Glycolyse (artikel) | Cellulaire ademhaling | Khan Academie (2023)

Laten we aannemen dat we één molecuul glucose aan jou geven en één aanLactobacillus acidophilus, de vriendelijke bacterie die melk in yoghurt verandert. Wat zouden jij en de bacteriën doen met jullie respectievelijke glucosemoleculen?

Over het algemeen is het metabolisme van glucose in een van uw cellen heel anders dan het metabolisme vanLactobacillus; Voor meer informatie, zie deartikel over fermentatie. De eerste stappen zouden echter in beide gevallen hetzelfde zijn: zowel jij als de bacteriën zullen het glucosemolecuul in tweeën moeten breken door middel van glycolyse.$^1$1begin superscript, 1, eind superscript.

DeglycolyseHet is een reeks reacties die energie uit glucose halen door het op te splitsen in twee moleculen met drie koolstofatomen, pyruvaat genaamd. Glycolyse is een oude stofwisselingsroute – dat wil zeggen dat de evolutie ervan lang geleden heeft plaatsgevonden – en wordt aangetroffen in de overgrote meerderheid van de organismen die vandaag de dag leven.$^{2,3}$2,3begin superscript, 2, komma, 3, eind superscript.

In organismen die cellulaire ademhaling uitvoeren, is glycolyse de eerste fase van dit proces. Voor glycolyse is echter geen zuurstof nodig, dus veel anaërobe organismen – organismen die geen zuurstof gebruiken – volgen deze route ook.

Glycolyse bestaat uit tien stappen, maar afhankelijk van uw interesses (en de lessen die u volgt) wilt u misschien niet alle details van elke stap weten. Misschien ben je op zoek naar een Greatest Hits-versie van glycolyse, iets dat de belangrijkste stappen en principes benadrukt zonder het pad van elk atoom te volgen. Laten we beginnen met een vereenvoudigde versie van het pad die precies dat laat zien.

Glycolyse vindt plaats in het cytosol van een cel en kan worden onderverdeeld in twee hoofdfasen: de fase waarin energie nodig is, boven de stippellijn in onderstaande afbeelding, en de fase waarin energie vrijkomt, onder de stippellijn.

• Fase waarin energie nodig is.In deze fase wordt het oorspronkelijke glucosemolecuul herschikt en worden twee fosfaatgroepen toegevoegd. De twee fosfaatgroepen veroorzaken instabiliteit in het gemodificeerde molecuul – nu fructose-1,6-bisfosfaat genoemd – waardoor het zich in twee helften kan splitsen en twee fosfaatsuikers met drie koolstofatomen kan vormen. Omdat de fosfaten die bij deze stappen worden gebruikt, afkomstig zijn van$\tekst{ATP}$ATPbegintekst, A, T, P, eindtekst, twee moleculen van$\tekst{ATP}$ATPbegintekst, A, T, P, eindtekst.

De twee suikers met drie koolstofatomen die worden gevormd wanneer de onstabiele suiker wordt afgebroken, verschillen van elkaar. Slechts één – glyceraldehyde-3-fosfaat – kan de volgende stap ingaan. Echter, ongunstige suikers,$\text{DHAP}$DHAPbegintekst, D, H, A, P, eindtekst, kunnen gemakkelijk worden omgezet in het gunstige isomeer, zodat ze uiteindelijk allebei de route voltooien.

• Fase waarin energie vrijkomt.In deze fase wordt elke suiker met drie koolstofatomen via een reeks reacties omgezet in een ander molecuul met drie koolstofatomen, pyruvaat. Deze reacties produceren twee moleculen$\tekst{ATP}$ATPbegintekst, A, T, P, eindteksten één van$\text{NADH}$NADHbegintekst, N, A, D, H, eindtekst. Omdat deze fase twee keer voorkomt, één keer per twee suikers met drie koolstofatomen, ontstaan ​​er vier suikermoleculen.$\tekst{ATP}$ATPbegintekst, A, T, P, eindteksten twee van$\text{NADH}$NADHbegintekst, N, A, D, H, eindteksttotaal.

