplasmique, l'appareil de Golgi, les lysosomes, divers types de vésicules et vacuoles et la membrane plasmique. Ce système effectue une variété de tâches dans la cellule, y compris la synthèse des protéines, le transport des protéines dans les membranes et les organites ou hors de la cellule, le métabolisme et le mouvement des lipides et la détoxification des poisons. Les membranes de ce système sont liées soit par une continuité physique directe, soit par le transfert de segments membranaires sous forme de minuscules vésicules (sacs constitués de membrane). Malgré ces relations, les différentes membranes ne sont pas identiques dans leur structure et leur fonction. De plus, l'épaisseur, la composition moléculaire et les types de réactions chimiques réalisées dans une membrane donnée ne sont pas fixes, mais peuvent être modifiés plusieurs fois au cours de la vie de la membrane. 104
UNITÉ DEUX
La cellule
Ayant déjà abordé l'enveloppe nucléaire, nous allons maintenant nous concentrer sur le réticulum endoplasmique et les autres endomembranes auxquelles le réticulum endoplasmique donne naissance.
Le réticulum endoplasmique : usine biosynthétique Le réticulum endoplasmique (ER) est un réseau de membranes si étendu qu'il représente plus de la moitié de la membrane totale dans de nombreuses cellules eucaryotes. (Le mot endoplasmique signifie "dans le cytoplasme" et réticulum est le latin pour "petit filet".) Le RE consiste en un réseau de tubules et de sacs membraneux appelés cisternae (du latin cisterna, un réservoir pour un liquide). La membrane du RE sépare le compartiment interne du RE, appelé lumière du RE (cavité) ou espace cisternal, du cytosol. Et comme la membrane du RE est en continuité avec l'enveloppe nucléaire, l'espace entre les deux membranes de l'enveloppe est en continuité avec la lumière du RE (Figure 6.11). Il existe deux régions distinctes, bien que connectées, du RE qui diffèrent par leur structure et leur fonction : le RE lisse et le RE rugueux. Le RE lisse est ainsi nommé car sa surface externe est dépourvue de ribosomes. Le RE rugueux est parsemé de ribosomes sur la surface externe de la membrane et apparaît donc rugueux au microscope électronique. Comme déjà mentionné, les ribosomes sont également attachés au côté cytoplasmique de la membrane externe de l'enveloppe nucléaire, qui est continue avec le RE rugueux.
Fonctions du RE lisse Le RE lisse fonctionne dans divers processus métaboliques, qui varient selon le type de cellule. Ces processus comprennent la synthèse des lipides, le métabolisme des glucides, la détoxification des médicaments et des poisons et le stockage des ions calcium. Les enzymes du RE lisse sont importantes dans la synthèse des lipides, y compris les huiles, les stéroïdes et les nouveaux phospholipides membranaires. Parmi les stéroïdes produits par le RE lisse dans les cellules animales figurent les hormones sexuelles des vertébrés et les diverses hormones stéroïdes sécrétées par les glandes surrénales. Les cellules qui synthétisent et sécrètent ces hormones - dans les testicules et les ovaires, par exemple - sont riches en RE lisse, une caractéristique structurelle qui correspond à la fonction de ces cellules. D'autres enzymes du RE lisse aident à détoxifier les médicaments et les poisons, en particulier dans les cellules hépatiques. La détoxification implique généralement l'ajout de groupes hydroxyle aux molécules de médicament, les rendant plus solubles dans l'eau et plus faciles à éliminer du corps. Le phénobarbital sédatif et d'autres barbituriques sont des exemples de médicaments métabolisés de cette manière par le RE lisse dans les cellules hépatiques. En fait, les barbituriques, l'alcool et de nombreux autres médicaments induisent la prolifération du RE lisse et de ses enzymes de détoxification associées, augmentant ainsi le taux de détoxification. Ceci, à son tour, augmente la tolérance aux médicaments, ce qui signifie que des doses plus élevées sont nécessaires pour obtenir un effet particulier, comme la sédation. Aussi, parce qu'une partie de la désintoxication
les enzymes ont une action relativement large, la prolifération de RE lisses en réponse à un médicament peut également augmenter le besoin de doses plus élevées d'autres médicaments. L'abus de barbituriques, par exemple, peut diminuer l'efficacité de certains antibiotiques et d'autres médicaments utiles. . Figure 6.11 Réticulum endoplasmique (RE). Un système membraneux de tubules interconnectés et de sacs aplatis appelés citernes, le RE est également continu avec l'enveloppe nucléaire, comme le montre le schéma en coupe en haut. La membrane du RE renferme un compartiment continu appelé lumière du RE (ou espace cisternal). L'ER rugueux, qui est parsemé sur sa surface externe de ribosomes, peut être distingué de l'ER lisse dans la micrographie électronique (TEM). Les vésicules de transport bourgeonnent à partir d'une région du RE rugueux appelée RE de transition et voyagent vers l'appareil de Golgi et d'autres destinations.
RE lisse
Urgences rugueuses
Enveloppe nucléaire
Cisternae lumen ER
Urgences transitoires
Ribosomes Vésicule de transport
RE lisse
Ribosomes
Urgences rugueuses
0,2 environ
Le RE lisse stocke également les ions calcium. Dans les cellules musculaires, par exemple, la membrane lisse du RE pompe les ions calcium du cytosol dans la lumière du RE. Lorsqu'une cellule musculaire est stimulée par une impulsion nerveuse, les ions calcium se précipitent à travers la membrane du RE dans le cytosol et déclenchent la contraction de la cellule musculaire. Dans d'autres types de cellules, la libération d'ions calcium du RE lisse déclenche différentes réponses, telles que la sécrétion de vésicules portant des protéines nouvellement synthétisées.
Fonctions du RE rugueux De nombreuses cellules sécrètent des protéines produites par les ribosomes attachés au RE rugueux. Par exemple, certaines cellules pancréatiques synthétisent la protéine insuline dans le RE et sécrètent cette hormone dans la circulation sanguine. Au fur et à mesure qu'une chaîne polypeptidique se développe à partir d'un ribosome lié, la chaîne est enfilée dans la lumière du RE à travers un pore formé par un complexe protéique dans la membrane du RE. Le nouveau polypeptide se replie dans sa forme fonctionnelle lorsqu'il pénètre dans la lumière du RE. La plupart des protéines sécrétoires sont des glycoprotéines, des protéines auxquelles des glucides sont liés de manière covalente. Les glucides sont attachés aux protéines dans la lumière du RE par des enzymes intégrées dans la membrane du RE. Une fois les protéines sécrétoires formées, la membrane du RE les sépare des protéines du cytosol, qui sont produites par des ribosomes libres. Les protéines sécrétoires partent du RE enveloppées dans les membranes des vésicules qui bourgeonnent comme des bulles à partir d'une région spécialisée appelée RE transitionnel (voir Figure 6.11). Les vésicules en transit d'une partie de la cellule à une autre sont appelées vésicules de transport ; nous examinerons leur sort prochainement. En plus de fabriquer des protéines sécrétoires, le RE brut est une usine à membranes pour la cellule ; il se développe sur place en ajoutant des protéines membranaires et des phospholipides à sa propre membrane. Au fur et à mesure que les polypeptides destinés à être des protéines membranaires se développent à partir des ribosomes, ils sont insérés dans la membrane du RE elle-même et y sont ancrés par leurs parties hydrophobes. Comme le RE lisse, le RE rugueux fabrique également des phospholipides membranaires; les enzymes intégrées à la membrane du RE assemblent les phospholipides à partir de précurseurs dans le cytosol. La membrane ER se dilate et des parties de celle-ci sont transférées sous forme de vésicules de transport vers d'autres composants du système endomembranaire.
L'appareil de Golgi : centre d'expédition et de réception Après avoir quitté les urgences, de nombreuses vésicules de transport se rendent à l'appareil de Golgi. Nous pouvons considérer l'appareil de Golgi comme un entrepôt de réception, de tri, d'expédition et même de fabrication. Ici, les produits de l'ER, tels que les protéines, sont modifiés et stockés puis envoyés vers d'autres destinations. Sans surprise, l'appareil de Golgi est particulièrement étendu dans les cellules spécialisées pour la sécrétion. CHAPITRE 6
Une visite de la cellule
105
L'appareil de Golgi se compose d'un groupe de sacs membraneux associés et aplatis - des citernes - ressemblant à une pile de pain pita (Figure 6.12). Une cellule peut avoir plusieurs, voire des centaines, de ces piles. La membrane de chaque citerne dans une pile sépare son espace interne du cytosol. Les vésicules concentrées au voisinage de l'appareil de Golgi sont engagées dans le transfert de matière entre les parties du Golgi et d'autres structures. Une pile de Golgi a une directionnalité structurelle distincte, les membranes des citernes sur les côtés opposés de la pile différant en épaisseur et en composition moléculaire. Les deux côtés d'une pile de Golgi sont appelés la face cis et la face trans ; ceux-ci agissent, respectivement, comme les départements de réception et d'expédition de l'appareil de Golgi. Le terme cis signifie "du même côté" et la face cis est généralement située près de la salle d'urgence. Les vésicules de transport déplacent le matériau du RE vers l'appareil de Golgi. Une vésicule qui bourgeonne à partir du RE peut ajouter sa membrane et le contenu de sa lumière à la face cis en fusionnant avec une membrane de Golgi de ce côté. La face trans ("du côté opposé") donne naissance à des vésicules qui se pincent et se déplacent vers d'autres sites. Les produits du réticulum endoplasmique sont généralement modifiés lors de leur transit de la région cis à la région trans de l'appareil de Golgi. Par exemple, les glycoprotéines formées dans le RE voient leurs glucides modifiés, d'abord dans le RE lui-même, puis lors de leur passage dans l'appareil de Golgi. Le Golgi élimine certains monomères de sucre et en substitue d'autres,
Appareil de Golgi
face cis (côté "récepteur" de l'appareil de Golgi) 6 Vésicules également
1 Les vésicules se déplacent du RE au Golgi.
ramènent certaines protéines au RE, leur site de fonction.
produisant une grande variété de glucides. Les phospholipides membranaires peuvent également être altérés dans l'appareil de Golgi. En plus de son travail de finition, l'appareil de Golgi fabrique également quelques macromolécules. De nombreux polysaccharides sécrétés par les cellules sont des produits de Golgi. Par exemple, les pectines et certains autres polysaccharides non cellulosiques sont fabriqués dans l'appareil de Golgi des cellules végétales, puis incorporés avec la cellulose dans leurs parois cellulaires. Comme les protéines sécrétoires, les produits de Golgi non protéiques qui seront sécrétés partent de la face trans du Golgi à l'intérieur des vésicules de transport qui fusionnent finalement avec la membrane plasmique. Le contenu est libéré et la membrane de la vésicule est incorporée dans la membrane plasmique, ajoutant à la surface. Le Golgi fabrique et affine ses produits par étapes, avec différentes citernes contenant des équipes uniques d'enzymes. Jusqu'à récemment, les biologistes considéraient l'appareil de Golgi comme une structure statique, avec des produits à divers stades de traitement transférés d'une citerne à l'autre par des vésicules. Bien que cela puisse se produire, les recherches de plusieurs laboratoires ont donné naissance à un nouveau modèle de Golgi en tant que structure plus dynamique. Selon le modèle de maturation cisternale, les citernes de l'appareil de Golgi progressent en fait de la face cis à la face trans, transportant et modifiant leur cargaison au fur et à mesure de leur déplacement. La figure 6.12 montre les détails de ce modèle. La réalité se situe probablement quelque part entre les deux modèles ; des recherches récentes suggèrent que le centre
. Figure 6.12 L'appareil de Golgi. L'appareil de Golgi se compose d'empilements de sacs ou citernes aplatis associés. Contrairement aux citernes ER, ces sacs ne sont pas connectés physiquement, comme vous pouvez le voir sur le schéma en coupe. Une pile de Golgi reçoit et expédie les vésicules de transport et les produits qu'elles contiennent. Une pile de Golgi a une directionnalité structurelle et fonctionnelle, avec une face cis qui reçoit des vésicules contenant des produits ER et une face trans qui distribue des vésicules. Le modèle de maturation cisternale propose que les citernes de Golgi elles-mêmes "mûrissent", se déplaçant de la face cis à la face trans tout en transportant certaines protéines. De plus, certaines vésicules recyclent les enzymes qui avaient été transportées dans les citernes en mouvement, les transportant « vers l'arrière » vers une région moins mature où leurs fonctions sont nécessaires. 2 Les vésicules fusionnent pour former de nouvelles citernes cis de Golgi.
0,1 environ
Cisternae 3 Maturation cisternale : les citernes de Golgi se déplacent dans le sens cisto-trans. 4 Les vésicules se forment et quittent Golgi, transportant des produits spécifiques vers d'autres endroits ou vers la membrane plasmique pour la sécrétion.
5 Les vésicules transportent certaines protéines vers les citernes de Golgi moins matures, où elles fonctionnent.
106
UNITÉ DEUX
La cellule
face trans (côté "expédition" de l'appareil de Golgi)
TEM de l'appareil de Golgi
certaines régions des citernes peuvent rester en place, tandis que les extrémités extérieures sont plus dynamiques. Avant qu'une pile de Golgi n'expédie ses produits en bourgeonnement de vésicules à partir de la face trans, elle trie ces produits et les cible pour différentes parties de la cellule. Les étiquettes d'identification moléculaire, telles que les groupes phosphate ajoutés aux produits de Golgi, facilitent le tri en agissant comme des codes postaux sur les étiquettes postales. Enfin, les vésicules de transport bourgeonnant à partir de l'appareil de Golgi peuvent avoir des molécules externes sur leurs membranes qui reconnaissent des «sites d'amarrage» à la surface d'organites spécifiques ou sur la membrane plasmique, ciblant ainsi les vésicules de manière appropriée.
Lysosomes : compartiments digestifs Un lysosome est un sac membraneux d'enzymes hydrolytiques que de nombreuses cellules eucaryotes utilisent pour digérer (hydrolyser) des macromolécules. Les enzymes lysosomales fonctionnent mieux dans l'environnement acide des lysosomes. Si un lysosome s'ouvre ou fuit son contenu, les enzymes libérées ne sont pas très actives car le cytosol a un pH presque neutre. Cependant, une fuite excessive d'un grand nombre de lysosomes peut détruire une cellule par autodigestion.
Les enzymes hydrolytiques et la membrane lysosomale sont fabriquées par ER rugueux, puis transférées à l'appareil de Golgi pour un traitement ultérieur. Au moins certains lysosomes proviennent probablement du bourgeonnement de la face trans de l'appareil de Golgi (voir Figure 6.12). Comment les protéines de la surface interne de la membrane lysosomale et les enzymes digestives elles-mêmes sont-elles épargnées de la destruction ? Apparemment, les formes tridimensionnelles de ces protéines protègent les liaisons vulnérables des attaques enzymatiques. Les lysosomes effectuent la digestion intracellulaire dans diverses circonstances. Les amibes et de nombreux autres protistes unicellulaires se nourrissent en engloutissant des organismes plus petits ou des particules alimentaires, un processus appelé phagocytose (du grec phagein, manger, et kytos, vaisseau, se référant ici à la cellule). La vacuole alimentaire ainsi formée fusionne ensuite avec un lysosome, dont les enzymes digèrent la nourriture (Figure 6.13a, en haut). Les produits de digestion, y compris les sucres simples, les acides aminés et d'autres monomères, passent dans le cytosol et deviennent des nutriments pour la cellule. Certaines cellules humaines effectuent également une phagocytose. Parmi eux se trouvent les macrophages, un type de globule blanc qui aide à défendre le corps en engloutissant et en détruisant les bactéries et autres envahisseurs (voir Figure 6.13a, en bas, et Figure 6.31).
. Figure 6.13 Lysosomes.
(a) Phagocytose
(b) Autophagie
1 Le lysosome contient des enzymes hydrolytiques actives.
2 Le lysosome fusionne avec la vacuole alimentaire.
Vésicule contenant deux organites endommagés
3 Les enzymes hydrolytiques digèrent les particules alimentaires.
Enzymes digestives
1 heure
Fragment de mitochondrie
Membrane plasmique
Fragment de peroxysome Digestion Vacuole alimentaire
Un lysosome fusionne avec une vacuole alimentaire au cours du processus de phagocytose par un protiste unicellulaire. Noyau
Cette vésicule contenant deux organites endommagés se trouve dans le cytoplasme d'une cellule hépatique de rat (TEM). 4 heures
1 Le lysosome fusionne avec une vésicule contenant des organites endommagés.
2 Les enzymes hydrolytiques digèrent les composants organites.
Lysosome Peroxysome
Lysosome Dans ce TEM colorisé d'un macrophage (un type de globule blanc), les lysosomes sont violets. Ils contiennent des enzymes qui digèrent les particules étrangères telles que les bactéries et le pollen.
Vésicule
Mitochondrie
Digestion
La vésicule dont les organites sont endommagés fusionne avec un lysosome. Les organites sont ensuite digérés et leurs composants recyclés.
CHAPITRE 6
Une visite de la cellule
107
Les lysosomes utilisent également leurs enzymes hydrolytiques pour recycler la propre matière organique de la cellule, un processus appelé autophagie. Au cours de l'autophagie, un organite endommagé ou une petite quantité de cytosol est entouré d'une double membrane (d'origine inconnue) et un lysosome fusionne avec la membrane externe de cette vésicule (Figure 6.13b). Les enzymes lysosomales démantèlent la membrane interne et le matériau enfermé, et les petits composés organiques résultants sont libérés dans le cytosol pour être réutilisés. A l'aide des lysosomes, la cellule se renouvelle continuellement. Une cellule hépatique humaine, par exemple, recycle chaque semaine la moitié de ses macromolécules. Les cellules des personnes atteintes de maladies héréditaires de stockage lysosomal manquent d'une enzyme hydrolytique fonctionnelle normalement présente dans les lysosomes. Les lysosomes se gorgent de matière indigeste, qui commence à interférer avec d'autres activités cellulaires. Dans la maladie de Tay-Sachs, par exemple, une enzyme de digestion des lipides est manquante ou inactive, et le cerveau est altéré par une accumulation de lipides dans les cellules. Heureusement, les maladies de surcharge lysosomale sont rares dans la population générale.
Vacuoles : divers compartiments de maintenance Les vacuoles sont de grosses vésicules dérivées du réticulum endoplasmique et de l'appareil de Golgi. Ainsi, les vacuoles font partie intégrante du système endomembranaire d'une cellule. Comme toutes les membranes cellulaires, la membrane vacuolaire est sélective dans le transport des solutés ; en conséquence, la solution à l'intérieur d'une vacuole diffère en composition du cytosol. Les vacuoles remplissent diverses fonctions dans différents types de cellules. Les vacuoles alimentaires, formées par phagocytose, ont déjà été mentionnées (voir Figure 6.13a). De nombreux protistes unicellulaires vivant dans l'eau douce ont des vacuoles contractiles qui pompent l'excès d'eau hors de la cellule, maintenant ainsi une concentration appropriée d'ions et de molécules à l'intérieur de la cellule (voir Figure 7.13). Chez les plantes et les champignons, certaines vacuoles réalisent une hydrolyse enzymatique, une fonction partagée par les lysosomes dans les cellules animales. (En fait, certains biologistes considèrent ces vacuoles hydrolytiques comme un type de lysosome.) Chez les plantes, les petites vacuoles peuvent contenir des réserves de composés organiques importants, tels que les protéines stockées dans les cellules de stockage des graines. Les vacuoles peuvent également aider à protéger la plante contre les herbivores en stockant des composés toxiques ou désagréables pour les animaux. Certaines vacuoles végétales contiennent des pigments, tels que les pigments rouges et bleus des pétales qui aident à attirer les insectes pollinisateurs vers les fleurs. Les cellules végétales matures contiennent généralement une grande vacuole centrale (Figure 6.14), qui se développe par la coalescence de vacuoles plus petites. La solution à l'intérieur de la vacuole centrale, appelée sève cellulaire, est le principal réservoir d'ions inorganiques de la cellule végétale, notamment le potassium et le chlorure. La vacuole centrale joue un rôle majeur dans la croissance des cellules végétales, qui grossissent
108
UNITÉ DEUX
La cellule
. Figure 6.14 La vacuole de la cellule végétale. La vacuole centrale est généralement le plus grand compartiment d'une cellule végétale; le reste du cytoplasme est souvent confiné à une zone étroite entre la membrane vacuolaire et la membrane plasmique (TEM).
Vacuole centrale
Cytosol
Vacuole centrale
Noyau Paroi cellulaire Chloroplaste
5 heures
Maîtriser la Biologie Animation BioFlix® : Vacuole Centrale
car la vacuole absorbe l'eau, permettant à la cellule de devenir plus grande avec un investissement minimal dans un nouveau cytoplasme. Le cytosol n'occupe souvent qu'une fine couche entre la vacuole centrale et la membrane plasmique, de sorte que le rapport de la surface de la membrane plasmique au volume cytosolique est suffisant, même pour une grande cellule végétale.
Le système endomembranaire : une revue La figure 6.15 passe en revue le système endomembranaire, montrant le
circulation des lipides et des protéines membranaires à travers les différents organites. Au fur et à mesure que la membrane se déplace du RE vers le Golgi puis ailleurs, sa composition moléculaire et ses fonctions métaboliques sont modifiées, ainsi que celles de son contenu. Le système endomembranaire est un acteur complexe et dynamique de l'organisation compartimentale de la cellule. Nous poursuivrons notre visite de la cellule avec quelques organites qui ne sont pas étroitement liés au système endomembranaire mais jouent des rôles cruciaux dans les transformations énergétiques effectuées par les cellules. VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 6.4
1. Décrire les distinctions structurelles et fonctionnelles entre les RE rugueux et lisses. 2. Décrire comment les vésicules de transport intègrent le système endomembranaire. 3. ET SI ? Imaginez une protéine qui fonctionne dans le RE mais nécessite une modification dans l'appareil de Golgi avant de pouvoir remplir cette fonction. Décrivez le chemin de la protéine à travers la cellule, en commençant par la molécule d'ARNm qui spécifie la protéine. Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
Noyau 1 L'enveloppe nucléaire est reliée au RE rugueux, qui est également en continuité avec le RE lisse.
Enveloppe nucléaire
RE rugueux RE lisse 2 Les membranes et les protéines produites par le RE se déplacent via des vésicules de transport vers l'appareil de Golgi.
cis de Golgi
3 L'appareil de Golgi pince les vésicules de transport et les autres vésicules qui donnent naissance aux lysosomes, à d'autres types de vésicules spécialisées et aux vacuoles.
Membrane plasma
trans de Golgi
4 Le lysosome est disponible pour la fusion avec une autre vésicule pour la digestion.
5 Une vésicule de transport transporte les protéines vers la membrane plasmique pour la sécrétion.
6 La membrane plasmique se dilate par fusion de vésicules ; les protéines sont sécrétées par la cellule par exocytose.
m Figure 6.15 Bilan : Relations entre les organites du système endomembranaire. Les flèches rouges montrent certaines des voies de migration des membranes et des matériaux qu'elles renferment.
CONCEPT
6.5
Les mitochondries et les chloroplastes changent d'énergie d'une forme à une autre Les organismes transforment l'énergie qu'ils acquièrent de leur environnement. Dans les cellules eucaryotes, les mitochondries et les chloroplastes sont les organites qui convertissent l'énergie en formes que les cellules peuvent utiliser pour le travail. Les mitochondries (singulier, mitochondrie) sont les sites de la respiration cellulaire, le processus métabolique qui utilise l'oxygène pour générer de l'ATP en extrayant l'énergie des sucres, des graisses et d'autres carburants. Les chloroplastes, présents dans les plantes et les algues, sont les sites de la photosynthèse. Ce processus dans les chloroplastes convertit l'énergie solaire en énergie chimique en absorbant la lumière du soleil et en l'utilisant pour conduire la synthèse de composés organiques tels que les sucres à partir du dioxyde de carbone et de l'eau. En plus d'avoir des fonctions connexes, les mitochondries et les chloroplastes partagent des origines évolutives similaires, que nous examinerons brièvement avant d'examiner leurs structures. Dans cette section, nous considérerons également le peroxysome, un organite oxydant. L'origine évolutive du peroxysome, ainsi que sa relation avec d'autres organites, fait encore l'objet de débats.
Maîtriser la biologie Animation BioFlix® : Système endomembranaire
Les origines évolutives des mitochondries et des chloroplastes ÉVOLUTION Les mitochondries et les chloroplastes présentent des
des différences avec les bactéries qui ont conduit à la théorie des endosymbiontes, illustrée à la figure 6.16. Cette théorie stipule qu'un ancêtre précoce des cellules eucaryotes (une cellule hôte) a englouti une cellule procaryote non photosynthétique utilisant de l'oxygène. Finalement, la cellule engloutie a formé une relation avec la cellule hôte dans laquelle elle était enfermée, devenant un endosymbionte (une cellule vivant dans une autre cellule). En effet, au cours de l'évolution, la cellule hôte et son endosymbiote ont fusionné en un seul organisme, une cellule eucaryote dont l'endosymbiote est devenu une mitochondrie. Au moins une de ces cellules peut alors avoir adopté un procaryote photosynthétique, devenant l'ancêtre des cellules eucaryotes contenant des chloroplastes. Il s'agit d'une théorie largement acceptée, que nous examinerons plus en détail dans le Concept 25.3. Cette théorie est cohérente avec de nombreuses caractéristiques structurelles des mitochondries et des chloroplastes. Premièrement, plutôt que d'être délimités par une seule membrane comme les organites du système endomembranaire, les mitochondries et les chloroplastes typiques sont entourés de deux membranes. (Les chloroplastes ont aussi un système interne de sacs membraneux.) Il est prouvé que les procaryotes engloutis ancestraux avaient deux membranes externes, qui sont devenues la double. CHAPITRE 6
Une visite de la cellule
109
. Figure 6.16 La théorie des endosymbiontes sur l'origine des mitochondries et des chloroplastes dans les cellules eucaryotes. Selon cette théorie, les ancêtres proposés des mitochondries étaient des procaryotes non photosynthétiques oxygénés qui ont été introduits dans les cellules hôtes, tandis que les ancêtres proposés des chloroplastes étaient des procaryotes photosynthétiques. Les grandes flèches représentent le changement au cours du temps évolutif ; les petites flèches à l'intérieur des cellules montrent le processus de transformation de l'endosymbionte en organite, également sur de longues périodes.
Noyau
Réticulum endoplasmique Enveloppe nucléaire
Engloutissement de procaryote non photosynthétique utilisant de l'oxygène, qui, sur plusieurs générations de cellules, devient une mitochondrie
Ancêtre des cellules eucaryotes (cellule hôte)
Engloutissement de procaryote photosynthétique
Mitochondrie
Chloroplaste Au moins une cellule
Mitochondrie
Eucaryote non photosynthétique
Eucaryote photosynthétique
membranes des mitochondries et des chloroplastes. Deuxièmement, comme les procaryotes, les mitochondries et les chloroplastes contiennent des ribosomes, ainsi que des molécules d'ADN circulaires, comme les chromosomes bactériens, associées à leurs membranes internes. L'ADN de ces organites programme la synthèse de certaines protéines organites sur des ribosomes qui y ont également été synthétisés et assemblés. Troisièmement, également cohérent avec leurs origines évolutives probables, car les cellules, les mitochondries et les chloroplastes sont des organites autonomes (quelque peu indépendants) qui se développent et se reproduisent dans la cellule. Ensuite, nous nous concentrons sur les structures des mitochondries et des chloroplastes, tout en donnant un aperçu de leurs structures et fonctions. (Dans les chapitres 9 et 10, nous examinerons leurs rôles en tant que transformateurs d'énergie.)
Mitochondries : conversion d'énergie chimique Les mitochondries se trouvent dans presque toutes les cellules eucaryotes, y compris celles des plantes, des animaux, des champignons et de la plupart des protistes. Certaines cellules ont une seule grande mitochondrie, mais le plus souvent une cellule a des centaines voire des milliers de mitochondries ; le
110
UNITÉ DEUX
La cellule
le nombre est en corrélation avec le niveau d'activité métabolique de la cellule. Par exemple, les cellules qui bougent ou se contractent ont proportionnellement plus de mitochondries par volume que les cellules moins actives. Chacune des deux membranes entourant la mitochondrie est une bicouche phospholipidique avec une collection unique de protéines intégrées. La membrane externe est lisse, mais la membrane interne est sinueuse, avec des replis appelés crêtes (Figure 6.17a). La membrane interne divise la mitochondrie en deux compartiments internes. Le premier est l'espace intermembranaire, la région étroite entre les membranes interne et externe. Le deuxième compartiment, la matrice mitochondriale, est entouré par la membrane interne. La matrice contient de nombreuses enzymes différentes ainsi que l'ADN mitochondrial et les ribosomes. Les enzymes de la matrice catalysent certaines des étapes de la respiration cellulaire. D'autres protéines qui fonctionnent dans la respiration, y compris l'enzyme qui fabrique l'ATP, sont intégrées dans la membrane interne. En tant que surfaces fortement pliées, les crêtes confèrent à la membrane mitochondriale interne une grande surface, améliorant ainsi la productivité de la respiration cellulaire. Ceci est un autre exemple de fonction d'ajustement de structure. (Le chapitre 9 traite en détail de la respiration cellulaire.) Les mitochondries mesurent généralement entre 1 et 10 µm de long. Les films accélérés de cellules vivantes révèlent que les mitochondries se déplacent, changent de forme et fusionnent ou se divisent en fragments séparés, contrairement aux structures statiques observées dans la plupart des diagrammes et des micrographies électroniques. Ces études ont aidé les biologistes cellulaires à comprendre que les mitochondries d'une cellule vivante forment un réseau tubulaire ramifié qui est dans un état dynamique de flux (voir Figure 6.17b et c). Dans le muscle squelettique, ce réseau a été qualifié par les chercheurs de « réseau électrique ».
Chloroplastes : capture de l'énergie lumineuse Les chloroplastes contiennent le pigment vert chlorophylle, ainsi que des enzymes et d'autres molécules qui fonctionnent dans la production photosynthétique du sucre. Ces organites en forme de lentilles, d'environ 3 à 6 µm de long, se trouvent dans les feuilles et autres organes verts des plantes et dans les algues (Figure 6.18 ; voir aussi Figure 6.26c). Le contenu d'un chloroplaste est séparé du cytosol par une enveloppe constituée de deux membranes séparées par un espace intermembranaire très étroit. À l'intérieur du chloroplaste se trouve un autre système membraneux sous la forme de sacs aplatis et interconnectés appelés thylakoïdes. Dans certaines régions, les thylakoïdes sont empilés comme des jetons de poker ; chaque pile est appelée un granum (pluriel, grana). Le fluide à l'extérieur des thylakoïdes est le stroma, qui contient l'ADN et les ribosomes du chloroplaste ainsi que de nombreuses enzymes. Les membranes du chloroplaste divisent l'espace chloroplastique en trois compartiments : l'espace intermembranaire, le stroma et l'espace thylakoïde. Cette organisation compartimentée permet au chloroplaste de convertir l'énergie lumineuse en énergie chimique
. Figure 6.17 La mitochondrie, siège de la respiration cellulaire. (a) Les membranes interne et externe vues sur le dessin et TEM établissent deux compartiments : l'espace intermembranaire et la matrice mitochondriale. Les crêtes augmentent la surface de la membrane interne. Des molécules d'ADN circulaires sont associées à la membrane mitochondriale interne. (b) Les mitochondries sont dynamiques, se séparant parfois en fragments ou fusionnant. (c) Le LM montre un protiste (Euglena gracilis) à un grossissement beaucoup plus faible que le TEM. Les mitochondries forment un réseau tubulaire ramifié ; la matrice mitochondriale est colorée en vert. L'ADN nucléaire est coloré en rouge; les molécules d'ADN mitochondrial apparaissent sous forme de taches jaune vif.
Mitochondrie
Maîtriser la Biologie Animation BioFlix® : Mitochondries
10h
Espace intermembranaire Membrane externe
Mitochondries
Séparation de l'ADN des ribosomes
Membrane intérieure
Fusion
Christ
ADN mitochondrial
Matrice
ADN nucléaire
0.1 om (a) Diagramme et TEM de la mitochondrie
(b) Nature dynamique des réseaux mitochondriaux
lors de la photosynthèse. (Vous en apprendrez plus sur la photosynthèse au chapitre 10.) Comme pour les mitochondries, l'aspect statique et rigide des chloroplastes dans les micrographies ou les diagrammes schématiques ne peut pas décrire avec précision leur comportement dynamique dans la cellule vivante. Leur forme est changeante, et ils grandissent et parfois se pincent en deux, se reproduisant. Ils sont mobiles et, avec les mitochondries et d'autres organites, se déplacent autour de la
Chloroplaste
(c) Réseau de mitochondries à Euglena (LM)
cellule le long des traces du cytosquelette, un réseau structurel que nous considérerons dans le Concept 6.6. Le chloroplaste est un membre spécialisé d'une famille d'organites végétaux étroitement apparentés appelés plastides. Un type de plastide, l'amyloplaste, est un organite incolore qui stocke l'amidon (amylose), en particulier dans les racines et les tubercules. Un autre est le chromoplaste, qui contient des pigments qui donnent aux fruits et aux fleurs leurs teintes orange et jaune.
. Figure 6.18 Le chloroplaste, siège de la photosynthèse. (a) De nombreuses plantes ont des chloroplastes en forme de lentille, comme indiqué ici dans un diagramme et un TEM. Un chloroplaste a trois compartiments : l'espace intermembranaire, le stroma et l'espace thylakoïde. Des ribosomes libres sont présents dans le stroma, tout comme des copies de molécules d'ADN de chloroplaste. (b) Cette micrographie lumineuse, à un grossissement beaucoup plus faible que le TEM, montre une cellule entière de l'algue verte Spirogyra crassa, qui doit son nom à la disposition en spirale des chloroplastes de chaque cellule.
100 environ
Ribosomes de stroma
Membranes interne et externe Granum Chloroplasts
Thylacoïde d'ADN
Espace intermembranaire
(a) Diagramme et TEM du chloroplaste
1 om (b) Chloroplastes dans une cellule d'algue
Maîtriser la Biologie Animation BioFlix® : Chloroplastes et Mitochondries CHAPITRE 6
Une visite de la cellule
111
. Figure 6.19 Un peroxysome. Les peroxysomes sont grossièrement sphériques et ont souvent un noyau granuleux ou cristallin que l'on pense être une collection dense de molécules d'enzymes. Les chloroplastes et les mitochondries coopèrent avec les peroxysomes dans certaines fonctions métaboliques (TEM).
Peroxysome
1 heure
Mitochondrie
Chloroplastes
Peroxysomes : oxydation Le peroxysome est un compartiment métabolique spécialisé délimité par une membrane unique (Figure 6.19). Les peroxysomes contiennent des enzymes qui éliminent les atomes d'hydrogène de divers substrats et les transfèrent à l'oxygène (O2), produisant du peroxyde d'hydrogène (H2O2) comme sous-produit (d'où l'organelle tire son nom). Ces réactions ont de nombreuses fonctions différentes. Certains peroxysomes utilisent l'oxygène pour décomposer les acides gras en molécules plus petites qui sont transportées vers les mitochondries et utilisées comme carburant pour la respiration cellulaire. Les peroxysomes dans le foie détoxifient l'alcool et d'autres composés nocifs en transférant l'hydrogène des composés toxiques à l'oxygène. Le H2O2 formé par les peroxysomes est lui-même toxique, mais l'organelle contient également une enzyme qui convertit le H2O2 en eau. Ceci est un excellent exemple de la façon dont la structure compartimentée de la cellule est cruciale pour ses fonctions : les enzymes qui produisent du H2O2 et celles qui éliminent ce composé toxique sont séquestrées à l'écart des autres composants cellulaires qui pourraient être endommagés. Des peroxysomes spécialisés appelés glyoxysomes se trouvent dans les tissus de stockage des graisses des graines de plantes. Ces organites contiennent des enzymes qui initient la conversion des acides gras en sucre, que la plantule émergente utilise comme source d'énergie et de carbone jusqu'à ce qu'elle puisse produire son propre sucre par photosynthèse. Les peroxysomes grossissent en incorporant des protéines fabriquées dans le cytosol et le RE, ainsi que des lipides fabriqués dans le RE et dans le peroxysome lui-même. Mais comment les peroxysomes augmentent en nombre et comment ils sont apparus dans l'évolution - ainsi que les organites auxquels ils sont liés - restent des questions ouvertes.
CONCEPT
6.6
Le cytosquelette est un réseau de fibres qui organise les structures et les activités de la cellule Aux débuts de la microscopie électronique, les biologistes pensaient que les organites d'une cellule eucaryote flottaient librement dans le cytosol. Mais des améliorations à la fois en microscopie optique et en microscopie électronique ont révélé le cytosquelette, un réseau de fibres s'étendant dans tout le cytoplasme (Figure 6.20). Les cellules bactériennes ont également des fibres qui forment un type de cytosquelette, constitué de protéines similaires aux eucaryotes, mais nous nous concentrerons ici sur les eucaryotes. Le cytosquelette eucaryote joue un rôle majeur dans l'organisation des structures et des activités de la cellule.
Rôles du cytosquelette : support et motilité La fonction la plus évidente du cytosquelette est de fournir un support mécanique à la cellule et de maintenir sa forme. Ceci est particulièrement important pour les cellules animales, qui manquent de murs. La force et la résilience remarquables du cytosquelette dans son ensemble reposent sur son architecture. Comme une tente en dôme, le cytosquelette est stabilisé par un équilibre entre les forces opposées exercées par ses éléments. Et tout comme le squelette d'un animal aide à fixer les positions d'autres parties du corps, le cytosquelette fournit un ancrage à de nombreux organites et même à des molécules d'enzymes cytosoliques. Le cytosquelette est cependant plus dynamique qu'un squelette animal. Il peut être rapidement démonté dans une partie de la cellule et remonté dans un nouvel emplacement, modifiant la forme de la cellule. Certains types de motilité cellulaire (mouvement) impliquent également le cytosquelette. Le terme motilité cellulaire inclut à la fois les changements dans
. Figure 6.20 Le cytosquelette. Comme le montre cette micrographie à fluorescence, le cytosquelette s'étend dans toute la cellule. Les éléments du cytosquelette ont été marqués avec différentes molécules fluorescentes : vertes pour les microtubules et rouge orangé pour les microfilaments. Un troisième composant du cytosquelette, les filaments intermédiaires, n'est pas évident ici. (La couleur bleue marque l'ADN dans le noyau.)
VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 6.5
1. Décrivez deux caractéristiques partagées par les chloroplastes et les mitochondries. Considérez à la fois la fonction et la structure de la membrane. 3. ET SI ? Un camarade de classe propose que les mitochondries et les chloroplastes soient classés dans le système endomembranaire. Argumenter contre la proposition. Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
112
UNITÉ DEUX
La cellule
10h
2. Les cellules végétales ont-elles des mitochondries ? Expliquer.
Maîtriser la biologie BioFlix® Animation : Cytosquelette
emplacement de la cellule et mouvements des parties de la cellule. La motilité cellulaire nécessite généralement une interaction du cytosquelette avec des protéines motrices. Il existe de nombreux exemples de ce type : les éléments du cytosquelette et les protéines motrices travaillent de concert avec les molécules de la membrane plasmique pour permettre aux cellules entières de se déplacer le long des fibres à l'extérieur de la cellule. À l'intérieur de la cellule, les vésicules et autres organites utilisent souvent les "pieds" des protéines motrices pour "marcher" vers leurs destinations le long d'une piste fournie par le cytosquelette. Par exemple, c'est ainsi que les vésicules contenant des molécules de neurotransmetteurs migrent vers les extrémités des axones, les longues extensions des cellules nerveuses qui libèrent ces molécules sous forme de signaux chimiques aux cellules nerveuses adjacentes (Figure 6.21). Le cytosquelette manipule également la membrane plasmique, la pliant vers l'intérieur pour former des vacuoles alimentaires ou d'autres vésicules phagocytaires.
. Figure 6.21 Protéines motrices et cytosquelette.
Récepteur Vésicule ATP
Protéine motrice (alimentée par l'ATP)
Microtubule du cytosquelette
(a) Une protéine motrice qui se fixe à un récepteur sur une vésicule peut "faire marcher" la vésicule le long d'un microtubule ou d'un microfilament. Microtubule
0,25 environ
Vésicules
Maîtriser la biologie Entretien avec George Langford : Enquête sur la façon dont les protéines motrices déplacent la cargaison
Composants du cytosquelette Examinons maintenant de plus près les trois principaux types de fibres qui composent le cytosquelette : Les microtubules sont les plus épais des trois types ; les microfilaments (aussi appelés filaments d'actine) sont les plus fins ; et les filaments intermédiaires sont des fibres de diamètres moyens (tableau 6.1).
(b) Deux vésicules contenant des neurotransmetteurs se déplacent le long d'un microtubule vers la pointe d'une extension de cellule nerveuse appelée axone (SEM).
Tableau 6.1 La structure et la fonction de la propriété du cytosquelette
Microtubules (polymères de tubuline)
Microfilaments (filaments d'actine)
Filaments intermédiaires
Structure
Tubes creux
Deux brins d'actine entrelacés
Protéines fibreuses enroulées dans des câbles
Diamètre
25 nm avec lumière de 15 nm
7 nm
8–12 nm
Sous-unités protéiques
Tubuline , un dimère composé d'une α-tubuline et d'une β-tubuline
Actine
Une parmi plusieurs protéines différentes (y compris les kératines)
Fonctions principales
Maintien de la forme cellulaire ; motilité cellulaire; mouvements chromosomiques dans la division cellulaire; mouvements des organites
Maintien de la forme cellulaire ; changements dans la forme des cellules ; contraction musculaire; flux cytoplasmique (cellules végétales); motilité cellulaire; division cellulaire (cellules animales)
Maintien de la forme cellulaire ; ancrage du noyau et de certains autres organites ; formation de lamina nucléaire
10h
Micrographies en fluorescence de fibroblastes. Les cellules du tissu conjonctif appelées fibroblastes sont un type de cellule préféré pour les études de biologie cellulaire car elles s'étalent à plat et leurs structures internes sont faciles à voir. Dans chaque fibroblaste montré ici, la structure d'intérêt a été étiquetée avec des molécules fluorescentes. Dans la troisième micrographie, l'ADN du noyau a également été étiqueté (orange).
10h
5 heures
Microfilaments de microtubules
Filament intermédiaire
Rangée de dimères de tubuline
Protéines de kératine Sous-unité d'actine
Sous-unité fibreuse (kératines enroulées ensemble)
25 nm
c
d
8–12 nm
7 nm
Dimère de tubuline
APTITUDES VISUELLES Combien y a-t-il de dimères de tubuline dans la rangée encadrée ? CHAPITRE 6
Une visite de la cellule
113
Microtubules Toutes les cellules eucaryotes possèdent des microtubules, des bâtonnets creux construits à partir de protéines globulaires appelées tubulines. Chaque protéine de tubuline est un dimère, une molécule composée de deux composants. Un dimère de tubuline est constitué de deux polypeptides légèrement différents, l'α-tubuline et la β-tubuline. Les microtubules grandissent en longueur en ajoutant des dimères de tubuline; ils peuvent également être désassemblés et leurs tubulines utilisées pour construire des microtubules ailleurs dans la cellule. En raison de l'orientation des dimères de tubuline, les deux extrémités d'un microtubule sont légèrement différentes. Une extrémité peut accumuler ou libérer des dimères de tubuline à un taux beaucoup plus élevé que l'autre, augmentant et diminuant ainsi de manière significative au cours des activités cellulaires. (C'est ce qu'on appelle «l'extrémité plus», non pas parce qu'elle ne peut ajouter que des protéines de tubuline, mais parce que c'est l'extrémité où les taux «on» et «off» sont beaucoup plus élevés.) Les microtubules façonnent et soutiennent la cellule et servent également de pistes le long quels organites équipés de protéines motrices peuvent se déplacer. En plus de l'exemple de la figure 6.21, les microtubules guident les vésicules du RE vers l'appareil de Golgi et du Golgi vers la membrane plasmique. Les microtubules sont également impliqués dans la séparation des chromosomes lors de la division cellulaire, comme le montre la figure 12.7.
Centrosomes et centrioles Dans les cellules animales, les microtubules se développent à partir d'un centrosome, une région souvent située près du noyau. Ces microtubules fonctionnent comme des poutres résistantes à la compression du cytosquelette. Dans le centrosome se trouve une paire de centrioles, chacun composé de neuf ensembles de microtubules triplets disposés en anneau (Figure 6.22). Bien que les centrosomes avec des centrioles puissent aider à organiser l'assemblage des microtubules dans les cellules animales, de nombreuses autres cellules eucaryotes manquent de centrosomes avec des centrioles et organisent plutôt les microtubules par d'autres moyens. Cils et flagelles Certaines cellules eucaryotes ont des flagelles (singulier, flagelle) et des cils (singulier, cil), des extensions cellulaires qui contiennent des microtubules. Un arrangement spécialisé des microtubules est responsable du battement de ces structures. (Le flagelle bactérien, illustré à la figure 6.5, a une structure complètement différente.) De nombreux protistes unicellulaires sont propulsés dans l'eau par des cils ou des flagelles qui agissent comme des appendices locomoteurs, et le sperme d'animaux, d'algues et de certaines plantes a des flagelles. Lorsque des cils ou des flagelles s'étendent à partir de cellules étroitement attachées dans une feuille faisant partie d'une couche de tissu, ils peuvent déplacer du liquide à la surface du tissu. Par exemple, la muqueuse ciliée de la trachée (trachée) balaie le mucus contenant des débris piégés hors des poumons (voir les EM de la figure 6.3). Dans l'appareil reproducteur d'une femme, les cils tapissant les oviductes aident à déplacer un ovule vers l'utérus. Les cils mobiles sont généralement présents en grand nombre à la surface des cellules. Les flagelles sont généralement limités à un ou quelques-uns par cellule, et ils sont plus longs que les cils. Les flagelles et les cils diffèrent par
114
UNITÉ DEUX
La cellule
. Figure 6.22 Centrosome contenant une paire de centrioles. La plupart des cellules animales ont un centrosome, une région proche du noyau où les microtubules de la cellule sont initiés. Dans le centrosome se trouve une paire de centrioles, chacun d'environ 250 nm (0,25 µm) de diamètre. Les deux centrioles sont perpendiculaires l'un à l'autre et chacun est composé de neuf ensembles de trois microtubules. Les parties bleues du dessin représentent des protéines non tubulines qui relient les triplets de microtubules.
Centrosome
Microtubule
Centrioles 0,25 μm
Coupe longitudinale d'un centriole
Microtubules
Coupe transversale de l'autre centriole
APTITUDES VISUELLES Combien y a-t-il de microtubules dans un centrosome ? Dans le dessin, encerclez et étiquetez un microtubule et décrivez sa structure. Entoure et nomme un triplet.
leurs rythmes de battement. Un flagelle a un mouvement ondulant comme la queue d'un poisson. En revanche, les cils ont des coups de puissance et de récupération alternés, un peu comme les avirons d'un bateau de course (Figure 6.23). Un cil peut également agir comme une « antenne » réceptrice de signaux pour la cellule. Les cils qui ont cette fonction sont généralement immobiles et il n'y en a qu'un par cellule. (En fait, chez les animaux vertébrés, il semble que presque toutes les cellules possèdent un tel cil, appelé cil primaire.) Les protéines membranaires de ce type de cil transmettent des signaux moléculaires de l'environnement de la cellule à son intérieur, déclenchant des voies de signalisation qui peuvent entraîner des changements dans les activités de la cellule. La signalisation basée sur le cil semble être cruciale pour la fonction cérébrale et le développement embryonnaire.
. Figure 6.23 Comparaison du battement des flagelles et des cils mobiles.
(a) Mouvement des flagelles. Un flagelle ondule généralement, son mouvement en forme de serpent entraînant une cellule dans la même direction que l'axe du flagelle. La propulsion d'un spermatozoïde humain est un exemple de locomotion flagellée (ML).
Sens de nage
5 heures
(b) Mouvement des cils. Les cils ont un mouvement de va-et-vient. La course de puissance rapide déplace la cellule dans une direction perpendiculaire à l'axe du cil. Ensuite, pendant la course de récupération plus lente, le cil se plie et balaie latéralement, plus près de la surface cellulaire. Une couche dense de cils, battant à un rythme d'environ 40 à 60 coups par seconde, recouvre ce Colpidium, un protiste d'eau douce (SEM colorisé).
Direction du mouvement de l'organisme
Course de puissance
Course de récupération
15 heures
Maîtriser la biologie Vidéos : Mouvement du flagelle dans le sperme de natation Battement du flagelle avec l'ATP Paramecium Cilia
Bien que différents en longueur, en nombre par cellule et en rythme de battement, les cils mobiles et les flagelles partagent une structure commune. Chaque cil ou flagelle mobile possède un groupe de microtubules gainés dans une extension de la membrane plasmique (Figure 6.24a). Neuf doublets de microtubules sont disposés en anneau avec deux microtubules simples en son centre (Figure 6.24b). Cet arrangement, appelé modèle «9 + 2», se retrouve dans presque tous les flagelles et cils mobiles eucaryotes. (Les cils primaires non mobiles ont un motif "9 + 0", sans la paire centrale de microtubules.) L'assemblage de microtubules d'un cil ou d'un flagelle est ancré dans la cellule par un corps basal, qui est structurellement très similaire à un centriole, avec des microtubules triplets dans un modèle « 9 + 0 » (Figure 6.24c). En fait, chez de nombreux animaux (y compris les humains), le corps basal du flagelle du spermatozoïde fécondant pénètre dans l'ovule et devient un centriole. Comment l'assemblage des microtubules produit-il les mouvements de flexion des flagelles et des cils mobiles ? La flexion implique de grosses protéines motrices appelées dynéines (en rouge dans le diagramme de la figure 6.24) qui sont attachées le long de chaque doublet de microtubules externes. Une protéine de dynéine typique a deux "pieds" qui "marchent" le long du microtubule du doublet adjacent, en utilisant l'ATP comme source d'énergie. Un pied maintient le contact, tandis que l'autre relâche
et se rattache un pas plus loin le long du microtubule (voir Figure 6.21). Les doublets externes et les deux microtubules centraux sont maintenus ensemble par des protéines de réticulation flexibles (en bleu dans le diagramme de la figure 6.24), et le mouvement de marche est coordonné de manière à ce qu'il se produise d'un côté du cercle à la fois. Si les doublets n'étaient pas maintenus en place, la marche les ferait glisser les uns sur les autres. Au lieu de cela, les mouvements des pieds de dynéine provoquent la flexion des microtubules - et de l'organite dans son ensemble.
Microfilaments (filaments d'actine) Les microfilaments sont de fines tiges solides. Ils sont aussi appelés filaments d'actine car ils sont constitués de molécules d'actine, une protéine globulaire. Un microfilament est une double chaîne torsadée de sous-unités d'actine (voir tableau 6.1). En plus de se présenter sous forme de filaments linéaires, les microfilaments peuvent former des réseaux structurels lorsque certaines protéines se lient le long du côté d'un tel filament et permettent à un nouveau filament de s'étendre sous forme de branche. Comme les microtubules, les microfilaments semblent être présents dans toutes les cellules eucaryotes. Contrairement au rôle de résistance à la compression des microtubules, le rôle structurel des microfilaments dans le cytosquelette est de supporter la tension (forces de traction). Un tridimensionnel
CHAPITRE 6
Une visite de la cellule
115
. Figure 6.24 Structure d'un flagelle ou d'un cil mobile.
0,1 environ
Doublet de microtubules externes
Membrane plasma
Protéines motrices (dynéines) Microtubule central Rayon radial Microtubules
(a) Une coupe longitudinale d'un cil mobile montre des microtubules sur toute la longueur de la structure gainée de membrane (TEM).
Membrane plasmique Corps basal
0,5 environ
Protéine de réticulation entre les doublets externes (b) Une coupe transversale à travers un cil mobile montre l'arrangement "9 + 2" des microtubules (TEM). Les doublets de microtubules externes sont maintenus ensemble avec les deux microtubules centraux par des protéines de réticulation flexibles (bleues dans l'art), y compris les rayons radiaux. Les doublets ont également des protéines motrices attachées appelées dynéines (rouges dans l'art). 0,1 om
Triolet
(c) Corps basal : les neuf doublets externes d'un cil ou d'un flagelle s'étendent dans le corps basal, où chaque doublet rejoint un autre microtubule pour former un anneau de neuf triplets. Chaque triplet est relié au suivant par des protéines non tubulines (lignes bleues plus fines dans le diagramme). Il s'agit d'un arrangement "9 + 0" : les deux microtubules centraux ne sont pas présents car ils se terminent au-dessus du corps basal (TEM). Coupe transversale du corps basal
ils se terminent et expliquent pourquoi ils ne sont pas vus dans la coupe transversale du corps basal en (c).
Le réseau formé par les microfilaments juste à l'intérieur de la membrane plasmique (microfilaments corticaux) aide à soutenir la forme de la cellule (voir Figure 6.8). Ce réseau donne à la couche cytoplasmique externe d'une cellule, appelée cortex, la consistance semi-solide d'un gel, contrairement à l'état plus fluide du cytoplasme intérieur. Dans certains types de cellules animales, telles que les cellules intestinales absorbant les nutriments, des faisceaux de microfilaments constituent le noyau des microvillosités, des projections délicates qui augmentent la surface de la cellule (Figure 6.25). Les microfilaments sont bien connus pour leur rôle dans la motilité cellulaire. Des milliers de filaments d'actine et de filaments plus épais fabriqués
Maîtriser la biologie Animation : cils et flagelles
Microvillosités
Membrane plasma
Microfilaments (filaments d'actine)
Filaments intermédiaires c Figure 6.25 Rôle structurel des microfilaments. La surface de cette cellule intestinale absorbant les nutriments est augmentée par ses nombreuses microvillosités (singulières, microvillosités), prolongements cellulaires renforcés par des faisceaux de microfilaments. Ces filaments d'actine sont ancrés à un réseau de filaments intermédiaires (TEM).
116
UNITÉ DEUX
La cellule
0,25 environ
DESSINEZ-LE En (a) et (b), encerclez et étiquetez la paire centrale de microtubules. En (a), indiquez où
d'une protéine appelée myosine interagissent pour provoquer la contraction des cellules musculaires (Figure 6.26a) ; la contraction musculaire est décrite en détail dans le Concept 50.5. Chez l'amibe protiste unicellulaire et certains de nos globules blancs, des contractions localisées provoquées par l'actine et la myosine sont impliquées dans le mouvement amiboïde (rampement) des cellules. La cellule rampe le long d'une surface en étendant des extensions cellulaires appelées pseudopodes (du grec pseudes, faux, et gousse, pied) et en se déplaçant vers elles (Figure 6.26b). Dans les cellules végétales, les interactions actine-protéine contribuent au flux cytoplasmique, un flux circulaire de cytoplasme dans les cellules (Figure 6.26c). Ce mouvement, qui est particulièrement courant dans les grandes cellules végétales, accélère le mouvement des organites et la distribution des matériaux au sein de la cellule.
Filaments intermédiaires Les filaments intermédiaires sont nommés d'après leur diamètre, qui est plus grand que le diamètre des microfilaments mais plus petit que celui des microtubules (voir tableau 6.1). Alors que les microtubules et les microfilaments se trouvent dans toutes les cellules eucaryotes, les filaments intermédiaires ne se trouvent que dans les cellules de certains animaux, y compris les vertébrés. Spécialisés pour supporter la tension (comme les microfilaments), les filaments intermédiaires sont une classe diversifiée d'éléments du cytosquelette. Chaque type est construit à partir d'une sous-unité moléculaire particulière appartenant à une famille de protéines dont les membres comprennent les kératines. Les microtubules et les microfilaments, en revanche, sont cohérents en diamètre et en composition dans toutes les cellules eucaryotes. Les filaments intermédiaires sont des fixations plus permanentes des cellules que ne le sont les microfilaments et les microtubules, qui sont souvent désassemblés et réassemblés dans diverses parties d'une cellule. Même après la mort des cellules, les réseaux de filaments intermédiaires persistent souvent ; par exemple, la couche externe de notre peau est constituée de cellules mortes remplies de filaments de kératine. Les filaments intermédiaires sont particulièrement robustes et jouent un rôle important dans le renforcement de la forme d'une cellule et la fixation de la position de certains organites. Par exemple, le noyau se trouve généralement dans une cage constituée de filaments intermédiaires. D'autres filaments intermédiaires constituent la lamina nucléaire, qui tapisse l'intérieur de l'enveloppe nucléaire (voir Figure 6.9). En général, les différents types de filaments intermédiaires semblent fonctionner ensemble comme le cadre permanent de la cellule entière.
. Figure 6.26 Microfilaments et motilité. Dans ces trois exemples, les interactions entre les filaments d'actine et les protéines motrices provoquent le mouvement cellulaire.
Cellule musculaire 0,5 μm
Filament d'actine Filament de myosine Tête de myosine (a) Moteurs de la myosine dans la contraction des cellules musculaires. La "marche" des projections de myosine (les soi-disant têtes) entraîne les filaments parallèles de myosine et d'actine l'un devant l'autre de sorte que les filaments d'actine se rapprochent au milieu (flèches rouges). Cela raccourcit la cellule musculaire. La contraction musculaire implique le raccourcissement de plusieurs cellules musculaires en même temps (TEM).
Cortex (cytoplasme externe) : gel avec réseau d'actine
Cytoplasme interne (plus fluide)
Extension du pseudopode (b) Mouvement amiboïde. L'interaction des filaments d'actine avec la myosine provoque la contraction de la cellule, tirant l'extrémité arrière de la cellule (à gauche) vers l'avant (vers la droite) (LM).
30h
VÉRIFICATION DE CONCEPT D'ORGANELLES 6.6
1. Décrire comment les cils et les flagelles se plient. 2. ET SI ? Les hommes atteints du syndrome de Kartagener sont stériles à cause du sperme immobile et ils ont tendance à souffrir d'infections pulmonaires. Ce trouble a une base génétique. Suggérez quel pourrait être le défaut sous-jacent. Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
100 environ
( c ) Flux cytoplasmique dans les cellules végétales. Une couche de cycles de cytoplasme autour de la cellule, se déplaçant sur des pistes de filaments d'actine. Les moteurs de la myosine attachés à certains organites entraînent le flux en interagissant avec l'actine (LM). Maîtriser la biologie Animation BioFlix® : Actine et myosine dans la contraction musculaire • Vidéo : Pseudopodes amibiens • Vidéo : Streaming cytoplasmique
CHAPITRE 6
Une visite de la cellule
117
CONCEPT
6.7
Les composants extracellulaires et les connexions entre les cellules aident à coordonner les activités cellulaires Après avoir sillonné la cellule pour explorer ses composants internes, nous terminons notre visite de la cellule en revenant à la surface de ce monde microscopique, où se trouvent des structures supplémentaires aux fonctions importantes. La membrane plasmique est généralement considérée comme la limite de la cellule vivante, mais la plupart des cellules synthétisent et sécrètent des matériaux de manière extracellulaire (vers l'extérieur de la cellule). Bien que ces matériaux et les structures qu'ils forment soient extérieurs à la cellule, leur étude est importante pour la biologie cellulaire car ils interviennent dans de très nombreuses fonctions cellulaires essentielles.
. Figure 6.27 Parois cellulaires végétales. Le dessin montre la relation entre les parois cellulaires primaires et secondaires dans plusieurs cellules végétales matures. (Les organites ne sont pas montrés car de nombreuses cellules avec des parois secondaires, telles que les cellules conductrices d'eau, manquent d'organites.) Le TEM montre les parois cellulaires où deux cellules se rejoignent. La cloison multicouche entre les cellules végétales est constituée de parois adjacentes sécrétées individuellement par les cellules. Les cellules adjacentes sont collées ensemble par une très fine couche appelée lamelle médiane.