Elke glycolysereactie wordt gekatalyseerd door zijn eigen enzym. Het belangrijkste enzym voor de regulatie van de glycolyse isfosfofructokinase, dat de vorming katalyseert van het onstabiele suikermolecuul met twee fosfaten, fructose-1,6-bisfosfaat$^4$4begin superscript, 4, eind superscript. Fosfofructokinase versnelt of vertraagt ​​de glycolyse als reactie op de energiebehoeften van de cel.

Kortom, glycolyse zet één glucosemolecuul met zes koolstofatomen om in twee pyruvaatmoleculen met drie koolstofatomen. Het nettoproduct van dit proces is twee moleculen$\tekst{ATP}$ATPbegintekst, A, T, P, eindtekst($4$44 $\tekst{ATP}$ATPbegintekst, A, T, P, eindtekstgeproduceerd$-$−minus $2$22 $\tekst{ATP}$ATPbegintekst, A, T, P, eindtekstomgekeerd) en twee moleculen van$\text{NADH}$NADHbegintekst, N, A, D, H, eindtekst.

We hebben in algemene termen al gezien wat er gebeurt tijdens de fase van de glycolyse waarin energie nodig is. Twee moleculen van$\tekst{ATP}$ATPbegintekst, A, T, P, eindtekstom een ​​onstabiele suiker te vormen met twee fosfaatgroepen, die uiteenvalt en twee drie-koolstofmoleculen vormt die isomeren van elkaar zijn.

Hieronder zullen we elke stap in meer detail bekijken. Elke stap wordt gekatalyseerd door zijn eigen specifieke enzym, waarvan de naam wordt aangegeven onder de reactiepijl in het onderstaande diagram.

Pas 1.Er wordt een fosfaatgroep overgedragen$\tekst{ATP}$ATPbegintekst, A, T, P, eindteksttot glucose en zet het om in glucose-6-fosfaat. Glucose-6-fosfaat is reactiever dan glucose en de toevoeging van het fosfaat houdt de glucose in de cel vast, omdat glucose met een fosfaat niet op eigen kracht het membraan kan passeren.

Pas 2.Glucose-6-fosfaat wordt omgezet in zijn isomeer, fructose-6-fosfaat.

Pas 3.Er wordt een fosfaatgroep overgedragen$\tekst{ATP}$ATPbegintekst, A, T, P, eindtekstEr wordt fructose-6-fosfaat en fructose-1,6-bisfosfaat geproduceerd. Deze stap wordt gekatalyseerd door het enzym fosfofructokinase, dat kan worden gereguleerd om de glycolyseroute te versnellen of vertragen.

Pas 4.Fructose-1,6-bisfosfaat wordt gesplitst om twee suikers met drie koolstofatomen te genereren: dihydroxyacetonfosfaat ($\text{DHAP}$DHAPbegintekst, D, H, A, P, eindtekst) en glyceraldehyde-3-fosfaat. Deze moleculen zijn isomeren van elkaar, maar alleen glyceraldehyde-3-fosfaat kan direct doorgaan naar de volgende stappen van de glycolyse.

Pas 5.De$\text{DHAP}$DHAPbegintekst, D, H, A, P, eindtekstHet wordt omgezet in glyceraldehyde-3-fosfaat. Beide moleculen bestaan ​​in evenwicht, maar dit evenwicht "duwt" sterk naar beneden, gezien de volgorde van het vorige diagram, wanneer het glyceraldehyde-3-fosfaat wordt gebruikt. Dus uiteindelijk allemaal$\text{DHAP}$DHAPbegintekst, D, H, A, P, eindtekstHet wordt omgezet in glyceraldehyde-3-fosfaat.