Paroi cellulaire secondaire Paroi cellulaire primaire Lamelle médiane
Parois cellulaires des plantes La paroi cellulaire est une structure extracellulaire des cellules végétales (Figure 6.27). C'est l'une des caractéristiques qui distinguent les cellules végétales des cellules animales. Le mur protège la cellule végétale, maintient sa forme et empêche l'absorption excessive d'eau. Au niveau de la plante entière, les parois solides des cellules spécialisées maintiennent la plante contre la force de gravité. Les procaryotes, certains protistes et les champignons ont également des parois cellulaires, comme vous l'avez vu dans les figures 6.5 et 6.8. Ces organismes seront discutés dans les chapitres 27, 28 et 31. Les parois des cellules végétales sont beaucoup plus épaisses que la membrane plasmique, allant de 0,1 µm à plusieurs micromètres. La composition chimique exacte de la paroi varie d'une espèce à l'autre et même d'un type de cellule à l'autre dans la même plante, mais la conception de base de la paroi est cohérente. Les microfibrilles constituées de cellulose polysaccharidique (voir Figure 5.6) sont synthétisées par une enzyme appelée cellulose synthase et sécrétées dans l'espace extracellulaire, où elles s'intègrent dans une matrice d'autres polysaccharides et protéines. Cette combinaison de matériaux, des fibres solides dans une « substance fondamentale » (matrice), est la même conception architecturale de base que l'on retrouve dans le béton armé d'acier et dans la fibre de verre. Une jeune cellule végétale sécrète d'abord une paroi relativement mince et flexible appelée paroi cellulaire primaire (voir la micrographie de la figure 6.27). Entre les parois primaires des cellules adjacentes se trouve la lamelle médiane, une fine couche riche en polysaccharides collants appelés pectines. La lamelle médiane colle ensemble les cellules adjacentes. (La pectine est utilisée en cuisine comme agent épaississant dans les confitures et les gelées.) Lorsque la cellule mûrit et cesse de croître, elle renforce sa paroi. Certaines cellules végétales le font simplement en sécrétant des substances durcissantes dans la paroi primaire. D'autres cellules ajoutent une paroi cellulaire secondaire entre la membrane plasmique et la cellule primaire
118
UNITÉ DEUX
La cellule
Parois cellulaires secondaires Parois cellulaires primaires Lamelle médiane
1 heure
mur. La paroi secondaire, souvent déposée en plusieurs couches laminées, possède une matrice solide et durable qui offre protection et support à la cellule. Le bois, par exemple, se compose principalement de murs secondaires.
La matrice extracellulaire (ECM) des cellules animales Bien que les cellules animales n'aient pas de parois semblables à celles des cellules végétales, elles possèdent une matrice extracellulaire (ECM) élaborée. Les principaux ingrédients de l'ECM sont des glycoprotéines et d'autres molécules contenant des glucides sécrétées par les cellules. (Rappelez-vous que les glycoprotéines sont des protéines avec des glucides liés par covalence.) La glycoprotéine la plus abondante dans la MEC de la plupart des cellules animales est le collagène, qui forme des fibres solides à l'extérieur des cellules (voir Figure 5.18). En fait, le collagène représente environ 40 % des protéines totales du corps humain. Les fibres de collagène sont enchâssées dans un réseau tissé de protéoglycanes sécrétés par
Les fibres de collagène sont intégrées dans un réseau de complexes de protéoglycanes.
Un complexe de protéoglycanes est constitué de centaines de molécules de protéoglycanes attachées de manière non covalente à une seule longue molécule de polysaccharide.
FLUIDE EXTRA CELLULAIRE
La fibronectine est une protéine ECM qui attache l'ECM aux intégrines intégrées dans la membrane plasmique.
Membrane plasma
Microfilaments
CYTOPLASME
Les intégrines, protéines membranaires à deux sous-unités, se lient à l'ECM à l'extérieur et aux protéines associées attachées aux microfilaments à l'intérieur. Cette liaison peut transmettre des signaux entre l'environnement externe de la cellule et son intérieur et peut entraîner des changements dans le comportement de la cellule.
Molécule de polysaccharide Glucides Protéine centrale
Molécule de protéoglycane Complexe de protéoglycane
m Figure 6.28 Matrice extracellulaire (ECM) d'une cellule animale. La composition moléculaire et la structure de l'ECM varient d'un type de cellule à l'autre. Dans cet exemple, trois types différents de molécules ECM sont présents : le collagène, la fibronectine et les protéoglycanes.
cellules (Figure 6.28). Une molécule de protéoglycane consiste en une petite protéine centrale avec de nombreuses chaînes glucidiques liées de manière covalente, de sorte qu'elle peut contenir jusqu'à 95% de glucides. De grands complexes de protéoglycanes peuvent se former lorsque des centaines de molécules de protéoglycanes s'attachent de manière non covalente à une seule longue molécule de polysaccharide, comme le montre la figure 6.28. Certaines cellules sont attachées à l'ECM par des glycoprotéines ECM telles que la fibronectine. La fibronectine et d'autres protéines ECM se lient aux protéines réceptrices de surface cellulaire appelées intégrines qui sont construites dans la membrane plasmique. Les intégrines traversent la membrane et se lient sur leur face cytoplasmique aux protéines associées attachées aux microfilaments du cytosquelette. Le nom intégrine est basé sur le mot intégrer : les intégrines sont en mesure de transmettre des signaux entre l'ECM et le cytosquelette et ainsi d'intégrer les changements qui se produisent à l'extérieur et à l'intérieur de la cellule. Les recherches actuelles sur la fibronectine, d'autres molécules de la MEC et les intégrines révèlent le rôle influent de la MEC dans la vie des cellules. En communiquant avec une cellule par le biais d'intégrines, l'ECM peut réguler le comportement d'une cellule. Par exemple, certaines cellules d'un embryon en développement migrent le long de voies spécifiques en adaptant l'orientation de leurs microfilaments au « grain » des fibres de la matrice extracellulaire. Les chercheurs ont également appris que la matrice extracellulaire autour d'une cellule peut influencer l'activité des gènes dans le noyau. Les informations sur l'ECM atteignent probablement le noyau par une combinaison de voies de signalisation mécaniques et chimiques. La signalisation mécanique implique la fibronectine, les intégrines et les microfilaments du cytosquelette. Des changements dans le cytosquelette peuvent à leur tour déclencher des voies de signalisation à l'intérieur de la cellule, entraînant des changements
dans l'ensemble des protéines fabriquées par la cellule et donc des changements dans la fonction de la cellule. De cette façon, la matrice extracellulaire d'un tissu particulier peut aider à coordonner le comportement de toutes les cellules de ce tissu. Les connexions directes entre les cellules fonctionnent également dans cette coordination, comme nous l'explorerons ensuite.
Jonctions cellulaires Les cellules d'un animal ou d'une plante sont organisées en tissus, organes et systèmes d'organes. Les cellules voisines adhèrent, interagissent et communiquent souvent via des sites de contact physique direct.
Plasmodesmes dans les cellules végétales Il pourrait sembler que les parois cellulaires non vivantes des plantes isoleraient les cellules végétales les unes des autres. Mais en fait, comme le montre la figure 6.29, de nombreuses parois cellulaires végétales sont perforées de plasmodesmes (singulier, plasmodesma ; du grec desma, liaison), canaux qui relient les cellules. Le plasma. Figure 6.29 Plasmodesmes entre cellules végétales. Le cytoplasme d'une cellule végétale est en continuité avec le cytoplasme de ses voisins via des plasmodesmes, des canaux cytoplasmiques à travers les parois cellulaires (TEM).
Parois cellulaires Intérieur de la cellule Intérieur de la cellule adjacente
0,5 environ
Plasmodesmes
CHAPITRE 6
Membranes plasmiques
Une visite de la cellule
119
les membranes des cellules adjacentes tapissent le canal de chaque plasmodesme et sont donc continues. Parce que les canaux sont remplis de cytosol, les cellules partagent le même environnement chimique interne. En joignant les cellules adjacentes, les plasmodesmes unifient la majeure partie de la plante en un continuum vivant. L'eau et les petits solutés peuvent passer librement d'une cellule à l'autre, et plusieurs expériences ont montré que dans certaines circonstances, certaines protéines et molécules d'ARN peuvent également le faire (voir Concept 36.6). Les macromolécules transportées vers les cellules voisines semblent atteindre les plasmodesmes en se déplaçant le long des fibres du cytosquelette.
. Image 6.30
Tight Junctions, Desmosomes, and Gap Junctions in Animal Cells In animals, there are three main types of cell junctions: tight junctions, desmosomes, and gap junctions. (Gap junctions are most like the plasmodesmata of plants, although gap junction pores are not lined with membrane—rather, they consist of proteins extending from each cell’s membrane that form a connecting pore.) All three types of cell junctions are especially common in epithelial tissue, which lines the external and internal surfaces of the body. Figure 6.30 uses epithelial cells of the intestinal lining to illustrate these junctions.
Exploration des jonctions cellulaires dans les tissus animaux Jonctions serrées
Des jonctions serrées empêchent le fluide de se déplacer à travers une couche de cellules.
Jonction serrée
0,5 environ
TEM
Aux jonctions serrées, les membranes plasmiques des cellules voisines sont très étroitement pressées les unes contre les autres, liées entre elles par des protéines spécifiques. Formant des joints continus autour des cellules, les jonctions serrées établissent une barrière qui empêche la fuite de liquide extracellulaire à travers une couche de cellules épithéliales (voir flèche rouge en pointillés). Par exemple, des jonctions serrées entre les cellules de la peau nous rendent étanches.
Desmosomes Jonction serrée
Filaments intermédiaires Desmosome
1 heure
Jonction TEM Gap
Ions ou petites molécules
Membranes plasmiques des cellules adjacentes
Espace entre les cellules
Maîtriser la biologie Animation : les jonctions cellulaires
120
UNITÉ DEUX
La cellule
Matrice extracellulaire
TEM
Canaux d'une jonction lacunaire
0,1 environ
Les desmosomes (un type de jonction d'ancrage) fonctionnent comme des rivets, fixant les cellules ensemble en feuilles solides. Des filaments intermédiaires constitués de solides protéines de kératine ancrent les desmosomes dans le cytoplasme. Les desmosomes attachent les cellules musculaires les unes aux autres dans un muscle. Certaines «déchirures musculaires» impliquent la rupture des desmosomes.
Jonctions lacunaires Les jonctions lacunaires (également appelées jonctions communicantes) fournissent des canaux cytoplasmiques d'une cellule à une cellule adjacente et sont ainsi similaires dans leur fonction aux plasmodesmes des plantes. Les jonctions lacunaires sont constituées de protéines membranaires s'étendant à partir des membranes des deux cellules. Ces protéines créent des pores à travers lesquels les ions, les sucres, les acides aminés et d'autres petites molécules peuvent passer. Les jonctions lacunaires sont nécessaires à la communication entre les cellules dans de nombreux types de tissus, tels que le muscle cardiaque, et dans les embryons d'animaux.
VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 6.7
1. En quoi les cellules des plantes et des animaux sont-elles structurellement différentes des eucaryotes unicellulaires ? 2. ET SI ? Si la paroi cellulaire végétale ou la matrice extracellulaire animale étaient imperméables, quel effet cela aurait-il sur la fonction cellulaire ? 3. ÉTABLIR DES CONNEXIONS La chaîne polypeptidique qui constitue une jonction serrée se tisse quatre fois d'avant en arrière à travers la membrane, avec deux boucles extracellulaires et une boucle plus de courtes queues C-terminale et N-terminale dans le cytoplasme. En regardant la figure 5.14, que prédisez-vous sur la séquence d'acides aminés de la protéine de jonction serrée ? Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CONCEPT
6.8
Une cellule est plus grande que la somme de ses parties De notre vue panoramique de l'organisation compartimentée de la cellule à notre inspection rapprochée de l'architecture de chaque organite, cette visite de la cellule a montré la corrélation de la structure avec la fonction. (Voir Figure 6.8 pour revoir la structure cellulaire.) Maîtriser la biologie Animations BioFlix® : Visite d'une cellule animale • Visite d'une cellule végétale
Rappelez-vous qu'aucun des composants d'une cellule ne fonctionne seul. Par exemple, considérons la scène microscopique de la Figure 6.31. La grande cellule est un macrophage (voir Figure 6.13a). Il aide à défendre le corps des mammifères contre les infections en ingérant des bactéries (les plus petites cellules) dans les vésicules phagocytaires. Le
le macrophage rampe le long d'une surface et atteint la bactérie avec de minces pseudopodes (en particulier, les filopodes). Les filaments d'actine interagissent avec d'autres éléments du cytosquelette dans ces mouvements. Une fois que le macrophage a englouti les bactéries, elles sont détruites par les lysosomes produits par le système endomembranaire élaboré. Les enzymes digestives des lysosomes et les protéines du cytosquelette sont toutes fabriquées par les ribosomes. Et la synthèse de ces protéines est programmée par des messages génétiques envoyés depuis l'ADN dans le noyau. Tous ces processus nécessitent de l'énergie, que les mitochondries fournissent sous forme d'ATP. Les fonctions cellulaires découlent de l'ordre cellulaire : la cellule est une unité vivante supérieure à la somme de ses parties. La cellule de la figure 6.31 est un bon exemple d'intégration des processus cellulaires, vue de l'extérieur. Mais qu'en est-il de l'organisation interne d'une cellule ? Au fur et à mesure que vous avancez dans votre étude de la biologie pour considérer différents processus cellulaires, il sera utile d'essayer de visualiser l'architecture et le mobilier à l'intérieur d'une cellule. La figure 6.32 est conçue pour vous présenter certaines molécules et molécules biologiques importantes et pour vous aider à avoir une idée de leurs tailles et organisations relatives dans le contexte des structures cellulaires et des organites. En étudiant cette figure, voyez si vous pouvez vous réduire à la taille d'une protéine et contempler votre environnement. VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 6.8
1. Colpidium colpoda est un protiste unicellulaire qui vit en eau douce, se nourrit de bactéries et se déplace grâce aux cils (voir Figure 6.23b). Décrivez comment les parties de cette cellule travaillent ensemble dans le fonctionnement de C. colpoda, y compris autant d'organites et d'autres structures cellulaires que possible. Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
. Figure 6.31 Coordination des activités dans une cellule. La capacité de ce macrophage à reconnaître, appréhender et détruire les bactéries implique une coordination entre des composants tels que le cytosquelette, les lysosomes et la membrane plasmique (SEM colorisé).
Macrophage
Bactéries
10h
Filopodium (extension du macrophage) engloutissant les bactéries
Maîtriser la biologie Animation : examen de la structure et de la fonction des cellules animales
CHAPITRE 6
Une visite de la cellule
121
Visualiser l'échelle de la machinerie moléculaire dans une cellule
▼ Illustration 6.32
Une tranche de l'intérieur d'une cellule végétale est illustrée dans le panneau central, avec toutes les structures et molécules dessinées à l'échelle. Les molécules et structures sélectionnées sont présentées ci-dessus et ci-dessous, toutes agrandies du même facteur afin que vous puissiez comparer leurs tailles. Toutes les structures de protéines et d'acides nucléiques sont basées sur les données de la banque de données sur les protéines ; les régions dont la structure n'a pas encore été déterminée sont représentées en gris. Pompe à protons
Canal calcique
Aquaporine
Membrane plasmique Transport
Cellule de plante
Cette figure présente une distribution de personnages sur lesquels vous en apprendrez davantage au cours de votre étude de la biologie. Reportez-vous à cette figure lorsque vous rencontrez ces molécules dans vos études.
Récepteur Hors cellule
(a) Protéines membranaires (Chapitre 7) Les protéines incorporées dans les membranes cellulaires aident à transporter les substances et à conduire les signaux à travers les membranes. Ils participent également à d'autres fonctions cellulaires cruciales. De nombreuses protéines sont capables de se déplacer à l'intérieur de la membrane.
Enzyme dans la voie de signalisation Signalisation
Membrane plasmique Paroi cellulaire
Chloroplaste
Mitochondrie
Phosphofructokinase
Complexe III Complexe IV ATP synthase mitochondriale interne Cyt c membrane Q
Cytoplasme
Photosystème II
Complexe cytochrome
Photosystème I
ATP synthase NADP+ réductase Fd
Pq
Complexe II Hexokinase
Complexe I
Matrice Isocitrate déshydrogénase
(b) Respiration cellulaire (Chapitre 9) La respiration cellulaire, un processus en plusieurs étapes, génère de l'ATP à partir de molécules alimentaires. Les deux premières étapes sont réalisées par des enzymes du cytoplasme et de la matrice mitochondriale ; quelques-unes de ces enzymes (rose-violet) sont représentées. La dernière étape est réalisée par des protéines (bleu-violet) qui forment une "chaîne" dans la membrane mitochondriale interne.
122
Stroma
Rubisco
UNITÉ DEUX
La cellule
Pc Thylacoïde
Membrane thylakoïde
(c) Photosynthèse (Chapitre 10) La photosynthèse produit des sucres qui fournissent de la nourriture à toute vie sur la planète. Le processus commence par de grands complexes de protéines et de chlorophylle (vert) intégrés dans les membranes thylakoïdes. Ces complexes emprisonnent l'énergie lumineuse dans des molécules qui sont utilisées par le rubisco et d'autres protéines du stroma pour fabriquer des sucres.
(d) Transcription (Chapitre 17) Dans le noyau,
(f) Traduction (Chapitre 17) Dans le cytoplasme, le
l'information contenue dans une séquence d'ADN est transférée à l'ARN messager (ARNm) par une enzyme appelée ARN polymérase. Après leur synthèse, les molécules d'ARNm quittent le noyau via les pores nucléaires. ARNm
les informations contenues dans l'ARNm sont utilisées pour assembler un polypeptide avec une séquence spécifique d'acides aminés. Les molécules d'ARN de transfert (ARNt) et les ribosomes jouent un rôle. Le ribosome eucaryote, qui comprend une grande sous-unité et une petite sous-unité, est un complexe colossal composé de quatre grandes molécules d'ARN ribosomal (ARNr) et de plus de 80 protéines. Par transcription et traduction, la séquence nucléotidique de l'ADN d'un gène détermine la séquence d'acides aminés d'un polypeptide, via l'ARNm intermédiaire.
ARN polymérase
e) Pore nucléaire (Concept 6.3) Le
ADN
Le complexe de pores nucléaires régule le trafic moléculaire entrant et sortant du noyau, qui est délimité par une double membrane. Parmi les plus grandes structures qui traversent le pore figurent les sous-unités ribosomiques, qui sont construites dans le noyau.
Nucléosome : ADN enroulé autour de 8 protéines histones ADN
ADN
Ribosome
Polypeptide composé d'acides aminés
Grande sous-unité
ARNt
Petite sous-unité
ARNm
Noyau Pore nucléaire
Cytosquelette
Réticulum endoplasmique
Protéine motrice
Enveloppe nucléaire
Ribosomes
Échelle dans la cellule 25 nm Microfilament
25 nm Échelle des structures agrandies
Vésicule
Sous-unité protéique tubuline (dimère c + d)
Microtubule
Microfilaments
(g) Cytosquelette (Concept 6.6)
Les structures cytosquelettiques sont des polymères de sous-unités protéiques. Les microtubules sont des tiges structurelles creuses constituées de sous-unités de protéines de tubuline, tandis que les microfilaments sont des câbles qui ont deux chaînes de protéines d'actine enroulées l'une autour de l'autre.
1.
Énumérez les structures suivantes de la plus grande à la plus petite : pompe à protons, pore nucléaire, cyt c, ribosome.
2.
Considérant les structures d'un nucléosome et de l'ARN polymérase, spéculez sur ce qui doit se passer avant que l'ARN polymérase puisse transcrire l'ADN qui est enroulé autour des protéines histones d'un nucléosome.
3.
Trouvez une autre protéine motrice de la myosine marchant sur un microfilament dans cette figure. Quel organite est déplacé par cette protéine myosine ?
Protéine motrice (myosine)
(h) Protéines motrices (Concept 6.6) Protéines motrices,
comme la myosine, sont responsables du transport des vésicules et du mouvement des organites à l'intérieur de la cellule.
Instructeurs : des questions supplémentaires liées à cette figure de visualisation peuvent être attribuées dans Maîtriser la biologie.
CHAPITRE 6
Une visite de la cellule
123
6
Revue de chapitre
Accédez à Maîtriser la biologie pour les devoirs, le texte électronique, la zone d'étude et les modules d'étude dynamique.
RÉSUMÉ DES CONCEPTS CLÉS Pour passer en revue les termes clés, accédez à l'auto-questionnaire sur le vocabulaire dans le texte électronique ou la zone d'étude Maîtriser la biologie, ou rendez-vous sur goo.gl/zkjz9t. CONCEPT
6.1
CONCEPT
6.2
Les cellules eucaryotes ont des membranes internes qui compartimentent leurs fonctions (pp. 97-102)
• Les améliorations de la microscopie qui affectent les paramètres de grossissement, de résolution et de contraste ont catalysé les progrès dans l'étude de la structure cellulaire. La microscopie optique (LM) et la microscopie électronique (EM), ainsi que d'autres types, restent des outils importants. • Les biologistes cellulaires peuvent obtenir des culots enrichis en composants cellulaires particuliers en centrifugeant les cellules rompues à des vitesses séquentielles, un processus connu sous le nom de fractionnement cellulaire.
• Toutes les cellules sont délimitées par une membrane plasmique. • Les cellules procaryotes manquent de noyaux et d'autres organites membranaires, tandis que les cellules eucaryotes ont des membranes internes qui compartimentent les fonctions cellulaires. • Le rapport surface/volume est un paramètre important affectant la taille et la forme des cellules. • Les cellules végétales et animales ont la plupart des mêmes organites : un noyau, un réticulum endoplasmique, un appareil de Golgi et des mitochondries. Les chloroplastes ne sont présents que dans les cellules des eucaryotes photosynthétiques.
? Comment la microscopie et la biochimie se complètent-elles pour révéler la structure et la fonction des cellules ?
? Expliquer comment l'organisation compartimentée d'une cellule eucaryote contribue à son fonctionnement biochimique.
Les biologistes utilisent des microscopes et la biochimie pour étudier les cellules (pp. 94–97)
CONCEPT de composant cellulaire
6.3
Abrite les chromosomes, qui sont constitués de chromatine (ADN et protéines); contient des nucléoles, où les sous-unités ribosomales sont fabriquées ; les pores régulent l'entrée et la sortie des matériaux
Ribosome
Deux sous-unités constituées d'ARN ribosomiques et de protéines ; peut être libre dans le cytosol ou lié au RE
Synthèse des protéines
Réticulum endoplasmique (RE) Enveloppe nucléaire
Vaste réseau de tubules et de sacs membranaires ; La membrane ER sépare la lumière du cytosol et est continue avec l'enveloppe nucléaire
ER lisse : synthèse des lipides, métabolisme des glucides, stockage des ions calcium, détoxification des médicaments et des poisons
Appareil de Golgi
Piles de sacs membraneux aplatis ; a une polarité (faces cis et trans)
Modification des protéines, des glucides sur les protéines et des phospholipides ; synthèse de nombreux polysaccharides ; tri des produits de Golgi, qui sont ensuite libérés dans des vésicules
Lysosome
Sac membraneux d'enzymes hydrolytiques (dans les cellules animales)
Décomposition des substances ingérées, des macromolécules cellulaires et des organites endommagés pour le recyclage
Grande vésicule délimitée par une membrane
Digestion, stockage, élimination des déchets, bilan hydrique, croissance cellulaire et protection
Les instructions génétiques de la cellule eucaryote sont logées dans le noyau et exécutées par les ribosomes (pp. 102-104)
CONCEPT
6.4
Le système endomembranaire régule le trafic protéique et remplit des fonctions métaboliques
EST
(pp. 104–109) ? Décrire le rôle clé joué par les vésicules de transport dans le système endomembranaire.
Vacuoles
124
UNITÉ DEUX
La cellule
Fonction
Entouré d'une enveloppe nucléaire (double membrane) perforée de pores nucléaires; l'enveloppe nucléaire est continue avec le réticulum endoplasmique (RE)
Noyau
? Décrire la relation entre le noyau et les ribosomes.
Structure
Rugueux ER : aide à la synthèse des protéines sécrétoires et autres sur les ribosomes liés ; ajoute des glucides aux protéines pour fabriquer des glycoprotéines; produit une nouvelle membrane
CONCEPT de composant cellulaire
6.5
Les mitochondries et les chloroplastes changent d'énergie d'une forme à une autre (pp. 109-112) ? Que propose la théorie des endosymbiontes comme origine des mitochondries et des chloroplastes ? Expliquer. CONCEPT
Délimité par une double membrane ; la membrane interne a des replis
Respiration cellulaire
Chloroplaste
Généralement deux membranes autour du stroma fluide, qui contient des thylakoïdes empilés en grana
Photosynthèse (les chloroplastes sont présents dans les cellules des eucaryotes photosynthétiques, y compris les plantes)
Peroxysome
Compartiment métabolique spécialisé délimité par une seule membrane
Contient des enzymes qui transfèrent les atomes H des substrats à l'oxygène, produisant du H2O2 (peroxyde d'hydrogène), qui est converti en H2O
6.6
• Le cytosquelette fonctionne comme support structurel de la cellule et dans la motilité et la transmission du signal. • Les microtubules façonnent la cellule, guident le mouvement des organites et séparent les chromosomes dans les cellules en division. Les cils et les flagelles sont des appendices mobiles contenant des microtubules. Les cils primaires jouent également des rôles sensoriels et de signalisation. Les microfilaments sont de fines tiges qui fonctionnent dans la contraction musculaire, le mouvement amiboïde, le flux cytoplasmique et le soutien des microvillosités. Les filaments intermédiaires soutiennent la forme des cellules et fixent les organites en place. ? Décrire le rôle des protéines motrices à l'intérieur de la cellule eucaryote et dans le mouvement des cellules entières.
6.7
Les composants extracellulaires et les connexions entre les cellules aident à coordonner les activités cellulaires (pp. 118–121) • Les parois des cellules végétales sont constituées de fibres de cellulose incorporées dans d'autres polysaccharides et protéines. • Les cellules animales sécrètent des glycoprotéines et des protéoglycanes qui forment la matrice extracellulaire (ECM), qui fonctionne dans le soutien, l'adhésion, le mouvement et la régulation. • Les jonctions cellulaires relient les cellules voisines. Les plantes ont des plasmodesmes qui traversent les parois cellulaires adjacentes. Les cellules animales ont des jonctions serrées, des desmosomes et des jonctions lacunaires. ? Comparez la structure et les fonctions d'une paroi cellulaire végétale et de la matrice extracellulaire d'une cellule animale. CONCEPT
Fonction
Mitochondrie
Le cytosquelette est un réseau de fibres qui organise les structures et les activités dans la cellule (pp. 112-117)
CONCEPT
Structure
6.8
Une cellule est plus grande que la somme de ses parties (pp. 121-123) De nombreux composants fonctionnent ensemble dans une cellule qui fonctionne. ? Lorsqu'une cellule ingère une bactérie, quel rôle joue le noyau ?
TESTEZ VOTRE COMPRÉHENSION Pour plus de questions à choix multiples, rendez-vous au test d'entraînement dans le texte électronique ou la zone d'étude de la maîtrise de la biologie, ou rendez-vous sur goo.gl/GruWRg.
3. Lequel des éléments suivants est présent dans une cellule procaryote ? (A) mitochondrie (C) enveloppe nucléaire (B) ribosome (D) chloroplaste
Niveaux 3-4 : Application/Analyse 4. Le cyanure se lie à au moins une molécule impliquée dans la production d'ATP. Dans une cellule exposée au cyanure, la majeure partie du cyanure se trouvera dans (A) les mitochondries. (C) peroxysomes. (B) ribosomes. (D) lysosomes. 5. Quelle cellule conviendrait le mieux pour étudier les lysosomes ? (A) cellule musculaire (C) cellule bactérienne (B) cellule nerveuse (D) globule blanc phagocytaire 6. DESSINEZ-LE Dessinez deux cellules eucaryotes. Étiquetez les structures énumérées ici et montrez toutes les connexions physiques entre les structures de chaque cellule : noyau, RE rugueux, RE lisse, mitochondrie, centrosome, chloroplaste, vacuole, lysosome, microtubule, paroi cellulaire, ECM, microfilament, appareil de Golgi, filament intermédiaire, membrane plasmique, peroxysome, ribosome, nucléole, pore nucléaire, vésicule, flagelle, microvillosités, plasmodesme.
Niveaux 5-6 : Évaluer/Créer 7. CONNEXION À L'ÉVOLUTION (a) Quelles structures cellulaires révèlent le mieux l'unité évolutive ? (b) Donnez un exemple de diversité liée à des modifications cellulaires spécialisées. 8. RECHERCHE SCIENTIFIQUE Imaginez la protéine X, destinée à traverser la membrane plasmique ; supposons que l'ARNm portant le message génétique de la protéine X a été traduit par des ribosomes dans une culture cellulaire. Si vous fractionnez les cellules (voir Figure 6.4), dans quelle fraction trouveriez-vous la protéine X ? Expliquez en décrivant son transit. 9. ÉCRIVEZ SUR UN THÈME : ORGANISATION Rédigez un court essai (100 à 150 mots) sur ce sujet : La vie est une propriété émergente qui apparaît au niveau de la cellule. (Voir Concept 1.1.) 10. SYNTHÉTISEZ VOS CONNAISSANCES Les cellules de ce MEB sont des cellules épithéliales de l'intestin grêle. Discutez de la façon dont leur structure cellulaire contribue à leurs fonctions spécialisées d'absorption des nutriments et en tant que barrière entre l'épithélium, le contenu intestinal et l'approvisionnement en cellules sanguines de l'autre côté de la feuille de cellules épithéliales.
Niveaux 1-2 : Se souvenir/Comprendre 1. Quelle structure fait partie du système endomembranaire ? (A) mitochondrie (C) chloroplaste (B) appareil de Golgi (D) centrosome 2. Quelle structure est commune aux cellules végétales et animales ? (A) chloroplaste (C) mitochondrie (B) vacuole centrale (D) centriole
Pour des réponses sélectionnées, voir l'annexe A. Explorer les articles scientifiques avec la science en classe Comment les réseaux d'actine affectent-ils les moteurs de la myosine ? Allez à "Fussy about Filaments" sur www.scienceintheclassroom.org. Instructeurs : Des questions peuvent être assignées dans Maîtriser la biologie. CHAPITRE 6
Une visite de la cellule
125
7
Structure et fonction de la membrane
CONCEPTS CLÉS
7.1
Les membranes cellulaires sont des mosaïques fluides de lipides et de protéines p. 127
7.2
La structure de la membrane entraîne une perméabilité sélective p. 131
7.3
Le transport passif est la diffusion d'une substance à travers une membrane sans investissement énergétique p. 132
7.4
Le transport actif utilise l'énergie pour déplacer les solutés contre leurs gradients p. 136
7.5
Le transport en masse à travers la membrane plasmique se produit par exocytose et endocytose p. 139
Conseil d'étude Créez un guide d'étude visuel : Dessinez une membrane plasmique (deux lignes) tout le long d'une feuille de papier (ou numériquement). Étiquetez le cytoplasme et le liquide extracellulaire. En haut, dessinez la bicouche phospholipidique en détail. Pendant que vous lisez le chapitre, dessinez et étiquetez les protéines membranaires que vous rencontrez et schématisez les différentes façons dont les matériaux peuvent entrer ou sortir d'une cellule.
Bicouche phospholipidique du cytoplasme (dessiner en détail)
Membrane plasma
Figure 7.1 Un apprentissage réussi repose sur la communication entre les cellules du cerveau. Ici, les vésicules fusionnant avec la membrane plasmique de la cellule supérieure libèrent des molécules (jaunes) qui se lient aux protéines membranaires (vert clair) à la surface de la cellule inférieure, déclenchant le changement de forme des protéines. La membrane plasmique qui entoure chaque cellule régule ses échanges avec son environnement et les cellules environnantes.
Comment la membrane plasmique régule-t-elle le trafic entrant et sortant ? Membrane plasma
Vésicule
Fluide extra cellulaire
Glycoprotéine (glucides + protéines)
Transport passif
Transport en vrac
de petites molécules ne nécessite pas d'énergie ; il peut s'agir de protéines de transport.
déplace de grosses molécules.
ADP
ATP
P
Allez à Maîtriser la biologie pour les étudiants (dans eText et zone d'étude) • Préparez-vous pour le chapitre 7 • Figure 7.12 Procédure pas à pas : Osmose • Animation BioFlix® : Transport membranaire Pour les instructeurs (dans la bibliothèque d'articles) • Tutoriel : Transport membranaire : Diffusion et transport passif • Tutoriel : Transport membranaire : Transport en vrac 126
Exocytose: De grosses molécules sont sécrétées lorsqu'une vésicule fusionne avec la membrane plasmique.
Protéine de transport
Transport actif
de petites molécules nécessite de l'énergie et une protéine de transport.
Endocytose : de grosses molécules sont absorbées lorsque la membrane plasmique se pince vers l'intérieur, formant une vésicule.
CONCEPT
. Figure 7.2 Bicouche phospholipidique (coupe transversale).
7.1
Les membranes cellulaires sont des mosaïques fluides de lipides et de protéines
Deux phospholipides
Les lipides et les protéines sont les ingrédients de base des membranes, bien que les glucides soient également importants. Les lipides les plus abondants dans la plupart des membranes sont les phospholipides. Leur capacité à former des membranes est inhérente à leur structure moléculaire. Un phospholipide est une molécule amphipathique, ce qui signifie qu'il possède à la fois une région hydrophile (« qui aime l'eau ») et une région hydrophobe (« qui craint l'eau ») (voir Figure 5.11). Une bicouche phospholipidique peut exister en tant que frontière stable entre deux compartiments aqueux car l'arrangement moléculaire protège les queues hydrophobes des phospholipides de l'eau tout en exposant les têtes hydrophiles à l'eau (Figure 7.2). Comme les lipides membranaires, la plupart des protéines membranaires sont amphipathiques. De telles protéines peuvent résider dans la bicouche phospholipidique avec leurs régions hydrophiles en saillie. Cette orientation moléculaire maximise le contact des régions hydrophiles d'une protéine avec l'eau dans le cytosol et le liquide extracellulaire, tout en fournissant à leurs parties hydrophobes un environnement non aqueux.
Tête hydrophile
EAU
Queue hydrophobe
COMPÉTENCES VISUELLES DANS L'EAU Consultation Figure 5.11, encerclez et étiquetez les parties hydrophiles et hydrophobes des phospholipides agrandis sur la droite. Expliquez ce que chaque portion entre en contact lorsque les phospholipides sont dans la membrane plasmique.
La figure 7.3 montre le modèle actuellement accepté de l'arrangement
ment de molécules dans la membrane plasmique. Dans ce modèle de mosaïque fluide, la membrane est une mosaïque de molécules de protéines flottant dans une bicouche fluide de phospholipides.
Fibres de matrice extracellulaire (ECM)
Glycoprotéine
Glucides Glycolipides CÔTÉ EXTRACELLULAIRE DE LA MEMBRANE
Phospholipide Cholestérol Microfilaments du cytosquelette m Figure 7.3 Modèle actuel de la membrane plasmique d'une cellule animale (vue en coupe). Les lipides sont colorés en gris et or, les protéines en violet et les glucides en vert. Maîtriser la Biologie Animation : Structure de la Membrane Plasma
Protéines périphériques Protéine intégrale CYTOPLASMIC CÔTÉ DE LA MEMBRANE 127
Les protéines ne sont cependant pas distribuées au hasard dans la membrane. Des groupes de protéines sont souvent associés dans des patchs spécialisés de longue durée, où ils remplissent des fonctions communes. Les chercheurs ont également trouvé des lipides spécifiques dans ces patchs et ont proposé de les nommer radeaux lipidiques ; cependant, le débat se poursuit quant à savoir si de telles structures existent dans les cellules vivantes ou sont un artefact de techniques biochimiques. Dans certaines régions, la membrane peut être beaucoup plus étroitement remplie de protéines que ne le montre la figure 7.3. Comme tous les modèles, le modèle de mosaïque fluide est continuellement affiné à mesure que de nouvelles recherches en révèlent davantage sur la structure de la membrane.
La fluidité des membranes Les membranes ne sont pas des feuilles statiques de molécules fixées rigidement en place. Une membrane est maintenue ensemble principalement par des interactions hydrophobes, qui sont beaucoup plus faibles que les liaisons covalentes (voir Figure 5.18). La plupart des lipides et certaines protéines peuvent se déplacer latéralement, c'est-à-dire dans le plan de la membrane, comme des fêtards qui se frayent un chemin à travers une pièce bondée. Très rarement, également, un lipide peut basculer à travers la membrane, passant d'une couche de phospholipides à l'autre. Le mouvement latéral des phospholipides à l'intérieur de la membrane est rapide. Les phospholipides adjacents changent de position environ 107 fois par seconde, ce qui signifie qu'un phospholipide peut parcourir environ 2 mm - la longueur d'une cellule bactérienne typique - en 1 seconde. Les protéines sont beaucoup plus grosses que les lipides et se déplacent plus lentement lorsqu'elles bougent. De nombreuses protéines membranaires semblent être maintenues immobiles par leur fixation au cytosquelette ou à la matrice extracellulaire (voir Figure 7.3).
▼ Illustration 7.4
Certaines protéines membranaires semblent se déplacer de manière hautement dirigée, peut-être entraînées le long des fibres cytosquelettiques par des protéines motrices. Et d'autres protéines dérivent simplement dans la membrane, comme le montre l'expérience classique décrite à la figure 7.4. Une membrane reste fluide lorsque la température diminue jusqu'à ce que les phospholipides se déposent dans un arrangement serré et que la membrane se solidifie, tout comme la graisse de bacon forme du saindoux lorsqu'elle refroidit. La température à laquelle une membrane se solidifie dépend des types de lipides dont elle est constituée. Lorsque la température diminue, la membrane reste fluide à une température plus basse si elle est riche en phospholipides à queues d'hydrocarbures insaturés (voir figures 5.10 et 5.11). En raison des plis dans les queues où se trouvent les doubles liaisons, les queues d'hydrocarbures insaturés ne peuvent pas se regrouper aussi étroitement que les queues d'hydrocarbures saturés, ce qui rend la membrane plus fluide (Figure 7.5a). Le cholestérol stéroïde, qui est coincé entre les molécules de phospholipides dans les membranes plasmiques des cellules animales, a des effets différents sur la fluidité membranaire à différentes températures (Figure 7.5b). À des températures relativement élevées – à 37 °C, la température corporelle des humains, par exemple – le cholestérol rend la membrane moins fluide en limitant le mouvement des phospholipides. Cependant, comme le cholestérol entrave également le compactage serré des phospholipides, il abaisse la température requise pour que la membrane se solidifie. Ainsi, le cholestérol peut être considéré comme un «tampon de fluidité» pour la membrane, résistant aux changements de fluidité de la membrane qui peuvent être causés par des changements de température. Comparativement aux animaux, les plantes ont un taux de cholestérol très bas ; plutôt, des lipides stéroïdiens apparentés tamponnent la fluidité de la membrane dans les cellules végétales.
Demande . Figure 7.5 Facteurs affectant la fluidité de la membrane.
Les protéines membranaires bougent-elles ? Expérience Larry Frye et Michael Edidin, de l'Université Johns Hopkins, ont marqué les protéines de la membrane plasmique d'une cellule de souris et d'une cellule humaine avec deux marqueurs différents et ont fusionné les cellules. À l'aide d'un microscope, ils ont observé les marqueurs sur la cellule hybride.
(a) Queues d'hydrocarbures insaturés versus saturés. Fluide
Visqueux
Résultats Protéines membranaires + Cellule de souris
Cellule humaine
Cellule hybride
Protéines mélangées après 1 heure
Conclusion Le mélange des protéines membranaires de souris et humaines indique qu'au moins certaines protéines membranaires se déplacent latéralement dans le plan de la membrane plasmique. Données de L. D. Frye et M. Edidin, The rapid intermixing of cell surface antigens after formation of mouse-human heterokaryons, Journal of Cell Science 7:319 (1970).
ET QU'EST-CE QUI SE PASSERAIT SI? Supposons que les protéines ne se mélangent pas dans la cellule hybride, même plusieurs heures après la fusion. Pourriez-vous en conclure que les protéines ne bougent pas dans la membrane ? Quelle autre explication pourrait-il y avoir ?
128
UNITÉ DEUX
La cellule
Les queues d'hydrocarbures insaturés (pliées) empêchent le compactage, améliorant la fluidité de la membrane.
Les queues d'hydrocarbures saturés s'agglomèrent, augmentant la viscosité de la membrane.
(b) Cholestérol dans la membrane cellulaire animale. Cholestérol
Le cholestérol réduit la fluidité de la membrane à des températures modérées en réduisant le mouvement des phospholipides, mais à basse température, il entrave la solidification en perturbant le tassement régulier des phospholipides.
Les membranes doivent être fluides pour fonctionner correctement ; la fluidité d'une membrane affecte à la fois sa perméabilité et la capacité des protéines membranaires à se déplacer là où leur fonction est nécessaire. Habituellement, les membranes sont à peu près aussi fluides que l'huile d'olive. Lorsqu'une membrane se solidifie, sa perméabilité change et les protéines enzymatiques de la membrane peuvent devenir inactives si leur activité nécessite un mouvement à l'intérieur de la membrane. Cependant, les membranes trop fluides ne peuvent pas non plus soutenir la fonction des protéines. Par conséquent, les environnements extrêmes (par exemple, ceux avec des températures extrêmes) posent un défi pour la vie, entraînant des adaptations évolutives qui incluent des différences dans la composition des lipides membranaires.
Évolution des différences dans la composition lipidique des membranes ÉVOLUTION Les variations dans les compositions lipidiques des membranes cellulaires de nombreuses espèces semblent être des adaptations évolutives qui maintiennent la fluidité membranaire appropriée dans des conditions environnementales spécifiques. Par exemple, les poissons qui vivent dans le froid extrême ont des membranes avec une forte proportion de queues d'hydrocarbures insaturés, permettant à leurs membranes de rester fluides malgré la basse température (voir Figure 7.5a). À l'autre extrême, certaines bactéries et archées se développent à des températures supérieures à 90 °C (194 °F) dans les sources thermales et les geysers. Leurs membranes contiennent des lipides inhabituels qui peuvent empêcher une fluidité excessive à des températures aussi élevées. La capacité de modifier la composition lipidique des membranes cellulaires en réponse aux changements de température a évolué chez les organismes qui vivent là où les températures varient. Chez de nombreuses plantes qui tolèrent le froid extrême, comme le blé d'hiver, le pourcentage de phospholipides insaturés augmente à l'automne, un ajustement qui empêche les membranes de se solidifier pendant l'hiver. Certaines bactéries et archées présentent également des proportions différentes de phospholipides insaturés dans leurs membranes cellulaires, en fonction de la température à laquelle elles se développent. Globalement, la sélection naturelle a apparemment favorisé les organismes dont le mélange de lipides membranaires assure un niveau de fluidité membranaire approprié à leur environnement.
Les protéines membranaires et leurs fonctions Nous arrivons maintenant à l'aspect mosaïque du modèle de mosaïque fluide. Un peu comme une mosaïque de tuiles (illustrée ici), une membrane est un collage de différentes protéines, souvent regroupées en groupes, intégrées dans la matrice fluide de la bicouche lipidique (voir Figure 7.3). Plus de 50 types de protéines ont été trouvés dans la membrane plasmique des globules rouges, par exemple. Les phospholipides forment le tissu principal de la membrane, mais les protéines déterminent la majeure partie de la mosaïque b Tile de la membrane.
c Figure 7.6 Structure d'une protéine transmembranaire. La bactériorhodopsine (une protéine de transport bactérienne) a une orientation distincte dans la membrane, avec son extrémité N-terminale à l'extérieur de la cellule et son extrémité C-terminale à l'intérieur. Ce modèle de ruban met en évidence la structure secondaire des parties hydrophobes, y compris sept hélices a transmembranaires, qui se trouvent principalement à l'intérieur hydrophobe de la membrane. Les segments hydrophiles non hélicoïdaux sont en contact avec les solutions aqueuses sur les faces extracellulaire et cytoplasmique de la membrane.
N-terminal CÔTÉ EXTRACELLULAIRE
c hélice C-terminal
CÔTÉ CYTOPLASMIQUE
les fonctions. Différents types de cellules contiennent différents ensembles de protéines membranaires, et les différentes membranes d'une cellule ont chacune une collection unique de protéines. Remarquez sur la figure 7.3 qu'il existe deux populations principales de protéines membranaires : les protéines intégrales et les protéines périphériques. Les protéines intégrales pénètrent à l'intérieur hydrophobe de la bicouche lipidique. La majorité sont des protéines transmembranaires, qui traversent la membrane; d'autres protéines intégrales ne s'étendent qu'en partie dans l'intérieur hydrophobe. Les régions hydrophobes d'une protéine intégrale consistent en une ou plusieurs étendues d'acides aminés non polaires (voir Figure 5.14), généralement de 20 à 30 acides aminés de longueur, généralement enroulées en hélices (Figure 7.6). Les parties hydrophiles de la molécule sont exposées aux solutions aqueuses de part et d'autre de la membrane. Certaines protéines possèdent également un ou plusieurs canaux hydrophiles qui permettent le passage à travers la membrane de substances hydrophiles (voire de l'eau elle-même). Les protéines périphériques ne sont pas du tout intégrées dans la bicouche lipidique; ils sont faiblement liés à la surface de la membrane, souvent à des parties exposées de protéines intégrales (voir Figure 7.3). Du côté cytoplasmique de la membrane plasmique, certaines protéines membranaires sont maintenues en place par fixation au cytosquelette. Et du côté extracellulaire, certaines protéines membranaires peuvent se fixer à des matériaux extérieurs à la cellule. Par exemple, dans les cellules animales, les protéines membranaires peuvent être attachées aux fibres de la matrice extracellulaire (voir Figure 6.28 ; les intégrines sont un type de protéine intégrale transmembranaire). Ces attaches se combinent pour donner aux cellules animales un cadre plus solide que la membrane plasmique seule ne pourrait fournir. La figure 7.7 illustre six fonctions principales assurées par les protéines de la membrane plasmique. Une seule cellule peut avoir différentes protéines membranaires qui remplissent diverses fonctions, et une protéine peut elle-même remplir plusieurs fonctions. Ainsi, la membrane est une mosaïque fonctionnelle aussi bien que structurelle. Maîtriser la biologie Animation : fonctions de la membrane plasmique
Les protéines à la surface d'une cellule sont importantes dans le domaine médical. Par exemple, une protéine appelée CD4 à la surface CHAPITRE 7
Structure et fonction de la membrane
129
. Figure 7.7 Quelques fonctions des protéines membranaires. Dans de nombreux cas, une seule protéine effectue plusieurs tâches.
(a) Transports. À gauche : une protéine qui traverse la membrane peut fournir un canal hydrophile à travers la membrane qui est sélectif pour un soluté particulier (voir les figures 6.32a et 7.15a). Droite : D'autres protéines de transport transportent une substance d'un côté à l'autre en changeant de forme (voir Figure 7.15b). Certaines de ces protéines hydrolysent l'ATP en tant que source d'énergie pour pomper activement des substances à travers la membrane. (b) Activité enzymatique. Une protéine intégrée à la membrane peut être une enzyme dont le site actif (où le réactif se lie) est exposé à des substances dans la solution adjacente. Dans certains cas, plusieurs enzymes d'une membrane sont organisées en une équipe qui effectue des étapes séquentielles d'une voie métabolique. (c) Transduction du signal. Une protéine membranaire (récepteur) peut avoir un site de liaison avec une forme spécifique qui correspond à la forme d'un messager chimique, tel qu'une hormone. Le messager externe (molécule de signalisation) peut amener la protéine à changer de forme, lui permettant de relayer le message à l'intérieur de la cellule, généralement en se liant à une protéine cytoplasmique (voir Figures 6.32a et 11.6).
(d) Reconnaissance cellule-cellule. Certaines glycoprotéines servent d'étiquettes d'identification qui sont spécifiquement reconnues par les protéines membranaires d'autres cellules. Ce type de liaison cellule-cellule est généralement de courte durée par rapport à celui illustré en (e).
Enzymes ATP
Molécule de signalisation Récepteur
Transduction du signal
Glycoprotéine
(e) Jointure intercellulaire. Les protéines membranaires des cellules adjacentes peuvent s'accrocher dans différents types de jonctions, telles que les jonctions lacunaires ou les jonctions serrées (voir Figure 6.30). Ce type de liaison est plus durable que celui montré en (d).
( f ) Attachement au cytosquelette et à la matrice extracellulaire (ECM). Les microfilaments ou d'autres éléments du cytosquelette peuvent être liés de manière non covalente aux protéines membranaires, une fonction qui aide à maintenir la forme cellulaire et stabilise l'emplacement de certaines protéines membranaires. Les protéines qui peuvent se lier aux molécules de la MEC peuvent coordonner les modifications extracellulaires et intracellulaires (voir Figure 6.28). COMPÉTENCES VISUELLES Certaines protéines transmembranaires peuvent se lier à une molécule de MEC particulière et, lorsqu'elles sont liées, transmettre un signal dans la cellule. Utilisez les protéines indiquées en (c) et (f) pour expliquer comment cela pourrait se produire.
130
UNITÉ DEUX
La cellule
des cellules immunitaires aide le virus de l'immunodéficience humaine (VIH) à infecter ces cellules, entraînant le syndrome d'immunodéficience acquise (SIDA). Malgré de multiples expositions au VIH, cependant, un petit nombre de personnes ne développent pas le SIDA et ne présentent aucune preuve de cellules infectées par le VIH. En comparant leurs gènes avec ceux d'individus infectés, les chercheurs ont découvert que les personnes résistantes possédaient une forme inhabituelle d'un gène qui code pour une protéine immunitaire de surface appelée CCR5. D'autres travaux ont montré que bien que CD4 soit le principal récepteur du VIH, le VIH doit également se lier au CCR5 en tant que « co-récepteur » pour infecter la plupart des cellules (Figure 7.8a). Une absence de CCR5 sur les cellules des individus résistants, due à l'altération du gène, empêche le virus de pénétrer dans les cellules (Figure 7.8b). Ces informations ont été essentielles pour développer un traitement contre l'infection par le VIH. Interférer avec CD4 provoque des effets secondaires dangereux en raison de ses nombreuses fonctions importantes dans les cellules. La découverte du co-récepteur CCR5 a fourni une cible plus sûre pour le développement de médicaments qui masquent cette protéine et bloquent l'entrée du VIH. Un de ces médicaments, le maraviroc (nom de marque Selzentry), a été approuvé pour le traitement du VIH en 2007 ; les essais en cours pour déterminer sa capacité à prévenir l'infection par le VIH chez les patients à risque non infectés ont été décevants.
Le rôle des glucides membranaires dans la reconnaissance cellule-cellule La reconnaissance cellule-cellule, la capacité d'une cellule à distinguer un type de cellule voisine d'un autre, est cruciale pour le fonctionnement d'un organisme. Il est important, par exemple, dans le tri des cellules en tissus et organes dans un embryon animal. C'est aussi la base du rejet des cellules étrangères par le système immunitaire, ligne de défense importante chez les animaux vertébrés (voir Concept 43.1). Les cellules reconnaissent d'autres cellules en se liant à des molécules, contenant souvent des glucides, sur la surface extracellulaire de la membrane plasmique (voir Figure 7.7d). . Figure 7.8 La base génétique de la résistance au VIH.
VIH
Récepteur (CD4)
Co-récepteur (CCR5)
(a) Le VIH peut infecter une cellule avec CCR5 à sa surface, comme chez la plupart des gens.
Récepteur (CD4) mais pas de CCR5
Membrane plasma
(b) Le VIH ne peut pas infecter une cellule dépourvue de CCR5 à sa surface, comme chez les individus résistants.
ÉTABLISSEZ DES CONNEXIONS Étudiez les figures 2.16 et 5.17 ; chacun montre des paires de molécules se liant les unes aux autres. Que prédiriez-vous à propos du CCR5 qui permettrait au VIH de s'y lier ? Comment une molécule médicamenteuse pourrait-elle interférer avec cette liaison ?
Les glucides membranaires sont généralement de courtes chaînes ramifiées de moins de 15 unités de sucre. Certains sont liés de manière covalente aux lipides, formant des molécules appelées glycolipides. (Rappelez-vous que glyco fait référence aux glucides.) Cependant, la plupart sont liés de manière covalente à des protéines, qui sont donc des glycoprotéines (voir la figure 7.3). Les glucides de la face extracellulaire de la membrane plasmique varient d'une espèce à l'autre, chez les individus d'une même espèce, et même d'un type cellulaire à l'autre chez un même individu. La diversité des molécules et leur emplacement à la surface de la cellule permettent aux glucides membranaires de fonctionner comme des marqueurs qui distinguent une cellule d'une autre. Par exemple, les quatre groupes sanguins humains désignés A, B, AB et O reflètent la variation de la partie glucidique des glycoprotéines à la surface des globules rouges.
Synthèse et dimensionnement des membranes Les membranes ont des faces intérieures et extérieures distinctes. Les deux couches lipidiques peuvent avoir une composition lipidique différente et chaque protéine a une orientation directionnelle dans la membrane (voir Figure 7.6). La figure 7.9 montre comment la latéralisation de la membrane se produit : la disposition asymétrique des protéines, des lipides et de leurs glucides associés dans la membrane plasmique est déterminée au fur et à mesure de la construction de la membrane.
VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 7.1
1. APTITUDES VISUELLES Les glucides sont attachés aux protéines de la membrane plasmique dans le RE (voir Figure 7.9). De quel côté de la membrane de la vésicule se trouvent les glucides lors du transport vers la surface cellulaire ? 2. ET SI ? Comment la composition lipidique de la membrane d'une herbe indigène trouvée dans un sol très chaud autour de sources chaudes pourrait-elle différer de celle d'une herbe indigène trouvée dans un sol plus frais ? Expliquer. Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CONCEPT
7.2
La structure de la membrane entraîne une perméabilité sélective La membrane biologique a des propriétés émergentes au-delà de celles des nombreuses molécules individuelles qui la composent. Le reste de ce chapitre se concentre sur l'une de ces propriétés : une membrane présente une perméabilité sélective ; c'est-à-dire qu'il permet à certaines substances de traverser plus facilement que d'autres. La capacité de réguler le transport à travers les frontières cellulaires est essentielle à l'existence de la cellule. Nous verrons une fois de plus que la forme s'adapte à la fonction : le modèle de mosaïque fluide aide à expliquer comment les membranes régulent le trafic moléculaire de la cellule. Un trafic régulier de petites molécules et d'ions se déplace à travers la membrane plasmique dans les deux sens. Considérez le produit chimique
. Figure 7.9 Synthèse des composants membranaires et leur orientation dans la membrane. La face cytoplasmique (orange) de la membrane plasmique diffère de la face extracellulaire (aqua). Thelatter provient de la face interne des membranes ER, Golgi et vésiculaires.
Bicouche lipidique
Glycoprotéine transmembranaire Glycolipide Protéine sécrétoire
Glucides attachés
Appareil de Golgi
11 Les protéines sécrétoires, les protéines membranaires et les lipides sont synthétisés dans le réticulum endoplasmique (RE). Aux urgences, des glucides (verts) sont ajoutés aux protéines transmembranaires (haltères violettes), ce qui en fait des glycoprotéines. Les portions glucidiques peuvent alors être modifiées. Les matériaux sont transportés dans des vésicules vers l'appareil de Golgi. 21 À l'intérieur de l'appareil de Golgi, les glycoprotéines subissent une modification supplémentaire des glucides et les lipides acquièrent des glucides, devenant des glycolipides.
Vésicule
31 Les glycoprotéines, les glycolipides et les protéines sécrétoires (sphères violettes) sont transportés dans des vésicules jusqu'à la membrane plasmique.
EST
41 Lorsque les vésicules fusionnent avec la membrane plasmique, la face externe de la vésicule devient continue avec la face interne (cytoplasmique) de la membrane plasmique. Cela libère les protéines sécrétoires de la cellule, un processus appelé exocytose, et positionne les glucides des glycoprotéines membranaires et des glycolipides sur la face extérieure (extracellulaire) de la membrane plasmique.
Glycolipide Lumière du RE Membrane plasmique : Face cytoplasmique Face extracellulaire
Glycoprotéine transmembranaire
DESSINEZ-LE Dessinez une protéine membranaire intégrale s'étendant d'une partie de la membrane du RE jusque dans la lumière du RE. Ensuite, dessinez la protéine où elle serait située dans une série d'étapes numérotées se terminant à la membrane plasmique. La protéine entrerait-elle en contact avec le cytoplasme ou le liquide extracellulaire ? Expliquer.
Protéine sécrétée Glycolipide membranaire CHAPITRE 7
Structure et fonction de la membrane
131
échanges entre une cellule musculaire et le fluide extracellulaire qui la baigne. Les sucres, les acides aminés et d'autres nutriments pénètrent dans la cellule et les déchets métaboliques en sortent. La cellule absorbe de l'O2 pour une utilisation dans la respiration cellulaire et expulse du CO2. De plus, la cellule régule ses concentrations d'ions inorganiques, tels que Na+, K+, Ca2+ et Cl -, en les faisant passer dans un sens ou dans l'autre à travers la membrane plasmique. Malgré un trafic intense à travers elles, les membranes cellulaires sont sélectives dans leur perméabilité : les substances ne traversent pas la barrière sans discernement. La cellule est capable d'absorber certaines petites molécules et ions et d'en exclure d'autres.
La perméabilité de la bicouche lipidique Les molécules non polaires, telles que les hydrocarbures, le CO2 et l'O2, sont hydrophobes, tout comme les lipides. Ils peuvent donc tous se dissoudre dans la bicouche lipidique de la membrane et la traverser facilement, sans l'aide de protéines membranaires. Cependant, l'intérieur hydrophobe de la membrane empêche le passage direct à travers la membrane des ions et des molécules polaires, qui sont hydrophiles. Les molécules polaires telles que le glucose et d'autres sucres ne traversent que lentement une bicouche lipidique, et même l'eau, une très petite molécule polaire, ne traverse pas rapidement par rapport aux molécules non polaires. Un atome ou une molécule chargé et sa coquille d'eau environnante (voir Figure 3.8) sont encore moins susceptibles de pénétrer l'intérieur hydrophobe de la membrane. De plus, la bicouche lipidique n'est qu'un aspect du système de gardien responsable de la perméabilité sélective d'une cellule. Les protéines intégrées dans la membrane jouent un rôle clé dans la régulation du transport.
Protéines de transport Des ions spécifiques et une variété de molécules polaires ne peuvent pas se déplacer à travers les membranes cellulaires par eux-mêmes. Cependant, ces substances hydrophiles peuvent éviter le contact avec la bicouche lipidique en passant par des protéines de transport qui traversent la membrane. Certaines protéines de transport, appelées protéines de canal, fonctionnent en ayant un canal hydrophile que certaines molécules ou ions utilisent comme tunnel à travers la membrane (voir Figure 7.7a, à gauche). Par exemple, le passage des molécules d'eau à travers la membrane de certaines cellules est grandement facilité par des protéines canaux appelées aquaporines (Figure 7.10). La plupart des protéines aquaporines sont constituées de quatre sous-unités polypeptidiques identiques. Chaque polypeptide forme un canal que les molécules d'eau traversent, en file unique, permettant globalement l'entrée de jusqu'à 3 milliards de molécules d'eau par seconde. Sans les aquaporines, seule une infime fraction de ces molécules d'eau traverserait la même zone de la membrane cellulaire en une seconde. D'autres protéines de transport, appelées protéines porteuses, s'accrochent à leurs passagers et changent de forme de manière à les faire passer à travers la membrane (voir Figure 7.7a, à droite). Une protéine de transport est spécifique de la substance qu'elle transloque (se déplace), ne permettant qu'à une certaine substance (ou à un petit groupe de substances apparentées) de traverser la membrane. Par exemple, une protéine porteuse de glucose dans la membrane plasmique des globules rouges transporte le glucose à travers la membrane 50 000 fois plus vite que le glucose ne peut le traverser tout seul. 132
UNITÉ DEUX
La cellule
Ce « transporteur de glucose » est si sélectif qu'il rejette même le fructose, un isomère structural du glucose (voir figure 5.3). Ainsi, la perméabilité sélective d'une membrane dépend à la fois de la barrière discriminante de la bicouche lipidique et des protéines de transport spécifiques intégrées à la membrane. Maîtriser la Biologie Animation : Perméabilité Sélective des Membranes
Qu'est-ce qui détermine le sens du trafic à travers une membrane ? Et quels mécanismes conduisent les molécules à travers les membranes ? Nous aborderons ensuite ces questions en explorant deux modes de trafic membranaire : le transport passif et le transport actif. VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 7.2
1. Quelle propriété permet à l'O2 et au CO2 de traverser une bicouche lipidique sans l'aide de protéines membranaires ? 2. APTITUDES VISUELLES Examinez la figure 7.2. Pourquoi une protéine de transport est-elle nécessaire pour déplacer rapidement de nombreuses molécules d'eau à travers une membrane ? 3. FAITES DES CONNEXIONS Les aquaporines excluent le passage des ions hydronium (H3O+), mais certaines aquaporines permettent le passage du glycérol, un alcool à trois carbones (voir Figure 5.9), ainsi que du H2O. Étant donné que H3O+ a une taille plus proche de l'eau que le glycérol, mais ne peut pas passer à travers, quelle pourrait être la base de cette sélectivité ? Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CONCEPT
7.3
Le transport passif est la diffusion d'une substance à travers une membrane sans investissement énergétique Les molécules ont un type d'énergie appelée énergie thermique, en raison de leur mouvement constant (voir Concept 3.2). L'un des résultats de ce mouvement est la diffusion, le mouvement des particules de n'importe quelle substance afin qu'elles se répandent dans l'espace disponible. Chaque molécule se déplace de manière aléatoire, mais la diffusion d'une population de molécules peut être directionnelle. Imaginez une membrane synthétique séparant l'eau pure d'une solution d'un colorant dans l'eau. Étudiez attentivement la figure 7.11a pour voir comment la diffusion entraînerait des concentrations égales de molécules de colorant dans les deux solutions. À ce stade, un équilibre dynamique existera, avec autant de molécules de colorant traversant par seconde dans un sens que dans l'autre. Voici une règle simple de diffusion : En l'absence de toute autre force, une substance diffusera à partir de l'endroit où elle est la plus concentrée c Figure 7.10 Une aquaporine. Ce modèle informatique montre des molécules d'eau (rouges et grises) traversant une aquaporine (rubans bleus), dans une bicouche lipidique (têtes jaunes hydrophiles ; queues vertes hydrophobes).