In de tweede helft van de glycolyse ondergaan de suikers met drie koolstofatomen die in de eerste helft van het proces worden gevormd een reeks aanvullende transformaties om uiteindelijk pyruvaat te worden. Daarbij worden vier moleculen van$\tekst{ATP}$ATPbegintekst, A, T, P, eindtekstsamen met twee van$\text{NADH}$NADHbegintekst, N, A, D, H, eindtekst.

Hier zullen we de reacties die door deze producten worden gegenereerd in meer detail bestuderen. De onderstaande reacties vinden tweemaal plaats voor elk glucosemolecuul, omdat glucose wordt opgesplitst in twee moleculen met drie koolstofatomen en beide het pad volgen.

Pas 6.Er vinden tegelijkertijd twee halfreacties plaats: 1) de oxidatie van glyceraldehyde-3-fosfaat (een van de suikers met drie koolstofatomen die in de beginfase worden gevormd), en 2) de reductie van$\text{NAD}^{+}$ZIJ+begintekst, N, A, D, eindtekst, begin superscript, plus, eind superscriptin$\text{NADH}$NADHbegintekst, N, A, D, H, eindtekstj$\text{H}^+$H+begintekst, H, eindtekst, begin superscript, plus, eind superscript. De algehele reactie is exergoon en er komt energie vrij die vervolgens wordt gebruikt om het molecuul te fosforyleren, waardoor 1,3-bisfosfoglyceraat ontstaat.

Pas 7.1,3-Bisfosfoglyceraat doneert een van zijn fosfaatgroepen aan$\tekst{ADP}$ADPbegintekst, A, D, P, eindtekst, transformeert het in een molecuul van$\tekst{ATP}$ATPbegintekst, A, T, P, eindteksten daarbij wordt het omgezet in 3-fosfoglyceraat.

Pas 8.3-fosfoglyceraat wordt omgezet in zijn isomeer, 2-fosfoglyceraat.

Pas 9.2-Fosfoglyceraat verliest een watermolecuul en wordt omgezet in fosfoenolpyruvaat ($\text{PEP}$FUTbegintekst, P, E, P, eindtekst). Hij$\text{PEP}$FUTbegintekst, P, E, P, eindtekstHet is een onstabiel molecuul, klaar om zijn fosfaatgroep te verliezen in de laatste stap van de glycolyse.

Pas 10. $\text{PEP}$FUTbegintekst, P, E, P, eindtekstdoneert onmiddellijk zijn fosfaatgroep aan$\tekst{ADP}$ADPbegintekst, A, D, P, eindtekst, en het tweede molecuul van$\tekst{ATP}$ATPbegintekst, A, T, P, eindtekst. Door zijn fosfaat te verliezen,$\text{PEP}$FUTbegintekst, P, E, P, eindtekstHet wordt omgezet in pyruvaat, het eindproduct van de glycolyse.

Aan het einde van de glycolyse houden we twee moleculen over$\tekst{ATP}$ATPbegintekst, A, T, P, eindtekst, twee van$\text{NADH}$NADHbegintekst, N, A, D, H, eindteksten twee van pyruvaat. Als er zuurstof aanwezig is, kan pyruvaat tijdens de cellulaire ademhaling worden afgebroken (geoxideerd) tot kooldioxide en zo meer moleculen van de stof verkrijgen.$\tekst{ATP}$ATPbegintekst, A, T, P, eindtekst. Hoe dit werkt, kunt u lezen in de video's en artikelen op de websitepyruvaatoxidatie, Hijcitroenzuur cyclusen deoxidatieve fosforylering.