Maîtriser la biologie Entretien avec Peter Agre : A la découverte des aquaporines Animation : Aquaporine
là où elle est moins concentrée. En d'autres termes, une substance diffuse vers le bas de son gradient de concentration, la région le long de laquelle la densité d'une substance chimique augmente ou diminue (dans ce cas, diminue). La diffusion est un processus spontané, ne nécessitant aucun apport d'énergie. Chaque substance diffuse vers le bas de son propre gradient de concentration, sans être affectée par les gradients de concentration des autres substances (Figure 7.11b). Une grande partie du trafic à travers les membranes cellulaires se produit par diffusion. Lorsqu'une substance est plus concentrée d'un côté d'une membrane que de l'autre, elle a tendance à se diffuser à travers, vers le bas de son gradient de concentration (en supposant que la membrane est perméable à cette substance). Un exemple important est l'absorption d'oxygène par une cellule effectuant la respiration cellulaire. L'oxygène dissous diffuse dans la cellule à travers la membrane plasmique. Tant que la respiration cellulaire consomme l'O2 à son entrée, la diffusion dans la cellule se poursuivra car le gradient de concentration favorise le mouvement dans cette direction. La diffusion d'une substance à travers une membrane biologique est appelée transport passif car elle ne nécessite aucune énergie. Le gradient de concentration lui-même représente l'énergie potentielle. Figure 7.11 Diffusion de solutés à travers une membrane synthétique. Chaque grande flèche montre la diffusion nette des molécules de colorant de cette couleur.
Molécules de colorant
Membrane (coupe transversale)
Effets de l'osmose sur l'équilibre hydrique Pour voir comment deux solutions avec différentes concentrations de soluté interagissent, imaginez un tube de verre en forme de U avec une membrane artificielle sélectivement perméable séparant deux solutions de sucre (Figure 7.12). Les pores de cette membrane synthétique sont trop petits pour laisser passer les molécules de sucre, mais suffisamment grands pour les molécules d'eau. Cependant, le regroupement serré des molécules d'eau autour des molécules de soluté hydrophiles en fait . Figure 7.12 Osmose. Deux solutions de sucre de concentrations différentes sont séparées par une membrane que le solvant (l'eau) peut traverser mais pas le soluté (le sucre). Les molécules d'eau se déplacent de manière aléatoire et peuvent se croiser dans les deux sens, mais dans l'ensemble, l'eau diffuse de la solution avec le soluté moins concentré vers celle avec le soluté plus concentré. Ce transport passif de l'eau, ou osmose, rend les concentrations de sucre des deux côtés à peu près égales.
Concentration inférieure de soluté (sucre)
EAU
Diffusion nette
(voir Concept 2.2 et Figure 8.5b) et stimule la diffusion. Rappelez-vous, cependant, que les membranes sont sélectivement perméables et ont donc des effets différents sur les taux de diffusion de diverses molécules. L'eau peut diffuser très rapidement à travers les membranes des cellules avec des aquaporines, par rapport à la diffusion en l'absence d'aquaporines. Le mouvement de l'eau à travers la membrane plasmique a des conséquences importantes pour les cellules.
Concentration plus élevée de soluté
Des concentrations plus similaires de soluté
Molécule de sucre Diffusion nette
Équilibre
(a) Diffusion d'un soluté. Les molécules de colorant peuvent traverser les pores de la membrane. Le mouvement aléatoire des molécules de colorant en fera passer certaines à travers les pores; cela se produit plus souvent du côté avec plus de molécules de colorant. Le colorant diffuse du côté le plus concentré vers le côté le moins concentré (appelé diffusion vers le bas d'un gradient de concentration). Il en résulte un équilibre dynamique : les molécules de soluté se croisent toujours, mais à des vitesses à peu près égales dans les deux sens.
H 2O Membrane sélectivement perméable Les molécules d'eau peuvent traverser les pores, mais pas les molécules de sucre. Ce côté a moins de molécules de soluté et plus de molécules d'eau libres.
Diffusion nette
Diffusion nette
Équilibre
Diffusion nette
Diffusion nette
Équilibre
(b) Diffusion de deux solutés. Les solutions de deux colorants différents sont séparées par une membrane perméable aux deux. Chaque colorant diffuse son propre gradient de concentration. Il y aura une diffusion nette du colorant violet vers la gauche, même si la concentration totale de soluté était initialement supérieure du côté gauche. Maîtriser la Biologie Animation : Diffusion
Les molécules d'eau se regroupent autour des molécules de sucre. Ce côté contient plus de molécules de soluté et moins de molécules d'eau libres. Osmose
L'eau se déplace d'une zone de concentration d'eau libre supérieure à inférieure (concentration de soluté inférieure à supérieure). HABILETÉS VISUELLES Si un colorant orange capable de traverser la membrane était ajouté du côté gauche du tube au-dessus, comment serait-il distribué à la fin de l'expérience ? (Voir Figure 7.11.) Les niveaux de solution finale dans le tube seraient-ils affectés ? Quel composant cellulaire la membrane représente-t-elle dans cette expérience ? Maîtriser la biologie Figure pas à pas
CHAPITRE 7
Structure et fonction de la membrane
133
de l'eau indisponible pour traverser la membrane. En conséquence, la solution avec une concentration de soluté plus élevée a une concentration d'eau libre plus faible. L'eau diffuse à travers la membrane de la région de concentration d'eau libre plus élevée (concentration de soluté plus faible) à celle de concentration d'eau libre plus faible (concentration de soluté plus élevée) jusqu'à ce que les concentrations de soluté des deux côtés de la membrane soient plus proches. La diffusion de l'eau libre à travers une membrane sélectivement perméable, qu'elle soit artificielle ou cellulaire, est appelée osmose. Le mouvement de l'eau à travers les membranes cellulaires et l'équilibre de l'eau entre la cellule et son environnement sont cruciaux pour les organismes. Appliquons maintenant ce que nous avons appris sur l'osmose dans ce système aux cellules vivantes.
Bilan hydrique des cellules sans parois cellulaires
baignent dans un liquide extracellulaire isotonique aux cellules. Dans les environnements hypertoniques ou hypotoniques, cependant, les organismes dépourvus de parois cellulaires rigides doivent avoir d'autres adaptations pour l'osmorégulation, le contrôle des concentrations de soluté et l'équilibre hydrique. Par exemple, le protiste unicellulaire Paramecium caudatum vit dans l'eau de l'étang, qui est hypotonique pour la cellule. La paramécie a une membrane plasmique beaucoup moins perméable à l'eau que les membranes de la plupart des autres cellules, mais cela ne fait que ralentir l'absorption d'eau, qui pénètre continuellement dans la cellule. La raison pour laquelle la cellule Paramecium n'éclate pas est qu'elle possède une vacuole contractile, un organite qui fonctionne comme une pompe pour forcer l'eau hors de la cellule aussi vite qu'elle y pénètre par osmose (Figure 7.14). En revanche, les bactéries et les archées qui vivent dans des environnements hypersalins (excessivement salés) (voir la figure 27.1) ont des mécanismes cellulaires qui équilibrent les concentrations de soluté internes et externes pour s'assurer que l'eau ne sort pas de la cellule. Nous examinerons d'autres adaptations évolutives pour l'osmorégulation par les animaux dans le Concept 44.1.
Pour expliquer le comportement d'une cellule dans une solution, il faut tenir compte à la fois de la concentration en soluté et de la perméabilité membranaire. Les deux facteurs sont pris en compte dans le concept de tonicité, la capacité d'une solution environnante à faire gagner ou perdre de l'eau à une cellule. La tonicité d'une solution dépend en partie de sa concentration. Les cellules des plantes, des procaryotes, des champignons et de certains protistes sont des solutés qui ne peuvent pas traverser la membrane (non pènes entourés de parois cellulaires (voir Figure 6.27). Lorsqu'une telle cellule traite des solutés) relative à celui à l'intérieur de la cellule. S'il y a un supérieur est immergé dans une solution hypotonique - baigné dans l'eau de pluie, concentration de solutés non pénétrants dans les environs par exemple - la paroi cellulaire aide à maintenir la balsolution d'eau de la cellule, l'eau aura tendance à quitter la cellule, et vice versa. ance. Prenons une cellule végétale. Comme une cellule animale, la cellule végétale Si une cellule sans paroi cellulaire, telle qu'une cellule animale, est immergée gonfle lorsque l'eau y pénètre par osmose (Figure 7.13b). Cependant, dans un environnement isotonique par rapport à la cellule (iso signifie «même»), la paroi cellulaire relativement inélastique ne se dilatera que dans une certaine mesure avant qu'il n'y ait aucun mouvement net de l'eau à travers le plasma et exerce une contre-pression sur la cellule, appelée pression de turgescence, cette brane. L'eau diffuse à travers la membrane, mais à la même vitesse dans les deux sens. Dans un environnement isotonique. Figure 7.13 Bilan hydrique des cellules vivantes. La façon dont les cellules vivantes réagissent aux changements dans le ment, le volume d'une cellule animale est la concentration en soluté stable de leur environnement dépend du fait qu'elles ont ou non des parois cellulaires. (Figure 7.13a). (a) Les cellules animales, telles que ce globule rouge, n'ont pas de parois cellulaires. (b) Les cellules végétales ont une cellule Transférons la cellule dans une solution qui mure. (Les flèches indiquent le mouvement net de l'eau après que les cellules ont été placées pour la première fois dans ces solutions.) est hypertonique pour la cellule (hyper signifie Solution hypotonique Solution isotonique Solution hypertonique "plus", dans ce cas, se référant à la non-pénétrat(a) Cellule animale. Un H 2O H2O H2O H2O en solutés). La cellule va perdre de l'eau, se ratatiner, cellule animale, comme et probablement mourir. C'est pourquoi une augmentation de ce globule rouge, n'a pas une cellule dans la salinité (salinité) d'un lac peut tuer le mur. Les cellules animales y vivent les animaux; si l'eau du lac devient meilleure dans un environnement isotonique à moins qu'elle ne soit hypertonique pour les cellules des animaux, ils pourraient avoir un ratatinage spécial Lysed Normal Shriveled et mourir. Cependant, prendre trop d'adaptations qui compensent beaucoup d'eau peut être tout aussi dangereux pour l'absorption osmotique ou la perte d'eau de la paroi cellulaire du plasma. Cellule plasma H2O H2O comme perte d'eau. Si nous plaçons la cellule dans une solution de membrane membranaire qui est hypotonique pour la cellule (hypo H 2O H2O (b) Cellule végétale. Plante signifie "moins"), l'eau entrera dans la cellule plus rapidement que les cellules sont turgescentes (fermes) qu'elle ne sort, et la cellule va gonfler et se lyser et généralement plus saine (éclater) comme un ballon d'eau trop rempli. dans un environnement hypotonique, où l'absorption Une cellule sans parois cellulaires rigides ne peut pas tolérer l'eau est finalement absorbée soit par une absorption excessive, soit par une perte excessive équilibrée par la paroi repoussant l'eau. Ce problème d'équilibre hydrique est Turgide (normal) Flasque Plasmolysé la cellule. automatiquement résolu si une telle cellule vit dans un environnement isotonique. L'eau de mer est isotonique Maîtriser la Biologie Animation : Osmose ? Pourquoi les branches de céleri molles deviennent-elles croustillantes et équilibrent l'eau dans les cellules lorsqu'elles sont placées dans un verre d'eau ? à de nombreux invertébrés marins. Les cellules de Vidéo : Turgid Elodea la plupart des animaux terrestres (terrestres) Vidéo : Plasmolyse chez Elodea 134
UNITÉ DEUX
La cellule
. Figure 7.14 La vacuole contractile de Paramecium. La vacuole recueille le liquide des canaux du cytoplasme. Lorsqu'elles sont pleines, la vacuole et les canaux se contractent, expulsant le liquide de la cellule (LM).
Vacuole contractile
50 environ
. Figure 7.15 Deux types de protéines de transport réalisant une diffusion facilitée. Dans les deux cas, la protéine peut transporter le soluté dans les deux sens, mais le mouvement net se fait vers le bas du gradient de concentration du soluté.
(a) Une protéine canal a un canal à travers lequel les molécules d'eau ou un soluté spécifique peuvent passer.
FLUIDE EXTRA CELLULAIRE
Canal protéine CYTOPLASME
Maîtriser la biologie Vidéo : Vacuole de la paramécie
s'oppose à la poursuite de l'absorption d'eau. À ce stade, la cellule est turgescente (très ferme), ce qui est l'état sain de la plupart des cellules végétales. Les plantes qui ne sont pas ligneuses, comme la plupart des plantes d'intérieur, dépendent pour leur soutien mécanique de cellules maintenues turgescentes par une solution hypotonique environnante. Si les cellules et l'environnement d'une plante sont isotoniques, il n'y a pas de tendance nette à l'entrée d'eau et les cellules deviennent flasques (boites); la plante flétrit. Cependant, une paroi cellulaire n'a aucun avantage si la cellule est immergée dans un environnement hypertonique. Dans ce cas, une cellule végétale, comme une cellule animale, perdra de l'eau au profit de son environnement et rétrécira. Au fur et à mesure que la cellule végétale se ratatine, sa membrane plasmique se détache de la paroi cellulaire à plusieurs endroits. Ce phénomène, appelé plasmolyse, provoque le flétrissement de la plante et peut entraîner sa mort. Les cellules à parois des bactéries et des champignons plasmolysent également dans des environnements hypertoniques.
Diffusion facilitée : transport passif aidé par les protéines Regardons de plus près comment l'eau et certains solutés hydrophiles traversent une membrane. Comme mentionné précédemment, de nombreuses molécules polaires et ions bloqués par la bicouche lipidique de la membrane diffusent passivement à l'aide de protéines de transport qui traversent la membrane. Ce phénomène est appelé diffusion facilitée. Les biologistes cellulaires tentent toujours de comprendre exactement comment diverses protéines de transport facilitent la diffusion. La plupart des protéines de transport sont très spécifiques : elles transportent certaines substances mais pas d'autres. Comme mentionné précédemment, les deux types de protéines de transport sont les protéines de canal et les protéines porteuses. Les protéines de canal fournissent simplement des couloirs qui permettent à des molécules ou des ions spécifiques de traverser la membrane (Figure 7.15a). Les passages hydrophiles fournis par ces protéines peuvent permettre aux molécules d'eau ou aux petits ions de diffuser très rapidement d'un côté de la membrane à l'autre. Les aquaporines, les protéines du canal de l'eau, facilitent les niveaux massifs de diffusion de l'eau (osmose) qui se produisent dans les cellules végétales et dans les cellules animales telles que les globules rouges (voir Figure 7.13). Certaines cellules rénales ont également un nombre élevé d'aquaporines, ce qui leur permet de récupérer l'eau de l'urine avant qu'elle ne soit excrétée. Si les reins ne remplissaient pas cette fonction, vous excréteriez environ 180 L d'urine par jour et vous devriez boire un volume d'eau égal !
(b) Une protéine porteuse alterne entre deux formes, déplaçant un soluté à travers la membrane pendant le changement de forme.
Protéine porteuse
Soluté
Soluté
Maîtriser la Biologie Animation : Diffusion Facilitée
Les protéines de canal qui transportent les ions sont appelées canaux ioniques. De nombreux canaux ioniques fonctionnent comme des canaux fermés, qui s'ouvrent ou se ferment en réponse à un stimulus (voir Figure 11.8). Pour certains canaux contrôlés, le stimulus est électrique. Dans une cellule nerveuse, par exemple, une protéine du canal ionique potassium (voir modèle informatique) s'ouvre en réponse . Le canal ionique potassium à un stimulus électrique permet à la protéine (voir aussi la vue latérale d'une protéine canal calcique dans un flux d'ions potassium Figure 6.32a.) de quitter la cellule. Cela restaure la capacité de la cellule à tirer à nouveau. Potassium D'autres canaux fermés ont un stimulus chimique ionique : ils s'ouvrent ou se ferment lorsqu'une substance spécifique (pas celle à transporter) se lie au canal. Les canaux ioniques sont importants dans le fonctionnement du système nerveux, comme vous l'apprendrez au chapitre 48. Maîtriser la biologie Entretien avec Elba Serrano : L'étude des canaux ioniques vous permet d'entendre
Les protéines porteuses, telles que le transporteur de glucose mentionné précédemment, semblent subir un changement subtil de forme qui, d'une manière ou d'une autre, déplace le site de liaison du soluté à travers la membrane (Figure 7.15b). Un tel changement de forme peut être déclenché par la liaison et la libération de la molécule transportée. Comme les canaux ioniques, les protéines porteuses impliquées dans la diffusion facilitée entraînent le mouvement net d'une substance vers le bas. CHAPITRE 7
Structure et fonction de la membrane
135
Exercice de compétences scientifiques
L'absorption de glucose dans les cellules est-elle affectée par l'âge ? Le glucose, source d'énergie importante pour les animaux, est transporté dans les cellules par diffusion facilitée à l'aide de protéines porteuses. Dans cet exercice, vous allez interpréter un graphique avec deux ensembles de données provenant d'une expérience qui a examiné l'absorption de glucose au fil du temps dans les globules rouges de cobayes d'âges différents. Vous déterminerez si le taux d'absorption du glucose par les cellules dépendait de l'âge du cobaye. Déroulement de l'expérience Les chercheurs ont incubé des globules rouges de cobaye dans une solution de glucose radioactif de 300 mM (millimolaire) à pH 7,4 à 25 °C. Toutes les 10 ou 15 minutes, ils prélevaient un échantillon de cellules et mesuraient la concentration de glucose radioactif à l'intérieur de ces cellules. Les cellules provenaient d'un cobaye de 15 jours ou d'un mois. Données de l'expérience Lorsque vous disposez de plusieurs ensembles de données, il peut être utile de les tracer sur le même graphique à des fins de comparaison. Dans le graphique ici, chaque ensemble de points (de la même couleur) forme un nuage de points, dans lequel chaque point de données représente deux valeurs numériques, une pour chaque variable. Pour chaque ensemble de données, une courbe qui correspond le mieux aux points a été tracée pour faciliter la visualisation des tendances. (Pour plus d'informations sur les graphiques, reportez-vous à l'examen des compétences scientifiques à l'annexe D.) INTERPRÉTEZ LES DONNÉES
1. Assurez-vous d'abord de bien comprendre les parties du graphique. (a) Quelle variable est la variable indépendante - la variable contrôlée par les chercheurs ? (b) Quelle variable est la variable dépendante - la variable qui dépend du traitement et qui a été mesurée par les chercheurs ? (c) Que représentent les points rouges ? (d) Les points bleus ?
son gradient de concentration. Aucun apport d'énergie n'est donc nécessaire : c'est le transport passif. L'exercice de compétences scientifiques vous donne l'occasion de travailler avec les données d'une expérience liée au transport du glucose. Maîtriser la Biologie Animation BioFlix® : Transport Passif CONCEPT CHECK 7.3
1. Spéculer sur la façon dont une cellule effectuant la respiration cellulaire pourrait se débarrasser du CO2 résultant. 2. ET SI ? Si une paramécie nage d'un environnement hypotonique à un environnement isotonique, sa vacuole contractile deviendra-t-elle plus ou moins active ? Pourquoi? Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CONCEPT
7.4
Le transport actif utilise de l'énergie pour déplacer les solutés contre leurs gradients Malgré l'aide des protéines de transport, la diffusion facilitée est considérée comme un transport passif parce que le soluté descend son gradient de concentration, un processus qui ne nécessite aucune 136
UNITÉ DEUX
La cellule
. Absorption de glucose au fil du temps dans les globules rouges de cobaye. 100 Concentration de glucose radioactif (mM)
Interprétation d'un nuage de points avec deux ensembles de données
80 cochon d'inde de 15 jours
60 40
cochon d'inde de 1 mois
20
dix
20 30 40 50 Temps d'incubation (min)
60
Données de T. Kondo et E. Beutler, Evolutional changes in glucose transport of guinea pig erythrocytes, Journal of Clinical Investigation 65:1–4 (1980).
2. À partir des points de données sur le graphique, construisez un tableau des données. Mettez "Temps d'incubation (min)" dans la colonne de gauche du tableau. 3. Que montre le graphique ? Comparez et contrastez l'absorption de glucose dans les globules rouges de cobayes de 15 jours et de 1 mois. 4. Élaborez une hypothèse pour expliquer la différence entre l'absorption de glucose dans les globules rouges de cobayes de 15 jours et de 1 mois. (Pensez à la manière dont le glucose pénètre dans les cellules.) 5. Concevez une expérience pour tester votre hypothèse. Instructeurs : une version de cet exercice d'habiletés scientifiques peut être assignée à la maîtrise de la biologie.
énergie. La diffusion facilitée accélère le transport d'un soluté en assurant un passage efficace à travers la membrane, mais elle ne modifie pas la direction du transport. Certaines autres protéines de transport, cependant, peuvent utiliser de l'énergie pour déplacer les solutés contre leurs gradients de concentration, à travers la membrane plasmique du côté où ils sont moins concentrés (que ce soit à l'intérieur ou à l'extérieur) vers le côté où ils sont plus concentrés.
Le besoin d'énergie dans le transport actif Pomper un soluté à travers une membrane contre son gradient nécessite du travail ; la cellule doit dépenser de l'énergie. Par conséquent, ce type de trafic membranaire est appelé transport actif. Les protéines de transport qui déplacent les solutés contre leurs gradients de concentration sont toutes des protéines porteuses plutôt que des protéines de canal. Cela a du sens car lorsque les protéines de canal sont ouvertes, elles permettent simplement aux solutés de se diffuser vers le bas de leurs gradients de concentration plutôt que de les capter et de les transporter contre leurs gradients. Le transport actif permet à une cellule de maintenir des concentrations internes de petits solutés qui diffèrent des concentrations dans son environnement. Par exemple, par rapport à son environnement,
c Figure 7.16 La pompe sodium-potassium : un cas particulier EXTRACELLULAIRE [Na+] élevé de transport actif. FLUIDE [K+] faible Ce système de transport pompe les ions contre des gradients de concentration de Na+ abrupts. Na+ La pompe oscille entre deux formes dans un cycle qui fait sortir Na+ [Na+] bas de la cellule (étapes 1 – 3 ) Na+ [K+] haut et K + dans la cellule (étapes CYTOPLASME 4 – 6 ). Les deux formes 1 Na+ cytoplasmique se lient pour avoir différentes affinités de liaison de la pompe sodium-potassium pour Na+ et K+. avec une haute affinité lorsque l'hydrolyse de l'ATP alimente la protéine a cette forme. le changement de forme en transférant un groupe phosphate à la protéine de transport (phosphorylation de la protéine).
Na+Na+
Na+
Na+
P
ATP
ADP
2 La liaison de 3 ions Na+ stimule la phosphorylation par une kinase, en utilisant l'ATP.
P
3 La phosphorylation entraîne une modification de la forme de la protéine, réduisant son affinité pour Na+ ; 3 Na+ sont libérés à l'extérieur. K+
Maîtriser la Biologie Animation : Transport Actif
K+
K+
COMPÉTENCES VISUELLES Pour chaque
ion (Na + et K + ), décrivent sa concentration à l'intérieur de la cellule par rapport à l'extérieur. Combien de Na + sortent de la cellule et combien de K + entrent par cycle ?
Na+
Na+
K+
K+
K+
6 2 K+ sont libérés ; l'affinité pour Na+ est à nouveau élevée et le cycle se répète.
une cellule animale a une concentration beaucoup plus élevée d'ions potassium (K + ) et une concentration beaucoup plus faible d'ions sodium (Na+ ). La membrane plasmique aide à maintenir ces gradients abrupts en pompant Na+ hors de la cellule et K+ dans la cellule. Comme dans d'autres types de travail cellulaire, l'hydrolyse de l'ATP fournit l'énergie pour la plupart des transports actifs. L'ATP peut alimenter le transport actif lorsque son groupe phosphate terminal est transféré directement à la protéine de transport. Cela peut amener la protéine à changer de forme d'une manière qui transloque un soluté lié à la protéine à travers la membrane. Un système de transport qui fonctionne de cette manière est la pompe sodium-potassium, qui échange Na+ contre K+ à travers la membrane plasmique des cellules animales (Figure 7.16). La distinction entre transport passif et transport actif est passée en revue dans la Figure 7.17.
Comment les pompes ioniques maintiennent le potentiel membranaire Toutes les cellules ont des tensions à travers leurs membranes plasmiques. La tension est l'énergie potentielle électrique (voir Concept 2.2) - une séparation de charges opposées. La face cytoplasmique de la membrane est de charge négative par rapport à la face extracellulaire du fait d'une répartition inégale des anions et des cations des deux côtés. La tension à travers une membrane, appelée potentiel de membrane, varie d'environ - 50 à - 200 millivolts (mV). (Le signe moins indique que l'intérieur de la cellule est négatif par rapport à l'extérieur.)
5 La perte du groupe phosphate restaure la forme originale de la protéine, qui a une affinité plus faible pour le K+.
P
P
je
4 La nouvelle forme a une forte affinité pour K+ ; 2 K+ se lient du côté extracellulaire, déclenchant la libération du groupe phosphate.
Transport actif. Certaines protéines de transport dépensent de l'énergie et agissent comme des pompes, déplaçant des substances à travers un transport passif. Les substances diffusent spontanément le long de leur membrane de concentration contre leurs gradients, traversant une membrane sans gradients de concentration (ou d'électrodépense d'énergie par la cellule. Le taux trochimique). L'énergie est généralement fournie de diffusion peut être considérablement augmentée par l'hydrolyse de l'ATP. par des protéines de transport dans la membrane. . Figure 7.17 Bilan : transport passif et actif.
La diffusion. Les molécules hydrophobes et (à un rythme lent) de très petites molécules polaires non chargées peuvent diffuser à travers la bicouche lipidique.
Diffusion facilitée. De nombreuses substances hydrophiles diffusent à travers les membranes à l'aide de protéines de transport, soit des protéines de canal (à gauche), soit des protéines porteuses (à droite).
ATP
COMPÉTENCES VISUELLES Pour chaque soluté dans le panneau de droite, décrivez sa direction de mouvement et indiquez s'il se déplace avec ou contre son gradient de concentration. CHAPITRE 7
Structure et fonction de la membrane
137
Le potentiel de membrane agit comme une batterie, une source d'énergie qui affecte le trafic de toutes les substances chargées à travers la membrane. Comme l'intérieur de la cellule est négatif par rapport à l'extérieur, le potentiel de membrane favorise le transport passif des cations dans la cellule et des anions hors de la cellule. Ainsi, deux forces entraînent la diffusion des ions à travers une membrane : une force chimique (le gradient de concentration de l'ion, qui a été notre seule considération jusqu'à présent dans le chapitre) et une force électrique (l'effet du potentiel de la membrane sur le mouvement de l'ion) . Cette combinaison de forces agissant sur un ion s'appelle le gradient électrochimique. Dans le cas des ions, il faut donc affiner notre concept de transport passif : un ion diffuse non seulement vers le bas de son gradient de concentration mais, plus exactement, vers le bas de son gradient électrochimique. Par exemple, la concentration de Na+ à l'intérieur d'une cellule nerveuse au repos est beaucoup plus faible qu'à l'extérieur. Lorsque la cellule est stimulée, des canaux fermés s'ouvrent qui facilitent la diffusion de Na+. Les ions sodium « tombent » alors dans leur gradient électrochimique, entraînés par le gradient de concentration de Na+ et par l'attraction de ces cations vers le côté négatif (à l'intérieur) de la membrane. Dans cet exemple, les contributions électriques et chimiques au gradient électrochimique agissent dans la même direction à travers la membrane, mais ce n'est pas toujours le cas. Dans les cas où des forces électriques dues au potentiel de membrane s'opposent à la simple diffusion d'un ion dans son gradient de concentration, un transport actif peut être nécessaire. Dans les concepts 48.2 et 48.3, vous découvrirez l'importance des gradients électrochimiques et des potentiels de membrane dans la transmission de l'influx nerveux. Certaines protéines membranaires qui transportent activement les ions contribuent au potentiel membranaire. Étudiez la figure 7.16 pour voir si vous voyez pourquoi la pompe sodium-potassium est un bon exemple. Notez que la pompe ne transloque pas Na + et K + un pour un, mais pompe trois ions sodium hors de la cellule pour chaque deux ions potassium qu'elle pompe dans la cellule. À chaque « manivelle » de la pompe, il y a un transfert net d'une charge positive du cytoplasme vers le liquide extracellulaire, un processus qui stocke l'énergie sous forme de tension. Une protéine de transport qui génère une tension à travers une membrane est appelée une pompe électrogénique. . Figure 7.18 Une pompe à protons. Les pompes à protons sont des pompes électrogéniques qui stockent l'énergie en générant une tension (séparation de charge) à travers les membranes. Une pompe à protons transloque une charge positive sous forme d'ions hydrogène (H+ ou protons). Le gradient de tension et de concentration en H+ représente une double source d'énergie qui peut entraîner d'autres processus, tels que l'absorption de nutriments. La plupart des pompes à protons sont alimentées par l'hydrolyse de l'ATP. (Voir Figure 6.32a.)
–
ATP
+
– + H+
Pompe à protons
CYTOPLASME
138
UNITÉ DEUX
–
La cellule
H+
La pompe sodium-potassium semble être la pompe électrogénique majeure des cellules animales. La principale pompe électrogène des plantes, des champignons et des bactéries est une pompe à protons, qui transporte activement les protons (ions hydrogène, H +) hors de la cellule. Le pompage de H + transfère la charge positive du cytoplasme à la solution extracellulaire (Figure 7.18). En générant une tension à travers les membranes, les pompes électrogéniques aident à stocker l'énergie qui peut être exploitée pour le travail cellulaire. Une utilisation importante des gradients de protons dans la cellule est la synthèse d'ATP pendant la respiration cellulaire, comme vous le verrez dans le Concept 9.4. Un autre est un type de trafic membranaire appelé cotransport.
Cotransport : transport couplé par une protéine membranaire Un soluté qui existe à différentes concentrations à travers une membrane peut fonctionner lorsqu'il se déplace à travers cette membrane par diffusion vers le bas de son gradient de concentration. Ceci est analogue à l'eau qui a été pompée vers le haut et qui effectue un travail en redescendant. Dans un mécanisme appelé cotransport, une protéine de transport (un cotransporteur) peut coupler la diffusion « descendante » du soluté au transport « ascendant » d'une seconde substance contre son propre gradient de concentration. Par exemple, une cellule végétale utilise le gradient de H + généré par ses pompes à protons alimentées en ATP pour conduire le transport actif d'acides aminés, de sucres et de plusieurs autres nutriments dans la cellule. Dans l'exemple de la figure 7.19, un cotransporteur couple le retour de H + au transport de saccharose dans la cellule. Cette protéine peut transloquer le saccharose dans la cellule contre . Figure 7.19 Cotransport : transport actif entraîné par un gradient de concentration. Une protéine porteuse, telle que ce cotransporteur H+/saccharose dans une cellule végétale (en haut), est capable d'utiliser la diffusion de H+ vers le bas de son gradient électrochimique dans la cellule pour entraîner l'absorption de saccharose. (La paroi cellulaire n'est pas illustrée.) Bien qu'elle ne fasse pas techniquement partie du processus de cotransport, une pompe à protons pilotée par l'ATP est illustrée ici (en bas), qui concentre le H+ à l'extérieur de la cellule. Le gradient H + résultant représente l'énergie potentielle qui peut être utilisée pour le transport actif - du saccharose, dans ce cas. Ainsi, l'hydrolyse de l'ATP fournit indirectement l'énergie nécessaire au cotransport.
+
H+
Cotransporteur H+/saccharose
–
FLUIDE EXTRA CELLULAIRE
– H+
H+ H+
H+
Saccharose
Saccharose
H+ +
+
–
ATP
Diffusion de H+ +
H+ H+
+H+
Pompe à protons –
H+
+
H+
H+
H+
son gradient de concentration, mais seulement si la molécule de saccharose voyage en compagnie d'un H + . Le H + utilise la protéine de transport comme moyen de diffuser son propre gradient électrochimique, qui est maintenu par la pompe à protons. Les plantes utilisent le cotransport H + /saccharose pour charger le saccharose produit par la photosynthèse dans les cellules des nervures des feuilles. Le tissu vasculaire de la plante peut alors distribuer le sucre aux racines et autres organes non photosynthétiques qui ne fabriquent pas leurs propres sucres. Un cotransporteur similaire chez les animaux transporte le Na+ dans les cellules intestinales avec le glucose, qui descend son gradient de concentration dans la cellule. (Le Na+ est ensuite pompé hors de la cellule dans le sang de l'autre côté par des pompes Na+/K+ ; voir Figure 7.16.) Notre compréhension des cotransporteurs Na+/glucose nous a aidés à trouver des traitements plus efficaces contre la diarrhée, un problème grave chez les Pays en voie de développement. Normalement, le sodium contenu dans les déchets est réabsorbé dans le côlon, maintenant des niveaux constants dans le corps, mais la diarrhée expulse les déchets si rapidement que la réabsorption n'est pas possible, et les niveaux de sodium chutent précipitamment. Pour traiter cette affection potentiellement mortelle, les patients reçoivent une solution à boire contenant de fortes concentrations de sel (NaCl) et de glucose. Les solutés sont captés par des cotransporteurs Na+/glucose à la surface des cellules intestinales et passent à travers les cellules dans le sang. Ce traitement simple a fait baisser la mortalité infantile dans le monde entier. Maîtriser la Biologie Animation BioFlix® : Transport Actif CONCEPT CHECK 7.4
1. Les pompes Na+>K+ aident les cellules nerveuses à établir une tension à travers leurs membranes plasmiques. Ces pompes utilisent-elles de l'ATP ou produisent-elles de l'ATP ? Expliquer. 2. APTITUDES VISUELLES Comparez la pompe Na+>K + de la Figure 7.16 avec le cotransporteur de la Figure 7.19. Expliquez pourquoi la pompe Na+>K+ ne serait pas considérée comme un cotransporteur.
3. ÉTABLISSEZ DES CONNEXIONS Passez en revue les caractéristiques du lysosome dans le Concept 6.4. Compte tenu de l'environnement interne d'un lysosome, quelle protéine de transport pourriez-vous vous attendre à voir dans sa membrane ? Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CONCEPT
7.5
Le transport en vrac à travers la membrane plasmique se produit par exocytose et endocytose. Les grosses molécules, telles que les protéines et les polysaccharides, ne traversent généralement pas la membrane par diffusion ou protéines de transport. Au lieu de cela, ils entrent et sortent généralement de la cellule en vrac, emballés dans des vésicules. Maîtriser la Biologie Animation BioFlix® : Exocytose et Endocytose
Exocytose La cellule sécrète certaines molécules par fusion de vésicules avec la membrane plasmique ; ce processus s'appelle l'exocytose
. Figure 7.20 Exocytose. 1 Une vésicule contenant des protéines sécrétoires bourgeonne à partir de l'appareil de Golgi. 2 La vésicule se déplace le long d'un microtubule jusqu'à la membrane plasmique.
Appareil de Golgi
Microtubule
Membrane plasma
3 L'extérieur de la vésicule se lie à l'intérieur de la membrane plasmique. 4 Les deux membranes fusionnent, libérant (sécrétant) les protéines à l'extérieur de la cellule.
5 La membrane vésiculaire devient une partie de la membrane plasmique.
(Figure 7.20). Une vésicule de transport qui a bourgeonné à partir de l'appareil de Golgi se déplace le long d'un microtubule du cytosquelette jusqu'à la membrane plasmique. Lorsque la membrane vésiculaire et la membrane plasmique entrent en contact, des protéines spécifiques dans les deux membranes réarrangent les molécules lipidiques des deux bicouches de sorte que les deux membranes fusionnent. Le contenu de la vésicule déborde de la cellule et la membrane de la vésicule devient une partie de la membrane plasmique. De nombreuses cellules sécrétoires utilisent l'exocytose pour exporter des produits. Par exemple, les cellules du pancréas qui fabriquent l'insuline la sécrètent dans le liquide extracellulaire par exocytose. Dans un autre exemple, les cellules nerveuses utilisent l'exocytose pour libérer des neurotransmetteurs qui signalent d'autres neurones ou cellules musculaires (voir Figure 7.1). Lorsque les cellules végétales fabriquent des parois cellulaires, l'exocytose fournit une partie des protéines et des glucides nécessaires des vésicules de Golgi à l'extérieur de la cellule.
Endocytose Dans l'endocytose, la cellule absorbe des molécules et des particules en formant de nouvelles vésicules à partir de la membrane plasmique. Bien que les protéines impliquées dans les processus soient différentes, les événements d'endocytose ressemblent à l'inverse de l'exocytose. Tout d'abord, une petite zone de la membrane plasmique s'enfonce vers l'intérieur pour former une poche. Puis, à mesure que la poche s'approfondit, elle se pince, formant une vésicule contenant du matériel qui était à l'extérieur de la cellule. Étudiez attentivement la figure 7.21 pour comprendre les trois types d'endocytose : la phagocytose (« manger cellulaire »), la pinocytose (« boire cellulaire ») et l'endocytose médiée par les récepteurs. Les cellules humaines utilisent l'endocytose médiée par les récepteurs pour absorber le cholestérol pour la synthèse membranaire et la synthèse d'autres stéroïdes. Le cholestérol se déplace dans le sang sous forme de particules appelées lipoprotéines de basse densité (LDL), chacune étant un complexe de lipides et une protéine. Les LDL se lient aux récepteurs des LDL sur les membranes plasmiques puis pénètrent dans les cellules par endocytose. Dans la maladie héréditaire de l'hypercholestérolémie familiale, caractérisée par un taux très élevé de cholestérol dans le sang, les LDL ne peuvent pénétrer dans les cellules car les protéines réceptrices des LDL sont défectueuses ou absentes. Le cholestérol s'accumule ainsi dans le sang, contribuant au CHAPITRE 7
Structure et fonction de la membrane
139
. Illustration 7.21
Explorer l'endocytose dans les cellules animales
Phagocytose
Pinocytose
L'endocytose médiée par le récepteur
FLUIDE EXTRACELLULAIRE Solutés Solutés Pseudopode
Récepteur Membrane plasmique
Protéine d'enveloppe
Nourriture ou autre particule
Vésicule recouverte de solutés spécifiques (violet) liés aux récepteurs (rouge)
Fosse revêtue
Vésicule enrobée Vacuole alimentaire
Dans la pinocytose, une cellule « avale » continuellement des gouttelettes de liquide extracellulaire dans de minuscules vésicules, formées par des replis de la membrane plasmatique du CYTOPLASME. De cette façon, la cellule obtient des molécules dissoutes dans les gouttelettes. Parce que dans la phagocytose, une cellule engloutit une particule et tous les solutés sont absorbés dans la cellule, en étendant les pseudopodes (singulier, la pinocytose comme indiqué ici n'est pas spécifique au pseudopode) autour d'elle et en emballant les substances qu'elle transporte. Dans de nombreux cas, dans un sac membraneux appelé aliment, les parties de la membrane plasmique qui forment la vacuole. La particule sera digérée après que les vésicules soient tapissées sur leur face cytoplasmique par des vacuoles alimentaires fusionnées avec un lysosome contenant une couche floue de protéine d'enveloppe ; les « fosses » et les enzymes hydrolytiques (voir Figure 6.13a). les vésicules résultantes sont appelées fosses enrobées. 5 heures
L'endocytose médiée par les récepteurs est un type spécialisé de pinocytose qui permet à la cellule d'acquérir des quantités importantes de substances spécifiques, même si ces substances ne sont pas très concentrées dans le liquide extracellulaire. Incorporées dans la membrane plasmique se trouvent des protéines avec des sites récepteurs exposés au liquide extracellulaire. Des solutés spécifiques se lient aux récepteurs. Les protéines réceptrices se regroupent ensuite dans des fosses enrobées, et chaque fosse enrobée forme une vésicule contenant les molécules liées. Le diagramme ne montre que des molécules liées (triangles violets) à l'intérieur de la vésicule, mais d'autres molécules du liquide extracellulaire sont également présentes. Une fois que le matériau ingéré est libéré de la vésicule, les récepteurs vidés sont recyclés vers la membrane plasmique par la même vésicule (non représentée).
Cellule d'algue verte
Pseudopode d'amibe
Une amibe engloutissant une cellule d'algue verte par phagocytose (TEM).
Formation de vésicules pinocytotiques (TEM).
Protéine d'enveloppe
0,25 environ
0,25 environ
Membrane plasma
COMPÉTENCES VISUELLES Utilisez les barres d'échelle pour estimer les diamètres de (a) la vacuole alimentaire qui se formera autour de la cellule d'algue (micrographie de gauche ; mesurer la longueur, pas la largeur) et (b) la vésicule enduite (micrographie en bas à droite). (c) Quelle est la plus grande, et de quel facteur ? Maîtriser la Biologie Animation : Exocytose et Endocytose
140
UNITÉ DEUX
La cellule
En haut : une fosse revêtue. En bas : une vésicule enrobée se formant au cours de l'endocytose médiée par les récepteurs (TEM).
athérosclérose précoce, l'accumulation de lipides dans les parois des vaisseaux sanguins. Cela rétrécit l'espace dans les vaisseaux et entrave la circulation sanguine, ce qui peut entraîner des lésions cardiaques et des accidents vasculaires cérébraux. L'endocytose et l'exocytose fournissent également des mécanismes de rajeunissement ou de remodelage de la membrane plasmique. Ces processus se produisent continuellement dans la plupart des cellules eucaryotes, mais la quantité de membrane plasmique dans une cellule non en croissance reste assez constante. L'ajout de membrane par un procédé semble compenser la perte de membrane par l'autre.
VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 7.5
1. Au fur et à mesure qu'une cellule se développe, sa membrane plasmique se dilate. S'agit-il d'endocytose ou d'exocytose ? Expliquer. 2. DESSINEZ-LE Revenez à la figure 7.9 et entourez un patch de membrane plasmique provenant d'une vésicule impliquée dans l'exocytose. 3. ÉTABLIR DES CONNEXIONS Dans le Concept 6.7, vous avez appris que les cellules animales forment une matrice extracellulaire (ECM). Décrire la voie cellulaire de synthèse et de dépôt d'une glycoprotéine ECM. Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
Maîtriser la biologie Animation BioFlix® : Transport membranaire
7
Revue de chapitre
RÉSUMÉ DES CONCEPTS CLÉS Pour passer en revue les termes clés, accédez à l'auto-questionnaire sur le vocabulaire dans le texte électronique ou la zone d'étude Maîtriser la biologie, ou rendez-vous sur goo.gl/zkjz9t. CONCEPT
7.1
Les membranes cellulaires sont des mosaïques fluides de lipides et de protéines (pp. 127–131) • Dans le modèle de mosaïque fluide, les protéines amphipathiques sont intégrées dans la bicouche phospholipidique.
• Les phospholipides et certaines protéines se déplacent latéralement dans la
brane. Les queues d'hydrocarbures insaturés de certains phospholipides maintiennent la fluidité des membranes à des températures plus basses, tandis que le cholestérol aide les membranes à résister aux changements de fluidité causés par les changements de température. • Les protéines membranaires fonctionnent dans le transport, l'activité enzymatique, la transduction du signal, la reconnaissance cellule-cellule, la jonction intercellulaire et la fixation au cytosquelette et à la matrice extracellulaire. De courtes chaînes de sucres liées aux protéines (dans les glycoprotéines) et aux lipides (dans les glycolipides) sur la face extérieure de la membrane plasmique interagissent avec les molécules de surface d'autres cellules. • Les protéines membranaires et les lipides sont synthétisés dans le RE et modifiés dans le RE et l'appareil de Golgi. Les faces intérieure et extérieure des membranes diffèrent par leur composition moléculaire. ? En quoi les membranes sont-elles essentielles à la vie ? CONCEPT
7.2
La structure de la membrane entraîne une perméabilité sélective (pp. 131–132) • Une cellule doit échanger des molécules et des ions avec son environnement, un
processus contrôlé par la perméabilité sélective de la membrane plasmique. Les substances hydrophobes sont solubles dans les lipides et traversent rapidement les membranes, alors que les molécules polaires et les ions nécessitent généralement des protéines de transport spécifiques.
? Comment les aquaporines affectent-elles la perméabilité d'une membrane ? CONCEPT
7.3
Le transport passif est la diffusion d'une substance à travers une membrane sans investissement énergétique (pp. 132–136) • La diffusion est le mouvement spontané d'une substance le long de sa
le gradient de concentration. L'eau diffuse hors d'une cellule (osmose)
Accédez à Maîtriser la biologie pour les devoirs, le texte électronique, le domaine d'étude et les modules d'étude dynamique.
si la solution à l'extérieur a une concentration plus élevée de solutés non pénétrants (hypertonique); l'eau pénètre si la solution a une concentration de soluté plus faible (hypotonique). Si les concentrations sont égales (isotoniques), aucune osmose nette ne se produit. La survie des cellules dépend de l'équilibre entre l'absorption et la perte d'eau. • En diffusion facilitée, une protéine de diffusion facilitée de transport accélère le mouvement de l'eau ou du soluté vers le bas de son gradient de concentration à travers une membrane. Les canaux ioniques facilitent Carrier Channel la diffusion des ions protéine protéine à travers une membrane. Les protéines porteuses peuvent subir des changements de forme qui transloquent les solutés liés à travers la membrane. ? Que devient une cellule placée dans une solution hypertonique ? Décrivez la concentration d'eau libre à l'intérieur et à l'extérieur.
CONCEPT
7.4
Le transport actif utilise l'énergie pour déplacer les solutés contre leurs gradients
Transport actif
(pp. 136–139) • Certaines protéines membranaires utilisent de l'énergie,
généralement sous forme d'ATP, pour effectuer le travail de transport actif. • Les ions peuvent avoir à la fois un gradient de concentration (chimique) et un gradient électrique (tension). Ces gradients se combinent dans le gradient électrochimique, qui détermine la direction nette de la diffusion ionique. • Le cotransport de deux solutés se produit lorsque la protéine membranaire permet la diffusion « descendante » d'un soluté pour entraîner le transport « ascendant » de l'autre.
ATP
? L'ATP n'est pas directement impliqué dans le fonctionnement d'un cotransporteur. Pourquoi alors le cotransport est-il considéré comme un transport actif ? CHAPITRE 7
Structure et fonction de la membrane
141
CONCEPT
7.5
Le transport en masse à travers la membrane plasmique se produit par exocytose et endocytose (pp. 139–141) • Dans l'exocytose, les vésicules de transport migrent vers la membrane plasmique, fusionnent avec elle et libèrent leur contenu. Dans l'endocytose, les molécules pénètrent dans les cellules à l'intérieur de vésicules qui se pincent vers l'intérieur depuis la membrane plasmique. Les trois types d'endocytose sont la phagocytose, la pinocytose et l'endocytose médiée par les récepteurs.
? Quel type d'endocytose implique la liaison de substances spécifiques du liquide extracellulaire à des protéines membranaires ? Que permet ce type de transport à une cellule ?
TESTEZ VOTRE COMPRÉHENSION Pour plus de questions à choix multiples, rendez-vous au test d'entraînement dans le texte électronique ou la zone d'étude de la maîtrise de la biologie, ou rendez-vous sur goo.gl/GruWRg.
Niveaux 1-2 : Se souvenir/Comprendre 1. De quelle manière les membranes d'une cellule eucaryote varient-elles ? (A) Les phospholipides ne se trouvent que dans certaines membranes. (B) Certaines protéines sont uniques à chaque membrane. (C) Seules certaines membranes de la cellule sont sélectivement perméables. (D) Seules certaines membranes sont construites à partir de molécules amphipathiques. 2. Selon le modèle de mosaïque fluide de la structure membranaire, les protéines de la membrane sont principalement (A) réparties en une couche continue sur les surfaces interne et externe de la membrane. (B) confiné à l'intérieur hydrophobe de la membrane. (C) intégré dans une bicouche lipidique. (D) orienté de façon aléatoire dans la membrane, sans polarité fixe intérieur extérieur. 3. Lequel des facteurs suivants aurait tendance à augmenter la fluidité de la membrane ? (A) une plus grande proportion de phospholipides insaturés (B) une plus grande proportion de phospholipides saturés (C) une température plus basse (D) une teneur relativement élevée en protéines dans la membrane
Niveaux 3-4 : Application/Analyse 4. Lequel des processus suivants inclut tous les autres ? (A) osmose (B) diffusion d'un soluté à travers une membrane (C) transport passif (D) transport d'un ion dans son gradient électrochimique 5. D'après la figure 7.19, lequel de ces traitements expérimentaux augmenterait le taux de transport du saccharose dans une cellule végétale ? (A) diminuer la concentration de saccharose extracellulaire (B) diminuer le pH extracellulaire (C) diminuer le pH cytoplasmique (D) ajouter une substance qui rend la membrane plus perméable aux ions hydrogène une membrane sélectivement perméable est immergée dans un bécher contenant une solution différente, le "milieu", comme le montre le schéma ci-joint. La membrane est perméable à l'eau et aux sucres simples glucose et fructose mais imperméable au disaccharide saccharose. (a) Dessinez des flèches pleines pour indiquer le mouvement net des solutés dans et/ou hors de la cellule. (b) La solution à l'extérieur de la cellule est-elle isotonique, hypotonique ou hypertonique ?
142
UNITÉ DEUX
La cellule
(c) Dessinez une flèche en pointillé pour montrer l'osmose nette, le cas échéant. (d) La cellule artificielle deviendra-t-elle plus « cellule » flasque, plus turgescente de 0,03 M de saccharose, ou restera-t-elle la même à 0,02 M de glucose ? (e) Finalement, les deux solutions auront-elles des concentrations de soluté identiques ou différentes ?
« Environnement » 0,01 M saccharose 0,01 M glucose 0,01 M fructose
Niveaux 5-6 : Évaluer/Créer 7. CONNEXION À L'ÉVOLUTION La paramécie et les autres protistes qui vivent dans des environnements hypotoniques ont des membranes cellulaires qui limitent l'absorption d'eau, tandis que ceux qui vivent dans des environnements isotoniques ont des membranes plus perméables à l'eau. Décrivez quelles adaptations de la régulation de l'eau pourraient avoir évolué chez les protistes dans des habitats hypertoniques tels que le Grand Lac Salé et dans des habitats à concentration de sel changeante. 8. ENQUÊTE SCIENTIFIQUE Une expérience est conçue pour étudier le mécanisme d'absorption du saccharose par les cellules végétales. Les cellules sont immergées dans une solution de saccharose et le pH de la solution est contrôlé. Des échantillons des cellules sont prélevés à intervalles réguliers et leur concentration en saccharose est mesurée. On observe que le pH diminue jusqu'à ce qu'il atteigne un niveau stable et légèrement acide, puis l'absorption de saccharose commence. (a) Évaluez ces résultats et proposez une hypothèse pour les expliquer. (b) Prédisez ce qui se passerait si un inhibiteur de la régénération de l'ATP par la cellule était ajouté au bécher une fois que le pH était à un niveau stable. Expliquer. 9. SCIENCE, TECHNOLOGIE ET SOCIÉTÉ L'irrigation extensive dans les régions arides provoque l'accumulation de sels dans le sol. (Lorsque l'eau s'évapore, les sels qui ont été dissous dans l'eau sont laissés dans le sol.) D'après ce que vous avez appris sur l'équilibre hydrique des cellules végétales, expliquez pourquoi l'augmentation de la salinité du sol (sel) peut être nocive pour les cultures. 10. ÉCRIVEZ SUR UN THÈME : LES INTERACTIONS Une cellule pancréatique humaine obtient de son environnement de l'O2 – et des molécules nécessaires comme le glucose, les acides aminés et le cholestérol – et libère du CO2 comme déchet. En réponse aux signaux hormonaux, la cellule sécrète des enzymes digestives. Il régule également ses concentrations en ions par échange avec son environnement. Sur la base de ce que vous venez d'apprendre sur la structure et la fonction des membranes cellulaires, rédigez un court essai (100 à 150 mots) pour décrire comment une telle cellule accomplit ces interactions avec son environnement. 11. SYNTHÉTISEZ VOS CONNAISSANCES Au supermarché, les salades et autres produits sont souvent aspergés d'eau. Expliquez pourquoi cela rend les légumes croustillants.
Pour les réponses choisies, voir l'annexe A.
8
Une introduction au métabolisme
CONCEPTS CLÉS
8.1
Le métabolisme d'un organisme transforme matière et énergie p. 144
8.2
Le changement d'énergie libre d'une réaction nous indique si la réaction se produit spontanément ou non p. 147
8.3
L'ATP alimente le travail cellulaire en couplant les réactions exergoniques aux réactions endergoniques p. 150
8.4
Les enzymes accélèrent les réactions métaboliques en abaissant les barrières énergétiques p. 153
8.5
La régulation de l'activité enzymatique aide à contrôler le métabolisme p. 159
Conseil d'étude Faites un tableau : Remplissez le tableau suivant pour chaque processus dont vous avez parlé dans ce chapitre, comme l'eau qui se déverse sur un barrage ou une réaction chimique. Processus
L'eau débordant d'un barrage
Matériaux de départ ; Niveau d'énergie relatif
Matériaux de fin ; Niveau d'énergie relatif
L'eau au sommet d'un barrage ; niveau d'énergie plus élevé
Eau au fond d'un barrage; niveau d'énergie inférieur
Ce processus se produira-t-il spontanément (sans apport d'énergie) ? Oui
Hydrolyse de l'ATP (Figure 8.9)
Figure 8.1 Les points lumineux verts à l'extérieur de cette termitière brésilienne sont des larves du taupin Pyrophorus nyctophanus. Ces larves convertissent l'énergie stockée dans les molécules organiques en lumière, un processus appelé bioluminescence, qui attire les termites que les larves mangent. La bioluminescence et les autres activités métaboliques d'une cellule sont des transformations énergétiques soumises à des lois physiques.
Quel est le lien entre les lois de la thermodynamique et les processus biologiques ? Première loi de la thermodynamique : L'énergie peut être transférée et transformée, mais elle ne peut être ni créée ni détruite. Par exemple:
La deuxième loi de la thermodynamique :
Chaque transfert ou transformation d'énergie augmente l'entropie (désordre) de l'univers. Par exemple, lors de chaque transformation d'énergie, une partie de l'énergie est convertie en énergie thermique et libérée sous forme de chaleur :
L'énergie lumineuse du soleil
Transformé par les plantes en chaleur Énergie chimique dans les molécules organiques des plantes
Allez à Maîtriser la biologie pour les étudiants (dans le texte électronique et la zone d'étude) • Préparez-vous pour le chapitre 8 • Animation : Réactions exergoniques et endergoniques • Tutoriel : Fonctionnement des enzymes
Chaleur
Transformé par les termites en énergie chimique dans les molécules organiques des termites
Plante utilisant la lumière pour fabriquer des molécules organiques
Chaleur
Usine de digestion des termites et fabrication de nouvelles molécules
Transformé par les larves de coléoptères en énergie lumineuse produite par bioluminescence, la larve de coléoptères digérant les termites et émettant de la lumière
143
CONCEPT
principes, les concepts démontrés par ces exemples s'appliquent également à la bioénergétique, l'étude de la circulation de l'énergie dans les organismes vivants.
8.1
Le métabolisme d'un organisme transforme la matière et l'énergie L'ensemble des réactions chimiques d'un organisme est appelé métabolisme (du grec métabole, changement). Le métabolisme est une propriété émergente de la vie qui découle d'interactions ordonnées entre les molécules.
Voies métaboliques Nous pouvons imaginer le métabolisme d'une cellule comme une feuille de route élaborée de nombreuses réactions chimiques, organisées en voies métaboliques qui se croisent. Dans une voie métabolique, une molécule spécifique est modifiée dans une série d'étapes définies, aboutissant à un certain produit. Chaque étape est catalysée par une enzyme spécifique, une macromolécule qui accélère une réaction chimique : Enzyme 1 A
Réaction 1
Molécule de départ
Enzyme 2B
Réaction 2
Enzyme 3C
Réaction 3
D Produit
Les mécanismes qui régulent ces enzymes équilibrent l'offre et la demande métaboliques, tout comme les feux de circulation contrôlent le flux de la circulation. Le métabolisme dans son ensemble gère les ressources matérielles et énergétiques de la cellule. Certaines voies métaboliques libèrent de l'énergie en décomposant des molécules complexes en composés plus simples. Ces processus de dégradation sont appelés voies cataboliques ou voies de dégradation. L'une des principales voies cataboliques est la respiration cellulaire, qui décompose le glucose et d'autres combustibles organiques en présence d'oxygène en dioxyde de carbone et en eau. (Les voies peuvent avoir plus d'une molécule et / ou produit de départ.) L'énergie stockée dans les molécules organiques devient disponible pour effectuer un travail cellulaire, tel que le battement ciliaire ou le transport membranaire. Les voies anaboliques, en revanche, consomment de l'énergie pour construire des molécules compliquées à partir de molécules plus simples ; elles sont parfois appelées voies de biosynthèse. Des exemples d'anabolisme sont la synthèse d'un acide aminé à partir de molécules plus simples et la synthèse d'une protéine à partir d'acides aminés. Les voies cataboliques et anaboliques sont les voies « descendante » et « montante » du paysage métabolique. L'énergie libérée par les réactions descendantes des voies cataboliques peut être stockée puis utilisée pour entraîner les réactions ascendantes des voies anaboliques. Dans ce chapitre, nous nous intéresserons aux mécanismes communs aux voies métaboliques. Parce que l'énergie est fondamentale pour tous les processus métaboliques, une connaissance de base de l'énergie est nécessaire pour comprendre le fonctionnement de la cellule vivante. Bien que nous examinions ici quelques exemples non vivants à considérer comme énergétiques
144
UNITÉ DEUX
La cellule
Formes d'énergie L'énergie est la capacité de provoquer le changement. Dans la vie de tous les jours, l'énergie est importante car certaines formes d'énergie peuvent être utilisées pour effectuer un travail, c'est-à-dire déplacer la matière contre des forces opposées, telles que la gravité et la friction. Autrement dit, l'énergie est la capacité de réorganiser une collection de matière. Par exemple, vous dépensez de l'énergie pour tourner les pages de ce livre, et vos cellules dépensent de l'énergie pour transporter certaines substances à travers les membranes. L'énergie existe sous diverses formes, et le travail de la vie dépend de la capacité des cellules à transformer l'énergie d'une forme à une autre. L'énergie peut être associée au mouvement relatif des objets ; cette énergie est appelée énergie cinétique. Les objets en mouvement peuvent effectuer un travail en transmettant un mouvement à une autre matière : un joueur de billard utilise le mouvement de la queue de billard pour pousser la bille blanche, qui à son tour déplace les autres billes ; l'eau qui jaillit d'un barrage fait tourner des turbines ; et la contraction des muscles des jambes pousse les pédales de vélo. L'énergie thermique est l'énergie cinétique associée au mouvement aléatoire des atomes ou des molécules ; l'énergie thermique transmise d'un objet à un autre est appelée chaleur. La lumière est également un type d'énergie qui peut être exploitée pour effectuer des travaux, comme alimenter la photosynthèse dans les plantes vertes. Un objet qui ne bouge pas actuellement peut encore posséder de l'énergie. L'énergie qui n'est pas cinétique est appelée énergie potentielle ; c'est l'énergie que la matière possède en raison de son emplacement ou de sa structure. L'eau derrière un barrage, par exemple, possède de l'énergie en raison de son altitude au-dessus du niveau de la mer. Les molécules possèdent de l'énergie en raison de la disposition des électrons dans les liaisons entre leurs atomes. L'énergie chimique est un terme utilisé par les biologistes pour désigner l'énergie potentielle disponible pour être libérée lors d'une réaction chimique. Rappelez-vous que les voies cataboliques libèrent de l'énergie en décomposant des molécules complexes. Les biologistes disent que ces molécules complexes, comme le glucose, sont riches en énergie chimique. Au cours d'une réaction catabolique, certaines liaisons sont rompues et d'autres se forment, libérant de l'énergie et entraînant des produits de dégradation à faible énergie. Cette transformation se produit également dans le moteur d'une voiture lorsque les hydrocarbures de l'essence réagissent de manière explosive avec l'oxygène, libérant l'énergie qui pousse les pistons et produit des gaz d'échappement. Bien que moins explosive, une réaction similaire des molécules alimentaires avec l'oxygène fournit de l'énergie chimique dans les systèmes biologiques, produisant du dioxyde de carbone et de l'eau comme déchets. Les voies biochimiques, réalisées dans le contexte des structures cellulaires, permettent aux cellules de libérer l'énergie chimique des molécules alimentaires et d'utiliser l'énergie pour alimenter les processus vitaux. Comment l'énergie est-elle convertie d'une forme à une autre ? Considérez la figure 8.2. La femme qui monte sur l'échelle de la plate-forme de plongée libère de l'énergie chimique de la nourriture qu'elle a mangée pour le déjeuner et utilise une partie de cette énergie pour effectuer
. Figure 8.2 Transformations between potential energy andkinetic energy.
dérivé de l'énergie lumineuse absorbée par les plantes lors de la photosynthèse. Les organismes sont des transformateurs d'énergie.