Wat is er mis met hem$\text{NADH}$NADHbegintekst, N, A, D, H, eindtekst? Het kan niet zomaar in de cel rondslingeren. Dat komt omdat cellen slechts een bepaald aantal moleculen bevatten$\text{NAD}^+$ZIJ+begintekst, N, A, D, eindtekst, begin superscript, plus, eind superscript, die heen en weer gaat tussen zijn geoxideerde toestanden ($\text{NAD}^+$ZIJ+begintekst, N, A, D, eindtekst, begin superscript, plus, eind superscript) en verlaagd ($\text{NADH}$NADHbegintekst, N, A, D, H, eindtekst):

$\text{\blue{NAD}}^+$ZIJ+begintekst, beginkleur #6495ed, N, A, D, eindkleur #6495ed, eindtekst, begin superscript, plus, eind superscript $+$+plus $2\tekst {e}^-$2e−2, begintekst, e, eindtekst, begin superscript, min, eind superscript $+$+plus $2 \text {\paars{H}}^+$2H+2, begintekst, beginkleur #9d38bd, H, eindkleur #9d38bd, eindtekst, begin superscript, plus, eind superscript $\rechtslinksharpoenen$⇌\rechtslinksharpoenen $\text{\blauw{NAD}}$ZIJstarttekst, startkleur #6495ed, N, A, D, eindkleur #6495ed, eindtekst$\text{\paars{H}}$Hbegintekst, beginkleur #9d38bd, H, eindkleur #9d38bd, eindtekst $+$+plus $\text{ \paars{H}}^+$H+begintekst, spatie, beginkleur #9d38bd, H, eindkleur #9d38bd, eindtekst, begin superscript, plus, eind superscript

Glycolyse vereist$\text{NAD}^+$ZIJ+begintekst, N, A, D, eindtekst, begin superscript, plus, eind superscriptom elektronen te accepteren tijdens een specifieke reactie. Als dat niet het geval is$\text{NAD}^+$ZIJ+begintekst, N, A, D, eindtekst, begin superscript, plus, eind superscriptbeschikbaar (omdat alles in de vorm is van$\text{NADH}$NADHbegintekst, N, A, D, H, eindtekst), kan deze reactie niet plaatsvinden en stopt de glycolyse. Daarom hebben alle cellen een manier nodig om te converteren$\text{NADH}$NADHbegintekst, N, A, D, H, eindtekstvan$\text{NAD}^+$ZIJ+begintekst, N, A, D, eindtekst, begin superscript, plus, eind superscriptom de glycolyse op gang te houden.

Er zijn hoofdzakelijk twee manieren om dit te bereiken. Als er zuurstof aanwezig is, wordt de$\text{NADH}$NADHbegintekst, N, A, D, H, eindtekstkan zijn elektronen doneren aan de elektronentransportketen en zo regenereren$\text{NAD}^+$ZIJ+begintekst, N, A, D, eindtekst, begin superscript, plus, eind superscriptvoor gebruik bij glycolyse. (Bonus: sommige$\tekst{ATP}$ATPbegintekst, A, T, P, eindtekst!).

Bij afwezigheid van zuurstof kunnen cellen andere, eenvoudigere routes gebruiken om te regenereren.$\text{NAD}^+$ZIJ+begintekst, N, A, D, eindtekst, begin superscript, plus, eind superscript. Op deze trajecten is de$\text{NADH}$NADHbegintekst, N, A, D, H, eindtekstdoneert zijn elektronen aan een acceptormolecuul in een reactie die niet genereert$\tekst{ATP}$ATPbegintekst, A, T, P, eindtekst, maar regenereert$\text{NAD}^+$ZIJ+begintekst, N, A, D, eindtekst, begin superscript, plus, eind superscripten de glycolyse kan doorgaan. Dit proces wordt genoemdfermentatieen je kunt er meer over leren in de video's overfermentatie.

Fermentatie is een van de belangrijkste metabolische strategieën van veel bacteriën, waaronder onze vriend uit de inleiding,Lactobacillus acidophilus$^1$1begin superscript, 1, eind superscript. Zelfs sommige cellen in uw lichaam, zoals rode bloedcellen, zijn afhankelijk van fermentatie om hun energie te genereren.$\tekst{ATP}$ATPbegintekst, A, T, P, eindtekst.