Un plongeur a plus d'énergie potentielle sur la plate-forme que dans l'eau.
Les lois de la transformation énergétique
Grimper convertit l'énergie cinétique du mouvement musculaire en énergie potentielle.
La plongée convertit l'énergie potentielle en énergie cinétique.
Un plongeur a moins d'énergie potentielle dans l'eau que sur la plateforme.
Maîtriser la Biologie Animation : Transformations énergétiques
le travail de l'escalade. L'énergie cinétique du mouvement musculaire est ainsi transformée en énergie potentielle en raison de sa hauteur croissante au-dessus de l'eau. L'homme qui plonge convertit son énergie potentielle en énergie cinétique, qui est ensuite transférée à l'eau lorsqu'il y pénètre, ce qui entraîne des éclaboussures, du bruit et un mouvement accru des molécules d'eau. Une petite quantité d'énergie est perdue sous forme de chaleur due au frottement. Considérons maintenant la source originale des molécules alimentaires organiques qui ont fourni l'énergie chimique nécessaire à ces plongeurs pour gravir les marches. Cette énergie chimique était elle-même
L'étude des transformations d'énergie qui se produisent dans un ensemble de matière s'appelle la thermodynamique. Les scientifiques utilisent le mot système pour désigner le sujet à l'étude; ils se réfèrent au reste de l'univers - tout ce qui est en dehors du système - comme l'environnement. Un système isolé, tel que celui approximé par un liquide dans une bouteille thermos, est incapable d'échanger de l'énergie ou de la matière avec son environnement extérieur au thermos. Dans un système ouvert, l'énergie et la matière peuvent être transférées entre le système et son environnement. Les organismes sont des systèmes ouverts. Ils absorbent l'énergie - par exemple, l'énergie lumineuse ou l'énergie chimique sous forme de molécules organiques - et libèrent de la chaleur et des déchets métaboliques, tels que le dioxyde de carbone, dans l'environnement. Deux lois de la thermodynamique régissent les transformations d'énergie dans les organismes et toutes les autres collections de matière.
La première loi de la thermodynamique Selon la première loi de la thermodynamique, l'énergie de l'univers est constante : l'énergie peut être transférée et transformée, mais elle ne peut être ni créée ni détruite. La première loi est également connue sous le nom de principe de conservation de l'énergie. La compagnie d'électricité ne produit pas d'énergie, mais la convertit simplement sous une forme qui nous convient. En convertissant la lumière du soleil en énergie chimique, une plante agit comme un transformateur d'énergie et non comme un producteur d'énergie. L'ours brun de la figure 8.3a convertit l'énergie chimique des molécules organiques de sa nourriture en énergie cinétique et en d'autres formes d'énergie lorsqu'il exécute des processus biologiques. Qu'arrive-t-il à cette énergie après qu'elle a effectué un travail ? La deuxième loi de la thermodynamique aide à répondre à cette question.
. Figure 8.3 Les deux premières lois de la thermodynamique.
Chaleur CO2
+ H2O
L'énergie chimique dans les aliments
(a) Première loi de la thermodynamique : L'énergie peut être transférée ou transformée mais ni créée ni détruite. Par exemple, les réactions chimiques chez cet ours brun convertiront l'énergie chimique (potentielle) du poisson en énergie cinétique de course.
Énergie cinétique
(b) Deuxième loi de la thermodynamique : Chaque transfert ou transformation d'énergie augmente le désordre (entropie) de l'univers. Par exemple, lorsque l'ours court, le désordre est accru autour de son corps par la libération de chaleur et de petites molécules qui sont les sous-produits du métabolisme. Un ours brun peut courir à des vitesses allant jusqu'à 35 milles à l'heure (56 km/h), soit aussi vite qu'un cheval de course.
Mastering Biology MP3 Tutor: Basic Energy Concepts CHAPITRE 8
Une introduction au métabolisme
145
Si l'énergie ne peut pas être détruite, pourquoi les organismes ne peuvent-ils pas simplement recycler leur énergie encore et encore ? Il s'avère que lors de chaque transfert ou transformation d'énergie, une partie de l'énergie est convertie en énergie thermique et libérée sous forme de chaleur, devenant indisponible pour effectuer un travail. Seule une petite fraction de l'énergie chimique de la nourriture de la figure 8.3a est transformée en mouvement de l'ours brun illustré à la figure 8.3b ; la majeure partie est perdue sous forme de chaleur, qui se dissipe rapidement dans l'environnement. Un système ne peut faire fonctionner l'énergie thermique que lorsqu'il existe une différence de température qui entraîne un flux d'énergie thermique sous forme de chaleur d'un endroit plus chaud vers un endroit plus frais. Si la température est uniforme, comme c'est le cas dans une cellule vivante, la chaleur générée lors d'une réaction chimique réchauffera simplement un corps de matière, tel que l'organisme. (Cela peut rendre une pièce bondée de personnes inconfortablement chaude, car chaque personne effectue une multitude de réactions chimiques !) Une conséquence de la perte d'énergie utilisable sous forme de chaleur dans l'environnement est que chaque transfert ou transformation d'énergie rend l'univers plus désordonné. . Nous connaissons tous le mot « désordre » dans le sens d'une pièce en désordre ou d'un bâtiment délabré. Le mot « désordre » tel qu'il est utilisé par les scientifiques, cependant, a une définition moléculaire spécifique liée à la façon dont l'énergie est dispersée dans un système et au nombre de niveaux d'énergie différents présents. Pour plus de simplicité, nous utilisons « désordre » dans la discussion suivante, car notre compréhension commune (la pièce en désordre) est une bonne analogie pour le désordre moléculaire. Les scientifiques utilisent une quantité appelée entropie comme mesure du désordre moléculaire ou du caractère aléatoire. Plus une collection de matière est disposée au hasard, plus son entropie est grande. Nous pouvons maintenant énoncer la deuxième loi de la thermodynamique : chaque transfert ou transformation d'énergie augmente l'entropie de l'univers. Bien que l'ordre puisse augmenter localement, il existe une tendance irrésistible à la randomisation de l'univers dans son ensemble. La désintégration physique de la structure organisée d'un système est une bonne analogie pour une augmentation de l'entropie. Par exemple, vous pouvez observer une entropie croissante dans la dégradation progressive d'un bâtiment non entretenu au fil du temps. Une grande partie de l'entropie croissante de l'univers est cependant plus abstraite, car elle prend la forme de quantités croissantes de chaleur et de formes de matière moins ordonnées. Comme l'ours de la figure 8.3b convertit l'énergie chimique en énergie cinétique, il augmente également le désordre de son environnement en produisant de la chaleur et de petites molécules, comme le CO2 qu'il exhale, qui sont les produits de dégradation des aliments. Le concept d'entropie nous aide à comprendre pourquoi certains processus sont énergétiquement favorables et se produisent d'eux-mêmes. Il s'avère que si un processus donné, par lui-même, conduit à une augmentation de l'entropie, ce processus peut se dérouler sans nécessiter d'apport d'énergie. Un tel processus est appelé un
146
UNITÉ DEUX
La cellule
processus spontané. Notez que tel que nous l'utilisons ici, le mot spontané n'implique pas que le processus se produirait rapidement ; le mot signifie plutôt qu'il est énergétiquement favorable. (En fait, il peut être utile pour vous de penser à l'expression « énergétiquement favorable » lorsque vous lisez le terme formel spontané, le mot préféré des chimistes.) Certains processus spontanés, comme une explosion, peuvent être pratiquement instantanés, tandis que d'autres , comme la rouille d'une vieille voiture au fil du temps, sont beaucoup plus lentes. Un processus qui, à lui seul, conduit à une diminution de l'entropie est dit non spontané : il ne se produira que si de l'énergie est fournie. Nous savons par expérience que certains événements se produisent spontanément et d'autres non. Par exemple, nous savons que l'eau s'écoule spontanément vers le bas mais ne monte qu'avec un apport d'énergie, comme lorsqu'une machine pompe l'eau contre la gravité. Une partie de cette énergie est inévitablement perdue sous forme de chaleur, augmentant l'entropie dans l'environnement, de sorte que l'utilisation de l'énergie au cours d'un processus non spontané conduit également à une augmentation de l'entropie de l'univers dans son ensemble.
Ordre et désordre biologiques Les systèmes vivants augmentent l'entropie de leur environnement, comme le prédit la loi thermodynamique. Vous vous demandez peut-être alors comment les cellules créent des structures ordonnées à partir de matériaux de départ moins organisés. Par exemple, des molécules plus simples sont ordonnées dans la structure plus complexe d'un acide aminé, et les acides aminés sont ordonnés en chaînes polypeptidiques. Au niveau de l'organisme également, des structures complexes et magnifiquement ordonnées résultent de processus biologiques qui utilisent des matières premières plus simples (Figure 8.4). Comment cela peut-il se produire, si l'entropie doit constamment augmenter ?
. Figure 8.4 L'ordre comme caractéristique de la vie. L'ordre est évident dans les structures détaillées de (a) l'éponge de verre du panier de fleurs de Vénus, qui a inspiré l'architecte espagnol Antoni Gaudi dans sa conception de (b) les tours de l'église La Sagrada Família à Barcelone, en Espagne.
5cm
La deuxième loi de la thermodynamique
(a) Éponge de verre
(b) Tours de la Sagrada Família
Cette augmentation de l'ordre est équilibrée par le fait qu'un organisme absorbe des formes organisées de matière et d'énergie de l'environnement et les remplace par des formes moins ordonnées. Par exemple, un animal obtient de l'amidon, des protéines et d'autres molécules complexes à partir de la nourriture qu'il mange. Au fur et à mesure que les voies cataboliques décomposent ces molécules, l'animal libère du CO2 et du H2O, de petites molécules qui possèdent moins d'énergie chimique que la nourriture (voir la figure 8.3b). L'épuisement de l'énergie chimique s'explique par la chaleur générée au cours du métabolisme. À plus grande échelle, l'énergie entre dans la plupart des écosystèmes sous forme de lumière et sort sous forme de chaleur (voir la figure 1.9). Au début de l'histoire de la vie, des organismes complexes ont évolué à partir d'ancêtres plus simples. Par exemple, nous pouvons retracer l'ascendance du règne végétal depuis des organismes beaucoup plus simples appelés algues vertes jusqu'à des plantes à fleurs plus complexes. Cependant, cette augmentation de l'organisation dans le temps ne viole en rien la deuxième loi. L'entropie d'un système particulier, tel qu'un organisme, peut en fait diminuer tant que l'entropie totale de l'univers - le système plus son environnement - augmente. Ainsi, les organismes sont des îlots de faible entropie dans un univers de plus en plus aléatoire. L'évolution de l'ordre biologique est parfaitement conforme aux lois de la thermodynamique. VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 8.1
1. ÉTABLIR DES CONNEXIONS Comment la seconde loi de la thermodynamique aide-t-elle à expliquer la diffusion d'une substance à travers une membrane ? (Voir la figure 7.11.) 2. Décrivez les formes d'énergie trouvées dans une pomme lorsqu'elle pousse sur un arbre, puis tombe, puis est digérée par quelqu'un qui la mange. 3. ET SI ? Si vous placez une cuillère à café de sucre au fond d'un verre d'eau, il se dissoudra complètement avec le temps. Si vous la laissez plus longtemps, l'eau finira par disparaître et les cristaux de sucre réapparaîtront. Expliquez ces observations en termes d'entropie. Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CONCEPT
8.2
Le changement d'énergie libre d'une réaction nous indique si la réaction se produit spontanément ou non. Les lois de la thermodynamique que nous venons d'explorer s'appliquent à l'univers dans son ensemble. En tant que biologistes, nous voulons comprendre les réactions chimiques de la vie, par exemple, quelles réactions se produisent spontanément et lesquelles nécessitent un apport d'énergie de l'extérieur. Mais comment pouvons-nous le savoir sans évaluer les changements d'énergie et d'entropie dans l'univers entier pour chaque réaction séparée ?
Free-Energy Change, DG Rappelez-vous que l'univers est vraiment équivalent à « le système » plus « l'environnement ». En 1878, J. Willard Gibbs, professeur à Yale, a défini une fonction très utile appelée l'énergie libre de Gibbs d'un système (sans tenir compte de son environnement), symbolisée par la lettre G. Nous nous référerons à l'énergie libre de Gibbs simplement comme énergie gratuite. L'énergie libre est la partie de l'énergie d'un système qui peut effectuer un travail lorsque la température et la pression sont uniformes dans tout le système, comme dans une cellule vivante. Considérons comment nous déterminons le changement d'énergie libre qui se produit lorsqu'un système change, par exemple, lors d'une réaction chimique. La variation d'énergie libre, ΔG, peut être calculée pour une réaction chimique en appliquant l'équation suivante : ∆G = ∆H - T∆S Cette équation n'utilise que les propriétés du système (la réaction) elle-même : DH symbolise la variation de l'enthalpie du système (dans les systèmes biologiques, équivalente à l'énergie totale) ; DSest la variation de l'entropie du système ; et T est la température absolue en unités Kelvin (K) (K = °C + 273 ; voir au dos du livre). En utilisant des méthodes chimiques, nous pouvons mesurer le DG pour n'importe quelle réaction. (La valeur dépendra de conditions telles que le pH, la température et les concentrations de réactifs et de produits.) Une fois que nous connaissons la valeur de DG pour un processus, nous pouvons l'utiliser pour prédire si le processus sera spontané (c'est-à-dire s'il est énergétiquement favorable et se produira sans apport d'énergie). Plus d'un siècle d'expériences a montré que seuls les processus avec un DG négatif sont spontanés. Pour que DG soit négatif, DH doit être négatif (le système abandonne l'enthalpie et H diminue) ou TDS doit être positif (le système abandonne l'ordre et S augmente), ou les deux : Lorsque DH et TDS sont comptés, DG a un effet négatif. valeur (∆G 6 0) pour tous les processus spontanés. En d'autres termes, chaque processus spontané diminue l'énergie libre du système, et les processus qui ont un DG positif ou nul ne sont jamais spontanés. Cette information est extrêmement intéressante pour les biologistes, car elle nous permet de prédire quels types de changement peuvent se produire sans apport d'énergie. Ces changements spontanés peuvent être exploités par la cellule pour effectuer un travail. Ce principe est très important dans l'étude du métabolisme, où un objectif majeur est de déterminer quelles réactions peuvent fournir de l'énergie pour le travail cellulaire.
Énergie libre, stabilité et équilibre Comme nous l'avons vu dans la section précédente, lorsqu'un processus se produit spontanément dans un système, nous pouvons être sûrs que DG est négatif. Une autre façon de penser à la DG est de se rendre compte qu'elle représente le
CHAPITRE 8
Une introduction au métabolisme
147
différence entre l'énergie libre de l'état final et l'énergie libre de l'état initial : ∆G = Gétat final - Gétat initial Pour qu'une réaction ait un DG négatif, le système doit perdre de l'énergie gratuite lors du passage de l'état initial à l'état final . Parce qu'il a moins d'énergie libre, le système dans son état final est moins susceptible de changer et est donc plus stable qu'il ne l'était auparavant. Nous pouvons considérer l'énergie libre comme une mesure de l'instabilité d'un système - sa tendance à passer à un état plus stable. Les systèmes instables (G supérieur) ont tendance à changer de telle manière qu'ils deviennent plus stables (G inférieur). Par exemple, un plongeur au sommet d'une plate-forme est moins stable (plus susceptible de tomber) que lorsqu'il flotte dans l'eau ; une goutte de colorant concentré est moins stable (plus susceptible de se disperser) que lorsque le colorant est étalé de manière aléatoire dans le liquide ; et une molécule de glucose est moins stable (plus susceptible de se décomposer) que les molécules plus simples en lesquelles elle peut être scindée (Figure 8.5). À moins que quelque chose ne l'en empêche, chacun de ces systèmes évoluera vers une plus grande stabilité : le plongeur tombe, la solution devient uniformément colorée et la molécule de glucose se décompose en molécules plus petites. Un autre terme qui décrit un état de stabilité maximale est l'équilibre, que vous avez appris dans le Concept 2.4 en relation avec les réactions chimiques. À l'équilibre, les réactions directes et inverses se produisent à la même vitesse et il n'y a pas de changement net supplémentaire dans la concentration relative des produits et des réactifs. Pour un système à l'équilibre, G est au plus bas
valeur possible dans ce système. L'énergie libre augmente lorsqu'une réaction est en quelque sorte éloignée de l'équilibre, peut-être en supprimant certains des produits (et en modifiant ainsi leur concentration par rapport à celle des réactifs). Nous pouvons considérer l'état d'équilibre comme une vallée d'énergie libre. Tout changement par rapport à la position d'équilibre aura un DG positif et ne sera pas spontané. Pour cette raison, les systèmes ne s'éloignent jamais spontanément de l'équilibre. Parce qu'un système à l'équilibre ne peut pas changer spontanément, il ne peut faire aucun travail. Un processus est spontané et ne peut effectuer un travail que lorsqu'il se dirige vers l'équilibre.
Énergie libre et métabolisme Nous pouvons maintenant appliquer le concept d'énergie libre plus spécifiquement à la chimie des processus de la vie.
Réactions exergoniques et endergoniques dans le métabolisme Sur la base de leurs changements d'énergie libre, les réactions chimiques peuvent être classées comme exergoniques ("énergie vers l'extérieur") ou endergoniques ("énergie vers l'intérieur"). Une réaction exergonique se déroule avec une libération nette d'énergie libre (Figure 8.6a). Parce que le mélange chimique perd de l'énergie libre (G diminue), DG est négatif pour une réaction exergonique. En utilisant DG comme norme de spontanéité, les réactions exergoniques sont celles qui se produisent spontanément. (Rappelez-vous que le mot spontané implique qu'il est énergétiquement favorable, pas qu'il se produira rapidement.) L'amplitude de DG pour une réaction exergonique
. Figure 8.5 Relation entre l'énergie libre et la stabilité, la capacité de travail et le changement spontané. Les systèmes instables (en haut) sont riches en énergie libre, G. Ils ont tendance à passer spontanément à un état plus stable (en bas). Ce changement « descendant » peut être exploité pour effectuer des travaux.
• Plus d'énergie libre (G plus élevé) • Moins stable • Plus grande capacité de travail Lors d'un changement spontané • L'énergie libre du système diminue (DG < 0). • Le système devient plus stable. • L'énergie libre libérée peut être exploitée pour effectuer un travail. • Moins d'énergie libre (G inférieur) • Plus stable • Moins de capacité de travail (a) Mouvement gravitationnel. Les objets se déplacent spontanément d'une altitude supérieure à une altitude inférieure.
(b) Diffusion. Les molécules d'une goutte de colorant diffusent jusqu'à ce qu'elles soient dispersées de manière aléatoire.
ÉTABLISSEZ DES CONNEXIONS Comparez la redistribution des molécules illustrée en (b) au transport des ions hydrogène 1H +2 à travers une membrane par une pompe à protons, créant un gradient de concentration (voir Figure 7.18). Quel(s) processus entraîne(nt) une énergie libre plus élevée ? Quel(s) système(s) peuvent fonctionner ?
148
UNITÉ DEUX
La cellule
(c) Réaction chimique. Dans une cellule, une molécule de glucose est décomposée en molécules plus simples.
. Figure 8.6 Changements d'énergie libre (DG) dans les réactions exergoniques et endergoniques.
(a) Réaction exergonique : énergie libérée, réactifs spontanés
Énergie gratuite
Quantité d'énergie libérée (DG , 0)
Énergie
Des produits
Déroulement de la réaction (b) Réaction endergonique : énergie nécessaire, non spontanée
Énergie gratuite
Des produits
Réactifs
Énergie
Quantité d'énergie nécessaire (DG . 0)
Déroulement de la réaction Maîtriser la Biologie Animation : Réactions Exergoniques et Endergoniques
représente la quantité maximale de travail que la réaction peut effectuer.* Plus la diminution de l'énergie libre est importante, plus la quantité de travail qui peut être effectuée est importante. On peut prendre comme exemple la réaction globale de la respiration cellulaire : C6H12O6 + 6 O2 S 6 CO2 + 6 H2O ∆G = - 686 kcal/mol (- 2 870 kJ/mol) Pour chaque mole (180 g) de glucose décomposée par respiration dans ce qu'on appelle des « conditions standards » (1 M de chaque réactif et produit, 25°C, pH 7), 686 kcal (2 870 kJ) d'énergie sont rendues disponibles pour le travail. Parce que l'énergie doit être conservée, les produits chimiques de la respiration emmagasinent 686 kcal d'énergie libre de moins par mole que les réactifs. Les produits sont,
en un sens, l'échappement usé d'un processus qui a exploité l'énergie libre stockée dans les liaisons des molécules de sucre. Il est important de réaliser que la rupture des liens ne libère pas d'énergie ; au contraire, comme vous le verrez bientôt, elle demande de l'énergie. L'expression «énergie stockée dans les liaisons» est un raccourci pour l'énergie potentielle qui peut être libérée lorsque de nouvelles liaisons se forment après la rupture des liaisons d'origine, tant que les produits ont une énergie libre inférieure à celle des réactifs. Une réaction endergonique est une réaction qui absorbe l'énergie libre de son environnement (Figure 8.6b). Parce que ce type de réaction stocke essentiellement l'énergie libre dans les molécules (G augmente), DG est positif. De telles réactions ne sont pas spontanées et l'amplitude de DG est la quantité d'énergie nécessaire pour entraîner la réaction. Si un processus chimique est exergonique (en descente), libérant de l'énergie dans une direction, alors le processus inverse doit être endergonique (en montée), utilisant de l'énergie. Un processus réversible ne peut pas être descendant dans les deux sens. Si∆G = - 686 kcal/mol pour la respiration, qui convertit le glucose et l'oxygène en CO2 et H2O, alors le processus inverse - la conversion de CO2 et H2O en glucose et oxygène (O2) - doit être fortement endergonique, avec ∆G = + 686 kcal/mol. Une telle réaction ne se produirait jamais d'elle-même. Comment, alors, les plantes fabriquent-elles du sucre ? Ils obtiennent l'énergie nécessaire (686 kcal pour fabriquer une mole de glucose) en captant la lumière du soleil et en convertissant son énergie en énergie chimique. Ensuite, dans une longue série d'étapes exergoniques, ils dépensent progressivement cette énergie chimique pour assembler les molécules de glucose.
Équilibre et métabolisme Les réactions dans un système isolé finissent par atteindre l'équilibre et ne peuvent alors faire aucun travail, comme l'illustre le système hydroélectrique isolé de la figure 8.7. Les réactions chimiques du métabolisme sont réversibles et elles aussi atteindraient l'équilibre si elles se produisaient dans l'isolement d'un tube à essai. Parce que les systèmes à l'équilibre sont à un minimum de G et ne peuvent faire aucun travail, une cellule qui a atteint l'équilibre métabolique est morte ! Le fait que le métabolisme dans son ensemble ne soit jamais à l'équilibre est l'une des caractéristiques déterminantes de la vie. . Figure 8.7 Équilibre et travail dans un système hydroélectrique isolé. L'eau qui coule vers le bas fait tourner une turbine qui entraîne un générateur fournissant de l'électricité à une ampoule, mais seulement jusqu'à ce que le système atteigne l'équilibre.
DG , 0
DG 5 0
*
Le mot maximum qualifie cette affirmation car une partie de l'énergie libre est libérée sous forme de chaleur et ne peut pas fonctionner. Par conséquent, ∆G représente une limite supérieure théorique de l'énergie disponible.
CHAPITRE 8
Une introduction au métabolisme
149
Comme la plupart des systèmes, une cellule vivante n'est pas en équilibre. Les matériaux entrent et sortent, empêchant les voies métaboliques d'atteindre l'équilibre, et la cellule continue de travailler tout au long de sa vie. Ce principe est illustré par le système hydroélectrique ouvert (et plus réaliste) de la figure 8.8a. Cependant, contrairement à ce système simple en une seule étape, une voie catabolique dans une cellule libère de l'énergie libre dans une série de réactions. Un exemple est la respiration cellulaire, illustrée par analogie sur la figure 8.8b. Certaines des réactions réversibles de la respiration sont constamment « tirées » dans une direction, c'est-à-dire qu'elles sont maintenues hors d'équilibre. La clé pour maintenir ce manque d'équilibre est que le produit d'une réaction ne s'accumule pas mais devient plutôt un réactif dans l'étape suivante; enfin, les déchets sont expulsés de la cellule. La séquence globale des réactions est maintenue par l'énorme différence d'énergie libre entre le glucose et l'O2 au sommet de la « colline » énergétique et le CO2 et le H2O à l'extrémité « en aval ». Tant que nos cellules ont un approvisionnement régulier en glucose ou en d'autres carburants et en oxygène et sont capables d'expulser les déchets dans l'environnement, leurs voies métaboliques n'atteignent jamais l'équilibre et peuvent continuer à faire le travail de la vie. Les organismes sont des systèmes ouverts. La lumière du soleil fournit une source quotidienne d'énergie gratuite pour les plantes d'un écosystème et d'autres organismes photosynthétiques. Les animaux et autres organismes non photosynthétiques d'un écosystème doivent disposer d'une source de
. Figure 8.8 Équilibre et travail dans les systèmes ouverts.
(a) Un système hydroélectrique ouvert. L'eau circulant dans une turbine continue d'entraîner le générateur parce que l'entrée et la sortie d'eau empêchent le système d'atteindre l'équilibre.
DG , 0
DG , 0 DG , 0 DG , 0
énergie - les produits organiques de la photosynthèse. Nous sommes maintenant prêts à voir comment une cellule accomplit réellement le travail de la vie. VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 8.2
1. La respiration cellulaire utilise du glucose et de l'O2, qui ont des niveaux élevés d'énergie libre, et libère du CO2 et du H2O, qui ont de faibles niveaux d'énergie libre. La respiration cellulaire est-elle spontanée ou non ? Est-ce exergonique ou endergonique ? Que devient l'énergie libérée par le glucose ? 2. APTITUDES VISUELLES Comment les processus de catabolisme et d'anabolisme seraient-ils liés à la figure 8.5c ? 3. ET SI ? Certains fêtards portent des colliers qui brillent dans le noir qui commencent à briller une fois qu'ils sont "activés" en faisant claquer le collier. Cela permet à deux produits chimiques de réagir et d'émettre de la lumière sous forme de chimiluminescence. La réaction est-elle exergonique ou endergonique ? Expliquer. Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CONCEPT
8.3
L'ATP alimente le travail cellulaire en couplant les réactions exergoniques aux réactions endergoniques Une cellule effectue trois principaux types de travail : • Le travail chimique, la poussée de réactions endergoniques qui ne se produiraient pas spontanément, comme la synthèse de polymères à partir de monomères (le travail chimique sera discuté plus loin ici ; des exemples sont présentés aux chapitres 9 et 10) • Travail de transport, le pompage de substances à travers les membranes contre la direction du mouvement spontané (voir Concept 7.4) • Travail mécanique, tel que le battement des cils (voir Concept 6.6), la contraction des cellules musculaires et le mouvement des chromosomes au cours de la reproduction cellulaire Une caractéristique clé dans la façon dont les cellules gèrent leurs ressources énergétiques pour effectuer ce travail est le couplage énergétique, l'utilisation d'un processus exergonique pour piloter un processus endergonique. L'ATP est responsable de la médiation de la plupart des couplages énergétiques dans les cellules et, dans la plupart des cas, il agit comme la source immédiate d'énergie qui alimente le travail cellulaire. Maîtriser la Biologie Animation : Couplage énergétique
La structure et l'hydrolyse de l'ATP (b) Un système hydroélectrique ouvert à plusieurs étapes. La respiration cellulaire est analogue à ce système : le glucose est décomposé en une série de réactions exergoniques qui alimentent le travail de la cellule. Le produit de chaque réaction est utilisé comme réactif pour la suivante, de sorte qu'aucune réaction n'atteint l'équilibre.
150
UNITÉ DEUX
La cellule
L'ATP (adénosine triphosphate ; voir Concept 4.3) contient le sucre ribose, auquel est liée la base azotée adénine et une chaîne de trois groupes phosphate (le groupe triphosphate) (Figure 8.9a). En plus de son rôle dans le couplage énergétique, l'ATP est également l'un des nucléosides triphosphates utilisés pour fabriquer l'ARN (voir Figure 5.23).
Les liaisons entre les groupes phosphate de l'ATP peuvent être rompues par hydrolyse. Lorsque la liaison phosphate terminale est rompue par l'ajout d'une molécule d'eau, une molécule de phosphate inorganique (HOPO32-, abrégé en Pi tout au long de ce livre) quitte l'ATP, qui devient l'adénosine diphosphate, ou ADP (Figure 8.9b). La réaction est exergonique et libère 7,3 kcal d'énergie par mole d'ATP hydrolysé : ATP + H2O S ADP + P i ∆G = - 7,3 kcal/mol (- 30,5 kJ/mol) C'est le changement d'énergie libre mesuré dans les conditions standard . Dans la cellule, les conditions ne sont pas conformes aux conditions standard, principalement parce que les concentrations de réactif et de produit diffèrent de 1 M. Par exemple, lorsque l'ATP
. Figure 8.9 Structure et hydrolyse de l'adénosine triphosphate (ATP). Tout au long de ce livre, la structure chimique du groupe triphosphate vue en (a) sera représentée par les trois cercles jaunes joints représentés en (b).
Adénine NO-O
P
Le O
P
O–
SC
Le O
O
P
O–
C
CH2
O–
Groupe triphosphate (3 groupes phosphate)
C
NON
H
C
N
N
H
H
HOH
NH2
Ribose
OH
(a) La structure de l'ATP. Dans la cellule, la plupart des groupes hydroxyles des phosphates sont ionisés (—O – ).
P
P
P
Adénosine triphosphate (ATP) H2O
Pi Phosphate inorganique
+
P
P
+
Énergie
Adénosine diphosphate (ADP)
(b) L'hydrolyse de l'ATP. La réaction de l'ATP et de l'eau produit du phosphate inorganique (P i ) et de l'ADP et libère de l'énergie. Maîtriser la biologie Animation : La structure de l'animation ATP : Modèle de remplissage d'espace de l'animation ATP : Modèle de bâton de l'ATP
l'hydrolyse se produit dans des conditions cellulaires typiques, le ΔG réel est d'environ -13 kcal/mol, 78 % supérieur à l'énergie libérée par l'hydrolyse de l'ATP dans des conditions standard. Parce que leur hydrolyse libère de l'énergie, les liaisons phosphate de l'ATP sont parfois appelées liaisons phosphate à haute énergie, mais le terme est trompeur. Les liaisons phosphate de l'ATP ne sont pas des liaisons exceptionnellement fortes, comme peut l'impliquer la « haute énergie » ; au contraire, les réactifs (ATP et eau) eux-mêmes ont une énergie élevée par rapport à l'énergie des produits (ADP et P i). La libération d'énergie lors de l'hydrolyse de l'ATP provient du changement chimique du système vers un état d'énergie libre plus faible, et non des liaisons phosphate elles-mêmes. L'ATP est utile à la cellule car l'énergie qu'elle libère en perdant un groupe phosphate est quelque peu supérieure à l'énergie que la plupart des autres molécules pourraient fournir. Mais pourquoi cette hydrolyse libère-t-elle autant d'énergie ? Si nous réexaminons la molécule d'ATP sur la figure 8.9a, nous pouvons voir que les trois groupes phosphate sont chargés négativement. Ces charges similaires sont entassées et leur répulsion mutuelle contribue à l'instabilité de cette région de la molécule d'ATP. La queue triphosphate de l'ATP est l'équivalent chimique d'un ressort comprimé.
CH
Comment l'ATP fournit de l'énergie qui fonctionne Lorsque l'ATP est hydrolysé dans un tube à essai, la libération d'énergie libre ne fait que chauffer l'eau environnante. Dans un organisme, cette même génération de chaleur peut parfois être bénéfique. Par exemple, le processus de frissons utilise l'hydrolyse de l'ATP lors de la contraction musculaire pour réchauffer le corps. Dans la plupart des cas, dans la cellule, cependant, la génération de chaleur seule serait une utilisation inefficace (et potentiellement dangereuse) d'une ressource énergétique précieuse. Au lieu de cela, les protéines cellulaires exploitent l'énergie libérée lors de l'hydrolyse de l'ATP de plusieurs manières pour effectuer les trois types de travail cellulaire : chimique, de transport et mécanique. Par exemple, à l'aide d'enzymes spécifiques, la cellule est capable d'utiliser l'énergie libre élevée de l'ATP pour déclencher des réactions chimiques qui, par elles-mêmes, sont endergoniques. Si le DG d'une réaction endergonique est inférieur à la quantité d'énergie libérée par l'hydrolyse de l'ATP, alors les deux réactions peuvent être couplées de sorte que, dans l'ensemble, les réactions couplées sont exergoniques. Cela implique généralement la phosphorylation, le transfert d'un groupe phosphate de l'ATP à une autre molécule, telle que le réactif. La molécule réceptrice avec le groupe phosphate lié de manière covalente est alors appelée intermédiaire phosphorylé. La clé du couplage des réactions exergoniques et endergoniques est la formation de cet intermédiaire phosphorylé, qui est plus
CHAPITRE 8
Une introduction au métabolisme
151
. Figure 8.10 Comment l'ATP pilote le travail chimique : couplage énergétique utilisant l'hydrolyse de l'ATP. Dans cet exemple, le processus exergonique d'hydrolyse de l'ATP entraîne un processus endergonique - synthèse de l'acide aminé glutamine.
(a) Conversion de l'acide glutamique en glutamine. La synthèse de la glutamine à partir de l'acide glutamique (Glu) en soi est endergonique (DG est positif), elle n'est donc pas spontanée.
Glu
+
NH3
Glu
DGGlu = 13,4 kcal/mol
Glutamine
Acide glutamique Ammoniac
(b) Réaction de conversion couplée à l'hydrolyse de l'ATP. Dans la cellule, la synthèse de la glutamine se fait en deux étapes, couplées par un intermédiaire phosphorylé (Glu-P). 1 ATP phosphorylates + Glu acide glutamique, ce qui le rend moins stable, avec plus d'énergie libre. 2 L'ammoniac déplace le groupe phosphate d'acide glutamique, formant de la glutamine.
NH2
NH3
P
1
ATP
Glu
2
+ ADP
Glu
Intermédiaire phosphorylé
NH2
+ ADP + P je
Glutamine
DGGlu = 13,4 kcal/mol (c) Changement d'énergie libre pour la réaction couplée. Le DG pour la conversion de l'acide glutamique en glutamine (+3,4 kcal/mol) plus le DG pour l'hydrolyse de l'ATP (–7,3 kcal/mol) donne le changement d'énergie libre pour la réaction globale (–3,9 kcal/mol). Parce que le processus global est exergonique (le DG net est négatif), il se produit spontanément.
Glu
+
NH3
+
ATP
DGGlu = 13,4 kcal/mol
Glu
NH2
+ ADP +
Pi
DGATP = –7,3 kcal/mol
+ DGATP = –7,3 kcal/mol DG net = –3,9 kcal/mol
ÉTABLISSEZ DES LIENS En vous référant à la figure 5.14, expliquez pourquoi la glutamine (Gln) est représentée sur cette figure sous la forme d'un acide glutamique (Glu) auquel est attaché un groupe amino.
réactif (moins stable, avec plus d'énergie libre) que la molécule originale non phosphorylée (Figure 8.10). Le transport et le travail mécanique dans la cellule sont également presque toujours alimentés par l'hydrolyse de l'ATP. Dans ces cas, l'hydrolyse de l'ATP entraîne une modification de la forme d'une protéine et souvent de sa capacité à se lier à une autre molécule. Parfois, cela se produit via un intermédiaire phosphorylé, comme on le voit pour la protéine de transport sur la figure 8.11a. Dans la plupart des cas de travail mécanique impliquant des protéines motrices « marchant » le long du cytosquelette
Maîtriser la biologie Figure pas à pas
éléments (Figure 8.11b), un cycle se produit dans lequel l'ATP est d'abord lié de manière non covalente à la protéine motrice. Ensuite, l'ATP est hydrolysé, libérant ADP et P i. Une autre molécule d'ATP peut alors se lier. À chaque étape, la protéine motrice change de forme et de capacité à se lier au cytosquelette, entraînant un mouvement de la protéine le long de la voie cytosquelettique. La phosphorylation et la déphosphorylation favorisent également des changements cruciaux de la forme des protéines au cours de nombreux autres processus cellulaires importants.
. Figure 8.11 Comment l'ATP pilote le transport et les travaux mécaniques. L'hydrolyse de l'ATP provoque des changements dans les formes et les affinités de liaison des protéines. Cela peut se produire soit (a) directement, par phosphorylation, comme indiqué pour une protéine membranaire réalisant le transport actif d'un soluté (voir aussi la figure 7.16 et la pompe à protons de la figure 6.32, en haut à gauche), soit (b) indirectement, via une protéine non covalente. la liaison de l'ATP et de ses produits hydrolytiques, comme c'est le cas pour les protéines motrices qui déplacent les vésicules (et autres organites) le long des « voies » cytosquelettiques dans la cellule (voir également les figures 6.21 et 6.32, en bas à droite).
Protéine de transport
Soluté
Voie cytosquelettique Vésicule
ATP
ADP + P i P
(a) Travail de transport : l'ATP phosphoryle les protéines de transport, provoquant un changement de forme qui permet le transport des solutés.
UNITÉ DEUX
La cellule
ADP + P i
ATP
Pi Soluté transporté
152
ATP
Protéine motrice
Protéine et vésicule déplacées
(b) Travail mécanique : l'ATP se lie de manière non covalente aux protéines motrices, puis est hydrolysé, provoquant un changement de forme qui fait avancer la protéine motrice.
. Figure 8.12 Le cycle ATP. L'énergie libérée par les réactions de dégradation (catabolisme) dans la cellule est utilisée pour phosphoryler l'ADP, régénérant l'ATP. L'énergie potentielle chimique stockée dans l'ATP entraîne la plupart des travaux cellulaires.
La synthèse d'ATP à partir d'ADP + P i nécessite de l'énergie.
ATP
Énergie issue du catabolisme (processus exergoniques libérant de l'énergie)
L'hydrolyse de l'ATP en ADP + P i produit de l'énergie.
+ H02
Énergie pour le travail cellulaire (processus endergoniques et consommateurs d'énergie)
ADP + P i
Maîtriser la biologie Animation : aperçu du métabolisme
La régénération de l'ATP Un organisme au travail utilise de l'ATP en continu, mais l'ATP est une ressource renouvelable qui peut être régénérée par l'ajout de phosphate à l'ADP (figure 8.12). L'énergie libre requise pour phosphoryler l'ADP provient de réactions de dégradation exergoniques (catabolisme) dans la cellule. Ce va-et-vient du phosphate inorganique et de l'énergie s'appelle le cycle ATP, et il couple les processus de production d'énergie de la cellule (exergoniques) à ceux qui consomment de l'énergie (endergoniques). Le cycle ATP se déroule à un rythme étonnant. Par exemple, une cellule musculaire active recycle tout son pool d'ATP en moins d'une minute. Ce chiffre d'affaires représente 10 millions de molécules d'ATP consommées et régénérées par seconde et par cellule. Si l'ATP ne pouvait pas être régénéré par la phosphorylation de l'ADP, les humains consommeraient presque leur poids corporel en ATP chaque jour. Comme les deux sens d'un processus réversible ne peuvent pas être descendants, la régénération de l'ATP à partir d'ADP et de P i est nécessairement endergonique : ADP + P i S ATP + H2O ∆G = + 7,3 kcal/mol (+30,5 kJ/mol) (conditions standard ) Étant donné que la formation d'ATP à partir d'ADP et de P i n'est pas spontanée, de l'énergie libre doit être dépensée pour que cela se produise. Les voies cataboliques (exergoniques), en particulier la respiration cellulaire, fournissent l'énergie nécessaire au processus endergonique de fabrication de l'ATP. Les plantes utilisent également l'énergie lumineuse pour produire de l'ATP. Ainsi, le cycle ATP est un acteur clé de la bioénergétique, fonctionnant comme une porte tournante par laquelle passe l'énergie lors de son transfert des voies cataboliques aux voies anaboliques.
VÉRIFICATION CONCEPTUELLE 8.3
1. Comment l'ATP transfère-t-il généralement l'énergie d'une réaction exergonique à une réaction endergonique dans la cellule ? 2. Quelle combinaison a le plus d'énergie libre : acide glutamique + ammoniaque + ATP ou glutamine + ADP + P i ? Expliquer.
○
3. ÉTABLIR DES CONNEXIONS La figure 8.11a montre-t-elle le transport passif ou actif ? Expliquer. (Voir les concepts 7.3 et 7.4.) Pour des réponses suggérées, voir l'annexe A.
CONCEPT
8.4
Les enzymes accélèrent les réactions métaboliques en abaissant les barrières énergétiques Les lois de la thermodynamique nous disent ce qui se passera et ne se passera pas dans des conditions données mais ne disent rien sur la vitesse de ces processus. Une réaction chimique spontanée se produit sans aucun besoin d'énergie extérieure, mais elle peut se produire si lentement qu'elle est imperceptible. Par exemple, même si l'hydrolyse du saccharose (sucre de table) en glucose et fructose est exergonique, se produisant spontanément avec un dégagement d'énergie libre (∆G = - 7 kcal/mol), une solution de saccharose dissous dans de l'eau stérile reposera pendant ans à température ambiante sans hydrolyse appréciable. Cependant, si nous ajoutons une petite quantité de l'enzyme sucrase à la solution, alors tout le saccharose peut être hydrolysé en quelques secondes, comme illustré ici : Sucrase +
O
+
H2O
Saccharose (C12H22O11)
OH Glucose (C6H12O6 )
HO Fructose (C6H12O6 )
Comment l'enzyme fait-elle cela? Une enzyme est une macromolécule qui agit comme un catalyseur, un agent chimique qui accélère une réaction sans être consommé par la réaction. Dans ce chapitre, nous nous concentrons sur les enzymes qui sont des protéines. (Certaines molécules d'ARN, appelées ribozymes, peuvent fonctionner comme des enzymes ; celles-ci seront discutées dans les concepts 17.3 et 25.1.) Sans régulation par les enzymes, le trafic chimique à travers les voies du métabolisme deviendrait terriblement congestionné car de nombreuses réactions chimiques prendraient tellement de temps . Dans les deux sections suivantes, nous verrons pourquoi les réactions spontanées peuvent être lentes et comment une enzyme modifie la situation.
La barrière énergétique d'activation Chaque réaction chimique entre des molécules implique à la fois la rupture et la formation de liaisons. Par exemple, l'hydrolyse du saccharose consiste à rompre la liaison entre le glucose et le fructose et l'une des liaisons d'une molécule d'eau, puis à former deux nouvelles liaisons, comme indiqué ci-dessus. Changer une molécule en une autre implique généralement de contorsionner la molécule de départ dans un état hautement instable avant que la réaction puisse se poursuivre. Cette contorsion peut être comparée à la flexion d'un porte-clés en métal lorsque vous l'ouvrez pour ajouter une nouvelle clé. Le porte-clés est très instable dans sa forme ouverte mais revient à un état stable une fois que la clé est entièrement enfilée sur l'anneau. Pour atteindre l'état tordu où les liaisons peuvent changer, les molécules réactives doivent absorber l'énergie de leur environnement. Lorsque les nouvelles liaisons des molécules du produit se forment, l'énergie est libérée sous forme de chaleur et les molécules retrouvent des formes stables avec une énergie inférieure à l'état déformé. CHAPITRE 8
Une introduction au métabolisme
153
L'investissement initial d'énergie pour démarrer une réaction - l'énergie nécessaire pour tordre les molécules de réactifs afin que les liaisons puissent se rompre - est connu sous le nom d'énergie libre d'activation, ou énergie d'activation, abrégée E A dans ce livre. Nous pouvons considérer l'énergie d'activation comme la quantité d'énergie nécessaire pour pousser les réactifs au sommet d'une barrière d'énergie, ou "en montée", afin que la partie "en descente" de la réaction puisse commencer. L'énergie d'activation est souvent fournie par la chaleur sous forme d'énergie thermique que les molécules de réactifs absorbent de l'environnement. L'absorption d'énergie thermique accélère les molécules de réactifs, de sorte qu'elles entrent en collision plus souvent et avec plus de force. Il agite également les atomes à l'intérieur des molécules, ce qui rend la rupture des liaisons plus probable. Lorsque les molécules ont absorbé suffisamment d'énergie pour que les liaisons se rompent, les réactifs se trouvent dans un état instable appelé état de transition. La figure 8.13 représente graphiquement les changements d'énergie pour une réaction exergonique hypothétique qui échange des portions de deux molécules de réactifs : AB + CD S AC + B Produits réactifs L'activation des réactifs est représentée par la partie ascendante du graphique, dans laquelle la teneur en énergie libre de
. Figure 8.13 Profil énergétique d'une réaction exergonique. Les « molécules » sont hypothétiques, A, B, C et D représentant des parties des molécules. Thermodynamiquement, il s'agit d'une réaction exergonique, avec un DG négatif, et la réaction se produit spontanément. Cependant, l'énergie d'activation (EA) fournit une barrière qui détermine la vitesse de la réaction.
Les réactifs AB et CD doivent absorber suffisamment d'énergie de l'environnement pour atteindre l'état de transition instable, où les liaisons peuvent se rompre.
UN
B
C
D
Une fois les liens rompus, de nouveaux liens se forment, libérant de l'énergie dans l'environnement.
Énergie gratuite
État de transition
UN
B
C
D
EA
Réactifs A
B
C
D
GD < 0
Produits Progression de la réaction DESSINEZ-LE Représentez graphiquement la progression d'une réaction endergonique dans laquelle EF et GH forment les produits EG et FH, en supposant que les réactifs doivent passer par un état de transition.
154
UNITÉ DEUX
La cellule
les molécules de réactifs augmentent. Au sommet, lorsque l'énergie équivalente à E A a été absorbée, les réactifs sont dans l'état de transition : ils sont activés, et leurs liaisons peuvent être rompues. Au fur et à mesure que les atomes s'installent dans leurs nouveaux arrangements de liaison plus stables, l'énergie est libérée dans l'environnement. Cela correspond à la partie descendante de la courbe, qui montre la perte d'énergie libre par les molécules. La diminution globale de l'énergie libre signifie que E A est remboursée avec des dividendes, car la formation de nouvelles obligations libère plus d'énergie que celle investie dans la rupture des anciennes obligations. La réaction illustrée à la Figure 8.13 est exergonique et se produit spontanément (∆G 6 0). Cependant, l'énergie d'activation fournit une barrière qui détermine la vitesse de la réaction. Les réactifs doivent absorber suffisamment d'énergie pour atteindre le sommet de la barrière d'énergie d'activation avant que la réaction puisse se produire. Pour certaines réactions, E A est suffisamment modeste pour que même à température ambiante, il y ait suffisamment d'énergie thermique pour que de nombreuses molécules de réactifs atteignent l'état de transition en peu de temps. Dans la plupart des cas, cependant, E A est si élevé et l'état de transition est atteint si rarement que la réaction se déroulera à peine. Dans ces cas, la réaction ne se produira à un rythme notable que si de l'énergie est fournie, généralement par la chaleur. Par exemple, la réaction de l'essence et de l'oxygène est exergonique et se produira spontanément, mais il faut de l'énergie pour que les molécules atteignent l'état de transition et réagissent. Ce n'est que lorsque les bougies d'allumage s'allument dans un moteur automobile qu'il peut y avoir une libération explosive d'énergie qui pousse les pistons. Sans étincelle, un mélange d'hydrocarbures essence et d'oxygène ne réagira pas car la barrière E A est trop élevée.
Comment les enzymes accélèrent les réactions Les protéines, l'ADN et d'autres molécules cellulaires complexes sont riches en énergie libre et ont le potentiel de se décomposer spontanément ; c'est-à-dire que les lois de la thermodynamique favorisent leur décomposition. Ces molécules ne persistent que parce qu'à des températures typiques pour les cellules, peu de molécules peuvent franchir la bosse de l'énergie d'activation. Cependant, les barrières pour certaines réactions doivent parfois être surmontées pour que les cellules effectuent les processus nécessaires à la vie. La chaleur peut augmenter la vitesse d'une réaction en permettant aux réactifs d'atteindre plus souvent l'état de transition, mais cela ne fonctionnerait pas bien dans les systèmes biologiques. Premièrement, une température élevée dénature les protéines et tue les cellules. Deuxièmement, la chaleur accélérerait toutes les réactions, pas seulement celles qui sont nécessaires. Au lieu de la chaleur, les organismes effectuent la catalyse, le processus par lequel un catalyseur accélère sélectivement une réaction sans être lui-même consommé. (Vous avez appris les catalyseurs plus tôt dans cette section.) Une enzyme catalyse une réaction en abaissant la barrière EA (Figure 8.14), permettant aux molécules de réactifs d'absorber suffisamment d'énergie pour atteindre l'état de transition même à des températures modérées, comme nous le verrons bientôt. . Il est crucial de noter qu'une enzyme ne peut pas modifier le ∆G pour une réaction ; il ne peut pas rendre exergonique une réaction endergonique. Les enzymes ne peuvent que
. Figure 8.14 Effet d'une enzyme sur l'énergie d'activation. Sans affecter le changement d'énergie libre (ΔG) pour une réaction, une enzyme accélère la réaction en réduisant son énergie d'activation (EA).
Énergie gratuite
Déroulement de la réaction sans enzyme
EA sans enzyme
EA avec enzyme est plus faible
Réactifs Déroulement de la réaction avec l'enzyme
DG n'est pas affecté par l'enzyme
Produits Avancement de la réaction
le produit (ou les produits) de la réaction. Le processus global peut être résumé comme suit : Enzyme + Substrat(s)
L
[protégé par e-mail]complexe de substrat
L
Enzyme + Produit(s)
La plupart des noms d'enzymes se terminent par -ase. (Voyez si vous pouvez trouver trois exemples d'enzymes dans le coin inférieur gauche de la figure 6.32.) Par exemple, l'enzyme sucrase catalyse l'hydrolyse du disaccharide saccharose en ses deux monosaccharides, le glucose et le fructose (voir le schéma au début du concept 8.4) : Sucrase + Saccharose + H2O
L
[protégé par e-mail] [protégé par e-mail]complexe
L
Sucrase + Glucose + Fructose
La réaction catalysée par chaque enzyme est très spécifique ; une enzyme peut reconnaître son substrat spécifique même parmi des composés étroitement apparentés. Par exemple, la sucrase n'agira que pour accélérer les réactions qui finiraient par se produire de toute façon, mais sur le saccharose et ne se liera pas à d'autres disaccharides, ce qui permet à la cellule d'avoir un métabolisme dynamique, routas maltose. Qu'est-ce qui explique cette reconnaissance moléculaire ? ing produits chimiques en douceur à travers les voies métaboliques. Rappelez-vous également que la plupart des enzymes sont des protéines et que les enzymes protéiques sont très spécifiques pour les réactions qu'elles catalysent, ce sont donc des macromolécules avec des configurations 3D uniques. Ils déterminent quels processus chimiques se dérouleront dans la spécificité d'une enzyme résultant de sa forme, qui est la cellule à un moment donné. conséquence de sa séquence d'acides aminés. Seule une région restreinte de la molécule d'enzyme se lie réellement au substrat. Cette région, appelée le site actif, est généralement une poche ou une rainure à la surface de l'enzyme où le réactif sur lequel agit une enzyme est appelé la catalyse de l'enzyme (Figure 8.15a ; voir aussi Figure 5.16) . Habituellement, le substrat. L'enzyme se lie à son substrat (ou à ses substrats, le site actif n'est formé que par quelques-uns des acides aminés de l'enzyme, lorsqu'il y a deux réactifs ou plus), formant une enzyme avec le reste de la molécule de protéine fournissant un complexe de substrat de charpente. Alors que l'enzyme et le substrat sont joints, cela détermine la forme du site actif. La spécificité de l'action catalytique de l'enzyme qui convertit le substrat en enzyme est attribuée à une complémentarité entre la forme de son site actif et la forme du substrat. Une enzyme n'est pas une structure rigide. Figure 8.15 Ajustement induit entre une enzyme et son substrat. enfermé dans une forme donnée. En fait, les travaux récents des biochimistes de Substrate ont montré que les enzymes (et d'autres protéines) semblent "danser" entre des formes subtilement différentes dans un équilibre dynamique, avec de légères différences dans le site actif d'énergie libre pour chaque "pose". La forme qui s'adapte le mieux au substrat n'est pas forcément celle qui a le moins d'énergie, mais pendant le temps très court où l'enzyme prend cette forme, son site actif peut se lier au substrat. Le site actif lui-même n'est pas non plus un réceptacle rigide pour la strate sous-enzyme Enzyme-substrat. Comme le montre la figure 8.15b, lorsque le complexe du substrat pénètre dans le site actif, le (a) Dans ce modèle de remplissage d'espace de (b) Lorsque le substrat pénètre dans le site actif, il forme l'enzyme hexokinase (bleu), les liaisons faibles avec l'enzyme, l'induction d'un changement de forme de l'enzyme change légèrement en raison du site actif qui forme un sillon sur la forme de la protéine. Ce changement permet des interactions supplémentaires entre la surface du substrat. Le substrat de l'enzyme forme des liaisons faibles, ce qui amène le site actif à envelopper des groupes chimiques et des groupes chimiques glucose (rouge). le substrat et maintenez-le en place. Maîtriser la biologie Animation : comment fonctionnent les enzymes
CHAPITRE 8
Une introduction au métabolisme
155
sur les chaînes latérales des acides aminés qui forment le site actif. Ce changement de forme rend le site actif encore plus ajusté autour du substrat. Le resserrement de la fixation après le contact initial - appelé ajustement induit - ressemble à une poignée de main serrée. L'ajustement induit amène les groupes chimiques du site actif dans des positions qui améliorent leur capacité à catalyser la réaction chimique.
Catalyse dans le site actif de l'enzyme Dans la plupart des réactions enzymatiques, le substrat est maintenu dans le site actif par des interactions dites faibles, telles que des liaisons hydrogène et des liaisons ioniques. Les groupes R de quelques-uns des acides aminés qui composent le site actif catalysent la conversion du substrat en produit, et le produit quitte le site actif. L'enzyme est alors libre de prendre une autre molécule de substrat dans son site actif. Le cycle entier se déroule si rapidement qu'une seule molécule d'enzyme agit généralement sur environ 1 000 molécules de substrat par seconde, et certaines enzymes sont encore plus rapides. Les enzymes, comme les autres catalyseurs, émergent de la réaction sous leur forme originale. Par conséquent, de très petites quantités d'enzymes peuvent avoir un impact métabolique énorme en fonctionnant encore et encore dans des cycles catalytiques. La figure 8.16 montre un cycle catalytique impliquant deux substrats et deux produits. La plupart des réactions métaboliques sont réversibles et une enzyme peut catalyser la réaction directe ou inverse, selon la direction qui a un ∆G négatif. Cela dépend à son tour principalement des concentrations relatives des réactifs et des produits. L'effet net est toujours dans le sens de l'équilibre. Les enzymes utilisent une variété de mécanismes qui réduisent l'énergie d'activation et accélèrent une réaction (voir Figure 8.16, étape 3 ) : • Dans les réactions impliquant deux ou plusieurs réactifs, le site actif fournit une matrice sur laquelle les substrats peuvent se rejoindre dans la bonne orientation pour qu'une réaction se produise entre eux. • Lorsque le site actif d'une enzyme s'agrippe aux substrats liés, l'enzyme peut étirer les molécules de substrat vers leur forme d'état de transition, stressant et pliant les liaisons chimiques critiques à rompre pendant la réaction. Étant donné que E A est proportionnel à la difficulté de rompre les liaisons, la distorsion du substrat l'aide à se rapprocher de l'état de transition et réduit ainsi la quantité d'énergie libre qui doit être absorbée pour atteindre cet état. • Le site actif peut également fournir un microenvironnement plus propice à une certaine réaction que ne le serait la solution elle-même sans l'enzyme. Par exemple, si le site actif a des acides aminés avec des groupes R acides, il peut fournir une poche de pH bas dans une cellule autrement neutre. Ici, un acide aminé acide peut faciliter le transfert de H+ vers le substrat en tant qu'étape clé pour catalyser la réaction. • Les acides aminés du site actif peuvent participer directement à la réaction chimique. Parfois, ce processus implique 156
UNITÉ DEUX
La cellule
. Figure 8.16 Site actif et cycle catalytique d'une enzyme. Une enzyme peut convertir une ou plusieurs molécules de réactif en une ou plusieurs molécules de produit. L'enzyme montrée ici convertit deux molécules de substrat en deux molécules de produit. 1 Les substrats entrent dans le site actif ; l'enzyme change de forme de sorte que son site actif enveloppe les substrats (ajustement induit).
Substrats 6 Le site actif est disponible pour deux nouvelles molécules de substrat.
2 Les substrats sont maintenus dans le site actif par des interactions faibles, telles que des liaisons hydrogène et des liaisons ioniques.
Complexe enzyme-substrat
3 Le site actif diminue l'EA et accélère la réaction (voir texte).
Enzyme
45 produits sont sortis. Des produits
4 Les substrats sont convertis en produits.
APTITUDES VISUELLES Le complexe enzyme-substrat passe par un état de transition (voir Figure 8.13). Étiquetez la partie du cycle où l'état de transition se produit. Maîtriser la biologie Animation : Enzymes : les étapes d'une réaction
brève liaison covalente entre le substrat et la chaîne latérale d'un acide aminé de l'enzyme. Les étapes suivantes restaurent les chaînes latérales à leurs états d'origine de sorte que le site actif est le même après la réaction qu'avant. La vitesse à laquelle une quantité particulière d'enzyme convertit le substrat en produit est en partie fonction de la concentration initiale du substrat : plus il y a de molécules de substrat disponibles, plus elles accèdent fréquemment aux sites actifs des molécules d'enzyme. Cependant, il y a une limite à la vitesse à laquelle la réaction peut être poussée en ajoutant plus de substrat à une concentration fixe d'enzyme. À un moment donné, la concentration de substrat sera suffisamment élevée pour que toutes les molécules d'enzymes aient leurs sites actifs engagés. Dès que le produit sort d'un site actif, une autre molécule de substrat entre. A cette concentration de substrat, l'enzyme est dite saturée et la vitesse de la réaction est déterminée par la vitesse à laquelle le site actif convertit le substrat en produit. Lorsqu'une population d'enzymes est saturée, la seule façon d'augmenter le taux de formation du produit est d'ajouter plus d'enzyme. Les cellules augmentent souvent la vitesse d'une réaction en produisant plus de molécules d'enzymes. Vous pouvez représenter graphiquement la progression globale d'une réaction enzymatique dans l'exercice de compétences scientifiques.
Exercice de compétences scientifiques
Faire un graphique linéaire et calculer une pente Le taux d'activité de la glucose 6-phosphatase change-t-il avec le temps dans les cellules hépatiques isolées ? La glucose 6-phosphatase, présente dans les cellules hépatiques des mammifères, est une enzyme clé dans le contrôle de la glycémie. L'enzyme catalyse la décomposition du glucose 6-phosphate en glucose et en phosphate inorganique P i). Ces produits sont transportés des cellules hépatiques vers le (~ sang, ce qui augmente le niveau de glucose dans le sang. Dans cet exercice, vous représenterez graphiquement les données d'une expérience temporelle qui a mesuré ~ la concentration de Pi dans le tampon à l'extérieur des cellules hépatiques isolées, mesurant ainsi indirectement activité glucose 6-phosphatase à l'intérieur des cellules Comment l'expérience a été réalisée Des cellules de foie de rat isolées ont été placées dans une boîte avec un tampon dans des conditions physiologiques (pH 7,4, 37 ° C). Du glucose 6-phosphate (le substrat) a été ajouté afin qu'il puisse être absorbé par les cellules et décomposé par la glucose 6-phosphatase. Un échantillon de tampon a été prélevé toutes les 5 minutes et la conP i qui avait été transportée hors des cellules a été centrée de ~ déterminée. Données de l'expérience Durée (min)
2.
3.
4.
Concentration de ~ P i (µmol/mL)
5
dix
dix
90
15
180
20
270
25
330
30
355
35
355
40
355
Données de S. R. Commerford et al., Les régimes enrichis en saccharose ou en graisse augmentent la gluconéogenèse et la G-6-Pas